Full text of "Bibliotheca botanica"

See other formats

td rg
7

N
;
+e

Æ
ve oe
Cl

Us
RES
LEN

Ir
Fr
3

"3"

Gif

ee RME een I
Per dote ee RE

Cm ee Zu , =

= | | Tin m
INN
3 2044 3 512

105 17

il“,
rel

PU]

a mm ms a ne mean A

D asc CR.
— ek

un le ne rn en

ren,

Digitized by the Internet Archive
in 2015

https://archive.org/details/bibliothecabotan1919unse

BIBLIOTHECA BOTANICA

Original-Abhandlungen

aus

dem Gesamtgebiete der Botanik

Herausgegeben

von

Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen

in Danzig-Zoppot

Band XIX

STUTTGART 1913-1914
E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nägele & Dr. Sproesser

Alle Rechte, auch das der Ubersetzung, vorbehalten.

Chr. Belser’sche Buchdruckerei, Stuttgart

Inhaltsverzeichnis.

Heft 80.
v Seltene sowie einige neue indische Archipelmoose nebst Calymperopsis gen. nov. Von
Max Fleischer. Mit 7 Tafeln.
Heft 81.

Über den anatomischen Bau und die damit zusammenhängende Wirkungsweise der
Wasserbahnen in Fiederblättern der Dicotyledonen. Von Eduard Gerresheim.
Mit 7 Tafeln.

Heft 82.

Anatomische und physiologische Untersuchungen über die Wasserbahnen der Dicotylen-
Laubblätter mit besonderer Berücksichtigung der handnervigen Blätter. Von
August Rippel. Mit 4 Tafeln.

Heft 83.

V Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars III. Von Wilhelm
Olbers Focke. Iconibus LXVII illustrata.

Heft 84.

Uber das gleitende Wachstum der Initialen im Kambium der Koniferen und den Mark-
strahlverlauf in ihrer sekundären Rinde. Von Johannes Klinken. Mit 2 Tafeln,
1 Doppeltafel und 21 Textabbildungen.

. 4 « gi en DT . 0
À | de 4 ‘ 1 A ee Fa
BE % 3 ET PS SIE OR DORT ARE apa
zZ » ‘1 : i : oh) cee fs ahalie, ab, AR ee
ioe ; RT = norms ee

ne rats, = GE a aan

PR: - ; } 4 { a ea. BE DC te ”
ER} L - +» © „A 4 3 ay à Air ? =
1 - : : ; Sas eae k ) BE

Er, i i SAF Keer it] Dea Se eee Tey ane Sl N (a pan ss iG
2 2 4 x > , 4 pay ; . : i a Sy T4 "à { 7 3 Vics art ‘ Un 2 ENDEN Ue L y >

; 4 FAR)
Le 1 iy À
+ : £ à it 7:
ae N
3 ‘
/ x
bd >
1 * 4 x =
6, . s rar,

Original-Abhandlungen

aus

dem Gesamtgebiete der Botanik

Herausgegeben

von

Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen
Danzig-Langfuhr

Heft 80
MAX FLEISCHER
Seltene sowie einige neue indische Archipelmoose
nebst Calymperopsis gen. nov.

Mit 7 Tafeln

STUTTGART 1913
E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nagele & Dr. Sproesser

| x ee, ‘ bd
' LA a a Daft
- 1 1

BIBLIOTHECA BOTANICA

Original-Abhandlungen

aus

dem Gesamtgebiete der Botanik

Herausgegeben

von

Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen

in Danzig-Langfuhr

Heft 80

MAX FLEISCHER
Seltene sowie einige neue indische Archipelmoose
nebst Calymperopsis gen. nov.

Mit 7 Tafeln

STUBTGART 1913
E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nägele & Dr. Sproesser

Seltene sowie einige neue

indische Archipelmoose
nebst Calymperopsis gen. nov.

Von

Max Fleischer

Mit 7 Tafeln ———

STUTTGART 1913
E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nägele & Dr. Sproesser

UMA TO bh: Sf9/ GUI OW RA
PARA Bae SAN GUN

art) 2:
An 2 “5
LEE. 2 à
A UT Pues
\ : =
u e
mn » 42
nn ds << ri
| u Re”
i ar © si 5
u | C3
‘
à
a a
«
!, ay
a=

Die hier beschriebenen und abgebildeten Arten einiger insbesondere javanischer Laubmoose
sind teils noch ohne Diagnose, teils nur in deutscher Beschreibung früher von mir verôffentlicht worden;
teilweise liegen sie auch in so wenigen Exemplaren vor, daß eine eingehende Abbildung derselben für
die Bryologen von Nutzen sein dürfte. Außer einer Art, die in Borneo von Prof. Nieuwenhuis entdeckt
wurde, sind die Arten vom Verfasser selbst gesammelt.

Bryales.
Unterordnung: Eubryineae Fisch. in Flora v. Buitenzorg V, vol. III, p. XII (1908).

Familie Fissidentaceae.

Fissidens (Polypodiopsis) Nymanii Flsch. in Inhaltsverz.: Serie II Musci Archip. Ind. Exs. (1899)
et in sched. ad Paris (1898).

Syn.: Polypodiopsis Nymanii Flsch. in sched. No. 82 Exs. Musci Archip. Ind. (1899). Areofissidens Nymanii C.
Müll. in herb. (1900), Fissidens Nymannii Paris in Index bryol. Suppl. I, p. 162 (1900) et in Index bryol. Il, vol. 2, p. 216,
217*) et vol. 5, p. 152 (1906). Fissidens Nymani (Fl.) Paris in Fleisch. Flora v. Buitenzorg V, vol. 1, p. 19 (1900—1902).

Exs.: M. Fleischer, Musci Archip. Ind. No. 82 (1899). (Tafel I a).

Dioecus et rhizo-autoecus; planta mascula quam feminea gracilior et humilior,
simplex, in eodem caespite proveniens vel plantae femineae radiculis affixa, 0,5—5 mm alta, antheridia
0,1 mm. — Plantae dense gregariae, subcaespitosae, adscendentes, caespitibus laxiusculis, aetate turgidis,
laete viridibus, subvernicosis, siccando pallide viridibus, haud nitidis. Caulis simplex, 6—10 mm altus,
crassiusculus, pallidus, infima basi valde radiculosus, inde rarius subdichotome ramosus, laxe foliosus;
fasciculo centrali indistincto, cellulis externis non incrassatis, laxiusculis. Folia 4—5 juga, alte r-
nantia, flaccidissima, pro plantula magna, homomalla, inferiora minora, superiora majora, longe
lanceolata, acuminata, 2—2,5 mm longa et 0,4—0,5 mm lata, subundulata, ec ostata, ubique angustis-
sime et albide limbata, integerrima; lamina dorsalis ad basin laminae verae enata, lamina vera brevis,
circa tertiam partem folii aequans. Areolatio parenchymatica, laxissima, levissima, e cellulis maximis,
ovali-hexagonis, circa 0,04—0,06 mm longis et 0,03—0,04 mm latis constructa, chlorophyllo parce repletis.
Sporogonium terminale, folia perichaetii minora, vaginula ovata, pallida; seta 4—5 mm alta, albida,
nitida, flexuosa, basi incrassata; theca aequalis, parva, erecta vel pedicelli flexura parum inclinata, oblonga
vel pyriformi-clavata, infra orificium magis minusve contracta, annulus tenuis, operculum e basi conica
subulato-rostellatum, rostello curvato, capsulam longitudine subaequans; calyptra tuberculosula, conico-
mitriformis, parva, basi minute sublaciniato-fissa, operculum tegens. Peristomium consistens e dentibus

*) Hier ist die Art irrtümlicherweise yon G, Paris mit F. multiflorus Thw. et Mitt. synonymisiert!
Bibliotheca botanica. Heft 80.

sedecim aequidistantibus, membrana basilari sustentis, inferne purpureis, erecto-conni-
ventibus, siccando recurvis, ad medium vel demissius bipartitis, cruribus anguste subulatis, inaequalibus,
tenuibus, trabeculatis, hyalinis et leniter papillosis. Sporae pellucido-viridulae, leves, 12—15 y diam;
sporodermi distincta; maturitas in m. Junio, Julio.

West-Java: am Gedehgebirge bei Tjibodas 1450 m (detex. E. Nyman, leg. Fleischer), am
Bach Tjidjandjoewang 1900 m (Fleischer), oberhalb der heißen Quellen am Bach Tjicoendoel 2200 m
(Fleischer).

Bemerkung. Diese seltene, anscheinend nur am Zedehgebirge endemisch vorkommende Art, welche im indisch-
malayischen Tropengebiet der einzige Vertreter der wenig verbreiteten, sehr eigenartigen Polypodiopsisformen ist, ist nach
dem verstorbenen schwedischen Botaniker Dr. E. Nyman benannt, der sie 1898 zuerst bei Tjibodas auffand. Sie wächst nur

hie und da auf sehr feuchter Erde an den Bachrinnen und nur an den mit größter Luftfeuchtigkeit geschwangerten Stellen des
Urwaldes.

Die Peristomzähne sitzen auf einer ziemlich deutlichen Basilarmembran, was bei den Eu-Fissidensarten nicht vorkommt.

Fissidens (Weberiopsis) bogoriensis Fisch. in Flora v. Buitenzorg V, vol. I, p. 22 (1900—1902).
(Tafel 1 B.)

Synoecus; flores hermaphroditi et feminei terminales, gemmiformes, intra laminas foliorum,
supremorum subinclusi, antheridia parva, 0,09 mm longa, archegonia 0,12 mm longa; bracteae floriferae
parvulae, acutae, exteriores costatae. — Plantae dense gregariae, pusillae, 1—3 mm altae, rufescenti-
virides, polycarpae. Caulis brevissimus, simplex, dense foliosus. Folia 3—5 juga, patentia, conferta,
inferiora minora, superiora multo majora, usque ad 2 mm longa, lineari-lanceolata, valde acuta, costata,
integerrima; lamina dorsalis immarginata, ad costae basin enata ibidemque angustissima, dein dilatata
et in laminam apicalem lanceolatam immarginatam transiens; lamina vera indistinete marginata, multo
latior, tertiam vel fere dimidiam partem folii aequans; costa valida, flexuosula, flavescens, pellucidior,
apicem attingens. Areolatio laxa, prosenchymatica, levis, e cellulis rhomboideo-sexangularibus, circa
0,02—0,025 mm longis et 0,01—0,015 mm latis, grosse chlorophyllosis constructa. Sporogonium terminale,
saepe aggregatum, seta usque ad 4 mm alta, e vaginula ovata geniculato-adscendens, lutescens, siccando
nitens; theca ovato-oblonga, aequalis vel inaequalis, erecta vel pedicelli flexura inclinata, annulo quasi
destituta; operculum e basi conica subulato-rostellatum, capsulam longitudine subaequans; calyptra
levis, parva, conico-mitriformis, basi sublaciniata operculum tantum tegens. Peristomium typicum,
purpureum, siccando geniculato-recurvum, cruribus fere levibus. Sporae globosae, viridulae, leves,
6—9 y diam; maturitas in m. Decembri.

West-Java: an Erdböschungen in Buitenzorg 180 m (detex. Fleischer Juni 1898).

3emerkung. Diese sehr seltene Art ist bis jetzt von keinem weiteren Standort bekannt geworden und wurde
nur einmal in kleinen spärlichen Räschen von mir gesammelt.

Fissidens (Bryoidium) xyphioides Fisch. in Hedw. B. 38, p. 125 (1899) et Flora v. Buitenz. V,
vol. I, p. 24 (1900—1902).

Sy n.: Conomitrium bengalense Hpe. in sched.; Jaeg. Adbr. II, p. 47 (1870—75). Fissidens bengalensis Paris Index 1,
p. 137 et 464 (1894).

Exs.: M. Fleischer, Musc. Archip. Ind. No. 14 (1898).

Monoecus; flores masculi gemmiformes, 1—4 phylli, in planta fructifera terminales intra
perichaetium dispositi sive laterales juxta caulem femineam hie illic obvii, rarius antheridia solitaria
in laminis foliorum supremorum abscondita; antheridia pauca (2—3), 0,12 mm longa, folia perigonü
ovata, acuminata, convoluto-concava, costata; archegonia gracilia, usque ad 0,18 mm longa. — Plantae
dense gregariae vel caespitosae, sordide virides, pusillae, 2—4 mm altae. Caulis simplex, erectus, fasciculo
centrali nullo, densissime disticho-foliosus; folia 8—12 juga, stricta, patentia, superiora sensim majora,
1,5—2 mm longa et 0,18 mm lata, angusta, lanceolata, lineari-acuminata, anguste marginata,
integerrima, costata; lamina dorsalis ad costae basin enata ibidemque angustissima, dein paulum dilatata
et in laminam apicalem acuminatam Lransiens; lamina vera multo latior, late marginata, sat tertiam

ea ee

vel dimidiam partem folii aequans. Costa valida, flexuosula, pellucida, in cuspidem excurrens. Areolatio
e cellulis plerumque sexangularibus, rotundatis, chlorophyllo quasi destitutis, pellucidis, 9—12 y, ad
basin imam laminae dorsalis multo majoribus, rectangularibus, ad 38 y. usque longis. Sporogonium termi-
nale, plerumque solitarium, bracteae perichaetii folus similes, seta 4—5 mm alta, e vaginula ovata erecta
vel geniculato-adscendens, flexuosa, rubroluteola, ad basin incrassata, siccando tortilis; theca parva,
aequalis, ovato-oblonga, erecta vel pedicelli flexura inclinata, infra orificium vix contracta, annulus tenuis,
duplex; operculum e basi conica subulato-rostellatum, capsulam longitudine aequans; calyptra levis,
conico-dimidiata, angusta, subulam operculi tegens. Peristomium typicum, purpureum, siccando valde
incurvum, ad basin latius, usque fere %/,—/, bipartitum, leniter papillosum, cruribus flexuosis. Sporae
leves, viridulae, 7—10 y diam. Maturitas in m. Junio.

West-Java; bei Buitenzorg im Kulturgarten auf lehmigem Boden, 180 m (detex. Fleischer
1898); Tjapoesschlucht am Salak 800 m (F.); Krawang am Tjilalawi 500 m (F.).

Bemerkung. Die Familie der Fissidentaceen kann in einem annähernd natürlichen System unmöglich zwischen
die Leucobryaceen und Syrrhopodontaceen oder Calymperaceen eingeschaltet werden, da die genannten Familien eine aus-
gesprochene und ununterbrochene natürliche Reihe bilden, (siehe Anmerkung in Flora v. Buitenzorg V, vol. I, p. 167), aber

ebensowenig aus denselben Gründen zwischen die Leucobryaceae und Trichostomaceae (Pottiaceae), wie es noch in fast allen
systematischen Anordnungen der europäischen Bryophyten üblich ist.

Familie Leucobryaceae emend. Flsch. in Flora v. Buitenzorg V, vol. I, p. 134 (1900—1902).

Schistomitrium Nieuwenhuisii Flsch. in Flora v. Buitenzorg V, vol. I, p. 161 (1900—1902)-
(Tafel III.)

Pseudoautoecum; planta mascula plus minusve minuta, elongato-gemmiformis, solitaria,
ad caulem et in superficie foliorum plantae femineae radiculis affıxa, antheridia paraphysibus filiformibus
longitudine vix majoribus interpositis, folia perigonii exteriora ovato-lanceolata, interiora breviter acu-
minata. — Planta pulvinato—caespitosa, humilis, 1—1,5 cm alta, glauco-viridis vel pallide lutescens, uber-
rime fructificans. Caulis adscendens, simplex vel fastigiato- ramosus, densissime foliosus, infima basi
radiculosus, versus apicem incrassatus, obtusiusculus. Folia erecto-patentia, densissime imbricata,
superiora sensim majora, densius conferta, oblonga, sensim angustata, valde concava, ad | mm usque
lata et 2—3 mm longa, apice cymbiformi-concava, apiculata, dorso levia, marginibus
integerrimis, saepe imo supra basin plus minusve conniventibus; pseudolamina sectione obtuse trigo-
nalis, leucocystis rectangulis vel subhexagonis, inferne in parte mediana bina strata efficientibus,
lateraliter in 3—4 stratis (quorum 1—2 dorsalibus et 2 ventralibus), in medio folio ubique bina strata
efficientibus (1 dorsali et 1 ventrali), deinde in 3—10 stratis (quorum ad apicem 1 dorsali et 5—10
ventralibus), poris numerosis; chlorocystis inferne medianis vel inframedianis, in medio folio fere medianis,
in parte superiore distinctissime inframedianis; hyalocystis (lamina vera) singula strata efficientibus
basi e seriebus 3 interdum vel 5 cellularum linearium compositis, superne sensim angustioribus uniseriatis.
Sporogonium terminale, folia perichaetii caulinis similia, minora, ad apicem minus cucullata, acuminata;
seta e vaginula ovata erecta, 5 mm alta, flavescens, papillosa; theca erecta, cylindrica, pallida,
basi in pedicellum attenuata, annulo destituta, cellulae exothecii prosenchymaticae, ad orificium
e seriebus 12—16 cellularum parenchymaticarum formatae; operculum conico-rostratum, rectum, capsulam
vix dimidiam longitudine aequans; calyptra conico-mitriformis, firma, in capsula matura persistens,
glabra, nitens, basi lacerata, laciniis filamentoso-fimbriatis. Peristomium consistens ex dentibus 16
aequidistantibus, infra capsulae marginem insertis, subulato-acuminatis, grosse
papillosis, simpliciter trabeculatis, purpureo-flavescentibus, siccitate incurvatis. Sporae globosae, tenuiter
punctulatae, 10—12 y interdum 15 uv diam. Maturitas in m. Novembri.

Niederlandisch-Ost-Borneo; an Baumzweigen am Berg Milie (detex. Nieuwenhuis
1899). Philippinen; Insel Mindoro an Bäumen am Berg Halcon 1360 m (Elmer D. Merill 1906),
Insel Luzon in der Provinz Abra (Ramos).

ee aE

Bemerkung. Es ist dieses eine der wenigen Schistomitriumarten, deren Blütenstand sicher erkannt ist und die
einzige bis jetzt, bei welcher ich die Zwergmännchen feststellen konnte. Gewöhnlich wird der Blütenstand normal zweihäusig
angegeben, doch ist mit ziemlicher Sicherheit anzunehmen, daß die meisten Arten dieser tropischen Gattung männliche
Zwergpflanzen entwickeln.

Familie Syrrhopodontaceae Fisch. |. c. p. 193.

Syrrhopodon (Calymperophyllum) Schiffnerianus (Flsch.) Par. Index bryol. Suppl. I, p. 316 (1900)
et Ed. II, p. 347 (1905); Broth. in Nat. Pflz. p. 1188 (1909). (Tafel IV.)

Syn.: Calymperidium Schiffnerianum Flsch. in Musci Archip. Ind. No. 62 (1899) et in Flora y. Buitenzorg V, vol. I,
p. 220 (1900—02).

Exs.: M. Fleischer, Muse. Archip. Ind. Ser. II, No. 62 (1899).

Dioecum,; flores masculae terminales, gemmiformes, minutae, antheridia 0,4 mm longa, para-
physibus filiformibus longitudine paullum majoribus interpositis; folia perigonii ovata, acuminata, costata;
Q flos? — Plantae corticicolae, laxe caespitulosae, scopariae, sordide luteo-virides, adultiores fuscescentes,
basi rufescentes, 1—4 cm altae, siccando vix nitidulae et paulum fragiles. Caulis flexuoso-erectus, dicho-
tome et subfastigiatim ramosus, laxe et subcomoso-foliosus, ad foliorum axillas rufescenti-radiculosus ;
fasciculo centrali nullo, cellulis corticalibus externis densioribus, vix incrassatis. Folia erecto-patentia,
infra breviter vaginantia, siccando flexuosula, carinata, decidua, e basi tenera pellucida breviter oblonga,
elongata, lineari-lanceolata, acuminata vel acuta, concaviuscula, 0,3—0,6 mm lata et ad8mm usque longa,
margine paulo supra basin subtilissime serrulato, sursum inaequaliter serrato et plus minusve intramargina-
liter incrassato, hic illic incurvo, ad apicem acute serrato; costa valida, levi, rarius paulo infra apicem
desinente, plerumque excurrente, plus minusve longe cuspidata vel in cuspidem crassum, subtilissime
papillosum excedente, ibidemque saepe corpusculis breviter fusiformibus, pauci-
septatis, fasciculatis instructa; sectione transversa teretiuscula, ducibus 5—6 medianis, stereidarum
fasciculis duobus, cellulis ventralibus et dorsalibus parvis. Areolatio in parte folu superiore perpellucida,
chlorophyllosa, cellulae subhexagonae vel subrotundae, regulares, levs vel minutissime papillosae,
8—12 y magnae, ad marginem subquadratae, plerumque intramarginaliter incrassatae,
hic illic elongatae (teniolae), basilares juxta costam sat magnae, hyalinae (hyalocystes) rectangulares,
parietibus firmis, versus marginem et sursum sensim breviores, minores; teniolae ad basin vaginae
indistinctae, in parte laminali nullae vel 1—2 seriatae, intramarginales. — Cetera ignota.

West-Java; am Gedehgebirge bei Tjibodes 15—1600 m, bei Tjibeureum 1700 m, oberhalb
Soekaboerni und auf dem Grat des Gegerbintang 1800 m, im Urwald immer am Grunde der Baum-
stamme (detex. Fleischer 1898).

Eine durch trockneren Standort bedingte Form ist:

n. f. leptophyllus Flsch.

Exs. M. Fleischer, Muse. Archip. Ind. et Polynes. Serie XI.

Plantae sat nitidulae, rufescentes, apicem versus luteo-virides, 3—6 cm usque altae, fragiles; folia
angustiora, fragilissima.

West-Java: am Gedehgebirge bei Tjibeureum (Fleischer 1902).

Bemerkung. Diese stattliche, leider immer sterile Art paßt nach den schlaffen Blättern und dem allgemeinen
Blattbau weder zu Calymperidium, wohin ich sie früher in Flora v. Buitenzorg 1. c. gestellt hatte, noch ebensowenig zu Ortho-
theca, wo sie Brotherus in Nat. Pflzf. p. 1188 einreiht. Sie ist natürlicher mit einer unten erwähnten unbeschriebenen Art
in eine neue Gruppe zu vereinigen, welche bei dem allgemeinen Syrrhopodonartigen Habitus doch durch die besonders an
gewisse Calymperesarten der Sektion Leptophilina erinnernde Blattform und durch analogen Blattbau sehr auffällt, worauf ich
bereits in Flora v. Buitenzorg, p. 221 hingewiesen habe. Sehr bemerkenswert sind auch die im intramarginal verdickten
Blattrand stellenweise auftretenden verlängerten teniolenartigen Zellen, welche ein Calympereskriterium sind. Jeden-
falls können erst die Sporogone vollkommene Sicherheit über die Gattung der Pflanze geben. Wahrscheinlich werden nach
genauerer Untersuchung besonders der Orthothecaarten sich noch weitere Arten hier anschließen. Vorläufig gehört noch zum

Formenkreis von Calymperophyllum:
Syrrhopodon Morokae C. Müll. in sched. aus Brit-Neu-Guinea (L. Loria).

D PS

Calymperopsis (C. Müll.) Flsch. gen. nov.

Syn.: Sect. Calymperopsis C. Müll. in K. Vet.-Akad. Handl. 28 No. 2, p. 17, Dusen, Musc. West-Afrika (1895) et
Broth. Nat. Pflzf., p. 1188 (1909). Untergatt. Pseudocalymperes Broth. in Nat. Pflzf. Engl.-Prantl, p. 369 (1901).

Genus sat insigne, Syrrhopodontis (Ciliati) affinis, sed foliorum structura et sporogonio
(calyptra profunde lobata, peristomio diverso) sat dignoscendum.

Zu dieser Gattung gehören: Calymperopsis disciformis (Dus.), C. spuriodisciformis (Dus.), C. sub-
disciformis (Dus.), C. tjibodensis (Flsch.), C. Wiemansıi (Flsch.), C. Wainioi (Broth.), der Beschreibung
nach auch C. semiliber (Mitt.) und C. Wattsiı (Broth.).

Die übrigen drei von Brotherus bei diesem Formenkreis erwähnten Arten sind mir unbekannt.

Bemerkung. Diese gut abgegrenzte Gattung mit dem Habitus eines Calymperes nimmt unter den Syrrhopodon-
taceen wegen des Blattbaues eine abgesonderte Stellung ein, die besonders durch die Ausbildung der morphologisch
von den normalen Blättern verschiedenen und in einer Rosette vereinigten Brutblatter mit langen Brutfäden verschärft
wird. Auch die Sporogone weisen Unterschiede auf durch de mützenförmige, tieflappig eingeschnittene Haube

und die abweichende Struktur der Peristomzähne. Mit der Gattung Thyridium hat der Blattbau nur eine oberflachliche
Ahnlichkeit.

Calymperopsis Wiemansii (Flsch.) Fisch. n. comb.

Syn.: Syrrhopodon Wiemansii Flsch. nom. sol. in Flora v. Buitenzorg. Vol. I, p. 210 (1900—02); Broth. in Engl.-
Prantl. Nat. Pflzf., p. 1188 (1909).

Dioecus? — Plantae gregariae vel solitariae cortici arborum adnatae, flavescenti-virides, siccae
rigidulae, humidae molles. Caulis sterilis crassus, plus minusve arcuatus, I—2 cm longus, densifolius,
infima basi radiculosus, simplex vel innovatione unica brevi saepissime rosula coronatus;
fasciculo centrali nullo, reti interno densiusculo, tenui, cellulis externis densioribus, vix incrassatis, fusces-
centibus. ‘Folia sicca suberecta vel adpressa, incurvata, valde convoluta, humida patula, leniter recur-
vata, canaliculata, e basi vaginante nitida et circiter1/, vel fere+/, fol longitudinis occupante lanceo-
lata, breviuscule acuminata, inferiora minora, sursum sensim majora, 3—4 mm longa et 0,6—0,85 mm
lata, marginibus integris vel sinuato-undulatis, in medio foliorum tantum hyalino-limbatis, limbo angu-
stissimo, fere integro, ad basin et apicem versus desinente ; costa sat valida, levis, superne sensim angustata,
infra summum apicem folii evanida, in sectione transversa elliptica, ducibus 5—8 medianis, stereidarum
fasciculis duobus, cellulis ventralibus et dorsalibus nullis vel ventralibus indistinctis, ad basin fol
tantum ventralibus distinctis, parvis; folia anomala suprema ramorum sterilium dense in rosulam
erateriformem conferta, latiora et breviora, 2,5—3 mm longa et 1—1,4 mm lata, e basi conca-
viuscula subcordata, acuminata, superne subplana, marginibus fere integris, summo erosulis, elimbatis,
interna medio saepe corpusculis numerosissimis, puccinioideis, multiseptatis, hyalinis,
dense fasciculatim confertis ad costam dispositis ornata; costa validissima, infra apicem desinente,
dorso levi, sectione transversa cellulis ventralibus distinctissimis, dorsalibus nullis, ad basin stereidarum
fasciculis plus minusve dissolutis. Areolatio in parte laminali subobscura, chlorophyllosa, minute papil-
losa; cellulae minutissimae, 6—8 u, vel 8—10 u magnae, plus minusve seriatae, subquadratae vel rotun-
datae vel rotundate hexagonae, unipapillatae, in parte vaginali leves, hyalinae, maximae,
hyalocystes plerumque rectangulae, 10—12 seriatae, sursum distincte et longe scalariformes, marginem
versus abrupte angustiores, lineares, e seriebus pluribus (8—10 exohyalocystes) compositis; cellulis lamina-
libus foliorum supremorum sat pellucidis, rotundate-quadratis vel rotundate-rectangulis, usque ad
18 » magnis, vaginalibus (hyalocystes) paucis inanibus, breviter-rectangularibus vel interdum pentagonis
vel hexagonis, sursum et marginem versus plus minusve sensim minoribus, alaribus vel basa-
libus aureo-brunneis. Cetera ignota.

West-Java: Tjipannas bei Lindanglaya in Garten sehr spärlich an Stämmen von Cupressus
1000 m (detex. Fleischer Juli 1901).

Bemerkung. Diese sehr seltene Art, welche ich zuerst im Garten des Landhauses Wiemans sammelte und einige
Monate darauf im Garten des Gouverneurs, habe ich seitdem nicht wieder auffinden können. Sie steht dem C. disciformis aus

Kamerun (West-Afrika) noch am nächsten, unterscheidet sich aber von demselben durch die schmäleren, nur in der Mitte hyalin
gerandeten Blätter und die vor der Spitze aufgelöste Rippe.

TR ARE
Familie Calymperaceae Fisch. in Flora v. Buitenzorg V, vol. I, p. 236. (1900—1902).

Calymperes (Leptophilina) subserratum Flsch. in Flora v. Buitenz. |. c. p. 245. (Tafel VL)

Dioecum; flos femineus terminalis, archegonia numerosa, gracilia, 0,3 mm longa, inter folia
comalia inserta, paraphysibus breviter septatis numerosis, fasciculatis, paullo longioribus; bracteae nullae.
— Plantae gregariae, cortici arborum adnatae, humiles, simplices, brevicaules, ad 6 mm usque altae,
sordide luteo-virides, comoso-foliosae. Caulis valde brevis, erectus, simplex, basi tomentosus, parce
purpureo-radiculosus, densiuscule foliosus, ad foliorum axillas filamentis paraphysioideis numerosis,
hyalinis, multi-septatis, fasciculatis obsessus; fasciculo centrali nullo, rete interno et corticali
leptodermo. Folia siccando incurvata, convoluta, comoso-conferta, madida erecto-patentia vel patula,
concaviuscula, e basi erecta vix vaginantia, tenera, pellucida breviter oblonga, haud dilatata, elongata,
anguste lanceolata, obtuso-acuminata, usque ad4—6 mm longa et0,4mm lata, fere integerrima, marginibus
in parte superiore undulatis, interdum plus minusve incurvis, haud vel hic illic intramarginaliter incrassatis ;
costa valida, apicem versus sensim angustata et dorso humillime papillosa, in mucronem brevem acutum
excurrens, ad basin filamentis hyalinis multiseptatis instructa, sectione transversa elliptica vel semi-
tereti, ducibus 5—6, fere medianis, stereidarum fasciculis duobus, cellulis ventralibus et dorsalibus
parvis. Areolatio in parte folii superiore subobscura, humiliter papillosa, cellulae subquadratae vel sub-
rotundatae, irregulariter angulatae, chlorophyllosae, 8—10 y. latae, hyalocystes (cellulae basilares) juxta
costam magnae, hyalinae, rectangulares, sursum indistinctae, breviter scalariformes, marginales seriebus
pluribus angustiores, rectangulares, ad marginem vaginae minutissime denticulatae, teniolae nullae,
ad basin vaginae tantum distinctae. Cetera ignota.

West-Java; Tjampea bei Buitenzorg an Baumrinde 300 m (detex. Fleischer 1898).

Bemerkung. Diese sehr seltene Art, welche dem C. serratum A. Br. am nachsten steht, besitzt ebenso wie die
folgende Art nur stellenweise einen intralaminal verdickten Blattrand, welcher bei vielen Blättern selbst ganz fehlt.

Familie Trichostomaceae Flsch. 1. c. p. 307.

Leptodontium limbatulum Fisch. in Flora von Buitenzorg V, vol. I, p. 366 (1902) n. sol. (Tafel VII.)
Exs.: M. Fleischer, Muse. Archip. Ind. No. 275 (1902).

Dioecum; planta mascula femineis intermixta, simplex, feminea duplo minor, gracillima,
oligophylla; flos masculus in coma patula terminalis, antheridia pauca, oblongo-cylindrica, paraphysibus
multo majora, folia perigonii e lata basi valde concava, lato-ovata, acuminata, nervo ante apicem evanes-
cente. — Plantae pusillae, dense caespitulosae, rigidiusculae, sordide luteo-virides; caulis erectus, 1—2 cm
altus, simplex vel subdichotomus, gracilis, basi fusco-radiculosus, densiuscule foliosus; fasciculo centrali
nullo, reti interno laxo, leptodermo, corticali raptim densiore, substereideo. Folia sicca flexuoso-adpressa,
humida plus minusve patentia vel flexuosula, carinato-concava, oblongo-ligulata, raptim
breviter acuminata vel acuta, usque ad 2 mm longa, marginibus inferne anguste recurvis, apice
argute et inaequaliter serratis, late pellucide luteo-limbata; nervo crasso superne multo
tenuiore, infra summum apicem folii evanido vel subcontinuo, dorso minutissime papilloso, in sectione
transversa semitereti, ducibus 4 subventralibus, fasciculo stereidarum indistincto. Areolatio subobscura,
ad marginem et basin pellucidior, cellulis quadratis vel subhexagonis, 12—14 yp latis, leptodermis,
granulato-papillosis, basilaribus multo majoribus, rectangularibus, lutescentibus, levissimis, marginalibus
subrotundatis, pachydermis, lutescentibus. Bracteae perichaetii erectae, ultra medium
late-vaginantes, apice argute serratae; vaginula cylindrica; seta circa 1,5 em longa, lutea, tenuis, flexuosula;
theca erecta vel pedicelli flexura parum inclinata, anguste cylindrica vel paulum curvatula, fusca, annulus
simplex, in partes secedens, operculum elongato-conicum, sat obtusum, capsula multo brevius; calyptra

anguste conica, dimidiata, capsulam vix -ultra medium tegens. — Peristomium profunde infra
capsulae orificium oriundum, exostomi dentes lineares, articulati, leves, lutei, bifidi, usque
ad basin divisi, cruribus hic illic vel apice conjunctis, filiformibus. Sporae exiguae vel magnae, globosae,
viridulae, leniter papillosae, 12—21 u diam; maturitas in m. Maio.

Ost-Java: Tenggergebirge am Moengalpaß am Grunde von Baumstämmen 2300 m (detex.
Fleischer 1901).

Tafelerklarung.

Tafel I.

Fissidens Nymanii Fisch.

Fig. Habitusbild (natürliche Größe).
Fig. S Pflanze mit kleiner, durch Rhizoiden anhängender $ Pflanze =
Fig. ¢ Pilahze >.
Fig. 3 Pflanze mit Antheridien °°.
5 O

Fig. Laubblatt *°.

Fig. Scheidenteil des Perichaetialblattes mit Archegonien °P,
Fig. 8. Kapsel mit Haube 4°.
Fig. 9a. Peristom, dorsal gesehen.
Fig. 9b. Peristom ventral gesehen
Erg 210 “Sporeny

l
2
3
4
Fig. 5. Stengelquerschnitt 11°.
6
7

200
TL

Fissidens bogoriensis Flsch.

Fig. 11. Habitusbild (natürliche Größe).
Fig. 12. Fruchtende Pflanze 22.
Fig. 13. Sporogon mit Haube ?°.
Fig. 14. Laubblätter 2°.
Fig. 15. Blattspitze 172.
Tafel II.
Fissidens xiphioides Flsch.
Fig. 1. Habitusbild (natürliche Größe).
Fig. 2. Habitusbild vergrößert °°.
Fig. 3. Entblätterter Stengel mit den 4 Blüten, den Perichaetialblättern und Vaginula *°.
Fig. 4. Stengelquerschnitt 22°.
Fig. 5. Obere Laubblätter °°.
Fig. 6. Unteres Laubblatt °°.
Fig. 7. Blattspitze 24°.
Fig. 8. Scheidenteil des Laubblattes 24°.
Fig. 9. Kapsel mit Haube °°.

Fig. 10. Haube %
Pie. 11.
Fig. 12.

Fig.
Fig. !
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig. /

Bibliotheca botanica. Heft 80. *

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

See DOSE

WNP

qu
Peristom dorsal gesehen
Eingebogener Peristomzahn ventral gesehen

300

300
Tac

Tafel III.

Schistomitrium Nieuwenhuisii Flsch.

Habitusbild (natürliche Größe).

Weibliche Pflanze mit 3 Pflanzen 1.

Stengelstück mit Zwergmännchen 3 *°.

S$ Blüte mit Hüllblättern ‘7.

Laubblätter 9.

Blattspitze *4°.

Stück des Blattrandes mit Hyalocysten (h.) *?.

Vier Querschnitte durch die Blattspitze (Pseudolamina) mit bis 10schichtigen Leucocysten und

inframedian gelagerten Chlorocysten *°°.

Drei Querschnitte unter der Blattspitze

Zwei Querschnitte in der Blattmitte mit fast median gelagerten Chlorocysten ane

2 Querschnitte durch den basalen Blattteil 102,

Querschnitt durch den Blattrand h = Hyalocysten, L = Leucocysten, C — Chloroeysten See

Sporogon °°.

Haube *°.

Peristom a. dorsal gesehen, b. ventral gesehen, p. parenchymatische Zellen an der Kapsel-
mündung 74°.

100
aD

Tafel IV.

Syrrhopodon Schiffnerianus (Flsch.) Par.
Habitusbild (natürliche Größe).

und b. Habitusbild der f. leptophyllus (natürliche Größe).

Moospflanze *.

Astspitze mit Brutblättern 1’.

Laubblätter *?>

Unteres Laubblatt **.

Oberes Laubblatt ?*.

Blattspitze der Brutblätter mit gehäuften Brutkörpern EE

Blattspitze der unteren Laubblätter =

Blattgrund der Laubblätter mit den (h.) Hyalocysten, (t) angedeuteten Teniolen und (c.)
Chlorocysten ®#,

Blattrand an der Blattspitze mit Doppelzähnen

Ein Stück des Blattrandes im mittleren Blattteil mit (t) einreihigen Teniolen oe

Stiick des Blattrandes im oberen Blattteil mit (t) stellenweise zweireihigen Teniolen, unter-
brochen von den doppelschichtigen (d) intramarginalen Randzellen 74°

Fig.
Fig.

Fig.

4°

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig. 4
Fig. !
Fig.
Fig.

=r
Ug

won =

or iN

“10 oh

rer

Stengelquerschnitt *4°.

Blattquerschnitt in der Blattmitte mit Rippe —; (d) doppelschichtige Randzellen
Stereiden 24°.

Rippenquerschnitt im Scheidenteil des Blattes

Rippenquerschnitt der Spitze °°°.

»00

Tafel V.

Calymperopsis Wiemansii Flsch. n. sp.
Habitusbild (natürliche Größe).
Desgl. trocken
Desgl. angefeuchtet, mit den rosettenförmigen Schopfblättern
Stengelquerschnitt mit blatteigenen Außenzellen a. *?.
Normale Stengelblätter °°.
Blattgrund der Stengelblatter. h = Hyalocysten, exh = Exohyalocysten 17.

5
ie:

mit

Schopfblatt der Blattrosette mit b, stengelbürtigen Brutfäden, e. rötlich gefärbte Basalzellen =

Blattspitze des Schopfblattes mit Brutfäden 14°.

Rippenquerschnitt im oberen Teil der Stengelblätter 17°.
Rippenquerschnitt im mittleren Teil der Stengelblätter ee

12. Rippenquerschnitt im unteren Teil der Stengelblätter 14°.
Rippenquerschnitt im oberen Teil des Schopfblattes, b. Brutfäden 17°.
Rippenquerschnitt im mittleren Teil des Schopfblattes 17°.
Rippenquerschnitt im unteren Teil des Schopfblattes © 2,

Tafel VI.

Calymperes subserratum Flsch.

Habitusbild der aufgeweichten Pflanzen auf Baumrinde *

Habitusbild einer einzelnen Pflanze im trockenen Zustand

Laubblatt am Grunde mit Haarbildungen **.

Blattgrund mit (h) Hyalocysten, (t) Teniolen, (exh.) Exohyalocysten und (c) Chlorocysten
Sproßspitze der Moospflanze mit zahlreichen (p.) paraphysenartigen Haarbildungen ®?.
Stengelquerschnitt 19°.

64
TE

Blattquerschnitt im unteren Blattteil, Rippe mit (d) einer Deuterreihe, (5) 2 Stereidenbändern

und (a) kleinen differenzierten Außenzellen ?*°.
Blattquerschnitt im oberen Blattteil mit halbstielrunder Rippe #7.

Tafel VII.

Leptodontium limbatulum Flsch.
Habitusbild (natürliche Größe).
Weibliche Pflanze (trocken) 7.
Weibliche Pflanze (aufgeweicht)

Fig. 4. Männliche Pflanze (aufgeweicht) =.
Fig. 5. & Blüte 4°.

Fig. 6. Untere Stengelblätter u

Fig. 7. Obere Stengelblätter °°.

Fig. 8. Blattspitze ?2°.

Fig. 9. Blattgrund ?2°.

Fig. 10. Stengelquerschnitt 13°.

Fig. 11. Rippenquerschnitt im basalen Teil 3°.
Fig. 12. Rippenquerschnitt in der Blattmitte 47°.
Fig. 13. Äußeres Perichactialblatt *°.

Fig. 14. Vaginula mit innerem Perichaetialblatt 1°,
Fig. 15. Sporogon ?°.

Fig. 16. Haube 2°.

Fig. 17a. Peristom dorsal gesehen mit Sporen 24°.
Fig. 17b. Peristom ventral gesehen 1°.

2 ar Feu ME vg

Taf.L

Bibliotheca Botanica Heft 80.

SSE

<
SVALLAS EIT s

—

m LARA
RE) À

Tt
Qu
an

u
en

del. et pire Max Fleischer.

goriensis Flsch.
g

A.Fissidens Nymanü Fisch. BEF. bo

Taf. IL.

Bibliotheca Botanica Heft 80.

a _ C <

ISSN SOON >

a wis) PSS? SO C
N t
LAC DEN UNI 0 500S2SQC00ESE-
ET. OS TOEROSLON CES ECSOCERC

LÉ OSO A KLOLIINITSITODSNIATTOO SS
- 5 OK SODASS GO EL HIT

LO 05€ SDGSOSS CODEC 2205
ee ESSE SSO BESO OOS 02

are Marne A > (Sl ne == OK
RSS rer ; = = ee u: 3 7.
| == = = ———

3 SS m a —
aa EC CO CO rennen een nn
SIR EINE ROLOSTGENTEFESSCOÄIDES RR TON
N

TOMATE ‘ O D
x ne Den ons
> Lo >
LE 000) ISSUE
—_ RER

SOS
SE

OF Se
ayaa: 7]
=

SS —L

Oe OC

SITZE

AMA 44 |
FANS

ho
Y

Tres
N AD à
}

Mrs
ia SS

Stuttgart.

chhaz

7
rag SOU

art'scheVe

Chweizerd

del Mace Fleischer.

=
aking,

Fissidens »xyphioides Flsch.

Taf. I.

Bibliotheca Botanica Heft 80.

Beye

fig

SIE + : D: iB Ran
STIER - im SERR x
LETT at

SEN

NEE a ee

>
>

À
I
a

SS
ES
>>

del. et pinx. Max Fleischer.

TATU.

74 y bp . AS EEE:
erlagsbuchhand hou, oO
v 3 &

2 Ve

SCHE

"Dart

Schweizer

7°

Schistomitrium Nieuwenhuisit Flsch.

Bibliotheca Botanica Heft 80. Taf. IV.

Ss
DE
SE

D
AC

OD ars anil)

&
©

2889
el)
eue

9
Ca
©

= —
N
\

5
=

DRAN
&
9,

3
3

OR
CS

ne,

a
>,
Cg

BS
1S)

O@eQeae
ré)
98

oe
CO

del. Max Fleischer.
Syrrhopodon Schiffnerianus (Flsch.).

Bibliotheca Botanica Heft 80.

C00 x

OOO > ey A 3 —
DO << DISC ———>—
2) > Pak GEBET 97 5 maou

=> ]=

|
= AD
ES

renee

SUITE.
x

ne Verlagsbuchhandhong

Tr 7

Coveizerbaré sch

Calymperopsis Wiemansti Flsch.

cher.

del Max Fle

an he

+ pa

L ee. Vive se re

Bibliotheca Botanica Heft 80.

In ZN:
| rh PYRE,

alr 77 7
i Png)
Hf (Qe

=
==

SE
|
TS,
>
=

Byu is) QU DO ag ob pol bas
à PRO HE

= =
Se —
=

=
Ci)
—
=)

>
SS

\ \ I R Hal
N i

SANS KE ) i} HOY >
N IN SU ge
ë SS Bu RE

=
=
SS

NG
LX

SI N
WAS

del. Max Fleischer.
Calymperes subserratum Flsch.

Bibliotheca ata ca Heft 80.

del. et. pina Max Fleischer.

PF, .SCeweizerbart sche Verlagsouchlamranmng, SRLLIATT

Leptodontium limbatulum Flsch.

R
© & >)
SO
ee

oe
598

jae Bibliotheca Botanica
PTT RZ Verzeichnis der Prier FESEIIERENEN Hefte

É Rhode Anatomie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 32.—.

Botanische Seen teen über die Gerbstoff- und Anthocyan-Behälter der Fumariaceen. Mit
peltafeln. Preis Mk. 30.—

r. V. Uber Me cn Dden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. Mit 2 Tafeln.

nn Über die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. Preis Mk. 8.—

of. Ge: Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

Dr. Max und Dr. C. Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces.
fel und 1 Holzschnitt. Preis Mk. 5.

". O., Entwickelungsgeschichte des Prothallium von Equisetum. — Mit 6 Tafeln, Preis Mk. 10.—.

». Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verbreitung durch Tiere. — Mit 78 Holz-
1. Preis Mk. 4.—.

Aug., Beitrage zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen.
t 1 Tafel. Preis Mk. 8—.

Dr. Ke Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit
eis k, 12.—.

G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—.

Ibert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

r. Friedrich, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis Mk. 32.—.

; Dr. C. R. G., Anatomische Euer über die Knospenschuppen von Coniferen und dicotylen Holz-
Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10.

Dr. Emil, Beiträge zur M dons und Anatomie der Dioscoreaceen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

, August, DRE zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen.
reis Mk. 2

r, Dr. Georg, pia die braunwandigen, sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Berück-
ing der sog. „Stützbündel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk. 6.—

n Ser rd Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung One, Mit 4 farbigen Tafeln und
2 Preis M

v, J., Die Entwickelung der Blüte und des Blütenstandes bei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und
ng der letzteren im System. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

Prof. Dr. G., Bliitenbildungen beim ee. (Galanthus nivalis) und Samenformen bei der Eiche
pedunculata). Mit 6 Tafeln. Preis Mk.

n, G., Uber die Mangrove-Vegetation im a ls Archipel. Mit 11 Tafeln. Preis Mk. 24.—.
Jo Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. Preis Mk. 24. —

Über die Rindenknollen der Rotbuche. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.
Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

Prof. Dr. Fr, Über den Aufbau aes game epiites aus dem Kaplande. (Prionium serratum Drége.)
ise kolorierten Tafeln. Preis Mk.

Be: Dr. Chr., Beiträge zur he a Flora West- und Ostpreussens. I.-III. Mit 23 Tafeln. Preis

Jul, Botanische Mitteilung über Hydrastis canadensis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

or die Auflösungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen bei ihrer Keimung. Mit
_ Preis 8.—.

, Dr. Rob, Vergleichende Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 12.—.

JR, Wie wirkt träufelndes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung des Blattes? Einige biologische
nte und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

C. Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—
Bee uen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. Preis

ki u Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblätter der Keim-
2 der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

eiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 46.—.
Die Milchsafthaare der Cichoriaceen. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 12.—.
„ Über Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

a ris M7 und SEHE der aus Hemicellulose bestehenden Zellwände und ihre Beziehung zur Gummosis.
. Preis M

res Mk. 16.—.
Neue Kalkalgen von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelms-Land), Mit 1 Tafel. Preis Mk. 6.—.

42'.

42%.

43.

44.
45.

46.
47.

48.
49.
50.
51.

52.
53.
54.

55.

56.

57.

58.

Beziehung des Baues zur Systematik. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 24.—. |
70. Kühns, R., Die Verdoppelung des Jahresringes durch kinstliche Entlaubung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk 14—- 00
71. Wolf, Th., Monographie der Gattung Potentilla. Mit 2 Karten und 20 Tafeln. Preis Mk, 120:—. à

galski’s ausgesandten Grénlandexpedition nach Dr. Vanhöffens Sammlungen bearbeitet. A.: Kryptogamen.”

. Kroemer; Dr. H., Hypodermis ‘und Endodermis der Angiospermenwurzel. Mit 6 Tafeln. 1903. Preis Mk..28 Se ,
. Ursprung, Dr. A, Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter. Gekrönte ‘Preisschrift. Mit 27 Figurenim: ”

. Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehalt des: Bodens.

2. Rumpf, Dr. G., Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln. 1904. Preis Mk. x
. Lohaus, Dr. K., Der anatomische Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung für die Systematik

. Lang, W., Zur Blüten-Entwickelung «der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen.. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 26.— 4
. Domin, K., Monographie der Gattung Koeleria. Mit 22 Tafeln und 3 Karten. Preis Mk. 96.—. ate |:
. Mager, H., Beiträge zur Anatomie der physiologischen Scheiden der Pteridophyten. Mit 4 Tafeln. Preis Mk.15.— _
. Pascher, A., Studien über die Schwärmer einiger SüBwasseralgen. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 24—. Sate nf 5 8
. Matthiesen, Frz., Beiträge zur Kenntnis der Podostemaceen. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 18.—.- RN iy.
. Heinzerling, O., Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer Berücksichtigung der ergastischen Gebilde und der —

. Focke, W. O., Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars I. Iconibus LIII illustratas
. Geheeb, A. und Th. Herzog, Bryologia atlantica. Die Laubmoose der atlantischen Inseln (mit Ausschluß der
. Bitter, Gg. Gattung Acaena. — Vorstudien zu einer Monographie. Mit 37 Tafeln und 98 Textillustrationen. Preis
. Heydrich, F., Lithophyllum incrustans Phil. — Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr. Mit
. Fuchs, Josef, Über die Beziehungen von Agaricineen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Mo H

. Günthart, A., Beitrag zu einer blütenbiologischen Monographie der Gattung Arabis. Mit 2 Tafeln.. Preis Mk. 16:— +3
. Petrak, F.; Der Formenkreis des Cirsium eriophorum (L.) Scop. in Europa. Mit 6 Tafeln und 1 Verbreitungs- |

. Mylius, Georg, Das Polyderm, eine vergleichende Untersuchung über die physiologischen Scheiden Polyderm,

Bibliotheca Botanica
Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte (Fortsetzung)

Vanhöffen, Dr. E., Botanische Ergebnisse der von der Gesellschaft fiir Erdkunde zu Berlin unter Leitung Dr. v

1 Tafel. Preis Mk. 12.—.
— — B.: Phanerogamen aus dem Ulmanaks- und Ritenbenks-Distrikt. Bearbeitet von Dr. J. Abromeit, Koni

Mit 4 Tafeln und 1 Textfigur. 1899. Preis Mk. 18.—. :
Richter, Dr. A., Uber die Blattstruktur der Gattung Cecropia, insbesondere pine bisher unbekannter Ir
Baume des tropischen Amerika. Mit 5 Doppel- un 3 einfachen Tafeln. Preis Mk. 24.—. ‘
Geheeb, A., Weitere Beitrage zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. Preis Mk. 42.—.
Darbishire, O. V., Monographia Roccelleorum. Ein Beitrag zur Flechtensystematik. Mit 29 Figuren im Te
30 Tafeln. 1898. Preis Mk. 60.—. <
Minden, M. von, Beitrage zur anatomischen und physiologischen Kenntnis Wasser-secernierender Organe.
7 Tafeln. 1899. Preis Mk 24.—. x
Knoch, E., Untersuchungen über die Morphologie, Biologie und Physiologie der Blüte von Victoria regia: Mit
6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 17.—: | ee
Fisch, E., Beitrige zur Bliitenbiologie. Mit 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 16.—. ; “oan
Heydrich, F., Uber die weiblichen Conceptakeln von Sporolithon. Mit 2 Tafeln. 1899. Preis Mk. 6.—.-
Hämmerle, J., Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus. Mit 1 Tafel. 1900. Preis Mk. 16.—.- à
Siim-Jensen, J., Beiträge zur botanischen und pharmacognostischen Kenntnis von Hyoscyamus niger L.
6 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. ae
Uexkiill-Gyllenband, M. von, Phylogenie der Blütenform und der Geschlechterverteilung bei den Compositen
2 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. x y
Correns, C., Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Beriicksichtigung der Xenien. Mit 2 farbigen Tafeln.’
1901. Preis Mk. 24.—. neo"
Richter, Dr. A., Physiologisch-anatomische Untersuchungen über Luftwurzeln, mit besonderer Beriicksiehtigung
der Wurzelhaube Mit 12 Tafeln. 1901. Preis Mk. 30.—. Ky
Stenzel, Dr. K. G. W, Abweichende Blüten heimischer Orchideen mit einem Riickblick auf die der. Abietineen. Mit ©
6 Tafeln. 1902. Preis Mk. 28.--. u
he ing! poe Dr. F. W. C., Untersuchungen über den Blattbau der Mangrove-Pflanzen. Mit 13 Tafeln.. 1902. %
reis . 24.—. a
re ee Das Tetrasporangium der Florideen, ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. Mit 1 Tafel. 1902, _
reis . 6.—. 1
Günthart; Dr. À. Beitrag zur Blütenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung Saxifraga. Mit 11 Tafeln
1902.. Preis Mk. 28.—. + Be;

Texte und 9 Tafeln. 1903. Preis Mk. 28.—-

(Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen IL) Mit 5 Tafeln und 7 Textfiguren. 1904. . Preis Mk. 20.—. À

pi
”

Mit 16 Tafeln. Preis Mk. 30.—.

Preis Mk. 40.—. Pars II. Iconibus XXXIV illustrata. Preis Mk. 40.—.

europäischen und arktischen Gebiete). Mit 20 farbigen lithogr. Tafeln. Preis Mk. 80.—. a”
Mk. 100.—. 4

£
d 4%.

2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

LA:
«2
4

bildung der Waldbäume. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 10.—

karte. Preis Mk. 24.—
Periderm und Endodermis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 28.—. BR, |

hs |

Us > | Original-Abhandlungen

dem Gesamtgebiete der Botanik

Herausgegeben
von

Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen
Danzig-Langfuhr

Heft 81

ace EDUARD GERRESHEIM
r den anatomischen Bau und die damit zusammen-
ende Wirkungsweise der Wasserbahnen in Fieder-
| blättern der Dicotyledonen

Mit 7 Tafeln

STUTTGART 1913

_ E Sehweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
es Nägele & Dr. Sproesser

BIBLIOTHECA BOTANICA

Original-Abhandlungen

aus

dem Gesamtgebiete der Botanik.

Herausgegeben

von

Geh. Rat Prof. Dr. Chr. Luerssen

Danzig-Langifuhr.
Heft 81.

Dr. Eduard Gerresheim:

Ueber den anatomischen Bau und die damit
zusammenhängende Wirkungsweise der Wasserbahnen
in Fiederblättern der Dicotyledonen.

Mit 7 Tafeln.

Stuttgart 1913.

E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nägele & Dr. Sproesser.

Ueber den anatomischen Bau und die da-

mit zusammenhängende Wirkungsweise

der Wasserbahnen in Fiederblättern der
Dicotyledonen.

Von

Dr. Eduard Gerresheim.

Arbeit aus dem botanischen Institut der Universitat Marburg.

Mit 7 Tafeln.

Stuttgart 1913.
E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung

Nagele & Dr. Sproesser.

' ae =
« ewe a;
ET Aimee, - 4
ofS a<
i
>
L =a
an are | à
1 C/O | re
*
rf 4
ij
i à r !
t f À

Buchdruckerei Wolfgang Drück in Cannstatt.

ce
Inhaltsverzeichnis.
L Seite
nat tt ere Ne RS ED, a wee 1

| Y II. Die zur Beschreibung der Wasserbahnen der Dicotyledonen notwendigen Namen und Begriffe 2
ee Untersuchungsmethoden 2220000... 9
MW. Morphologische und physiologische Charakterisierung der untersuchten Typen der Fiederblätter 13

|, Folemaniın egamllenın 7 lea en el oY coi cl oe ne Pr 13
2. Saonlnaneaka gro gel eb oe OU Mt Na à à + à 8 + à 16
& Acıinomens alenılaßlas "oa TR DE MENT CN we 0e we . 20
Mesranioes Go leter à 0 LR en ew ce we Oe
By Von le Le LI QE ua kn À RR oe Ar en or. iS AOA
GREER ae Leoni ae YS ee ee ww 28
7. Agrimonia odorata rrr er a ee el ran i de a Re pe me ws 99
RC D ee a à . . 48
ees ee ee re à . . 41
10. Dictamnus albus RO à nn ii à: « 59
V. Zusammenfassung der Ergebnisse der anatomischen Untersuchungen ......... . 56
A. Vergleich der aufgestellten Typen der Fiederblälter . . ..... =... nn : . . . . 56

B. Vergleich des Biindelverlaufes in Fiederblattern, einfachen fiedernervigen Blattern und den Blättchen
M D au ere Dites me A he ew No. 4 ww ee 59

TUE Zusammenfassung der Ergebnisse der physiologischen Untersuchungen... ... . . . . 63

I. Hinleitung.

Von der Anatomie des Laubblattes ist bisher wesentlich nur die der Spreite genauer unter-
sucht und teilweise auch physiologisch gewiirdigt worden. Ueber die Anatomie der anderen Blatteile,
vorzüglich anderer Blatteile des zusammengesetzten Blattes, ist wenig bekannt.

Herr Professor Arthur Meyer, unter dessen Leitung die Arbeit ausgeführt wurde, wünschte
vor allem eine Klärung der Frage, in wieweit das Leitungssystem des Blattgrundes, des Blattstiels
und der Blattbasis für die gleichmäßige Verteilung der Wasserzufuhr und Nährstoffabfuhr in Betracht
kommen. Es mußte zur Lösung dieser Frage eine genaue Untersuchung des Verlaufes der Tracheen-
stränge in diesen Blattregionen vorgenommen werden, und meine spezielle Aufgabe war es, diese Unter-
suchungen für die gefiederten Blätter der Dicotyledonen durchzuführen. Von besonderer Wichtigkeit
mußte es sein, festzustellen, ob überall schon im Blattgrund, in den Blattstielen, in der Spindel, den
Stielchen und Blättchenbasen Verbindungen zwischen den Blattspurbiindeln oder ihren Verzweigungen
hergestellt würden, die eine Versorgung aller Regionen der Spreite schon von einem einzigen der
Blattspurbündel und seinem Verzweigungssytem aus möglich machen könnten.

Es sollte der Versuch gemacht werden, die vermutlich vorkommenden verschiedenen Arten
dieser Verbindungen zu klassifizieren, und sie so der einfacheren morphologischen und physiologischen
Beschreibung zugänglich zu machen. Die Spreite wurde im allgemeinen morphologisch von mir nicht
untersucht, nur bei Pimpinella peregrina ist ein Gesamtbild des Tracheenstrangverlaufes gegeben worden.
Bei den physiologischen Versuchen wurde überall die Wirkungsweise des Spreitenbündelnetzes be-
rücksichtigt.

Da die Nomenklatur bisher wesentlich nur Rücksicht auf die Verhältnisse in der Blattspreite
und der sekundär verdickten Achse genommen hat, so reichte sie für die Beschreibung der im Blatt-
stiel und in der Blattspindel vorkommenden Verhältnisse nicht völlig aus und wurde deshalb auf
Vorschlag von Herrn Professor Meyer etwas umgestaltet (siehe Kap. Il). Es wird durch die Ver-
wendung dieser Nomenklatur nun leichter sein, alle Verhältnisse des Leitungssystems in Blatt und
Achse klar zu beschreiben.

Die Resultate meiner Arbeit sind wohl nicht nur für die Morphologie und Systematik der
Pflanzen von Interesse, sondern werden wohl auch für manche physiologischen Fragen einige Bedeutung
haben. Sie werden noch mehr Interesse erlangen, wenn analoge Untersuchungen, welche über die
handnervigen Blätter von Herrn Rippel ausgeführt werden, mit ihnen in Zusammenhang gebracht
werden, und wenn weitere im Botanischen Institut der Universität Marburg geplante Arbeiten die
Verhältnisse der Tracheenstränge der sekundär verdickten Achse und die Verhältnisse des Zusammen-
hanges dieser mit den Tracheensträngen der Wurzel weiter geklärt haben werden.

Bibliotheca botanica Heft 81. 1

IL Die zur Beschreibung der Wasserleitungsbahnen der
Dicotyledonen notwendigen Namen und Begriffe.

Um eine genaue Beschreibung der Leitungsbahnen der Dicotyledonen zu erméglichen, bedarf
es einer klareren und allgemeiner durchfiihrbaren Nomenklatur und Begriffsbestimmung. Wir haben
es hier ausschließlich mit den Wasserleitungsbahnen zu tun und beschränken unsere Ausführungen
daher auf die Tracheenteile des Leitungssystems.

Nach Vorschlag von Herrn Professor Arthur Meyer soll die einzelne Trachee zum Ausgangs-
punkt der Nomenklatur gemacht werden, denn nur dadurch, daß man die Zusammenfügung von Einzel-
tracheen”zu immer größeren Verbänden verfolgt, kann man zu einem vollkommenen Einblick in den
morphologischen Bau der Wasserbahnen gelangen. Die Einzeltrachee ist also die letzte Einheit
innerhalb des Leitungssystems. Die höheren Einheiten sollen dann die im folgenden definierten
Namen erhalten.

Tracheenstrang. Die Einzeltracheen können rings an lückenlos schließendes Parenchym
stoßen, sie können sich aber auch in Mehrzahl aneinander legen, dergestalt, daß alle Tracheenwände,
die nicht an Parenchym grenzen, an eine andere Trachee angelehnt sind. Eine solche Gesamtheit von
Tracheen, die wärend einer längeren oder kürzeren Strecke sich seitlich berührend verlaufen, sei
Tracheenstrang genannt und der einzelnen Trachee gegenübergestellt. Die Anzahl der in einem
Strang vereinigten Tracheen kann verschieden sein, und im Grenzfall kann eine einzelne isoliert ver-
laufende Trachee den Strang repräsentieren. Vergleiche die isolierten Tracheen im Leitbündel von
Pimpinella peregrina (Fig. 1 d. Taf. I). In den meisten Fällen jedoch setzen sich die Tracheenstränge
aus mehreren Tracheen zusammen. Nach der Anordnung derselben sollen dann die Tracheenstränge
unterschieden werden als Tracheenzüge und Tracheenplatten.

Die Tracheenzüge sind Stränge, in denen die Tracheen unregelmäßig angeordnet sind; im
Querschnitt erscheinen die Tracheenzüge innerhalb des Leitungssystems als unregelmäßige Gruppen
unmittelbar benachbarter Tracheen. Sie finden sich z. B. innerhalb der Leitbündel von Pimpinella
peregrina (Fig. 1 der Tafel) oder bei anderen Umbelliferen. Die Tracheenplatten zeigen im Gegen-
satz zu den Zügen eine gesetzmäßige Anordnung der Tracheen, dergestalt, daß alle in eine Ebene
fallen. Innerhalb der höheren Einheiten des Leitungssystems sind diese Platten meist radial, fächer-
förmig angeordnet. Im Querschnitt erscheint eine solche Tracheenplatte als eine Reihe von Tracheen.
Eine Tracheenplatte kann auch mehr als eine Trachee breit sein, dann wird der Querschnitt mehrere
Tracheenreihen in direkter seitlicher Berührung zeigen; meist nimmt die Breite der Platten gegen
den Siebteil hin zu. Als Beispiel für Tracheenplatten innerhalb der Bündel seien genannt Polemonium
coeruleum, Agrimonia odorata, Menyanthes trifoliata.

Die Ausdrücke Tracheenstrang, -platte und -zug sind gewählt im Anschluß an die räumlichen
Verhältnisse des Leitungssystems. Die bisher üblicheu Bezeichnungen waren in Anlehnung an die
Querschnittsbilder gebildet worden. De Bary (1877, S. 336) spricht von Gefäßreihen, A. Meyer (1907
S. 127) von Tracheenreihen. Haberlandt verwendet den Ausdruck Gefäßplatte ‘in anderem Sinne, näm-
lich für einen Tracheenteil innerhalb der Wurzel (1909 S. 304).

Ran.

Tracheenteil. Schließen sich mehrere Tracheenstränge zu einer höheren Einheit zusammen,
so entsteht ein Tracheenteil. Die einzelnen Stränge sind innerhalb des Tracheenteils yon Parenchym,
dem Tracheenteilparenchym, getrennt. Diese Trennung durch Parenchym ist, wie wir sehen werden,
auf dem Längsverlauf der Tracheenbahnen keine dauernde, da Verbindungen von Zeit zu Zeit zwischen
den Strängen auftreten. Weiter unten soll von ihnen die Rede sein. So wie im Grenzfall ein Tracheen-
strang aus einer einzigen Trachee bestehen kann, so gibt es auch Tracheenteile, die nur einen einzigen
Tracheenstrang enthalten (einsträngiger Tracheenteil, Beispiel: Ranunculus repens, Ausläufer [A. Meyer
1907 S. 87], sowie viele Nerven höherer Ordnung in Laubblättern, etwa Pimpinella peregrina).

Die Bezeichnung Tracheenteil ist definiert bei A. Meyer (1907 S. 84). „Ein Sieb- bezw.
Tracheenteil ist also hiernach zusammengesetzt aus einem bis vielen Sieb- bezw. Tracheensträngen,
welche von Parenchym umgeben sind, das nicht zum Strang als solchem gehört. Es ist so viel Paren-
chym vorhanden, daß alle nicht an Nachbartracheen grenzende Tracheenwände an lückenlos schließen-
des Parenchym grenzen.“ De Bary (1877 S. 330) wendet für Tracheenteil den Ausdruck Gefässteil
an. Haberlandt (1909) nennt den Tracheenteil in der Achse Hadrom (S. 317), in der Wurzel Gefäß-
platte (S. 308) (siehe oben); Strasburger nennt den Tracheenteil Vasalteil (1908 S. 96). Die von Nägeli
verwandten Ausdrücke Xylem und Phloém umfassen außer dem eigentlichen Tracheenteil bezw. Sieb-
teil auch die Sklerenchymbeläge.

Das innerhalb des Tracheenteiles gelegene Parenchym wollen wir im Anschluß an A. Meyer
(1907 S. 84 und 190) allgemein als Tracheenteilparenchym bezeichnen. In Einzelfällen wird
man nach der Anordnung des Parenchyms ähnliche Unterscheidungen machen wie bei der Anordnung
der Tracheen innerhalb des Tracheenstranges. Wenn z. B. die Tracheenstränge Plattenform annehmen,
haben naturgemäß auch die trennenden Parenchymmassen Plattenform, wir nennen sie Parenchym.
platten; wenn dagegen die Masse der trachealen Elemente innerhalb des Tracheenteils über die des
Parenchyms überwiegt, und auf Querschnitten kleine Gruppen von Parenchym in die Masse der Tracheen
eingeschlossen erscheinen, so stellen diese Parenchymelemente innerhalb der räumlichen Ausdehnung
des Tracheenteils Parenchymzüge dar. A. Meyer (1907 S. 127) spricht von Bündelstrahlen, de
Bary (1877 S. 336, 337) von markstrahlartigen Parenchymreihen. Allgemein verstand er unter Gefäß-
teilparenchym die parenchymatischen Zellen des Gefäßteils der Leitbündel. Strasburger (1908 S. 96)
spricht von Vasalparenchym, Haberlandt (1909 S. 316, 17) von Hadromparenchym.

Leitbündel. „Fügen sich ein oder mehrere Sieb- und Tracheenteile zusammen, so entsteht
ein vollständiges Leitbündel, oder kurz Leitbündel.“ So definiert bei A. Meyer (1907 S. 84 und 189).
Für vollständige Leitbündel gebraucht de Bary (1877 S. 242, 328, 417) Gefäßbündel; Strasburger
(1908 S. 96) und Haberlandt (1909 S. 316) verwenden den gleichen Ausdruck, letzterer außerdem noch
die Bezeichnung: Zusammengesetztes Leitbündel (S. 316). Schwendeners Name Mestom (1874 S. 18)
ergibt sich aus der ausschließlichen Betrachtung der Festigkeitsverhältnisse.

Eine Zusammenfügung von Sieb- und Tracheenteilen ist nicht immer durchgeführt. Sieb- und
Tracheenteile können isoliert verlaufen und stellen dann Einzelfälle des „unvollständigen leitbündels“
dar (A. Meyer 1907 S. 85). Innerhalb des sekundären Zuwachses der Achsen und Wurzeln würden
sie als Siebteile der Rinde bezw. Tracheenteile des Holzes zu bezeichnen sein. Isolierte Siebteile,
also nicht Stränge in unserem Sinne nennen Haberlandt Leptomstrang (1909 S. 316) und Strasburger
Kribralstrang (1908 S. 96).

Die allgemein übliche Einteilung der Leitbündel in offene und geschlossene Leitbündel
(vergl. Arth. Meyer 1907, S. 86) unterscheidet die Leitbündel betreffs des Vorhandenseins von meri-
stematischem Gewebe nach definitiver Ausbildung der Leitelemente. Geschlossene Leitbündel
enthalten an der Grenze von Sieb- und Tracheenteil keine Meristemzone; sie finden sich bei den
Monokotyledonen und können hier außerhalb der weiteren Erörterung bleiben. Die Leitbündel der
dikotylen Gewächse, die als offene bezeichnet werden, enthalten in ihrem Inneren ein Meristem. Wir
wollen bei diesen offenen Leitbündeln aktiv offene und latent offene unterscheiden. Von aktiv
offenen sprechen wir in dem Fall, wenn das Bündelmeristem nach definitiver Ausbildung der primären
Leitelemente erneut in Tätigkeit tritt. Aktiv offene Leitbündel kommen also allen Organen mit normalem

ee eo

sekundiiren Dickenwachstum zu. Den aktiv offenen Leitbiindeln stellen wir dann die latent offenen
gegeniiber und verstehen darunter Leitbiindel, wie sie etwa in Blattstielen und Blattnerven vorkommen.
Bei ihnen ist die Bildungsméglichkeit eines sekundären Zuwachses latent vorhanden, weil meristematisches
Gewebe im Bündelinneren erhalten bleibt. In normalen Fällen kommt das Meristem aber nicht erneut —
zur Tätigkeit. Daß es jedoch sehr wohl im Stande ist, neue Leitelemente zu bilden, konnte experimentell
bei Blattstielen und Blattnerven gezeigt werden (vergl. H. Winkler 1908 S. 29).

Nach der Form unterscheiden wir nun weiterhin die Leitbündel in Zylinder-, Rinnen- und
Rohrbündel, nach der gegenseitigen Orientierung ihrer Gefäß- und Siebteile in radiale, kollaterale,
bikollaterale und konzentrische Leitbündel. Eine Definition dieser letzten allgemeinüblichen
Bezeichnungen ist an dieser Stelle nicht nötig. Auf die ersteren sei kurz eingegangen.

Zylinderbündel wollen wir ein Leitbündel nennen, das auf allen Querschnitten kreisförmigen
oder elliptischen Umriß zeigt und dabei dem inneren Bau nach kollateral oder bikollateral (nicht kon-
zentrisch) ist — von Rinnenbündeln sei gesprochen, wenn der Querschnitt mehr oder minder bogen-
oder mondförmige Gestalt annimmt. Auch in diesem Fall kann das Leitbündel kollateralen oder bikol-
lateralen Bau haben. Bündel endlich, die im Querschnitt kreisförmig erscheinen, und bei denen der
Siebteil den Gefäßteil. völlig umgibt oder umgekehrt von ihm umschlossen wird, in denen also zum
mindesten der eine Bündelteil Rohrform hat, heißen Rohrbündel. Alle konzentrischen Bündel sind
demnach zugleich Rohrbündel. Sie können mit oder ohne zentrales Parenchym vorkommen, und es kann
der Siebteil oder der Gefäßteil außen liegen. Hierher gehören also auch die Bündel, die Haberlandt
(1909 S. 318) als leptocentrisch und hadrocentrisch, Strasburger (1908 S. 96) als amphivasal oder
amphikribral unterscheidet. Hinsichtlich der bikollateralen Bündel sei bemerkt, daß sie in fertigem
Zustand als gleichmäßig fortlaufende Einheiten vorkommen können (Cucurbitaceae vergl. F. C. v. Faber
1904, S. 296), oder sich in ihrem Verlaufe in zwei kollaterale Bündel teilen können, welche ihre ©
Tracheenteile einander zukehren. Man kann sie in letzterem Falle als aus zwei kollateralen Bündeln
durch Zusammenlagerung entstanden auffassen (vergl. Perrot 1897 a, S. 350).

Leitbündelgruppe. Wir verfolgten bisher die Zusammenstellung von Tracheen zu Strängen,
von Tracheensträngen zu Trachenteilen, von Tracheenteilen und Siebteilen zu Leitbündeln. Es bleibt
uns noch die Zusammenfassung mehrerer Leitbündel zu dem höchsten Verbande zur Leitbündelgruppe
zu besprechen. In ähnlicher Weise, wie bei der Anordnung der Stränge innerhalb des Tracheenteils
eines Leitbündels können wir bei der Anordnung der Leitbündel zu Bündelgruppen unterscheiden: un-
regelmäßige Anordnung, Anordnung zur Rinne und zum Rohr. Unregelmäßige Anordnung der
Leitbündel haben wir bei den Monokotyledonen. Die Leitbündel liegen einzeln im Parenchym. Bei
den Dikotyledonen ist diese Anordnung selten, und wo sie vorkommt, muß sie von der bei den Mono-
kotylen vorkommenden streng unterschieden werden. Wir haben eine solche Bündelanordnung z. B.
innerhalb der Blattstiele von Heracleum sphondylium und anderer Umbelliferen mit vielbündeliger Blatt-
spur. Die Unregelmäßigkeit ist hier durch Zusammendrängung der vielen, in der Blattscheide zur
Bündelrinne angeordneten Leitbündel auf dem engen Raum des Blattstieles zustande gekommen. Man
muß die Anordnung als entstanden betrachten durch vielfache Faltung der Bündelrinne. — Bei regel-
mäßiger Anordnung der Einzelbündel unterscheiden wir nach der Form der Gruppe Bündelrinne
und Bündelrohr. Der Ausdruck Bündelrohr ist mancherorts z. B. de Bary (1877 S. 294) im An-
schluß an Russow, bei der Beschreibung des Leitungssystems in der Achse der Pteridophyten ver-
wandt worden. Sowohl bei der Bündelrinne als dem Biindelrohr sind die Einzelbündel durch Paren-
chymplatten getrennt, die entweder breiter sind als die Bündel, bei den „lockeren Bündelrinnen“
(Vicia) bezw. bei den „lockeren Biindelrohren* (Ærodium), oder schmäler als die Bündelbreite bei den
„dichten Biindelrinnen* und „dichten Bündelrohren“ (Dictamnus). Ueber die Verbindungen der Einzel-
bündel innerhalb des Rohres siehe unten. Der Beschaffenheit des Gewebes nach unterscheidet man die
Parenchymplatten zwischen den Bündeln als Platten aus langgestrecktem Parenchym und typische
Markstrahlen, also Platten aus radial gestrecktem Parenchym. Die ersteren finden sich z.B. in den
Stielen vieler Blätter (Pimpinella) und sind von den typischen Markstrahlen des sekundären Zuwachses
unterschieden durch ihre große Höhe, d.h. Länge in vertikaler Richtung Sie bilden keine absolute

DI =
Trennungszone der Bündel, sondern sind von Bündelverbindungen durchzogen. Im sekundären Zuwachs
sind dann diese Verbindungen so zahlreich, daß die Parenchymplatten ein ganz anderes Aussehen be-
kommen, das der typischen Markstrahlen. Das Leitungssystem der normalen, sekundär verdickten
Achse ist also zu den Leitbündelrohren zu stellen.

Die seitlichen Verbindungen der Leitungsbahnen innerhalb des nächsthöheren

Verbandes. Wir haben bisher den Aufbau des Wasserleitungssystems von der niedrigsten Einheit,
der einzelnen Trachee ausgehend, zu immer höheren Einheiten fortschreitend dargelegt. Um die Dar-
stellung nicht zu unterbrechen, ist auf den seitlichen Zusammenhang der einzelnen Leitungsbahnen in
der nächst höheren Einheit also auf dem Zusammenhang der Einzeltracheen im Strang, der Stränge
‘im Tracheenteil u. s. w. nur kurz hingewiesen worden. Wir müssen jetzt eingehender die hier gelten-
den Verhältnisse besprechen. Dabei gehen wir wieder aus von der Einzeltrachee. Wir geben eine
kurze Uebersicht der verschiedenen Tracheenarten und gehen kurz auf das Vorkommen derselben, so-
weit es bekannt ist, ein.
3 Die Einzeltracheen. Im Anschluß an de Bary (1877, S. 172) fassen wir alle Wasserbahnen
unter dem Namen Tracheen zusammen und unterscheiden unter den Tracheen Gefässe und Tracheiden.
Beiden Arten gemeinsam ist das frühzeitige Absterben des Protoplasten und die eigentümliche Wand-
struktur, auf die hier nicht näher eingegangen zu werden braucht. Typisch ausgebildete Tracheiden
besitzen eine rings geschlossene Membran, sie gehen aus einer einzigen lebenden Zelle hervor (vergl.
Haberlandt 1909 S. 283). Sie legen sich zu mehreren zu langen Reihen aneinander oder liegen ver-
einzelt. z. B. als Speichertracheiden. Ihrer äußeren Form nach sind die Tracheiden meist langge-
streckt und im Vergleich mit den Gefässen englumig. Selten überschreitet ihre Länge 1 mm, doch
kann sie in extremen Fällen, z. B. bei Nelumbium bis zu 12 cm betragen (Strasburger 1891). Die
typischen Gefässe sind aus mehreren lebenden Zellen durch Fusion entstanden. Die Tüpfelschließ-
häute der Querwände sind mehr oder minder weitgehend resorbiert, doch sind die ursprünglichen Einzel-
zellen noch als Glieder an dem Gefäß zu erkennen (vergl. Haberlandt 1909 S. 284). Wir sprechen
_ daher von 2,3 oder mehrgliederigen Gefässen. Was die Länge der Gefässe betrifft, so erreicht sie
im Durchschnitt wohl 10 cm. Nicht wenige Gefässe erlangen aber viel bedeutendere Längen. Bei
Lianen bis zu 5 m (de Bary 1877). „Einzelne Gefässe durchziehen die ganzen Pflanzenorgane, wenige
sogar vielleicht den ganzen Pflanzenkörper“ (Strasburger 1891 S. 510). Diese von de Bary begründete
Nomenklatur ist dadurch verwirrt worden, daß vielfach die Begriffe Gefäß und Trachee nicht scharf
getrennt worden sind. Die Ausdrücke Gefäßbündel, Gefäßteil sind, wie wir es getan haben, durch
Leitbündel bezw. Tracheenteil zu ersetzen (A. Meyer 1907 S. 84). Haberlandt (1909 S. 283) verwendet
die Bezeichnung Gefäß und Trachee beide im Sinne unserer Tracheen. Jost (1908 S. 79) verwendet
Gefäß als Oberbegriff und Trachee im Sinn unserer Gefässe. Nach Strasburger (1891 S. 469) gibt es
Uebergänge zwischen beiden Formen der Tracheen. Er nennt sie Tracheotracheide und Tracheidotrachee,
oder (1909 S. 115) Gefäßtracheide und Tracheidgefäß und versteht unter der ersteren Gattung solche
Tracheiden, die „gefäßartig entwickelt und ebenso funktionierend sind;“ d. h. also lange und relativ
| weitlumige Tracheiden, z. B. bei Farnen. Tracheidgefässe nennt er: „englumige und den Tracheiden
ähnlich gestaltete“ Gefässe. Die Resorption der Tüpfelschließhäute ist bei ihnen nicht in dem Maße
|

wie bei typischen Gefässen durchgeführt. Wir nehmen nur auf die Entwicklungsgeschichte der Tracheen
Rücksicht und nennen tracheale Elemente, die aus einer Einzelzelle hervorgegangen sind, Tracheiden,
solche, die durch Zellfusionen entstanden sind, Gefässe. In den Wasserleitungsbahnen der Dikotyledonen
kommen beide Tracheenarten nebeneinander vor. Nach Haberlandt (1909 S. 295) bestehen die Leitungs-
bahnen der primären Achse vorwiegend oder ausschließlich aus Gefässen, die seitlichen Abzweigungen
der Hauptleitungsbahnen, die z. B. in den Laubblättern das dichte Bündelnetz bilden, sind hauptsächlich
oder ausschließlich aus Tracheiden zusammengesetzt, ebenso finden sich solche in den „seitlichen
Anastomosen der Gefäßteile benachbarter Leitbündel oder des sekundären Holzkürpers.“
Tracheenverbindungen. Verfolgen wir nun zunächst die Verbindungen mehrerer Tracheen
innerhalb eines Stranges. Wie wir sahen, grenzen die Tracheen im Strang Wand an Wand. Die
Tüpfel korrespondieren miteinander. Es könnte der Fall konstruiert werden, daß die Tüpfelschließ-

MOT Eee

haute, die zwei einander berührenden Tracheen gemeinsam sind, resorbiert würden in gleicher Weise
wie an der gemeinsamen Querwand zweier Gefäßglieder. Wäre dieser Fall verwirklicht, so ständen
die Lumina beider Tracheen in ebenso vollkommener Verbindung, wie die Glieder eines Gefässes, und
man könnte dann von offener Verbindung zweier Nachbartracheen sprechen. Eine solche offene
Tracheenverbindung habe ich an Längsschnitten von Blattstiel- und Spindelbündeln bei Polemonium und
Pimpinella vergebens gesucht. Die beobachteten Gefäßverbindungen innerhalb der Stränge bestanden
also stets darin, daß die Tüpfel beider Gefässe miteinander korrespondierten, die Schließhaut jedoch
erhalten war. Wir wollen dann sagen: die Gefässe stehen in halboffener Verbindung. Nach der
gegebenen Definition des Tracheenstranges (siehe oben) stehen also, soweit wir wissen, alle Tracheen
für die ganze Länge des Stranges miteinander in halboffener Verbindung.

Strangverbindungen. Wir gehen über zur Betrachtung der Verbindungen mehrere Tracheen-
stränge untereinander. Querschnittsbilder durch Tracheenteile lassen die Tracheenstränge als völlig
isoliert und durch Tracheenteilparenchym getrennt erscheinen; Längsschnitte und besser die genaue
Verfolgung einer Serie von Querschnitten lassen dann aber die Art und Weise erkennen, in der die
Stränge innerhalb des Bündelteils in Zusammenhang stehen -— die Einzeluntersuchungen sind bei den
betreffenden Typen wiedergegeben und zwar bei Pimpinella peregrina für Bündel mit Tracheenzügen,
bei Polemonium für Bündel mit Tracheenplatten. Das Allgemeine und die angewandten Bezeichnungen
seien schon an dieser Stelle angeführt. Zunächst unterscheiden wir diffuse Verbindungen und
innere Verbindungen. Der Unterschied ist weiter unten angegeben, und ich beginne mit der Besprechung
des ersten Verbindungstypus.

Als diffuse Verbindungen wollen wir jene beiden Verbindungsarten zusammenfassen, die
in der schematischen Fig. 1 vereinigt sind. Die Figur mag etwa ein kleines Plattenbündel von Pole-
monium coeruleum darstellen. Gezeichnet sind drei Tracheeplatten und zwischen ihnen zwei Verbindungen,
die wir beide zu den diffusen zählen, und die doch, wie der erste Blick erkennen läßt, verschiedener
Art sind. Eine Verbindung, wie bei A zwischen Platte I und II wollen wir als Strangverbindung
im engeren Sinne bezeichnen. Wie die Figur erkennen läßt, tritt eine Trachee A aus einem Tracheen-
strang (I) aus und fügt sich in den anderen (II) ein, in dem sie dauernd verbleibt. Anders liegen die
- Verhältnisse bei der zwischen den Platten II und III gezeichneten Verbindung. Wir nennen eine solche
Verbindung eine Strangbrücke. Der wesentliche Unterschied gegenüber der Strangverbindung ist der, daß
beider Strangbrücke ein Uebertritt von Tracheen nicht stattfindet, sondern nur eine kurze Trachee
sich in halboffener Verbindung an die Tracheen beider Stränge anlegt. Strangverbindungen führen
dazu, daß ein Bündelquerschnitt Tracheen innerhalb eines Stranges trifft, die weiter unterhalb ganz
anderen Strängen angehörten. Das Vorhandensein von Strangbrücken dagegen wird sich bei zwei
genügend weit von einander entfernten Querschnitten nicht erkennen lassen. Die Zusammenfassung
der Tracheen zu Strängen ist ganz unverändert erhalten. Vergl. die genaue Darstellung von Strang-
verbindungen innerhalb des Bündels von Pimpinella und die Darstellung von Strangbrücken bei Polemonium.

Beide Arten von Verbindungen stellen, wie das Schema erkennen läßt, nur einen relativ losen
Zusammenhang der Stränge dar. Bei Polemonium z. B. erscheinen die Stränge jugendlicher Bündel auf
fast allen Querschnitten isoliert, weil die Verbindungen nicht häufig auftreten. Zudem umfassen sie
selten mehr als eine Trachee und treten fast nie so gleichzeitig zwischen mehr als 2 Platten auf,
wie die Figur es zeigt. Dieser Umstand gab Veranlassung, solche einzeln auftretende Verbindungen
als diffuse zu bezeichnen und den inneren gegenüberzustellen, von denen nunmehr die Rede sein soll.

Der Name innere Verbindung soll andeuten, daß sie stets im Bündelinnern, d.h. an der
Grenze des Gefäßteils gegen den Siebteil, sich findet. Im Gegensatz zu der diffusen, stellt sie eine
auf der ganzen Länge des Biindels ununterbrochene Verbindung aller Tracheenstränge dar. Bei einem
Bündel mit Tracheenplatten zeigt also, falls innere Verbindung vorliegt, wie bei definitiv ausgebildetem
Spindelmittelbündel von Polemonium-Blattstiel jeder Querschnitt an der Grenze gegen den Siebteil alle
Tracheenplatten durch zwischengeschaltete Gefässe oder auch Tracheiden in seitlicher Verbindung.
Die innere Verbindung kann, wie die diffuse echte Strangverbindungen enthalten, oder, was wenigstens
bei Polemonium bei weitem vorherrscht, aus Strangbrücken bestehen. Zumeist ist festzustellen, daß

ane i as

vor definitiver Ausbildung des Bündels die Tracheenstränge nur in diffuser Verbindung stehen (Bündel
mit Tracheenziigen bei Pimpinella, mit Tracheenplatten bei Polemonium). Späterhin aber werden auch
vor den bisherigen Parenchymplatten Tracheen erzeugt, so daß von jetzt ab innere Verbindung her-
gestellt wird. Durch Ausbildung dieser Verbindungen geht ein Bündel mit Tracheenplatten, das bis-
her mehrsträngig war, in ein einsträngiges über, und auch ein Bündel mit Tracheenzügen nähert sich,
zumal wenn die Tracheen -Erstlinge außer Funktion gesetzt werden, einem einsträngigen Bündel.
Gegenüber unserer zergliedernden morphologischen Terminologie müssen wir jetzt betonen, daß unter
den Tracheensträngen des Einzelbündels reichliche und mannigfaltige Verbindungen stattfinden. Bei
der physiologischen Arbeit des Bündels kann dieses daher unter Umständen als Einheit wirken.

Bündelverbindungen. Wenden wir uns nunmehr zur Betrachtung des Zusammenhanges
der Tracheenteile der Einzelbündel innerhalb der Bündelgruppen. Allgemein ist zu sagen: Verbindungen
zwischen Tracheenteilen kommen zustande durch Verbindungen ihrer Einzeltracheen. Wir können
bei den Bündelverbindungen unterscheiden zwischen Bündelverbindungen im engeren Sinne und
Bündelbrücken. Von echten Verbindungen werden wir, wie bei den Strangverbindungen wieder
dann sprechen, wenn Tracheen des einen Bündels oder auch ganze Tracheenstränge desselben in das
andere Bündel übertreten und in gleicher Weise wie die Einzeltrachee bei den echten Strangverbindungen
nun innerhalb dieses zweiten Bündels verlaufen. Es können sich übrigens die so in das Bündel ein-
getretenen Tracheen auch an den oben beschriebenen Strangverbindungen beteiligen, und dadurch inner-
halb des Bündels auch in Tracheenstränge gelangen, die dem Nachbarbündel, aus dem die Tracheen
stammen, abgewandt sind. So findet also oft eine völlige Durchmischung der Tracheen der echten
Bündelverbindung mit den Tracheen des Bündels, das die Verbindung empfängt, statt.

Den Bündelverbindungen im engeren Sinne stellen wir die Bündelbrücken gegenüber, die ent-
stehen, wenn Tracheen zweier Bündel nur durch kürzere Einzeltracheen oder zu kurzen Strängen zu-
sammengelagerte kurze Tracheen verbunden sind. Die Tracheen der Bündelbrücke legen sich also an
die Leitelemente beider Bündel in halboffener Verbindung an und nach kurzer seitlicher Berührung
mit denselben keilen sie aus.

Die besprochenen beiden Arten der Bündelverbindungen finden sich nicht nur zwischen zwei
Bündeln, die parallel nebeneinander verlaufen und zwischen denen dann ein mehr oder weniger starkes
Bündel die Verbindung herstellt, sondern auch dann, wenn mehrere Bündel über eine kürzere oder
längere Strecke vereintläufig werden. Die Bündel legen sich dann in ihrer Gesamtheit aneinander und
auf dieser ganzen Strecke der Vereintläufigkeit können die Tracheenstränge beider Tracheenteile durch
echte Strangverbindupgen oder auch durch Strangbrücken miteinander in Verbindung stehen. Finden
sich nur Strangbrücken vor, so können oberhalb der Trennungsstelle beider Bündel in keinem derselben
dauernd Tracheen enthalten sein, die dem andern Bündel entstammen. Beim Vorhandensein von echten
Strangverbindungen muß dagegen eine mehr oder minder weitgehende Durchmischung der Tracheen
beider Bündel stattfinden. Während wir bei der erstbesprochenen Art der Bündelverbindungen zweier
parallel verlaufender Bündel durch einen Querast im allgemeinen bei unserer aufsteigenden Betrachtungs-
weise sagen können: das eine Bündel gibt einen Ast an das andere ab, läßt sich bei vorübergehender
Vereintläufigkeit zweier Bündel in dieser Hinsicht keine Entscheidung treffen, und es wird in der
Regel so sein, daß ein wechselseitiger Austausch von Tracheen stattfindet, wenn nicht die Verbindung
auf das Vorhandensein von Strangbrücken beschränkt ist. Dieser letzte Fall ist jedenfalls häufig.
Vergl. Clematis und Erodium, oberes Mittelbiindel.

Einige weitere im Folgenden angewandte Bezeichnungen.

Es sei noch kurz auf einige weitere im Folgenden verwandte Bezeichnungen eingegangen.
Unter Blattspur verstehen wir dasselbe, was de Bary (1877 S. 244) im Anschluß an Hanstein dar-
unter versteht. Da wir vom Achsenbündelrohr das Wasserleitungssystem in die Blätter aufsteigeud
verfolgen, so definieren wir also die Blattspur als die Gesamtheit der Leitungsbahnen, die aus dem
Bündelrohr der Achse ausgebogen werden, um in den Blattgrund einzutreten. Die Blattspur ist somit
charakterisiert durch die auf dem Querschnitt durch die Insertionsfläche des Blattes an der Achse
auftretenden Leitungsbahnen. Wir sprechen von ein oder mehrbündeligen Blattspuren, im Gegensatz

zu dem von de Bary verwandten Ausdruck ein- oder mehrsträngige Spuren, da wir Strang in anderem
Sinne definierten (siehe oben). Die Bezeichnung Blättchenspur ist analog gebildet. Wir verstehen
darunter die Gesamtheit der aus den Spindelbündeln in das Blättchen abgegebenen Leitungsbahnen,
wie sie auf einem Querschnitt durch die Insertionsstelle des Blättchens an der Spindel erscheinen.
Den Ausdruck Blattgrund verwenden wir in dem von Eichler (1865 S. 8) definierten Sinne.
Blattbasis und Blättenchenbasis bezeichnen die Uebergangsstelle vom Blattstiel in die Blatt-
spreite, beziehungsw. vom Stielchen in die Blättchenspreite.

III. Die Untersuchungsmethoden.

A, Anatomische Untersuchungen.

Eine erste Aufgabe war es, einen Einblick in den Leitbündelverlauf der Fiederblätter bei
einer möglichst großen Zahl von Arten der verschiedensten systematischen Gruppen zu erlangen.
Die in der Literatur vorliegenden Hinweise und Untersuchungen umfassen nur wenige Formen, vergl.
L. Petit (1889). Allein die Klasse der Ranunkulazeen ist genauer untersucht (siehe bei Clematis)
Mansion (1897), Lenfant (1897).

Eine Methode, die sehr wohl geeignet war, einen in den wesentlichsten Teilen klaren Ueber-
blick über den Bündelverlauf zu ergeben, und die bei all’ diesen Voruntersuchungen zur Verwendung
kam, bestand darin, die Blattstiele, Achsenanschlüsse, Spindelknoten und Internodien in einer Lösung
von Chloralhydrat (vergl. A. Meyer 1907 S. 206) aufzuhellen. Es trat bei den meisten Objekten bald,
bei einigen freilich erst nach tagelang andauernder Behandlung eine so weit gehende Aufhellung ein,
daß man die in Glycerin übergeführten Objekte unter dem Binokular sehr wohl auf ihren Bündel-
_verlauf, zuweilen bis in recht feine Einzelheiten hinein untersuchen konnte. Eine nachfolgende Färbung
des ganzen Objektes mit Phloroglucin-Salzsäure erleichterte die Untersuchung manchmal wesentlich.
Bei manchen Arten allerdings, die etwa besonders starke Sklerenchymscheiden um das Bündelrohr
aufzuweisen haben, ferner bei solchen, deren Leitbündelverlauf durch übergroße Anzahl der Bündel
kompliziert war, in allen Fällen aber an den Spindelknoten, als den Stellen der weitestgehenden
Bündelverzweigung und -Verbindung, bedurften die mit der Aufhellungsmethode gewonnenen Ergeb-
nisse durchaus einer genaueren Prüfung, die in vielen Fällen eine Berichtigung ergab. Handschnitt-
serien, wie sie besonders für die Uebergangsstellen von Blattstiel in die Achse angefertigt wurden,
gaben schon besseren Einblick. Auf möglichst genauer Verfolgung solcher Schnittserien basieren die
von Petit (1889) gelieferten Beobachtungen. Für die genaueste Untersuchung der Spindelknoten, Blatt-
gründe und Blättchenbasen aber erwies sich die Anfertigung langer Mikrotomschnittserien als durch-
aus unerläßlich. Die zu untersuchenden Objekte wurden einer Vorbehandlung mit Eau de Javelle
unterzogen, bis sie völlig gebleicht erschienen, und dann in Paraffineinbettung geschnitten. Es wurden
Schnittserien von 10—20 u Schnittdicke und bis zu 1200 Schnitten angefertigt und auf dem Objekt-
träger mit konzentrierter alkoholischer Safraninlösung gefärbt. Die beste Färbung ergab sich, wenn
man die Safraninlösung auf dem Objektträger eintrocknen ließ. Nachfolgende Behandlung mit ab-
soluten Alkohol lieferte bei den meisten der untersuchten Spezies eine schöne Differenzierung, so daß
nunmehr von Schnitt zu Schnitt fortschreitend der Bau des Bündelsystems untersucht werden konnte.
In vereinzelten Fällen, in denen sich Safranin zur Tinktion als ungeeignet erwies, kam statt dessen
eine Lösung von Haemalaun (P. Meyer) zur Verwendung, die zwar keine so distincte Färbung ergab,
dagegen genaue Verfolgung der Bündelbahn sehr wohl gestattete.

An Hand dieser Methode, die Fehler so gut wie ganz ausschließt, gelang es, die auf Grund
der Aufhellungsmethode gefundenen Haupttypen bis in ihre feineren Einzelheiten zu untersuchen. Sie
ermöglichte zugleich eine genaue, zahlenmäßig belegte, also den natürlichen Proportionen durchaus ent-

sprechende Wiedergabe der Typen. Die beigegebenen Schemata gestatten also den Ort jeder Bündel-
Bibliotheca botanica Heft 81. z

— 10

verbindung oder Spaltung in seiner Lage zu andern Verbindungen u. s. w. zahlenmäßig exakt abzulesen.
Es erwies sich allerdings als notwendig, die Masse auf eine feste Mittellinie der unteren Querschnitts-
figur zu beziehen; um also die genaue Bündelverteilung auf einem beliebigen Querschnitt zu erhalten,
ziehe man zu jener Grundlinie in dem jedesmaligen Abstande eine Parallele durch das Schema. Der
Durchchnitt mit den Bündelbahnen ergibt uns eine Punktreihe, aus der im Anschluß an die perspek-
tivische Darstellung des Basalschnittes des Schemas das Bild der Bündelverteilung an der betreffenden
Stelle leicht abzuleiten ist. Ich glaube jedenfalls, daß diese Darstellungsmethode den bisher ver-
wandten vorzuziehen ist, weil sie übersichtlich und zugleich zahlenmäßig exakt ist und die Haupt-
unterschiede der Typen sofort hervortreten läßt. Petit (1889) reproduziert mehrere Querschnittsbilder,
Sterckx und Lenfant zeigen das Bündelsystem in eine Ebene ausgebreitet. In einzelnen Fällen, die
bei den betreffenden Typen besonders bezeichnet sind, ist von der genauen Wiedergabe der zahlen-
mäßigen Verhältnisse abgesehen, und die Schemata sind als rein perspektivische Zeichnungen entworfen.
So beispielsweise bei Dictamnus, wo sich nur so eine klare Vorstellung des Bündelverlaufes geben ließ,
desgleichen bei den Spindelknoten von Pimpinella peregrina. Aus dem Text ist jedoch in all diesen
Fällen jede Bündelverzweigung und Verbindung u.s. w. zahlenmäßig festgelegt zu entnehmen. Bei
Pimpinella sind zudem die Querschnittsbilder zur Vervollständigung beigegeben.

B. Physiologische Untersuchungen.

Nachdem auf Grund der angegebenen anatomischen Untersuchungen der Bau des Leitungssystems
innerhalb der gewählten Blattypen genau ermittelt war, wurden die Blätter einer Reihe von physio-
logischen Versuchen unterworfen, aus denen sich die Wirkungsweise der Leitungsbahnen unter ver-
schiedenen äußeren Bedingungen ergab. Die Methoden und Apparate sind von Herrn Professor Meyer
angegeben worden (vergl. auch Spanjer 1889).

Die Versuche wurden mit abgeschnittenen Blättern oder blattragenden Achsenteilen in einem
Versuchshof angestellt, wo unterhalb eines Glasdaches bei uneingeschränktem Luftzutritt und meist
direktem Sonnenlicht der Tisch mit den Versuchsapparaten aufgestellt war. Die Versuche lassen sich
in zwei Hauptreihen einteilen: erstens Saugversuche, zweitens Druckversuche. Außer diesen unter
1 und 2 beschriebenen Versuchsanordnungen kamen noch einige weitere zur Verwendung, die kurz als
Versuchsreihen 2a, 3 und 4 bezeichnet sind (siehe unten),

1. Saugversuche.

Fig. 2 zeigt die Versuchsanordnung. Der lange Schenkel S des Uförmig gebogenen Glasrohres
hat einschließlich des angeschmolzenen Einfülltrichters eine Länge von 1,20 m. Der kurze Schenkel s
seht nach oben in ein weiteres Glasrohr über. Das Urohr wird mit Wasser gefüllt. In die Bohrung
des Korkes K ist mittels Watte und Wollfett der Stiel des Versuchsblattes luftdicht eingesetzt, sodaß
er mit einer frischen Schnittfläche in das Wasser U Rohres taucht. Der lange Schenkel S wird mit
Wasser völlig gefüllt. Alsdann wird oberhalb des Korkes ein bestimmter Teil der Wasserleitungs-
bahnen des Blattstiels durch einen Schnitt geöffnet und ein über das Blatt gezogenes beiderseits offenes
Röhrchen G dem Kork aufgesetzt, und mit Farb- oder Salzlösung gefüllt. Die Versuchsbedingungen
sind also die folgenden: alle durch frische Schnittfläche geöffneten Leitungsbahnen tauchen in das reine
Wasser der URöhre ein und stehen unter dem geringen Ueberdruck des im langen Schenkels befindlichen
Wassers, ca. 0,1 Atm. Die innerhalb des Röhrchens G geöffneten Bahnen stehen der Farblösung offen,
die unter Atmosphärendruck, als im Vergleich zu dem Wasser in den anderen Bahnen unter etwas
geringerem Druck steht (vergl. Kap. V, 2). In allen Bündeln bewirkt die gleichmäßige Transpiration
der Blattspreite eine gleichmäßige Saugung; in einzelnen Bündeln aber ist die aufsteigende Flüssigkeit
Farblösung in den anderen Wasser.

Als Farbflüssigkeit erwies sich eine wässrige Lösung von Eosin (Dr. G. Grübler, Leipzig, 0,1 g
Eosin auf 100 cem Wasser) als besonders geeignet. Die von Spanjer (1898 S. 49) für seine Versuche

Phi:

ebenfalls mit Erfolg verwandte Lösung von Methylgrün eignete sich für unsere Versuche wenig, weil
sie innerhalb der grünen Blattspreite nicht genug hervortrat. Methylenblau, in wässriger Lösung er-
wies sich im allgemeinen als ungeeignet, da es infolge starker Absorption schwierig aufstieg und ähn-
lich dem Methylgrün innerhalb der Spreite schwer festzustellen war. Dagegen war es manchmal mit
Vorteil zu benutzen, wenn bei teilweisem Anschnitt eines Bündels die Ausbreitung der Farbe inner-
halb desselben an Querschnitten verfolgt werden sollte. Außer mit Farbstoffen wurden die gleichen
Versuche auch unter Verwendung von Salzlösungen gemacht, deren Eindringen in bestimmte Bahnen
durch Hervorrufung von Niederschlägen innerhalb des Bündelnetzes sichtbar gemacht wurde. Zur
Anwendung kam Eisenchlorid in wässriger Lösung. Die Ausfällung wurde durch Kochen der Blätter
in gelbem Blutlaugensalz bewirkt. Die Bläuung der Adern war oft sehr deutlich. Endlich kann
auch Lithiumchlorid in gleicher Weise aufgenommen und seine Verbreitung spektroskopisch nach-
gewiesen werden.

Natürlich konnten diese Versuche nur mit Blättern gelingen, welche einen genügenden
Transpirationsstrom unterhielten. Naturgemäß ist die Größe der Transpiration zuerst abhängig von
der relativen Luftfeuchtigkeit, zu deren Bestimmung ein im Schatten neben dem Versuchstisch hängen-
des Hygrometer angewandt wurde (Hygrometer „Draka“ von Dr. A. Katz). Ferner wurde darauf ge-
achtet, ob die Blätter ihre Spaltöffnungen bei den Versuchen offen hielten. Es wurde deshalb mittels
der Infiltrationsmethode (vergl. E. Stein 1912, H. Molisch 1912) geprüft, ob die Spaltöffnungen der Ver-
suchsblätter offen waren. Es ergab sich dabei die Notwendigkeit, die Versuche Nachmittags gegen
5 Uhr zu beenden, da nach dieser Zeit infolge weitgehenden Spaltöffnungsschlusses keine genügende
Saugung mehr eintrat, selbst wenn die relative Luftfeuchtigkeit nur 30 bis 35°), betrug. Hingegen
war am frühen Morgen selbst bei hoher Feuchtigkeit (70--75°/,) noch ein kräftiger Farbaufstieg
häufig zu bemerken. Versuche, die beispielsweise am Spätnachmittag angesetzt waren und bis zum
Abend keine Rötung ergeben hatten, zeigten morgens um 8 Uhr fast stets das gewünschte Ergebnis.
Daß die Luftbewegung von Bedeutung ist, versteht sich von selbst. Auffallend ist es, daß aber auch
die Natur der verwandten Blätter von hoher Wichtigkeit ist und daß manche überhaupt ungeeignet
sind, sei es, daß sie welken oder ohne Rötung turgeszent bleiben z. B. Amizia zygomeris, Dictamnus,
Rumex acestosa u a.

2. Druckversuche.

Zu den Versuchen einer zweiten Reihe, die kurz als Druckversuche bezeichnet werden sollen,
weil die Farb- bezw. Salzlösung unter Wirkung eines Ueberdrucks in das Leitungssystem eingepreßt
wird, wurde anfangs der für Saugversuche beschriebene Apparat verwandt. Der Blattstiel wurde bei
diesen Versuchen dem Korkstopfen K luftdicht eingefügt, an seinem unteren Ende verkohlt und mit
Fett zugeschmolzen. Als bestgeeignet erwies sich dabei ein Gemisch von einem Teil Kolophonium,
3 Teilen Bienenwachs und 16 Teilen Wollfett. Zwischen dem so geschaffenen Abschluß aller Blatt-
stielbündel und dem unteren Ende des Korkes wurde dann ein Teil der Bündel durch einen Einschnitt
geöffnet, und nunmehr der Kork in den kurzen Schenkel s des U Rohres eingesetzt. Das U Rohr war
in beiden Schenkeln bis zur Höhe des kurzen Schenkels mit Farb- bezw. Salzlösung gefüllt, und ein
Ueberdruck der Lösung wurde nun einfach durch Einfüllen von Quecksilber in den langen Schenkel
hergestellt. Später wurde dieser primitive Apparat, dessen Handhabung sich als recht unbequem er-
wies, durch einen anderen ersetzt, wie ihn Fig. 3 darstellt. Die Handhabung dieses Apparates ist
kurz die folgende. Das in gleicher Weise wie oben vorbereitete Versuchsblatt, dem Kautschukstopfen
K luftdicht eingefügt, taucht in die mit Eosin oder Salzlösung gefüllte dickwandige ca. !/, Ltr.
fassende Flasche FI. ein. Mittels eines horizontalen Glasrohres G, an das der durch Glashahn hne
absperrbare Einfülltrichter t angeschmolzen ist, und eines 20 cm langen Vacuumschlauches s steht
die Flasche fl in Verbindung mit dem knieförmig gebogenen, durch Glashahn hn; absperrbaren Kugel-
rohr kg und dem ca. 1,20 m langen Druckschlauch S, der den unbeweglichen Schenkel S des einfacheren
Apparates ersetzt und ebenso, wie das Gefäß Hg mit Quecksilber gefüllt ist. Stellen wir nach Ab-
schluß der Hähne hn, und hn, durch Oeffnen des Hahnes hn; die Verbindung der Flasche Fl mit

Sl a

der Drucksäule S her, so steht das Eosin in der Flasche unter dem Druck der Quecksilbersäule, deren
Höhe durch Heben und Senken des Gefässes Hg variiert werden kann. Diese Versuchsanordnung be-
dingt also innerhalb des Versuchsblattes folgende Verhältnisse: während ein Teil der Blattspurbündel
dem direkten Eintritt von Farblösung verschlossen ist, wird in einen anderen die Lösung unter
stärkerem Ueberdruck eingepreßt. Es besteht also im Gegensatz zu den Versuchsbedingungen bei der
Versuchsreihe 1 ein Druckgefälle von den geöffneten mit Farbstoff. in Verbindung stehenden Bahnen
zu den ungeöffneten Bahnen hin. Die Transpirationssaugung ist bei diesen Versuchen im gesamten
Blattgebiet ungehemmt und gleichmäßig stark wirksam.

Versuehsanordnung 2a: Druckversuche bei völlig verhinderter Transpiration.

Die Versuche wurden in gleicher Weise, wie die unter 2 beschriebenen angestellt, nur wurde
die Transpiration des Versuchsblattes, die bei der Versuchsreihe 2 in allen Spreitenteilen gleich-
mäßig stattfinden konnte, nunmehr in der ganzen Spreite verhindert. Es wurde eine wasserdampf-
gesättigte Atmosphäre um das Versuchsblatt geschaffen, dadurch, daß dicht oberhalb des Gummi-
stopfens K (in Fig. 3) eine mit einem Loch versehene runde Kartonscheibe angebracht wurde, durch
deren Loch der Blattstiel durchgezogen war. Ueber das Versuchsblatt wurde dann eine mit nassem
Fließpapier ausgekleidete Glasglocke übergestülpt und auf diese Weise der wasserdampf- gesättigte
Raum hergestellt. Wenn nunmehr die Verbindung mit dem Druckschlauch durch Oeffnen des Hahnes
hn; stattfand, so ergaben sich innerhalb des Versuchsblattes folgende Verhältnisse: in einen Teil
der Blattspurbündel wird unter Ueberdruck Eosin eingepreßt, ein anderer Teil ist verschlossen; die
Transpiration ist in dem ganzen Blatte in gleicher Weise ausgeschlossen.

Versuchsanordnung 3.

Das Versuchsblatt wurde einfach mit dem Stiel in ein Glas mit Farblösung gestellt, so daß
alle Blattspurbündel in die Lösung eintauchten. Oberhalb des Flüssigkeitsspiegels wurde alsdann ein
Teil der Bündel durchschnitten und nun der ganzen Blattspreite die Transpiration in gleicher Weise
ermöglicht. Die Verhältnisse im Versuchsblatt sind also die folgenden: alle Spreitenteile transpirieren
gleichmäßig, aber nur ein Teil der Blattspreite steht durch die ihn versorgenen Blattspurbündel in
direkter Verbindung mit der Farbstofflösung, ein anderer Teil der Spreite hingegen vermag auf
direktem Wege keinen Ersatz für die Transpirationsverluste zu bekommen, da die ihn versorgenden-
Blattspurbündel durchschnitten sind.

Versuchsanordnung 4.

Eine vierte Versuchsanordnung, bei der ungleichmäßige Transpiration verschiedener
Spreitenteile bei gleichem Druck erreicht wurde, ist im Kapitel V,2 angegeben. Es sei an dieser
Stelle nur darauf verwiesen.

LV. Morphologische und physiologische Charakterisierung
der von mir untersuchten Typen der Fiederblatter.

In diesem Kapitel sollen die Resultate der morphologischen und physiologischen Untersuchungen
einer Reihe von Fiederblättern mitgeteilt werden, welche als Beispiele für die von uns aufgestellten
Typen dienen sollen. Die zu den einzelnen Typen gehörigen Blätter, die nicht genauer untersucht
worden sind, sind bei jedem Typus angegeben.

1. Typus Polemonium coeruleum.

Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur einbündelig. Fast alle Leitungsbahnen
jederzeit in seitlicher Verbindung, Blättchenspur einbiindelig. Abgabe der Blättchen-
spur an den Rinnenflanken des Spindelbündels.

Zur vergleichenden Untersuchung gelangten Polemonium coeruleum, Polemonium pauciflorum, Cobaea
scandens. Von Einzelheiten abgesehen sind die Bündelsysteme bei allen Spezies nach demselben Schema
gebaut. Die genauere Untersuchung wurde bei Polemonium coeruleum ausgeführt.

Anatomische Untersuchungen.

“ Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blätter von Polemonium coeruleum haben bei völliger
Ausbildung einen langen rinnenförmigen Blattstiel und eine von diesem nicht abweichende Spindel,
die allmählich dünner wird und eine große Anzahl, zuweilen über 25 Blättchen trägt. Im allgemeinen
stehen die Blättchenpaare auf gleicher Höhe. Im unteren Teile der Spindel freilich sind sie nicht
selten gegeneinander verschoben. Die untersten Blättchen sind ganz kurz gestielt, die oberen sitzend.
Meist unterscheidet sich das Endblättehen in der Form kaum von den übrigen, doch kommt auch eine
Verwachsung mit dem obersten Paare vor. Die paarigen Blättchen sind in der Ausbildung meist
basal gefördert, doch ist die Förderung unbedeutend. Das Endblättchen ist völlig symmetrisch.
Grundständige Blätter haben sehr lange, achsenständige kürzere und flachere Stiele.

Anschluß des Blattes an die Achse. Zum besseren Verständnis ist eine kleine Skizze des
Leitungssystems an einer Achsenknotenstelle in perspektivischer Zeichnung beigegeben (vergl. Fig. 4 A).
Die Achse enthält ein geschlossenes Bündelrohr, in dem durch primäre Markstrahlen getrennte primäre
Leitbündel nicht mehr ohne weiteres zu unterscheiden sind. Radiale Platten von Tracheen dringen
tiefer in das zentrale Mark vor, zwischen sich Parenchymplatten belassend. Gegen den Siebteil hin
keilen sich diese Parenchymplatten aus, so daß das Holz ein gänzlich geschlossenes Rohr bildet. Der
Anschluß der Blattstielbündel an das Bündelrohr der Achse vollzieht sich, wie die Skizze erkennen
läßt, dergestalt, daß das im Querschnitt anfangs kreisrunde Bündelrohr mehr und mehr zur Ellipse
gedehnt wird. Ein rinnenförmiges Stück des Bündelrohres, dessen Mediane in den langen Durchmesser
der Ellipse fällt, wird stärker ausgebogen und löst sich aus dem Zusammenhang los. Nach Ablösung
dieser Rinnen schließen sich die der Achse verbleibenden Leitelemente aufs neue zu einem Rohr zu-

ee alates

sammen. Auf dieser Höhe hat jedoch schon an beiden Ellipsenpolen eine Einschnürung stattgefunden,
durch deren weiteren Fortschritt das Rohr in drei Rohre zerspalten wird; das mittlere größte ist das
Biindelrohr des nächstoberen Achseninternodiums, die beiden seitlichen zwischen Blattstielbündel und
Achsenbündelrohr stellen die Bündelrohre der Blattachselsprosse dar. Erwähnt sei, daß innerhalb
des Bündelrohrs im Mark, dessen Zellen sonst unverholzt sind, je eine ca. 10 Zellen breite, 2—3 Zell-
lagen dicke Gewebeplatte von der Form nach unveränderten Markparenchymzellen verholzte Wände
aufzuweisen hat. Diese besonders ausgebildeten Parenchymplatten beginnen kurz vor der Loslösung
der Blattstiel-Rinnenbündel und spitzen sich nach oben hin zu, bis sie auskeilen, sobald das Achsen-
bündelrohr wieder geschlossen ist. Sie liegen also von innen wie zwei Schilde vor den Oeffnungen,
die das Achsenbündelrohr durch Abgabe der Blattspuren erleidet.

Bündelverlauf im Blattstiel. Die Blattspur wird, wie wir sahen, durch ein einzelnes,
rinnenförmiges Bündel dargestellt. Sie ist also einbündelig. Unterhalb des ersten Fiederpaares, am
Ende des Blattstieles tritt uns neben diesem großen Rinnenbündel beiderseits in den Flanken des Blatt-
stiels je ein freilich relativ kleines, kollaterales Zylinderbündel entgegen. Diese Seitenbündel sind
innerhalb des Blattstieles und zwar erst ziemlich hoch vom Mittelbündel abgegliedert, ganz in gleicher
Weise wie es weiter oben für die Seitenbündel der Spindelinternodien beschrieben ist. Diese innerhalb
des Blattstieles abgegliederten Seitenbündel sind jedoch meist größer als die analogen Bündel der
Spindelinternodien, so daß sie bei der geringen Größe des untersten Blättchenpaares oft zu dessen
Versorgung ausreichen. |

Bündelverlauf innerhalb der Spindel (vergl. Fig. 4). In die Spindel treten auBer dem
großen rinnenförmigen Mittelbündel m also noch die erwähnten kleinen Seitenbiindel a und a ein, die
evtl. noch ein zweitesmal gespalten sind, so daß der letzte Blattstielquerschnitt 5 Bündel: ein großes m
und vier kleine a,a’ und b,b' aufzuweisen hat. Das Mittelbündel durchzieht die Spindel in ihrer
ganzen Länge, wobei es an Umfang immer kleiner wird, dadurch, daß es in jedes Blättchen einen
Zweig abgibt. Die beiden untersten Blättchen werden, wie erwähnt, ohne Beteiligung des Mittel-
bündels ausschließlich von den Seitenbündeln versorgt, nachdem diese ihrerseits je ein kleines Bündel
abgegeben haben, das dem Mittelbündel parallel das Internodium durchzieht. Auf der Höhe des
nächsten Knotens findet die Anlagerung der inneren der Seitenbündel b bezw. b' (Fig. 4) an den aus-
tretenden Ast des Mittelbündels m statt, bei c; das äußere der Seitenbündel a tritt als selbständiges
Bündel d in das Blättchen ein, stets jedoch durch eine Bündelverbindung, mit dem Blättchen-Mittel-
nervbündel n verbunden. Die Verhältnisse entsprechen der Förderung der basalen Blättchenhälfte.
Oft findet sich dicht unterhalb der Knotenstelle eine Verbindung zwischen den beiden Seitenbündeln ;
die Verbindung a ist auch in diesem Falle vorhanden. Kurz vor und nach dem Empfang des einen
Seitenbündels gibt das Blättchenspurbündel n je ein Bündelchen f bezw. e in das nächsthöhere Inter-
nodium ab, so daß die Gesamtzahl der Spindelbündel dadurch wieder auf 5 erhöht ist. Bei höheren
Internodien ist nur je ein Seitenbündel entwickelt (nur die durch ausgezogene Linien dargestellten
Bündel in Fig. 4). Das Seitenbündel a tritt dann, wie ersichtlich in die basale Blättchenhälfte ein,
jedoch nie ohne die Verbindung mit dem Mittelbündel. Unterhalb des Endblättchens tritt Dreispaltung
des Mittelbündels m ein; die beiden Seitenzweige treten in das letzte Fiederpaar ein, in Bündelver-
bindung mit den Seitenbündeln. Dem mittleren Teil des Spindelmittelbündels zugewandt, tritt aus den
Seitenzweigen je ein kleines Bündelchen aus, das nach Herstellung einer Verbindung mit dem Mittel-
bündel des Endblättchens unabhängig in die Randzone dieses Blättchens eintritt. Während also die
paarigen Blättchen stets nur in ihrer basalen Hälfte ein selbständiges Bündelchen empfangen, finden
sich solche Seitenbündel beim Endblättchen beiderseits. Es entspricht dies dem symmetrischen Bau
des Endblättchens.

Einzeluntersuchung einer Knotenstelle. Zur genaueren Unsersuchung eines Spindelknotens betreffs der
Bündelverzweigungen wurde eine Schnittserie von 880 Schnitten von je 10 { Dicke angeferligt. Die Serie umfaßte also eine
Strecke von 8,8 mm. Das Schema Fig. 4 gibt eine genaue Wiedergabe der getroffenen Verhältnisse. Wir sehen das rinnen-
förmige Mittelbündel m in den Knoten eintreten, ferner beiderseits je ein Seitenbündel: die im Schema ausgezogenen a und a‘,
denn die Figur bezieht sich auf eine weiter oben in der Spindel gelegene Knotenstelle (die gestrichelten Bündel lassen die
Unterschiede gegen einen tiefer gelegenen Knoten erkennen).

u =

Auf der Höhe von 1650 { gibt das Mittelbiindel m das Hauptbiindel n der Spur des rechten Blattchens ab, mit dem
bei 3780 “, bei d das rechte Seitenbündel a’ in Verbindung tritt und bis 3800 { mit ihm vereintläufig bleibt. Bei 3920 44
gibt das Blattchenspurbiindel n nach dem nächsten Internodium das Seitenbündel e ab. Inzwischen hat das Mittelbündel m
auch links bei 2310 W einen Ast o abgegeben, der das Mittelbündel des linken Fieders darstellt. Die Verbindung desselben
mit dem linken Randbündel a besteht von 5300—5350 (4. Die Abzweigung des linksseitigen Randbündels e’ in das nächst-
höhere Internodium findet bei 5440 { statt. Von da ab enthält das Internodium also wieder ein Mittelbündel von geringerem
Umfang als unterhalb der Knotenstelle, und je ein kleines Seitenbündel e und e’.

Zusammenfassung der Einzeluntersuchung eines Spindelknotens. Fassen wir die
Ergebnisse der Einzeluntersuchung kurz zusammen: Von dem Spindelmittelbündel wird in jedes Blätt-
chen ein Flankenteil o bezw. n als Blättchenspurbündel abgegeben. Dieses Bündel ist kurze Zeit ver-
eintläufig mit dem gleichseitigen Randbündel des betreffenden Spindelinternodiums, links mit a, rechts
mit a. Später erfolgt erneute Trennung von n und a. Letzteres tritt als selbständiges Bündel in
die basale Blättchenhälfte ein. An den apikalen Flanken geben die Bündel o bezw. n die Seitenbündel
e' bezw. e in das nächsthöhere Spindelinternodium ab.

Bündelverlauf in der Blättchenspreite. Die Blättchenbasis ist gekennzeichnet durch die
völlige Aufspaltung des Mittelbündels n (vergl. Fig 4), zuerst lösen sich basal die Leitungsbahnen des
Seitenbündels d los, bald darauf, auch an der basalen Seite beginnend, tritt Dreispaltung des Bündel-
restes ein; n zerfällt in n;, ng und ng und diese drei Bündel bilden die Bündel der drei Hauptnerven
des Blättchens. Bogigen Laufes ziehen sie in die Spitze des Blättchens durch. In ihren letzten Aus-
zweigungen endigen sie dort gemeinsam unter den Wasserspaltenapparaten der Blättchenspitze. Die
Nervatur ist also handförmig. Erwähnenswert ist, daß freie Endigungen der Bündel innerhalb des
Spreitennetzes völlig fehlen. Wasserspaltenapparate finden sich demgemäß nur an der Spitze (vgl.
Reinke 1876).

Der Bau der Bündel (vgl. die Fig. 3 der Tafel). Querschnitte durch Stiel und Spindel
junger Blätter lassen das Mittelbündel m und die Seitenbündel a, b etc. wesentlich nach gleichem
Schema gebaut erscheinen. Wie bereits erwähnt, ist das Mittelbündel des Stiels und der Spindel von
Polemonium coeruleum ein typisches Beispiel eines collateralen Rinnenbündels und soll deshalb eingehen-
der besprochen werden.

Die Ränder der Rinne sind oberwärts beiderseits gegen die Mitte zu eingebogen. Die Tracheen-
stränge sind als ein bis zwei Tracheen breite Platten ausgebildet, die in Mittel- und Seitenbündeln
streng radial angeordnet sind. Tracheenplatte und Parenchymplatte folgen einander in stetem
Wechsel. Gewöhnlich ist die Breite der Tracheenplatten gegen den Siebteil des Bündels hin zunehmend,
freilich beträgt sie oft auf der ganzen Länge nur eine Trachee. Die Erscheinung doppelter Platten
von zwei Tracheen Breite wird sehr häufig dadurch hervorgerufen, daß alle Tracheen einer Platte an
‚gleicher Stelle neue Tracheenglieder beginnen, die dann im Querschnitt als langsam wachsende
Tracheenquerschnitte neben den allmählich verschwindenden Querschnitten der unteren Glieder er-
scheinen. Die Platte scheint also nur eine Zeitlang zwei Tracheen breit zu sein. Die Tiefe der Platten,
bestimmt durch die Zahl der einander berührenden Tracheen in radialer Richtung, ist an den Bündel-
flanken natürlich im allgemeinen geringer, beträgt jedoch selten mehr als 5 Tracheen. Die seitlichen
Verbindungen zwischen den getrennten Tracheenplatten, sind bei jungen Bündeln, die wir bisher allein
betrachteten, auf diffuse Verbindungen beschränkt, wie solche auch in den älteren Bündelteilen neben
den inneren Verbindungen vorkommen und dort besprochen werden sollen.

Bei älteren Bündeln tritt dann also eine konstante innere Verbindung der Tracheenplatten
auf. Sie kommt dadurch zustande, daß nach Ausbildung der getrennten Tracheenplatten von ca.
5 Tracheen Tiefe nun in ganzer Breite, also auch vor den bisher durchsetzenden Parenchymplatten
Tracheen ausgebildet werden. Es beträgt dann an Stelle der ursprünglichen Tracheenplatten die Tiefe
des Tracheenteils 10—12 Tracheen, an Stelle der ursprünglichen Parenchymplatten dagegen nur
5-—6 Tracheen. Die Parenchymplatten keilen also jetzt in der halben Tiefe des Tracheenteils aus
und endigen vor der konstanten inneren Verbindung. Die Seitenbündel a,b u. s. w. weisen auf dieser
Höhe der Spindel die gleichen inneren Verbindungen auf, wie das Mittelbündel.

VS eS

Den charakterisierten inneren Verbindungen, die also erst bei weiterer Ausgestaltung des
Biindels zustande kommen, stehen die diffusen Verbindungen gegeniiber, von denen schon die Rede war.
Meist verbinden diese die der Blattoberseite zugewandten Spitzen der Tracheenplatten miteinander,
also die ältesten Tracheen. Die durch sie hergestellte Verbindung der Platten ist nicht so eng wie
bei den inneren Verbindungen.

Einzeluntersuchung der diffusen Verbindungen. Zur genaueren Charakterisierung der diffusen Verbindungen
wurden zwei Tracheenplatten über eine Strecke von 2400 « auf Serienschnitten von 10 w Schnittdicke verfolgt (vergl. hierzu
die Querschnittbilder in Fig. 3 der Tafel). Zur besseren Orientierung seien die Tracheen der einen der beiden untersuchten
Platten (I) von ipnen nach aufien mit 1, 2, 3, 4, 5, die der anderen Platte (II) mit 12, 11, 10, 9, 7 bezeichnet. Jenseits von
1 und 12 setzt die innere Verbindung ein. Nach 300 « erscheint an der der Platte II zugewandten Seite der Trachee 5 die
Trachee 6, hier an ihrer Spitze von sehr kleinem Lumen, während jenseits von Trachee 9 in Platte II Trachee 7 auftritt
(Fig. a) 6 und 7 erscheinen bereits nach 20 y stark in ihrem Lumen erweitert (Fig. b) und bei 340 & berührt Trachee 6 be-
reits einerseits 7, andererseits 8, die an 9 anlehnend gebildet worden ist (Fig. c). So bleibt denn von hier ab über eine
Strecke von 1800 w Länge eine seitliche Verbindung zwischen Trachee 5 der Platte I und 7 bezw. 9 der Platte II unter Ver-
mittlung der dazwischen liegenden Tracheen 6 und 8 (Fig. d und e). Die Auflösung der Verbindung erfolgt bei 2100 wu
durch Auskeilung der Tracheen 6 und 7 (Fig. f).

Zusammenfassung der Einzeluntersuchungen diffuser Verbindungen. Aus der Einzel-
untersuchung geht hervor: zwischen zwei benachbarten, aber durch eine Parenchymplatte getrennten
Tracheenplatten ist über eine Strecke von fast 2 mm eine Verbindung dadurch hergestellt, daß zwei
unten und oben auskeilende Tracheen zugleich Tracheen beider Platten seitlich berühren. Die Ver-
bindung ist nach unserer auf Seite 6 gegebenen Definition als eine Strangbrücke zu bezeichnen.
Oberhalb des letzten beobachteten Schnittes enthält keine Platte eine Trachee, die der anderen ent-
stammte. Echte Strangverbindungen, wie wir sie bei den Bündeln von Pimpinella kennen lernen werden,
scheinen bei Polemonium selten zu sein.

Physiologische Versuche.

Saugversuche. Die Saugversuche wurden mit Hilfe des eingangs beschriebenen Apparates
derart angestellt, daß das große Rinnenbündel m in seiner ganzen Ausdehnung durchschnitten war.
Der Erfolg war Rötung des ganzen Blattes. Blieb es bei einer teilweisen Durchtrennung der Tracheen- |
platten etwa derjenigen der rechten Flanke, so röteten sich die unteren Blättchen der rechten Seite |
umso weiter herauf, je tiefer der Einschnitt erfolgt war. Drang er bis zur Mitte vor, so waren die
Blättchen der betreffenden Blatthälfte sämtlich rot. Durch Einstechen gelang es auch, ein beliebiges |
Mittelstück des Bündels zu öffnen, was eine Rötung entsprechend gelagerter Blättchen zur Folge hatte.
Ein Durchtritt des Farbstoffes in tangentialer Richtung von den durchschnittenen Platten zu nicht |
geöffneten, fand dabei nur in sehr geringem Maße statt. Allerdings umfaßte die Rötung zuweilen ein |
größeres Gebiet als nach der Größe des durchschnittenen Bündelteiles zu erwarten stand, besonders
bei den Einstechversuchen; aber auch bei langer Versuchsdauer (24 Stunden) nahm diese seitliche Aus-
breitung keine größeren Beträge an. Die geröteten Blatteile waren nach dieser Zeit welk oder trocken,
die dem Farbstoff nicht zugänglichen grün und turgeszent. Die Ergebnisse der Saugversuche stehen !
in guter Uebereinstimmung mit den Befunden unserer anatomischen Untersuchungen. _

Druckversuche. Die Versuche der zweiten Reihe wurden ebenfalls bei mehr oder weniger |
weitgehender Durchtrennung des Rinnenbiindels angestellt, dabei zeigte sich, daß in jedem Falle eine |
Rötung sämtlicher Tracheenplatten und des ganzen Blattes erfolgte. Am schnellsten tritt allerdings |
bei diesen Versuchen die Färbung in denjenigen Spreitenteilen auf, die mit den geöffneten Tracheen-
platten direkt in Verbindung stehen. Auf Grund unserer anatomischen Untersuchungen lassen sich die !
Ergebnisse der Druckversuche sehr wohl verstehen. |

2. Typus: Sambucus nigra.

Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur fünfbündelig. Die Einzelbündel von-
einander fast vüllig isoliert. Blättchenspur vierbündelig. Abgabe der Blättchen-
spur an den Flanken der Spindel-Bündelrinne.

LISA MNT te

Zur eingehenden Untersuchung wurde Sambucus nigra gewählt. Bei der vergleichenden Unter-
suchung von Sambucus ebulus zeigte sich, daß eine Uebereinstimmung mit Sambucus nigra in den wesent-
lichsten Punkten vorhanden ist. Die Verhältnisse sind allerdings bei Sambucus ebulus etwas kompli-
zierter und genauere Angaben auf Grund der Aufhellungsmethode, die allein bei dieser Spezies zur
Anwendung kam, nicht zu machen. Sambucus nigra ist hinsichtlich des Biindelverlaufes yon Petit (1889
S. 37) untersucht worden. Die Angaben Petits weichen von meinen Befunden in hohem Grade ab,
und es ist der Unterschied meiner Untersuchungsergebnisse wohl durch die Anwendung der inzwischen
vervollkommneten Untersuchungsmethode zu erklären. Die physiologischen Versuche (s. unten) müßten
eine Biindelverzweigung, wie sie nach Petit bestehen soll, durch eigenartige Gebietsverteilung inner-
halb der Blattchen, sofort anzeigen. Es ergab sich jedoch stets eine Färbung, die in Uebereinstimmung
mit dem von mir anatomisch bestimmten Biindelverlauf steht, trotzdem ich Blätter verschiedener
Sträucher zu den Versuchen benutzte.

Anatomische Untersuchungen.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blätter von Sambucus nigra sind bekannter-
maßen einfach gefiedert und ihrer Gestalt nach von der Höhe der Insertion an der Achse unabhängig
(vgl. Pimpinella). Die Fiederung ist unpaarig, und die Zahl der Blättchenpaare schwankt zwischen 2
und 4. Selten ist sie größer. Die Blättchen sind selten symmetrisch. Meist ist die basale Hälfte
gefördert und, wenn eine ähnliche einseitige Förderung des Endblättchens auftritt, dann schwindet auch
die Symmetrie des Fiederblattes als Ganzen. Nicht selten kommt es bei besonders starker basaler
Förderung der Blättchen zu einer Abgliederung in der Basalhälfte, d. h. zu einer wiederholten Fiede-
rung. Häufiger tritt diese Erscheinung aber nur am untersten Fiederpaar auf (vgl. Boshart 1911 S. 91).
An der Achse sind die Blätter kreuzgegenständig.

Anschluß des Blattes an die Achse. De Bary (1877 S. 255) gründet auf den Anschluß
der Blattspur an die Achsenbündel bei Sambucus nigra seinen Typus 21 „Blätter opponiert, Spuren
fünfsträngig, die zweitseitlichen Stränge des nämlichen Paares von Anfang an vereintläufig.“ Die
Achse enthält bei Sambucus nigra ein Bündelrohr, in dem die 8 primären Leitbündel durch ihre be-
deutendere Größe und ihr tieferes Eindringen in das Mark sich herausheben (Bündel 1—8). An den
Knotenstellen der Bündel geht jedes der Bündel eine Teilung ein, ein Ast bleibt in der Achse und
tritt in das nächste Internodium ein, einer oder mehrere andere beteiligen sich an der Blattspur. Am
tiefsten beginnt die Ausbiegung der beiden Blattstiel-Mittelbündel 3 und 7’, dann folgen die rechts
und links benachbarten Bündel 2 und 4, bezw. 6’ und 8’, und endlich schreiten die um 90 Grad von
den Blattspur-Mittelbündeln entfernten Bündeln 1 und 5 der Achse, also diejenigen, die in die Mediane
des nächstunteren und nächstoberen Blattpaares fallen, zur Spaltung. Diese Bündel 1 und 5 erleiden
im Gegensatz zu den bisher besprochenen eine Dreiteilung. Das mittlere der dabei entstehenden
… Bündel verbleibt der Achse und stellt das Mittelbündel des nächst höheren Blattpaares dar, die beiden
seitlichen 1 und 1’ bezw. 5 und 5’ werden als Eckbündel der Blattspur ausgebogen. Von Achsen-
bündel 1 leiten sich ab Blattspurbündel 1 des rechten und 1’ des linken Blattes, von Achsenbündel 5
die Blattspurbündel 5 des rechten und 5’ des linken Blattes. Die somit 5 bündelige Blattspur wird
durch erneute Spaltung der Eckbündel 1 und 5, bezw 1’ und 5’, dann siebenbündelig und es entstammen:

Blattstielbündel 1, 1a; 1’, 1a’ dem Achsenbündel 1
2 ” ” 2

2 3 (Mitelbündel) 3
” 4 ” » 4
5 5, ba; 5’, ba’ à 5 5
“ 6 N = 6
4 7‘ (Mittelbündel) , 5 7
” 8 ” ” 8

Die mit n’ bezeichneten Bündel gehören dem linken, die anderen dem rechten Blatte an.
Bibliotheca botanica Heft 81. :

Sal: Ve

Biindelverlauf in Blattgrund und Blattstiel: Nach Petit (1889, S. 37) besitzt der
Blattstiel dicht unterhalb des ersten Knotens sieben Bündel, die als Einzelbündel den Stiel durchziehen.
Es ist das insofern bemerkenswert, als die Gattung Sambucus dadurch eine der immerhin nicht zahl-
reichen Ausnahmen darstellt, in denen nicht windende Holzgewächse getrennte Einzelbündel, also ein
lockeres Bündelrohr, bezw. in unserem Falle eine lockere Bündelrinne im Blattstiel zeigen. Zwischen
den Einzelbündeln der Rinne fehlt es innerhalb des Blattstiels nicht völlig an feinsten Bündelverbindungen,
doch ist keinerlei Regelmäßigkeit hinsichtlich ihres Auftretens festzustellen, und niemals sind sie von
bedeutenderer Größe. Die Erhöhung der Bündelzahl auf 7, die wir eingangs feststellten und die an
der Grenze von Blattgrund und Achse stattfindet, fehlt dagegen niemals.

Bündelverlauf innerhalb der Spindel: Von den Spindelinternodien gilt das
gleiche wie vom Blattstiel: Eine ungerade Anzahl von Einzelbündeln durchzieht sie parallelen Laufes,
ohne regelmäßige stärkere ündelverbindungen, wenn auch nicht völlig frei von gelegentlichen feinsten
Verbindungen, die kaum mehr als 5 Tracheen umfassen. Stets sind solche Verbindungen an dem inneren
der beiden verbundenen Leitbündel tiefer inseriert, als an mehr peripher gelegenen. Mit gewisser
Regelmäßigkeit besteht eine solche Verbindung kurz oberhalb der Knotenstellen zwischen dem Mittel-
bündel 3 und den Nachbarbündeln 2 und 4. Die innerhalb der Knoten auf 5 reduzierte Bündelzahl
wird im Internodium dicht oberhalb der Knotenstelle wieder auf 7 erhöht. Nur oberhalb des letzten
Knotens, wo die in der Spindel verbleibenden Bündel die Stielchenbiindel des Endblättchens sind,
unterbleibt oft eine Erhöhung der Bündelzahl (vgl. aber das Schema Fig. 5).

Einzeluntersuchung eines Spindelknotens. Zur genaueren Klärung der Bündelverzweigungen und Ver-
bindungen innerhalb der Spindelknoten wurde eine Knotenstelle unb zwar ein oberer Knoten, dem nur das Endblättchen
folgte, in eine Serie von 200 Schnitten, von je 10 u Dicke aufgelöst und die Verhältnisse von Schnitt zu Schnitt verfolgt. Es
genügte die genaue Untersuchung des einen Knotens, da die Verhältnisse im nächstunteren durchaus analog sind. Von den
in diesen aus dem Blattstiel eintretenden 7 Bündeln la, 1, 2, 3, 4, 5, 5a, sind beiderseits die äußersten beiden la und 1
bezw. 5a und 5, völlig in das unterste Fiederpaar übergegangen. Auch die Bündel 2 bezw. 6, waren mit je 2 Bündelästen an
der Versorgung dieser Blättchen beteiligt. Ein Rest dieser Bündel 2 und 6 aber trat in das folgende Internodium ein und erlitt
innerhalb desselben eine Zweispaltung in die Bündel 1 und 2 bezw. 4 und 5. Die äußersten dieser Bündel spalteten sich
weiter oben aufs neue in die Bündel 1b und ], bezw. 5 und 5b. Die Zahl der Spindelbündel ist dadurch wieder auf 7 erhöht.

Hinsichtlich des oberen Knotens läßt Fig. 5 alle Einzelheiten des Bündelverlaufes verfolgen. Die Verzweigungen der
Bündel beginnen bei « — 360 u, wo das Mittelbündel 3 eine Verbindung d nach Bündel 2 absendet, die jenes Bündel bei
B = 1160 w erreicht, also 40 w oberhalb der Spaltungsstelle desselben bei y. Die zu d analoge Verbindung e vom Mittel-
bündel 3 nach Bündel 4 wird erst bei Ô = 980 u abgegliedert und erreicht bei ¢ = 1380 ı das Nachbarbündel. Eine
weitere nicht regelmäßig auftretende Verbindung erstreckte sich im Einzelfalle, den das Schema wiedergibt, von 5 = 700 u
bis $ = 980 u und verband Bündel 2 und Bündel 1. Es ist das eine Verbindung von der Art, der für Blattstiel und Inter-
nodien beschriebenen unregelmäßig auftretenden Verbindungen geringen Umfanges. Verfolgen wir jetzt die Bündelausbiegungen
und Bündelspaltungen: Bei x — 1140 « beginnt die stärkere Ausbiegung der Seitenbündel 1b und 1 bezw. 5 und 5b. Auf
gleicher Höhe bei y = 1120 u und À = 1140 w findet dann die charakteristische Dreispaltung der Bündel 2 und 4 statt.
Der dem Mittelbündel 3 jeweils zugewandte Ast 2a bezw. 4a, derselbe, der die erwähnte Bündelverbindung d bezw. e mit dem
Mittelbündel kurz darauf eingeht, zieht in die Spindel weiter durch und tritt im Endblättchen des Schemas wieder als dem
Mittelbündel benachbart auf.

Sonderbarer Weise ist es der mittlere Teil 2b bezw. 4b des sich spaltenden Bündels, der geraden Laufes in das
Stielchen eintritt, in dem er das größere Bündel der Blättehenspur darstellt. Der mehr peripher gelegene Teil des Bündels 2 c,
bezw. 4c, dagegen verläuft eine Weile nach Ausbiegung des mittleren Teils vor diesem her, dem anderen innersten Drittel 2 a
bezw. 4a parallel, bis er bei & = 1400 ıı einen Ast in das Stielchen entsendet, während der andere in der Spindel verbleibt.
Auf der rechten Seite vollzieht sich die analoge Abgliederung in zwei Teilen bei v = 1440 & und x = 1480 u, doch ver-
schmelzen beide Aeste schon bei ÿ = 1580 u. Den Knoten verlassen also in die Spindel eintretend 5 Bündel, in jedes Stielchen
eintretend 4 Bündel. Durch Spaltung der peripher gelegenen Bündel der Rinne wird diese Zahl im rechten Stielchen rechts bei
a — 1600 u, links bei s = 1810 Kw, im linken Stielchen rechts bei o = 1800 «4, links bei r = 1860 y auf die Zahl 6 erhöht.
Da, wie erwähnt, das von Bündel 2 abstammende Bündel 2b als stärkstes Bündel den Charakter des Mittelbündels annimmt
und der Blättchenspitze gerade zueilt, so ergibt sich daraus die Asymmetrie der Bündelverteilung und die Förderung der
Basalhälfte, die 3 Seitenbündel enthält, gegen nur 2 der oberen Hälfte. In dem Schema, das natürlich nur einen bestimmten
Einzelfall darstellt, in dem also auf den Knoten nur noch das Endblättchen folgt, zweigt innerhalb der Spindel über der
Knotenstelle das randständige Bündel 2c bei w = 1920 L einen peripheren Ast ab (2 ce’). Eine analoge Auszweigung von
Bündel 4c, wie sie in das Schema punktiert eingefügt ist, findet bei den unteren Knoten stets statt; dadurch wird die Bündel-
zahl des Internodiums auf 7 erhöht. Nach dem letzten Knoten unterbleibt die Erhöhung der Bündelzahl oft beiderseits.

Wenn der durch das Schema dargestellte Fall eintritt, ist das Endblättchen in Uebereinslimmuug mit der asymmetrischen
Bündelanordnung auch der Form nach asymmetrisch ausgebildet. Die linke Hälfte zeigt sich dann gefördert.
Bündelverlaufin Stielchen und Blättchenmittelnerv: Vom Stielchen gilt das für Blattstiel und Inter-
nodien Gesagte: Die Blättehen-Basis, die z. B. bei Pimpinella ein Ort wichtiger Bündelverbindungen ist, ist hier bei Sambucus
frei von jeglicher Bündelverzweigung oder Verbindung. Wir werden diese Verhältnisse weiter unten als charakteristisch für
Blätter mit typischer Fiedernervatur kennen lernen. Fiedernervatur liegt auch bei Sambucus vor. Die Stielchenbündel sind
also noch eine ganze Strecke innerhalb des Mittelnerven in einer Bündelrinne vereinigt. Auch der Mittelnery kommt somit für
event. Bündelverbindungen noch in Betracht, und ich habe ihn daher auch daraufhin untersucht. Die Methode war die gleiche
wie bei der Untersuchung der Knotenstellen. Eine Strecke von 4860 u wurde in 486 Schnitte zerlegt und die Verbindungen
und Verzweigungen der Bündel genau verfolgt. Es kam ein endständiges Blättchen zur Untersuchung. Dabei ergab sich
zunächst, was die Abzweigung betrifft, daß die Abgabe nur an den Flanken der Rinne stattfindet, so daß notwendig alle
Tracheen der Flankenbündel in Seitennerven erster Ordnung abgezweigt sein müssen, ehe diejenigen der weiter innen belegenen
zur Abspaltung gelangen können. Es finden sich aber auch Bündelverbindungen zwischen den Mittelnervbtindeln. Von ihnen
sei noch kurz die Rede. Es treten im untersuchten Einzelfall 5 Bündel in das Blättchen ein; von diesen kommen zuerst die
äußeren 2c bezw. 4c zur Abspaltung bei 1480 u bezw. 1770 wu, nachdem sie vor der Ausbiegung je einen Ast e und f gegen
die Nachbarbündel 2a und 4a abgesandt haben, der jene bei 2500 u bezw. 2720 y erreicht. Eine Verbindung von 2c und
2a von 1470 w nach 1480 ıı war nur einseitig vorhanden. Auf der Höhe der nächsten Abzweigungen zweier Aeste der nun-
mehrigen Flankenbündel 2a und 4a, die bei 3400 «4 und 2960 w stattfinden, empfangen diese Bündel je einen Zweig vom
Mittelbündel, der jenes bei 2800 u bezw. 2740 u verlassen hat. Diese Verbindungen entsprechen der zufällig nur einseitig
ausgebildeten Verbindung d, von der oben die Rede war. An den Stellen, wo Bündel 2a und Bündel 4a völlig in Seitennerven
abgegeben werden, geben sie wiederum je einen Zweig an das Mittelbündel ab, analog den Zweigen f und g, die sie selbst
bei völligem Austritt der damaligen Flankenbündel 2c und 4c empfingen. Von nun ab ist das Mittelbündel das einzige Leit-
bündel des Mittelnerven. Weitere Nerven erster Ordnung enthalten also von jetzt ab stets Flankenstücke des Mittelbündels.

Zusammenfassung der Einzeluntersuchungen eines Spindelknotens und
eines Blättchenmittelnerven. In die Stielchen ausgetreten sind auf jeder Seite die beiden
äußersten Bündel der Spindel-Bündelrinne 1b und 1 bezw. 5b und 5. Je zwei Aeste in die Blättchen
haben abgegeben die dem Mittelbündel 3 benachbarten Bündel 2 und 4, ersteres in das linke Blättchen,
letzteres in das rechte. Von den so gebildeten 4 zur Rinne angeordneten Stielchenbündeln erleidet
beiderseits das äußerste 1b und 2c im linken, 5a bezw. 4c im rechten Stielchen Zweispaltung, so
daß die Zahl der Stielchenbiindel auf 6 erhöht ist. In das nächste Spindel-Internodium treten das
an allen Verzweigungen unbeteiligt gebliebene Mittelbündel 3 und beiderseits desselben zwei Aeste der
Bündel 2 und 4. Auch in der durch diese 5 Bündel gebildeten Bündelrinne des Internodiums wird die
Zahl der Bündel durch Spaltung der äußersten Flankenbündel 2c bezw. 4c auf 7 erhöht. Bündel-
verbindungen sind nur sehr unvollkommen ausgebildet: ziemlich regelmäßig vorkommend die Ver-
bindungen d und e, unregelmäßig ¢ bis 3. Dem Umfange nach sind alle sehr schwach.

Hinsichtlich der Bündelverbindungen und Verzweignngen im Blättchenmittelnerven ist das
Wesentliche Folgendes: Die Abspaltung geht von den Flanken der Bündelrinne nach innen vor sich.
Auf der Höhe jeder Abzweigung gröerßen Umfanges findet sich eine Verbindung vom nächstinneren
Bündel aufsteigend zum äußeren. Bei Abgabe eines letzten Bündelrestes tritt ein Teil desselben an
das nächstinnere Bündel, das von jetzt ab Flankenbündel der Rinne ist.

Physiologische Versuche.

Saugversuche. Die Versuche wurden mit abgeschnittenen Blättern angestellt; die Zahl
der Blättchen, der zur Verwendung gelangenden Blätter betrug 5. Die Einschnitte erfolgten oberhalb
der Verzweigung der Flankenbündel 1 und 5 in ihre Komponenten 1 und 1a bezw. 5 und 5a. Oeff-
nung des Mittelbündels 3 hatte eine Rötung nur im Endblättchen zur Folge. Das Endblättchen rötete
sich völlig bis auf zwei kleine Randzonen rechts und links des Mittelnerven in der Blättchenbasis.
Oeffnung des Bündels 5 durch Einschnitt in beide Bündel 5 und 5b hatte eine Rötung im rechten
unteren Blättchen zur Folge. Der gerötete Blattbezirk ist zusammenhängend und liegt in der unteren
geförderten Blatthälfte, geht jedoch nicht bis an die Blattspitze vor und umfaßt dem Areal nach °/,
der unteren Blatthälfte, was wegen der Förderung derselben ungefähr die Hälfte des Blättchens aus-
macht (vgl. dazu die Bündelverteilung im rechten Stielchen, Schema Fig 5). Das für Bündel 5 Ge-
sagte gilt analog links für Bündel 1. Die obere Hälfte des unteren Blättchens, das ganze Spreiten-

7690 oS

gebiet des oberen Blättchens und eine kleine Randzone des Endblättchens röten sich bei Oeffnung des
Bündels 4. Die analogen Spreitenteile der linken Seite gehören zu Bündel 2. Das Gesamtbild der
Spreitenversorgung ist also sehr einfach. Es findet keinerlei Gebietsdurchkreuzung statt, wenn auch
die Versorgungsgebiete der mittleren Bündel 2 bezw. 4 auf je 3 Blättchen entfallen. — Die Ergebnisse
der Saugversuche bestätigen uns also in jeder Weise die Befunde unserer anatomischen Untersuchungen.
Druckversuche. Hinsichtlich der Ergebnisse der Versuchsreihe 2 hebt sich Sambucus etwas
aus der Reihe der anderen Typen heraus. Bei Einpressung durch Bündel 4 tritt schnelle Rötung
aller Spreitenteile ein. Bei Einpressung durch ein anderes Bündel aber vollzieht sich der Eintritt
der Farbe in die Blättchen, an deren Versorgung das Bündel nicht beteiligt ist, bemerkenswert lang-
sam. Einpressen durch das Mittelbündel hat fast augenblickliche Rötung des Endblättchens in seiner
Gesamtheit zur Folge. Die Rötung der anderen Blättchen tritt oft erst nach stundenlanger Versuchs-
dauer ein, zuweilen auch dann nur in äußerst geringem Maße. Es kommt zum Welken des ganzen
Blattes, ehe merkliche Färbung eingetreten ist. Wenn die Farbe in ein Flankenbündel, etwa 1, ein-
gepreßt wird, so kann man verfolgen, wie die Blättchen sich in folgender Reihenfolge färben: Erst das
untere, dann das obere Blättchen der gleichen Seite, dann das Endblättchen, dann das obere und zuletzt
das untere Blättchen der anderen Seite. Es kommt aber bei dieser Versuchsanordnung auch häufig
zu keiner merklichen Rötung in anderen Blättchen. Bei Verwendung junger Blätter ist selbst bei
ziemlich niedrigem Ueberdruck die Gefahr der Gewebeinfiltration groß. Aus den Druckversuchen geht
hervor, daß den Bündelverbindungen d, e und & bis 4, deren Vorhandensein durch die anatomische
Untersuchung festgestellt wurde, eine nur sehr untergeordnete Bedeutung zukommt. Selbst unter den
Bedingungen, wie die Druckversuche sie herstellen, kann ein merklicher Durchtritt der Farbflüssigkeit
aus der einen der durch sie verbundenen Bahnen in die andere nicht stattfinden. |

3. Typus Actinomeris helianthoides.

Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur 9—15bündelig, Bündelzahl nicht
streng gesetzmäßig. Bündelverbindungen zahlreich, unregelmäßig und überall.
Blattchenspur 3—4biindelig. Abzweigung der Blättchenspurbündel von den Flanken der
Spindel-Bündelrinne.

Zur vergleichenden Untersuchung gelangten Tanacetum vulgare, Centaurea splendens, Artemisia
vulgaris, Carduus acanthoides, Actinomeris helianthoides, Glaucium flavum. Gemeinsam ist allen, daß eine
nicht völlig bestimmte Zahl von Einzelbündeln zu einer Bündelrinne angeordnet in den Blattstiel ein-
tritt, und daß innerhalb des Blattstiels, sowohl als der Spindel zahlreiche, auch an Umfang beträcht-
liche Verbindungen zwischen diesen Bündeln vorkommen. Die Bündelverbindungen können dabei ver-
schiedener Art sein. Bei Actinomeris, die bei den genaueren Untersuchungen und den physiologischen
Versuchen zur Verwendung kam, finden sich viele große, relativ geradlinig verlaufende Bündel-
verbindungen. Der Blattstiel ist in diesem Fall nicht besonders flach und der Abstand der Bündel
nicht allzu groß.

In vielen Fällen aber sind Stiel und Spindel, diese zumal in ihren unteren Teilen sehr flach
und breit, und die Bündel der Rinne sind alsdann weit voneinander entfernt. Es kommt in solchen
Fällen häufig zu stärkerer Ausbildung assimilierenden Parenchyms, und ein Netz von Bündelverbindungen,
wie es sich als Bündelnetz zwischen den großen Spreitenbündeln findet, breitet sich dann zwischen
den Bündeln der Rinne innerhalb des Stiels und der Spindel aus. Die Größe dieser Verbindungen
ist zumeist gering und solche, wie wir sie bei Actinomeris, der das feine Biindelnetz abgeht, allein aus- —
gebildet finden, sind auch in diesen Fällen vorhanden. Sie lassen sich alsdann durch ihren größeren M
Umfang und ihren meist geradlinigen Verlauf von den feineren Verbindungen unterscheiden. Ein :
solches an die Blattspreiten erinnerndes Biindelnetz findet sich z. B. bei Artemisia vulgaris. N

Anatomische Untersuchungen. ‘

Aeußere Morphologie des Blattes: Die Blätter, besonders, die tiefer an der Achse 1

inserierten, sind lang gestielt, unpaarig gefiedert und weisen im Durchschnitt 3 Blättenpaare auf. M

N 2

Namentlich die Blättchen des unteren Paares sind tief gespalten. Sie allein sind kurz gestielt, die
der oberen Paare sitzend. Dabei sind die Blättchen eines Paares meist so weit gegeneinander ver-
schoben, daß die Spindel oberhalb des 2. Blättchenpaares an keiner Stelle völlig ohne Spreitenansatz
ist, und daß also ein Blättchen der rechten Seite in seinem unteren Teil bereits der Spindel angesetzt
ist, während das nächst-untere Blättchen der linken Seite noch in Zusammenhang mit der Spindel steht.

Anschluß des Blattes an die Achse: Die Achse enthält ein Leitbündelrohr aus
zahlreichen, größeren und kleineren Einzelbündeln, zwischen denen Verbindungen, ähnlich wie wir sie
zwischen den Blattstiel- und Spindelbündeln finden werden, vorkommen. Der Anschluß der Blattstiel-
bündel an das Achsenbündelrohr erfolgt dergestalt, daß ein Teil der Achsenbündel völlig in den Blatt-
stiel übertritt, andere nur einen Zweig in den Blattstiel abgeben, während ein anderer Zweig in das
nächste Achseninternodium eintritt. Die Breite des Blattgrundes bestimmt, ein wie großer Teil der
Achsenbündel sich an den Auszweigungen beteiligt. Die Zahl der Blattspurbündel ist groß und von
der Größe des Blattes abhängig. Sie beträgt bei den untersuchten Fällen bis zu 15, sie ist aber
keineswegs konstant, wie es in den meisten Fällen bei anderen Typen ist, sondern geht bis auf 9 herab.
Die Größe der Bündel ist durchaus nicht die gleiche oder vom Mittelbündel aus beiderseits symmet-
risch verändert. Meist findet sich eine in der Regel ungerade Anzahl stärkerer Bündel (bis zu 7),
zwischen denen dann die schwächeren liegen.

Bündelverlaufinnerhalb des Blattstiels: Der besonders bei den tiefer an der
Achse inserierten Blättern lange Stiel ist gegen das untere Fiederpaar hin nur wenig verschmälert.
Die Bündelrinne folgt dieser Verschmälerung, indem ihre Einzelbündel einander etwas stärker genähert
sind. Es kommt dagegen selten zu einer Vereinigung mehrer Blattstielbündel, also zu einer Ver-
minderung der Bündelzahl, wie sie bei anderen Arten, zumal bei Ausbildung einer Blattscheide häufig
ist. Auf der ganzen Länge des Blattstiels sind die Bündel der Rinne durch Bündelverbindungen im
Zusammenhang. Aber die Verbindungen stellen nur einen unmittelbaren Zusammenhang zwischen je
zwei benachbarten Bündeln her, also nie über ein drittes Bündel hinweg. (Vgl. die Bündelverbindungen
im Schema Fig. 6).

Bündelverlaufin der Spindel: Die Zeichnung des Schemas Fig. 6 gibt den Bündel-
verlauf für einen untersten Knoten wieder. Sie ist auf Grund der Aufhellungsmethode gezeichnet und
völlig ausreichend, das wesentliche des Bündelsystems zu zeigen, die höheren Knoten verhalten sich
völlig analog, die Internodien genau wie das untere Stück des Internodiums, das in dem Schema noch
zu sehen ist. Hinsichtlich der Versorgung der Blättchen ist zu ersehen, daß jeweils die Flanken-
bündel 1 und 2, bezw. 10 und 11 der Spindel völlig in das Blättchen austreten, daß die weiter innen
gelegenen Bündel der Rinne zum Teil ausbiegen, während ein anderer Teil innerhalb der Spindel ver-
bleibt. Bündel 9 beispielsweise gibt einen Ast 9a in das Blättchen ab, ein anderer 9b bleibt in der
Spindel, wo er mit Bündel 8b verschmilzt. Das Analoge gilt links für Bündel 3. Erwähnt sei die
eigentümliche Ausbildung der Bündel u bezw. v, die beide Aeste eines Blättehenspurbündels darstellen
und relativ weit innerhalb des Stielchens bezw. bei höheren Blättchen der Spreite abgegliedert werden,
nun in die Spindel zurückkehren. Besonders die rechte Seite dss Schemas zeigt diese Eigentüm-
lichkeit deutlich. Eine Durchkreuzung von Bündeln findet sich ebensowenig wie eine direkte Ver.
bindung zweier nicht benachbarter Bündel, und die Elemente der Bündel a, b,c....t haben die
gleiche Anordnung wie innerhalb des Ben die Bündel 1—11. Mit dieser Tatsache hängt die
Einfachheit des Typus zusammen.

Physiologische Versuche.

Saugversuche: Bei Anschnitt eines Teils der Blattspurbündel innerhalb der au une
des Blattstiels röten sich die entsprechend gelegenen Spreitenteile. Oeffnung der Bündel 1 und 2 hatte
Färbung des untersten Lappens im linken unteren Blättchen zur Folge; Oeffnung der Bündel 9 und 10,
eine Färbung des entsprechenden Blattgebietes auf der rechten Seite, dabei war aber eine schwächere
Färbung auch des oberen Teils der betreffenden Blättehen in der Regel zu beobachten. Diese Rötung
trat auch ein, wenn die Blattspreite bis zur Spindel durchschnitten war, so daß der untere Zipfel mit

dem oberen Blättchenteil nicht mehr in Verbindung stand. Die geringe Ausbreitung der Farbe erfolgt
also innerhalb des Stiels und der Spindel, weniger in der Spreite. Die Oeffnung des Bündels 6 für
Eosin hatte Rötung des Endblättchens, sowie des obersten Fiederpaares zur Folge und eine leichte
Farbtönung auch der oberhalb des Blättchenmittelnerven gelegenen Spreitenteile des nächsten Fieder-
paares. In einem Fall war bei durchschnittenem Mittelbündel starke Färbung im Endblättchen und
dem obersten Fiederpaar, abgesehen von dessen untersten Randzonen eingetreten. Diese Zonen waren
kaum gefärbt, die unteren Blättchenpaare farblos. Diese Unterschiede sind bedingt durch die Ver-
änderlichkeit des Bündelsystems. Prinzipielle Verschiedenheiten treten nicht auf. Der Typus erscheint
als durchaus einfach, und die Ergebnisse der Saugversuche stehen in völliger Uebereinstimmung mit
den Befunden der anatomischen Untersuchungen.

Druckversuche: Oeffnung eines Bündels der Rinne hat Rötung des ganzen Blattes zur
Folge, Einschnitte in den Stiel oder die Spreitenteile oberhalb des Gummistopfens ändern das Ergebnis
der Versuche in keiner Weise, ebensowenig die Entfernung ganzer Blättchen oder Spindelteile. Trotz
der Verteilung aller Tracheen der Blattspur auf eine so große Anzahl von einzelnen Zylinderbündeln
ist also doch der seitliche Zusammenhang aller Tracheenstränge durch die zahlreichen Bündelver-
bindungen in vorzüglicher Weise erreicht.

4. Typus Menyanthes trifoliata.

Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur 11—17bündelig. Aeußere Flankenbündel
im Blattstiel vereintläufig. Bündelverbindungen überall. Im Knoten außerdem be-
sonders ausgebildet als Vereintläufigkeit zweier Bündel, die einander nur mit den
Tracheenteilen berühren. Im Knoten Aufspaltung des Bündelrohres und Abgabe an den
Rinnenflanken.

Anatomische Untersuchungen.

Aeußere Morphologie des Blattes: Unter den besprochenen Typen ist Menyanthes
der einzige Fall, in dem ein 3zähliges Blatt vorliegt. Von den 3 Blättchen ist das mittlere symmetrisch
ausgebildet, die seitlichen sind auf ihrer basalen Hälfte schwach gefördert. Die Nervatur ist fiederig.

Bündelverlauf in Blattscheide und Blattstiel: Aus dem achsenbündelrohr
treten die Blattspurbündel in ungerader, nicht genau fixierter Zahl (11—17) in die Achsenumfassende
Blattscheide ein. In ihr verlaufen sie der allmählichen Verschmälerung derselben folgend, schwach
konvergierend gegen den Blattstiel. Ihre Orientierung ist auf dieser Strecke durchaus normal, und
Gegenüberstellung, wie auf der Höhe des Knotens konnte ich nicht feststellen. Durch zahlreiche Bündel-
verbindungen geringerer oder größerer Ausdehnung stehen auf der ganzen Länge der Scheide die ein-
zelnen Bündel der Rinne in seitlichem Zusammenhang. Es kommt auch zuweilen zu einer Reduktion
der Bündelzahl; mit fortgesetzter Verschmälerung der Scheide sinkt die Zahl bis auf 15-9. (Nach
Petit 1889, S. 29 auf 8—11).

Innerhalb des Stiels kommt es durch Umbiegen der Rinnenflanken zu einer inversen Orien-
tierung der anfänglichen Flankenbündel, die Rinne wird zum Biindelrohr geschlossen, und durch Ver-
einigung der äußersten beiden (zuweilen auch drei) Flankenbündel kommt es zur Bildung des inversen
oberen Mittelbündels 1. Die in ihm vereinigten Bündel entstammen also den Bündeln, die im Achsen-
Bündelrohr in der Mediane des Blattes, aber auf der dem Blatt abgewandten Seite gelegen sind. Auch
der Blattstiel enthält Bündelverbindungen, wenn auch weniger zahlreich als die Scheide; es kommt
hier zuweilen, aber selten zu Gegeniiberstellung zweier Bündel, wobei ich eine Verbindung der Tracheen-
teile beider Bündel nicht feststellen konnte. Bündelvereinigungen fand ich innerhalb des Blattstiels
nicht, wohl aber Bündelteilung. Das Schema Fig. 7 läßt das erkennen hinsichtlich des Bündels 7, das
kurz unterhalb des Basalschnittes der Figur dem Mittelbündel entnommen ist. In ähnlicher Weise
wie ihm kurz vor der Spreitenausbildung des Endblättchens ein Bündel bei a entspringt. Die Ver-

bindungen der Blattstielbündel stellen auch einen Zusammenhang von Bündel 2 und 13 unter Vermitt-
lung des Bündels 1 her, was innerhalb der Scheide nicht möglich war und auch oberhalb der erneuten
Spaltung des Bündel 1 bei 3 nicht mehr stattfinden kann.

Einzeluntersuchung des Bündelverlaufs im Spindelknoten (vgl. Fig. 7). Die Ergebnisse der Einzel-
untersuchungen seien zunächst zahlenmäßig wiedergegeben. Unterhalb des Spindelknotens, der durch 300 Schnitte von je
10 & Dicke in eine Schnittserie zerlegt wurde, finden sich 13 Bündel, von denen sich das inverse obere Mittelbündel 1, sowie
das entgegengesetzte untere Mittelbündel 8 durch ihre bedeutendere Größe vor den anderen, nahezu gleichgroßen auszeichnen.
Bei 8 — 640 {t erleidet das obere Mittelbündel 1 eine Spaltung in die Bündel 1A links und 1B rechts. Beide Aeste gehen
fernerhin noch eine Dreispaltung ein, rechts bei 7 = 1060 /t, links bei ö = 1090 it. Rechts vereinigen sich die beiden
flankenwärts gelegenen Drittel bei 1520 {4 aufs Neue, das mittlere erleidet eine Drehung und steht bei & = 1970 { den ver-
einten Flankenteilen invers gegenüber. Diese Stellung bleibt nur kurze Zeit erhalten, dann wird die Drehung des inversen
Bündels rückgängig gemacht, es kommt aber nicht zur seitlichen Verschmelzung beider Bündel, sondern getrennien Laufes
treten sie in den Mittelnerven des rechten Blattcliens als Bündel 1b und Ib ein. Die linke Hälfte des Bündels 1 verhält
sich ähnlich: Auch hier gelangen die Flankenteile des dreifach gespaltenen Bündels allerdings erst bei 1960 4 erneut zur Ver-
einigung, und ohne daß eine Gegenüberstellung mit dem andern Ast erfolgt, treten diese vereinigten Bündel als randständiges
Bündel 1a in das linke Blättchen ein. Der mittlere bei der Dreispaltung entstandene Ast 1a’ gelangt nicht isoliert in den
Mittelnerven, wie analog 1 b' auf der rechten Seite, sondern vereinigt sich bei & = 1550 4 mit Bündel 13. Beide vereinigt
liefern das 1a benachbarte Bündel des Blättchenmittelnerven 13a.

Was die anderen Bündel der Seitenblättchen-Mittelnerven betrifft, so gelangen rechts Bündel 2 und 3 bei 4 = 920 u
zur Vereinigung und treten als Mittelbündel 2 + 3 in den Mittelnervenein. Die Verhältnisse, die zur Bildung des oberen Flanken-
bündels des Mittelnerven führen, sind komplizierter Art, da sich an ihm auch, wie erwähnt, ein Ast des Bündels 6 beteiligt.
Das Schema läßt erkennen, daß Bündel 6 bei X = 960 ! einen Ast 6a abgliedert, der bei 670 /{ eine Verbindung mit Bündel 5
eingeht und bei A = 720 4 eine Dreiteilung erleidet, von der für das rechte Blättchen nur das rechte Drittel von Interesse ist.
Es gelangt dies bei U = 1610 {t zur Verschmelzung mit Bündel 4, das eine Weile von 1490 bis 1510 / in unmittelbarer Nähe
von 5 verlaufen ist, nun aber eine Drehung erfährt und nach Empfang des Bündels 6a in Gegenüberstellung zu 5 tritt, bei g.
In dieser Stellung verbleibt es bis 2320 (4. Von hier ab wird die Drehung im gleichen Sinne fortgesetzt, und bei y = 2720 u
ist die normale Stellung und zugleich die seitliche Vereinigung mit 5 erreicht. In dem so gebildeten Bündel nimmt also der
von 4 abgegliederte Teil der Leitungsbahnen die dem Mittelblättchen zugewandte Flanke ein. Die vereinigten Bündel 4, 5, 6
bleiben bis 2770 /¢ in Zusammenhang, von da ab löst sich der basale Flankenteil 5 wieder los (bei X). Als Mittelnervbündel
des rechten Blättchens treten uns somit entgegen: 1b, 1b’, 2 + 3, 5, 4 + 6a. Die Bezeichnungen deuten die Abstammung
der betreffenden Bündel an.

Zum Vergleich damit die linke Seite: Hier ist Bündel 11 bei Ÿ — 260 /4 invers zu 10 gestellt, gibt bei 670 {4 einen
Ast lla an 10 ab, der bei 720 ( zur Vereintläufigkeit mit 10 gelangt (h); die Vereintläufigkeit bleibt bis 870 erhalten.
Bis 1610 4 ziehen dann die Bündel 12, 11a, 10, 11b parallel durch. Bei % = 1610 4 kommt die Vereinigung von 11b mit
dem Ast 9a’ von Bündel 9 zustande und von 1890 {t ab ist die Gesamtheit der Bündel 12, 11a, 10, 11b + 9a, vereintläufig
(bei i) bis bei 2020 4 das Leitbündel 11b + 9a, sich loslöst und als innerstes Flankenbündel in den Mittelnerv des linken
Blättchens eintritt. Die Bündel 12, 11a und 10 bleiben vereint und liefern das Mittelbündel des Nerven. Wir finden also im
Mittelnerven des linken Blättchens die Bündel la, 13a, 12 + lla + 10, 11b + 9a.

Es bleibt noch die Bildung der Bündel des Endblattchenmittelnervens festzustellen. Wir hatten bei A = 720 ı die
Dreispaltung des Bündels 6 festgestellt und verfolgen nun die beiden inneren Aeste, die bis G — 2360 4 parallel nebeneinander
verlaufen und von da ab vereinigt das rechte Flankenbündel 6b bilden. Der andere Ast von 6, der seit * — 460 & ohne Ver-
zweigung durchzieht, gelangt bei 1510 “in Gegenüberstellung mit dem inversen Bündel 7, ohne daß eine Vereinigung der
Tracheenteile beider Bündel stattfände. Oberhalb dieser Stelle kommt durch Rückdrehung des Bündels 7 und Flankenver-
einigung mit Bündel 6c das zweite rechte Bündel des Endblättchenmittelnerven zustande. Das Mittelbündel des Nerven ent-
stammt allein dem oberen Mittelbündel 8, das außer der Abgabe eines Astes bei @ = 2360 At keinerlei Verzweigungen erlitten
hat. Bündel 9 spaltet sich bei © — 670 ! in 3 Aeste, deren innerster 9a bei T — 1090 A den Ast 9a’ abgab, dem wir in
der Spur des linken Blättchens begegneten. Die 3 Aeste ziehen bis 2740 it gerade durch. Hier empfängt 9a den Ast des
Mittelbündels, erleidet bei & — 2530 ft Zweispallung. und beide Aeste gelangen nach Einnahme der inversen Stellung zur
Gegenüberstellung mit 9b und 9c bei ca. 2580 it. Bei © — 2720 it ist die normale Anordnung der inversen Bündel wieder-
hergestellt, und es ist zur Verschmelzung beider Bündelpaare gekommen, so daß von hier ab zwei Flankenbündel in den
Mittelnerven durchziehen. In Rücksicht auf ihre Entstehung können wir also die Mittelnervbündel des Endblättchens bezeichnen

als 6b, 6c + 7, 8, 9a, 9b.

Zusammenfassung der Einzeluntersuchung des Bündelverlaufs im
Spindelknoten. Infolge der großen Zahl der Blattspurbündel und der zwischen ihnen bestehen-
den vielen Verbindungen ist die Knotenstelle von kompliziertem Bau. Das Ergebnis der Bündelver-
zweigung als solches ist einfach: Das Mittelblättchen empfängt die Bündel 9, 8, 7, 6 das linke die
links gelegenen 10, 11, 12, 13 und den linken Ast von 1, das rechte die rechtsgelegenen 5, 4, 3, 2
und den rechten Ast von 1. Außerdem gibt Bündel 9 einen Ast ins linke, Bündel 6 einen solchen ins

rechte Blättchen ab. Von besonderem Interesse sind die eigenartigen Biindelverbindungen, wie sie bei
Menyanthes durch Drehung eines Biindels um seine Längsachse und darauf folgende Vereintläufigkeit
mit einem normal orientierten Nachbarbündel zustandekommen. Die Bündel lagern sich also mit ihren
Tracheenteilen aneinander, und ein Querschnitt durch eine solche Stelle der Vereintläufigkeit zeigt
uns ein Zylinderbündel von bikollateralem Aufbau. Gewöhnlich, aber nicht in allen Fällen erfolgt
nach der Gegenüberstellung eine weitere Drehung des inversen Bündels und eine Flankenanlagerung
an das normal orientierte. |

Bündelverlaufim Blättchenmittelnerven. In den Blättchenmittelnerven treten,
wie wir sahen, mehrere (im Schema bis zu 5) Einzelbündel ein. Sie sind normal orientiert und er-
leiden innerhalb des Nerven keine Drehung mehr. In die Seitennerven erster Ordnung zweigen vom
Mittelnerven aus stets die jeweils äußersten Bündel der Rinne Leitungsbahnen ab. Bevor der letzte
Rest eines solchen Bündels der Mittelnerv-Bündelrinne als Bündel eines Seitennerven erster Ordnung
ausbiegt, findet sich regelmäßig eine Verbindung zwischen ihm und dem nächstinneren Bündel der
Rinne, das von hier ab als äußerstes die Abgabe der Seitennervbündel übernimmt. Wir haben also
hinsichtlich dieser Verbindungen bei Menyanthes die gleichen Verhältnisse wie bei den Blättchen von
Sambucus. Die Bündel der Nerven erster Ordnung sind somit von verschiedenen Blattspurbündeln ab-
zuleiten. In den untersten Seitennerven des Endblättchens z. B. entstammen sie den Bündeln 6 und 9,
in den oberen Seitennerven den Bündeln 7 und 8. An anderen Orten als den beschriebenen finden
sich Bündelverbindungen zwischen den Einzelbündeln der Rinne nicht. Es liegt hierin also ein Unter-
schied gegen Sambucus vor (vgl. das bei diesem Typus über den Bündelverlauf im Blättchenmittel-
nerv Gesagte).

Physiologische Versuche.

Saugversuche. Oeffnung des linken Eckbündels des Blattstielbündelrohrs hat eine Färbung
der betreffenden entsprechend gelagerten Blattgebiete zur Folge. Es färbt sich also bei Oeffnung
der Bündel 12 und 13 ein Spreitenteil des linken Blättchens, der die basale Randzone farblos läßt
(das Gebiet des Bündels 1) und den Mittelnerven des Blättchens in seinem unteren Drittel berührt,
weiter oberhalb der Blättchenspitze zu aber von ihm zurückweicht und sich dem Blattrand zuwendet.
Oeffnung des oberen Mittelbündels 1 hat Rötung der basalen Randzonen in beiden paarigen Blättchen
zur Folge, Oeffnung des Biindels 8 eine Rötung der Spitze des Endblättchens. Es läßt sich an Hand
des Schemas Fig. 7 die weitere Verteilung der Bündelgebiete erkennen. Das infolge der Oeffnung eines
Bündels gerötete Gebiet ist stets zusammenhängend, also nicht durch ungefärbte Gebiete getrennt.
Eine Ausnahme machen allein die zu Bündel 1 gehörigen Gebiete. Wenn man aber auf einen Schnitt
zurückgeht, der weiter unterhalb des Basalschnittes der Fig. 7 liegt, so ist die Bildung des Bündels 1
noch nicht zustande gekommen, und die zu seiner Ausbildung verwandten Bündel liegen ebenso auf den
Flanken der hier vorhandenen Bündelrinne, wie die Versorgungsgebiete des Bündels 1 im Blatt
Flankenstellung einnehmen. Es zeigt sich völlige Uebereinstimmung der Versuchsergebnisse mit den
Verhältnissen, die wir auf Grund der anatomischen Untersuchungen erwarten mußten.

Druckversuche. Die Oeffnung eines oder weniger Blattspurbündel hat die Rötung des
ganzen Blattgebietes zur Folge. Der seitliche Zusammenhang aller Tracheenstränge der Blattspur ist
trotz der Verteilung derselben auf so viele Einzelbündel in noch vorzüglicherer Weise als bei Actinomeris
erreicht infolge der zeitweisen Vereintläufigkeit der Flankenbündel.

5. Typus Vicia faba.

Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur fiinfbiindelig. Bündelverbindungen
fast ausschließlich auf die Stielchen beschränkt. Blättchenspur dreibündelig.
Durchkreuzung der Bündel im Stielchen.

Zur vergleichenden Untersuchung gelangten Amicia zygomeris, Latyrus vernus, Vicia faba, Clianthus
puniceus. Zwischen den einzelnen Spezies zeigten sich zum Teil nicht unerhebliche Differenzen, doch

bleiben immerhin gemeinsame Charakteristika festzustellen: Der Mangel von Biindelverbindungen in
den Internodien und Knoten, sowie im Blattgrund; als einzige Stelle regelmäßig vorkommender
Bündelverbindungen kommt die Vereinigungsstelle der Blättchenspurbündel kurz unterhalb ihrer Diver-
genz in der Blättchenbasis in Betracht. Von diesen Hauptgesichtspunkten vermag Vicia faba bei der
besonderen Einfachheit des Bündelsystems eine gute Vorstellung zu geben (vgl. dazu die Angaben von

Acqua 1887, S. 34).

Anatomische Untersuchungen.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blätter von Vicia faba sind im Gegensatz zu
den Blättern aller anderen untersuchten Typen paarig gefiedert, entbehren also des Endblättchens.
Die Blättchen eines Fiederpaares sind meist nicht genau gegenständig, sondern erscheinen mehr oder
weniger gegen einander verschoben; besonders nimmt ein Blättchen des letzten Paares meist mehr oder
weniger die Stelle des fehlenden Endblättchens ein. Die Symmetrie des ganzen Blattes ist somit zu-
meist nicht gewahrt (vgl. Boshart 1911, S, 99). Die Zahl der Blättchen schwankt zwischen 2 und 8
und betrug bei den untersuchten Blättern stets 4. Die Blättchen sind ganzrandig, basal gefördert,

also ebenso wie das Blatt in seiner Gesamtheit asymmetrisch. In Zusammenhang damit steht die

Asymmetrie des Bündelsystems, sowohl hinsichtlich der Versorgung jedes Blättchens, als des ganzen
Blattes. An der Achse sind die Blätter kreuzgegenständig.

Anschluß des Blattes an die Achse. Die Achse ist von 4seitig prismatischer Ge-
stalt und enthält ein ebenfalls 4seitig prismatisches Leitbündelrohr. Außerhalb desselben liegen in
den beiden stärker vorspringenden Kanten des Achsenprismas 2 Einzelbündel; sie werden nach Abgabe
der Blattspur und des Bündelrohres für den Achselsproß zwischen diesem und dem Bündelrohr der
Hauptachse von letzterem abgezweigt. Sie verlaufen also innerhalb des Internodiums vor den Ecken
des Bündelrohres, die in die gemeinsame Mediane des nächstunteren Blattpaares fallen. Die genannten
Einzelbündel I und V durchziehen dergestalt ohne Verbindung mit dem Bündelrohr das ganze Inter-
nodium bis zum folgenden Knoten. In diesem liegen sie dann, da die Blätter an der Achse kreuz-
gegenständig sind, von der gemeinsamen Mediane, also auch von den Mittelbündeln dieses Blattpaares
um 90 Grad entfernt. Sie erleiden auf der Höhe des Knotens eine Zweispaltung in die Aeste 1 und
1’, bezw. 5 und 5. Diese Aeste treten als Flankenbündel in den Blattgrund ein: 1 und 5 in das eine,
1’ und 5 in das andere Blatt. Die isolierten Außenbündel I bezw. V sind also an der Versorgung jedes
der beiden Blätter beteiligt.

Innerhalb des Bündelrohres sind die primären Leitbündel meist nicht ohne Weiters zu erkennen.
Auf der Höhe der Achsenknoten jedoch lösen sich Einzelbündel aus dem Verband des Rohres los und
zwar zuerst die Leitungsbahnen, die um 90 Grad von den Außenbündeln entfernt sind; sie werden
zum Mittelbündel 3 der Blattspur. Fast gleichzeitig mit dem Mittelbündel lösen sich die unmittelbar
neben demselben gelegenen Bündel des Achsenbündelrohres aus dem Zusammenhang desselben los und
beteiligen sich als Bündel 2 bezw. 4 an der Bildung der Blattspur. Der erneute Zusammenschluß des
durch Abgabe der Blattspurbündel an zwei Ecken geöffneten Bündelrohres, sowie die Abgabe der
Achselsproß-Bündelrohre erfolgt in ganz ähnlicher Weise, wie es für Polemonium angegeben wurde
(vergl. Fig. 4A); hinzu kommt bei Vicia nur die Neubildung der isolierten Außenbündel des nächsten
Achseninternodiums, die nach Abschnürung des Achselsproßbündelrohres vom Bündelrohr der Haupt-
achse erfolgt. Die fünfbündelige Blattspur besteht also aus:

Bündel 1 abgeleitet vom isolierten Achsenbündel |
2
3 (Mittelbiindel) | abgeleitet vom
4 | | A chsenbündelrohr
5 abgeleitet vom isolierten Achsenbiindel V

Bündelverlauf im Blattgrund. Der Blattgrund, der bei andern Typen, z. B. Clematis,
Hrodium u. a. eine Stelle wichtiger Bündelverbindungen ist, enthält bei Vicia nur eine Bündelspaltung:
Bibliotheca botanica Heft 81. z

= Why es

die Biindel 2 und 4 teilen sich in je 2 Aeste, links 2 und 2a, rechts 4 und 4a. Die so gebildeten
7 Bündel treten ohne weitere Verbindung oder Verzweigung in den Blattstiel über.

Bündelverlaufim Blattstiel und Spindelinternodium. Ebensowenig wie
im Blattgrund treten im Blattstiel und im Internodium der Spindel Biindelverbindungen irgend welcher
Art auf. Die Biindel durchziehen diese Stellen stets parallelen Laufes. Auch eine Vermehrung oder
Reduktion ihrer Zahl findet nie hier, sondern ausschließlich in den Knoten statt. Die Bündelzahl muß
also unterhalb des ersten Knotens notwendig 7 betragen (vgl. Petit 1887, S. 278). Im Spindelinter-
nodium beträgt sie noch 5, und diese Zahl bleibt bis zur Abgabe des letzten Blättchenpaares erhalten.
Erwähnt sei, daß neben den 5 Biindeln noch zwei kleine Bündelchen 3° und 3° zu beiden Seiten des
Mittelbündels auftreten können, von denen weiter unten die Rede sein wird. |

Bündelverlauf in den Spindelknoten. Die Verzweigungen der Spindelbündel
zwecks Abgabe der Blättchenspurbündel finden in den Knoten statt. Bündelverbindungen kommen fast
ausschließlich in den Stielchen vor, und zwar durchziehen sämtliche Bündel der Blättchenspur diese
Stellen vereintläufig, indem sie sich zu einem Rohrbündel aneinander legen.

Einzeluntersuchung des unteren Spindelknotens. Verfolgen wir die genauen Verhältnisse des
Bündelsystems im unteren Knoten an Hand des Schemas Fig. 8. Da in dem Einzelfall, nach dem das Schema gezeichnet ist,
die Blättchen des Paares nicht genau gegenständig waren, so enthält das Schema nur die Basis des rechten Blättchens;
die des linken ist bereits unterhalb gewesen ; die Bündelverzweigungen sind jedoch bei der Versorgung beider Blättchen spiegel-
bildlich gleich, sodaß eine besondere Darstellung für das linke Blättchen unnötig ist. Unterhalb der Insertionsstelle dieses
Blättchens würden uns 7 Bündel 1, 2, 2a, 3, 4, 4a und 5 von annähernd gleicher Größe entgegentreten, ferner, beiderseits
des Mittelbündels 3 je ein kleines Bündel 3° und 3".

Diese letztgenannten kleinen Bündel sind gegen das Ende des Blattstiels vom Mittelbündel 3 abgegliedert worden; sie
stellen, wie wir weiter sehen werden, eine Verbindung zwischen dem Mittelbündel 3 und den Bündeln 2a bezw. 4 her, d. h,
also mit Bündeln, die im Gegensatz zum Mittelbündel an der Versorgung des untersten Blattchenpaares beteiligt sind. Auf
der Höhe des ersten Knotens geben 3’ und 3” nämlich einen Zweig an die Bündel 2a bezw. 4 ab, freilich erst nachdem
diese ihrerseits einen Ast in das Stielchen ausgebogen haben. Unterhalb des zweiten Knotens vereinigen sich die Reste der
Bündelchen 3’ und 3” dann völlig mit den Bündeln 2a und 4.

Zur genaueren Untersuchung des Knotens wurde eine Serie von ca. 300 Schnitten von je 10 /« Schnittdicke angefertigt
und es wurden die Ergebnisse der Untersuchung im Schema Fig. 8 zusammengefaßt. Der Basalschnitt des Schemas zeigt die
Bündel der rechten Hälfte noch durchaus in der Anordnung und Anzahl, wie innerhalb des Blattstiels. Auf der linken Seite
dagegen fehlt Bündel 2 völlig und zwischen Bündel 1 und 2a ist ein kleines Bündel a eingeschaltet, das, von 2a abgegeben bei
“= 700 4% mit Bündel 1 verschmilzt und eine keineswegs regelmäßig vorkommende Bündelverbindung darstellt. Die Bündel-
verzweigungen auf der rechten Seite beginnen bei 900 4, wo bei B ein Zweig von Bündel 3” zu 4 hinüber geht. Bündel 4
wird bei 7 — 1600 #t erreicht und so die oben besprochene Verbindung hergestellt. Bei 6 — 1020 ! gibt Bündel 4 einen
Ast b ab, der von & = 2020 /t ab stärker ausbiegt. Auf fast gleicher Höhe biegt Bündel 4a als Ganzes aus, während das
Flankenbündel 5 bei Ÿ einen schon 20 ft später in zwei Zweige gespaltenen Ast c abgibt, der nun mit den beiden oben ge-
nannten Bündeln b und 4a die Blattchenspur zusammensetzt. In das kurze Stielchen eintretend, gehen alsdann die 4 bisher
völlig getrennten Bündel eine Bündelverbindung ein. Sie treten zu einem markumschließenden Rohrbündel zusammen, das von
2080 fl bis 2280 It, also über eine Strecke von 200 { innerhalb des Stielchens verläuft. Bei A in Fig. 9 ist die Anordnung
der verschiedenen Bündelteile innerhalb des Rohrbündels dargestellt, und man erkennt, daß das obere Drittel des Rohres beider-
seits der Blattmediane von dem Bündel c, die beiden anderen Drittel unten von b und 4a eingenommen werden. Nach 200 [4
tritt eine oberseitige Oeffnung des Rohrbündels zum Rinnenbündel ein, und die Zeichnung bei B in Fig. 8 zeigt, wie die
Spaltung genau in der Blattmediane eintritt, also genau in der Mitte des von Bündel 5 abgegebenen Rinnenbündels. Die ge-
trennten Hälften c und c nehmen also nunmehr die Flanken des Rinnenbündels ein. Bis 2410 “ bleibt die Rinne in diesem
Zustand erhalten, dann aber tritt völlige Ablösung zuerst der Flankenteile c und c ein (vgl. C in Fig. 8), die als Einzelbündel
dem Blältchenrande zustreben. Die Bündel b und 4a bleiben noch eine Zeit lang vereinigt, bis dann auch hier Spaltung eintritt
(siehe D in Fig. 8), Bündel b strebt der Blättchenspitze zu, so daß Bündel 4a der unteren Blättchenhälfte zugeteilt ist. Die
basale Blättchenhälfte empfängt somit die Bündel e und 4a, die apicale nur c; es entspricht dieses der basalen Förderung
des Blättchens.

Einzeluntersuchung des oberen Spindelkno‘tens. Von besonderem Interesse war die Unter-
suchung des Bündelverlaufes bei der Abgliederung der letzten beiden Blättchen, zumal ja von allen behandelten Typen Vicia
faba allein ein paariges Fiederblatt zukommt. Wie die tiefer inserierten Blättchen, so sind auch die des letzten Paares meist
nicht genau gegenständig, sondern im Sinne der allgemeinen Asymmetrie des Blattes gegeneinander verschoben. Im Leitungs-
system kommt diese Asymmetrie der Ausbildung am deutlichsten in der Anlage der Bündelverbindung v zum Ausdruck (vgl.
Schema Fig. 9). Das Schema wurde konstruiert auf Grund einer Schnittserie von 250 Schnitten, von 10 {t Schnittdicke. Es
gestattet unmittelbaren Anschluß an das Schema des unteren Knotens (Fig. 8). Der Endquerschnitt dieser Figur stimmt mit
dem Basalquerschnitt jener, hinsichtlich der Bündelverteilung völlig überein. Wir haben also im Basalquerschnitt unserer M

EI ae:

Figur 9 wieder die 5 zu lockerer Rinne angeordneten Bündel 1, 2a, 3, 4, 5 und zu beiden Seiten des Mittelbündels die Bindel-
chen 3’ und 3”. Die Vereinigung dieser kleinen, wie erinnerlich, vom Mittelbündel abgezweigten Biindel mit 2 und 4, auf
die eingangs bereits hingewiesen wurde, findet sich bei & — 380 i bezw. B — 500 it. Die Bündelspaltungen innerhalb des
letzten Knotens werden eingeleitet, dadurch, daß bei 1440 W das Mittelbündel 3 sich in 2 Aeste spaltet, bei 6, von denen der
linke 3a zum linken Blättchen, der rechte 3b zum rechten ausbiegt. Auf gleicher Höhe bei y erleidet auch das Eckbündel 1
an der Seite des tiefer inserierten Blättchens des letzten Paares eine Spaltung; der eine, die meisten Leitungsbahnen des
Bündels umfassende Ast biegt in das linke Blättchen aus, der kleinere v wendet sich dem anderen Blättchen zu. Der dem
linken Blättchen zustrebende Teil erleidet bei £ — 1840 eine Spaltung, und seine beiden Aeste kommen bald darauf mit dem
Bündel 3a und dem völlig in das linksseitige Stielehen ausgebogenen Bündel 2a zur Bildung des Stielchen-Rohrbündels, genau
wie es früher für den unteren Knoten auseinander gesetzt wurde (vgl. Fig. 8A). Auch die weitere Aufspaltung des Rohrbündels
in seine Einzelbündel ist genau wie im unteren Knoten. Die bei Y — 1940 {U erfolgende Oeffnung des Rohres zur Rinne ist im
Schema noch dargestellt. Hinsichtlich der Blättchenspur des rechten Blättchens ist zu sagen, daß in Uebereinstimmung mit
der linken Seite Bündel 4 in seiner Gesamtheit ausbiegt und mit dem Ast 3b des Mittelbündels den unteren Teil des Stielchen-
Rohrbündels bildet. Das rechtsseitige Eckbündel 5, das den oberen Teil des Rohrbündels bildet, geht hierbei völlig auf. Es
gibt nicht, wie Bündel 1, einen zu v analogen Zweig ab, vielmehr empfängt es bei * = 2160 ! eben diesen Ast v, der sich
also an der Rohrbündelbildung der rechten Seite beteiligt. Erwähnt sei endlich noch das Vorkommen einer Bündelverbindung
zwischen dem Ast 3b des Mittelbündels und dem Bündel v. Die Verbindung erstreckt sich von A — 1620 { his (© = 2120 it.
Die in der Verlängerung der Spindel stehende Gewebespitze R empfängt keine Leitelemente oder ein kleines Bündel, das bei
der Teilung des Mittelbündels bei Ô abgezweigt wird.

Zusammenfassung der Ergebnisse der Einzeluntersuchungen eines
Spindelknotens und Stielchens. Wir fassen die Ergebnisse der Einzeluntersuchungen in
Knoten und Stielchen zusammen: Bündelverbindungen finden sich in den Knotenstellen in ganz ge-
ringer Ausbildung. Die vom Mittelbündel 3 abgegliederten Bündel 3’ und 3” geben auf der Höhe des
unteren Knotens je einen Zweig an die Nachbarbündel 2a bezw. 4 ab. Im Internodium legen sie sich
völlig an diese Bündel an. Verbindungen ebenso geringen Umfanges, z. B. zwischen 1 und 2 kommen
unregelmäßig vor. Die zweitäußersten Bündel der Blattspur-Bündelrinne 2 und 4a treten völlig in
die unteren Blättchen aus, in denen sie das Bündel eines Hauptnerven der basalen Blättchenhälfte
darstellen. Die nächstinneren Bündel der Rinne 2a und 4 geben je einen Ast in beide gleichseitigen
Blättchen ab, der im unteren Paar das Mittelnervbündel, im oberen das Bündel eines Hauptnerven
der basalen Blättchenhälfte wird. Das Mittelbündel 3 gibt in die untersten Blättchen keine Tracheen
ab. In dem oberen Paar bilden die Aeste des Mittelbündels beiderseits das Bündel des Mittelnerven.
Die Eckbündel 1 und 5 der Blattspur-Bündelrinne endlich geben in jedes Blättehen der betreffenden
Blattseite ein bald gespaltenes Bündel ab, dessen Zweige die basale und apicale Randzone des Blätt-
chens versorgen. Bei der Oeffnung des Rohres zur Rinne kommen die vom Flankenbündel der Blatt-
spur gelieferten Leitungsbahnen an die Rinnenflanken. Bald darauf divergieren die 4 Hauptbündel
des Blättchens von der Blättchenbasis aus. Alle Blättchenspurbündel sind also im Stielchen zu einem
Rohrbündel vereinigt. Eine Verbindung v in Figur 9 stellt am Spindelende einen Zusammenhang beider
Eckbündel 1 und 5 her.

Bündelverlaufinder Blättehenspreite. Die Nervatur der Blättchenspreite ist,
wie aus dem Gesagten hervorgeht, handférmig. Nachdem die Einzelbündel am Ende des Stielchens
durch Aufspaltung des Rohrbündels sich getrennt haben, divergieren sie von der Blättchenbasis aus,
als Bündel der 4 Hauptnerven in die Spreite hinein. Biindelyerbindungen’ können also innerhalb der
Spreite, abgesehen von dem Bündelnetz, derselben nicht mehr vorkommen.

Physiologische Versuche.

Saugversuche. Zu den Saugversuchen wurden zunächst abgeschnittene Blätter verwandt;
der Einschnitt, der der Farblösung den Zutritt gestattete, mußte dann oberhalb der Verzweigüngsstelle
der Flankenbündel 1 und 5 der Blattspur hergestellt werden. Es kamen aber ferner auch Achsenstiicke
mit einem Blattpaare zur Verwendung, und der Einschnitt konnte dann in der Achse angebracht
werden, also unterhalb der Verzweigungsstelle im Blattgrunde. Die Versuchsergebnisse lassen sich
leicht aus den beiden Schematen Fig. 8 und Fig. 9 ersehen. Oeffnung des Mittelbündels 3 der Blattspur
hatte im unteren Fiederpaar keine Rötung zur Folge, im oberen dagegen die Färbung eines Blatt-
gebietes beiderseits des Blättchenmittelnerven und zwar in beiden Blättchen. Das gefärbte Gebiet

— 2 —

ging bis tief in die Blättchenbasis hinab und umfaßte beiderseits des Biindels den Blattstreifen, der
nach oben durch das Gebiet des Biindels 5 d, nach unten durch das des Biindels 4 begrenzt wird, der also
bis wenig über den halben Abstand beider Bündel von 3 hinaus reicht. Die Blättchenspitze gehört dem
Gebiet des Bündels 3 völlig an. Oeffnung der Flankenbündel der Blattspur hatte Rötung in beiden
Blättchen der betreffenden Blattseite zur Folge. Man ersieht aus der Verteilung der Bündel 5 zugehörigen
Tracheen in beiden Schematen, wie in jedem der beiden Blättchen zwei getrennte Spreitenteile und
zwar die untere und die obere Randzone sich röten müssen. Die Trennung dieser Versorgungsgebiete
ist eine Folge der innerhalb des Stielchens bei Aufspaltung des Rohrbündels erfolgten Trennung, der
von Bündel 5 stammenden Tracheen und ihrer Verlagerung an die Rinnenflanken (vgl. die Fig. A
bis D im Schema Fig. 8). Auf Oeffnung des Bündels 4a erfolgt Rötung nur in dem unteren Blättchen
der rechten Seite und zwar in einem Gebiete, das beiderseits des in Fig. 8 mit 4a bezeichneten Bündels
liegt, das gegen den Blattrand also an das zu Bündel 5 gehörige Gebiet grenzt und gegen das Blatt-
innere sich bis zur Mitte des Abstandes zwischen Bündel 4a und 4 erstreckt Das analoge gilt für
Bündel 2a auf der linken Seite. Steht endlich das Bündel 4 der Eosinlösung offen, so tritt im unteren
Blättchen Rötung beiderseits des Mittelbündels 4 ein, und zwar von der Blattchenbasis bis zur Spitze,
und im oberen Blättchen Rötung beiderseits des Bündels 4, das der Lage nach dem Bündel 4a des
unteren Blättchens entspricht. Wenn bei Benutzung eines Achsenstückes eines der beiden isolierten
Achsenbündel etwa I geöffnet wurde, so trat Färbung in beiden Blättern des folgenden Knotens ein
und zwar Rötung der zu den Eckbiindeln 1, bezw. 1’ gehörigen Gebiete. Die Saugversuche lassen also
bei Vicia eine Felderteilung innerhalb der Blättchen erkennen. Jedes Blättchen zerfällt in 4 Bündel-
gebiete, die von der Blättchenbasis fächerförmig ausstrahlen. Es tritt Gebietsdurchkreuzung ein, denn
die zu einem Bündel (5 bezw. 1) gehörigen Gebiete sind durch die Gebiete anderer Bündel voneinander
getrennt. Alle Ergebnisse der Saugversuche stehen mit dem Bau des Bündelsystems, wie wir ihn bei
unseren anatomischen Untersuchungen feststellten, völlig in Einklang.

Druckversuche. Wenn ein einziges Blattspurbündel der Farblösung offen steht, so tritt
gleichmäßige Rötung des ganzen Blattes ein. Wenn das Bündelnetz der Blättchenspreite an der Grenze
der Bündelgebiete bis zum Stielchen durchschnitten ist, so tritt trotzdem völlige Rötung ein. Wenn
das obere Blättchenpaar durch einen Schnitt unterhalb der Verzweigungsstelle ö in Fig. 9 völlig ent-
fernt und die Schnittfläche verklebt ist, so tritt bei Oeffnung des Mittelbündels 3 eine Rötung des
unteren Blättchenpaares meist nicht ein, trotz der Anwesenheit der Bündel 3°, 3" und der Verbindungen
8 bis y in Fig. 8. In einem von 4 Fällen erfolgte nach 20stündiger Versuchsdauer bei 50 cm Queck-
silberdruck eine schwache Rötung des einen Blättchens. Wird nur ein Blättchen des oberen Paares
abgeschnitten und zwar so, daß die Vereinigungsstelle der Spurbündel bei ¢ in Fig. 9 erhalten bleibt,
so tritt bei Oeffnung des Eckbündels 1 die Rötung des andersseitigen oberen Blättchens schnell ein. Ist
das Stielchen mit entfernt, so tritt die Färbung langsamer ein. In einem Falle unterblieb sie ganz; _
es zeigte sich, daß sowohl die Verbindung v, als das Bündel 3a durchtrennt gewesen waren.

Die Druckversuche zeigen, wie bei völlig intaktem Bündelsystem unter den gegebenen Be-
dingungen von einem Blattspurbündel aus das ganze Blatt versorgt werden kann. Auch bei teilweiser
Unterbrechung der Leitungsbahnen kann eine solche völlige Versorgung noch stattfinden. Es können
jedoch (auch Fälle eintreten, in denen diese Versorgung unmöglich gemacht ist. Der seitliche Zu-
sammenhang aller Blattspurbündel ist also nicht so vollkommen, wie bei den später zu besprechen-
den Typen oder auch z. B. bei Actinomeris.

6. Typus Pimpinella peregrina.

Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur 7—9bindelig, Bündelverzweigungen
und Verbindungen auf die Spindelknoten und Blattchenbasen beschränkt. Die
Spindelknoten durch ringförmige Verbindung charakterisiert. Durchkreuzung
der Bündel.

AN Cote

Innerhalb keiner Gruppe der dicotylen Gewächse finden sich Blattformen, die wir als mehr
oder minder zusammengesetzte Fiederblätter bezeichnen, in solcher Fülle wie bei den Umbelliferen,
Spezies mit einfachen oder handförmig geteilten Blattspreiten sind nur in relativ geringer Zahl ver-
treten. Bei den mit typischen Fiederblättern ausgestatteten Arten ist der Bündelverlauf in Stiel

und Spindel im höchsten Maße übereinstimmend, sodaß der Typus, wie wir ihn an Pimpinella pere-

grina untersuchen wollen mit ganz unwesentlichen Unterschieden für alle Umbelliferen gilt, die ich
einer vergleichenden Untersuchung unterzog. Zum Vergleich wurden herangezogen Heracleum sphondylium,
Aegopodium podagraria, Antriscus silvestris und cerefolium, Peucedanum sativum, Pimpinella magna und Aethusa
cynapium. Erwähnt sei, daß durch das Vorkommen von sogenannten Centralbiindeln innerhalb des Blatt-
stiels und der Internodien kein wesentlicher Unterschied des Bündelsystems herbeigeführt wird. Es
ist das auch nicht zu erwarten, da die Centralbündel nicht analog denen in der Achse ein „Spindel-
eigenes“ System von Leitungsbahnen bilden, sondern nur infolge der Raumverengung in das Spindel-
innere hineingedrängte Bündel der Bündelrinne darstellen. Vgl. das über unregelmäßige Anordnung

der Bündel innerhalb der Bündelgruppen Gesagte (Kap IJ.) und Reichardt (1856, S. 35). Es beteiligen

sich also bei Gegenwart von Centralbiindeln innerhalb des Stiels, diese ebenso an den Auszweigungen
in die Stielchen bezw. Spindeln zweiter Ordnung, wie die randständigen Bündel. Centralbündel der

Achse dagegen verbleiben mehrere Internodien hindurch ohne Teilnahme an der Blattversorgung (vgl.
Jochmann 1845, S. 26 und J. E. Weiß 1883, S 292).

Anatomische Untersuchungen.

Aeußere Morphologie des Blattes. (Vgl. die Skizze Fig. 12). Ihrer äußeren Form
nach sind die Blätter einfach bis doppelt gefiedert und zwar unpaarig. Jüngere Blätter sind stets in
weiterem Maße geteilt als die älteren, zumal die grundständigen. Immerhin haben selbst bei diesen die
untersten Blättchen schon zuweilen ein Blättchen zweiter Ordnung abgetrennt. An den Blättchen
der höheren Paare ist wenigstens eine tiefere Einkerbung vorhanden. Wesentlich Blätter, wie das
durch Fig. 12 dargestellte, wurden zu den Untersuchungen verwandt. Die Anzahl der Fiederpaare
schwankte zwischen 2 und 5. Das Längenverhältnis von Blattscheide und Blattstiel nimmt mit der
Höhe der Insertion der Blätter an der Achse schnell zugunsten der Scheide zu, dergestalt, daß die
jüngeren Blätter keinen, oder fast keinen deutlichen Blattstiel mehr besitzen. Die Vielgestaltigkeit der
Blätter ist gerade bei der Gattung Pimpinella bekannt (Géneau de Lamarliére 1893, S. 51).
Anschluß des Blattes an die Achse. Die Achse enthält ein Leitbündelrohr,
dessen primäre Tracheenteile mehr oder weniger tief in das Mark vordringen. Die primäre Rinde besteht

- aus langgestrecktem Parenchym, dessen äußerste 4—5 Zelllagen den Charakter von Eckenkollenchym

angenommen haben. Die Blattstiele sind auch bei den unteren Blättern, denen eine ausgesprochene
Scheide nicht in dem Maße wie den oberen zukommt, stengelumfassend , sodaß die äußersten Eck-
bündel 1 und 7 der Blattstielbündelrinne aus dem gleichen Achsenbündel stammen und zwar aus dem
Bünde], das von dem Blattstielmittelbündel 5 um 180 Grad entfernt ist. Die Blattstielbündel werden
alle fast gleichzeitig aus dem Zusammenhang des Achsenbündelrohres losgelöst. Das Bündelrohr um-

- hüllende Sklerenchymscheiden, wie sie für Pimpinella tragium beschrieben sind (vgl. Géneau de Lamar-

liere 1893, S. 48) fehlen bei Pimpinella peregrina in Achse und Blatteilen stets.
Bündelverlauf in Blattscheide und Blattstiel. Das bei Petit (1889) und

‚anderweitig für Umbelliferen aufgestellte Schema gilt auch für Pimpinella. Die Leitbündel sind in
‚Stiel und Spindel zu einer lockeren Bündelrinne angeordnet, die mit zunehmender Rundung der Scheide

zum Blattstiel dichter wird. Die Entfernung der von einander völlig getrennten, von Parenchym um-
gebenen Zylinderbündel verringert sich dabei gleichmäßig. Verschiedene Größenordnung der Bündel,
wie die Achse vieler Umbelliferen sie zeigt, ist hier nicht zu unterscheiden. Das Mittelbündel 5 ist
das größte und beiderseits den Flanken der Bündelrinne zu nimmt die Größe der Bündel langsam und
stetig ab. Bündelverzweigungen oder Vereinigungen fehlen, wie gesagt, völlig und Platten lang-

gestreckten Parenchyms trennen die Bündel auf der ganzen Länge der Blattscheide und des Stiels
(vgl. Courchet 1882 S. 118).

LE era

Uebersicht des Bündelverlaufes in der Spindel. ,Die Spindel und ihre Aus-
zweigungen besitzen im wesentlichen die gleiche Struktur nur mit steigender Vereinfachung“.
(Courchet 1884, S. 170). An der Uebergangszone von Stiel und Spindel finden sich zu einem Ring
angeordnete Bündelverbindungen zwischen den bisher verbindungslosen Einzelbündeln und in Ueber-
einstimmung mit dem Satz Courchets verhalten sich nun auch bei Pimpinella peregrina die Leitungs-
bahnen in jedem Spindelinternodium und Knoten durchaus analog. In den Internodien verlaufen sie
wie im Blattstiel, getrennt voneinander ohne jede Verbindung. Kurz unterhalb der Insertion der
Blattchen aber findet sich dann eine auch äußerlich am Blatt als Ringwulst kenntliche Stelle, an der
die Bündel durch einen ganz oder teilweise geschlossenen Ring von Verbindungen miteinander in Zu-
sammenhang stehen. Diese Stellen allein sind der Ort für eine Verminderung der Bündelzahl. Tat-
sächlich findet bis zum Ende der Spindel die Reduktion von 7 oder 9 stets bis auf 3 statt. Es ist
aber keineswegs jeder Knoten notwendig zugleich eine Stelle der Bündelverminderung. In Ueberein-
stimmung mit der Veränderlichkeit der äußeren Blattgestalt stehen auch innerhalb des Bündelsystems
vorkommende Verschiedenheiten. Kräftige Blätter, wie das in Fig. 12 gezeichnete, empfangen 9 Blatt-
spurbündel, kleinere wie das den Schematen Fig. 10, 13, 14 zugrunde liegende nur 7 Bündel. Bei
diesen sind stets sämtliche Bündel an der Bildung des Verbindungsringes in den Spindelknoten be-
teiligt. In jedem Knoten findet dann Reduktion der Bündelanzahl statt. Empfängt jedoch ein
größeres Blatt auch nur 7 Bündel, so unterbleibt die Verminderung der Bündelzahl in einem Knoten
(Fig. 10). Einen letzten Fall stellt die Fig. 12 dar. Es treten 9 Bündel ein, und das Mittelbündel 5
ist im untersten Knoten weder an Bündelspaltungen noch an den Verbindungen beteiligt. Die Ring-
bildung ist also nicht geschlossen. Eine Verminderung der Bündelzahl tritt in jedem Knoten ein.

Bündelverlauf in Stielchen und Spindeln höherer Ordnung. Was den
Bündelverlauf innerhalb der Stielchen betrifft, soweit solche ausgebildet sind, so ist zu sagen, daß die
Bündelrinne sich gegen die Spreite mehr und mehr abflacht, und daß bei wiederholter Fiederung eine
Ringbildung in den Spindeln höherer Ordnung ganz analog derselben in der primären Spindel
auftritt. Ist die Fiederung einfach, so divergieren bei den sitzenden Blättchen der oberen Paare die
Bündel von der Blättchenbasis aus direkt, und eine seitliche Verbindung zwischen ihnen, wie sie im
unmittelbar benachbarten Knoten stattfand, wird in der Blättchenbasis nicht wiederholt (vgl. das
Schema des oberen Knotens Fig. 13). Ist dagegen ein Stielchen zur Ausbildung gekommen, so ist da-
durch die Blättchenbasis räumlich vom Knoten weiter entfernt. Es werden dann die im Stielchen

getrennt verlaufenden Bündel in der Blättchenbasis in einer neuen Verbindungszone nochmals in Zu- «

sammenhang gebracht (vgl. das Schema des unteren Knotens Fig. 10 und das Schema der Blättchen-
basis (Fig. 14).

Einzeluntersuchung des Bündelverlaufes in den Spindelknoten. Da die Verhältnisse bei
Pimpinella besonders verwickelt sind und schwierig zeichnerisch einwandfrei und dabei leicht verständlich wiederzugeben, so
ist für die Abbildung der Schemata beider Knoten eine verschiedene Darstellungsweise gewählt. Beide Schemata geben hin-
sichtlich der Bündelverzweigungen das Gleiche wieder, jedoch ist der Verbindungsring des untersten Knotens (Fig. 10) so ge-
zeichnet, dafi man besonders unter Zuhilfenahme der Querschnittsfiguren (Fig. 11) die Strecken d. h. die Höhen in vertikaler
Richtung ersehen kann, während derer Verbindungen zwischen den verschiedenen Bündeln bestehen. Beispielsweise zeigt das
Schema, wie das Mittelbündel sich bedeutend früher aus der Ringverbindung wieder löst, als die Nachbarbündel, und daß ferner
die in die Stielchen eintretenden Aeste des Mittelbündels länger im Verband bleiben, als der in der Spindel verbleibende Mittelast.
Die Ringverbindung ist also in diesem Schema nur soweit angegeben, daß man sehen kann, über eine wie lange Strecke jedes
Bündel mit Tracheen des Ringes in Verbindung steht. Dagegen gibt es nicht wieder, ob der Ring, der Bündel 2, 3, 4 berührt,
nur Verbindungen von 2 zu 3 und von 3 zu 4 enthält, oder auch direkte Verbindung von 2 zu 4. Das Schema des zweiten
Knotens (Fig. 13) gibt im Gegensatz dazu alle Verbindungen, ohne Rücksicht auf die Dauer ihres Bestehens (Höhe in vertikaler
Richtung) als Verbindungsstriche an und gestattet infolgedessen einen klareren Einblick in den Verlauf der einzelnen Bahnen, aus
denen der Ring sich zusammensetzt. Beide Schemata sollen einander ergänzen. Außerdem sind die Querschnittsbilder (Fig. 11)
für den unteren Knoten beigegeben.

Deruntere Knoten (Fig. 10 und 11). Die Schnittserie umfaßte 150 Schnitte von je 20 4 Dicke. Das Schema
läßt erkennen, daß 7 Bündel in den Knoten eintreten, und daß die Zahl im Knoten nicht vermindert wird. Falls eine Reduktion
der Bündelzahl eintritt, unterbleibt nur die Verzweigung der Eckbündel 1 und 7, und diese treten völlig in die Stielchen über.
Dieser Fall ist also aus dem Schema leicht abzuleiten. Wir wollen die Vorgänge der Verzweiguagen und Verbindungen an Hand
der Querschnittsbilder verfolgen. Am Ausgangspunkt unserer Betrachtung bei 640 { sind die Blattspurbündel noch völlig ge-

OI. oe DE nee nn

;
7

Sl ae

trennt voneinander, so wie sie auf der ganzen Länge des Blattstiels verliefen. Es sind in unserem Einzelfalle 7 parallel verlaufende
Zylinderbündel, die zur Bündelrinne angeordnet sind. Auf der Höhe des Schnittes I bei 680 4 hat die Bildung der Ringver-
bindung ihren Anfang genommen. Horizontal verlaufende Tracheen ziehen von Bündel 1 nach 2 bezw. von 7 nach 8. Der
Ring beginnt also an den Flanken der Bündelrinne und ist bei 730 U im Schnitt II schon über die Bündel 3 und 5 hinaus gegen
das Mittelbündel 4 vorgeschritten. Auf dieser Höhe beginnen auch die Bündelspaltungen, die zur Abzweigung der Blättchen-
spurbündel führen, und die Bündel erscheinen daher seitlich stark verzerrt, indem eine äußere Partie ihrer Leitungsbahnen sich
langsam an der inneren, der Spindel verbleibenden vorbeischiebt. (Vgl. die Bündel 2a, 2b und 6a, 6b in Schnitt IT). Die
Bündelverbindungen des Ringes stehen mit beiden Teilen der Bündel in Zusammenhang. Schnitt III bei 750 4 zeigt die Ring-
bildung vollendet und in ihrer stärksten Ausbildung. Er liegt an der am Blattstiel äußerlich durch den Ringwulst gekennzeichneten
Stelle. Die Bündelverzweigungen sind gegen Schnitt II weiter fortgeschritten; die Teilbündel la und 1b, 7a und 7b sind schon
voneinander getrennt, aber durch die Ringverbindung noch in Zusammenhang. Alle Bündel erleiden Zweiteilung, das Mittel-
bündel Dreiteilung. Von dieser Stelle ab geht die Ringverbindung langsam zurück und zwar in umgekehrter Richtung, derge-
stalt, daß zuerst Mittelbündel 4, das zuletzt in die Verbindung eintrat, wieder frei wird, dann fortschreitend die Bündelpaare 3
und 5, 2 und 6, sowie 1 und 7. Zu bemerken ist weiterhin, daß die Aeste der gespaltenen Bündel, die der Hauptspindel angehören,
stets vor den entsprechenden Seitenzweigen den Verband verlassen, also 4 vor 4a und 4b. (Vergl. das Schema Fig. 10).
Demgemäß zeigt uns Schnitt 4 bei 840 t das Mittelbündel 4 schon völlig außerhalb des nicht mehr geschlossenen Ringes, dem
4a und 4b noch angehören, Schnitt V bei 880 U läßt die Spindelbündel 3b, 5a, 2b und 6a weiter losgelöst erkennen, als
die entsprechenden Blättchenspurbündel 3a, 2a, 5b und 6b. Der Ring berührt also jetzt nur noch die Leitungsbahnen dieser
letzteren Bündel, man erkennt seine gegen Schnitt III verminderte Breite. Schnitt VI bei 960 4 zeigt völlig losgelöst die
Spindelbündel 3b, 4 und 5a, sowie die Stielchenbündel 4a, 4b, 3a und 5b, alle infolge der Ausbiegung mehr oder minder
schief geschnitten. In Schnitt VII bei 1040 /¢ sind nur noch die völlig gespaltenen und auseinandergeriickten Bündeläste 2b,
2a, la, 1b mit 6a, 6b, 7a und 7b in Verbindung. Merkwürdig ist dabei die Verbindung zwischen 2a und 1b, bezw. 7a und
6b, die auch im Schnitt VIII bei 1100 /t noch erhalten ist. Zuletzt wird die Verbindung zwischen 1b und 7a in der Spindel
gelöst und das Endstadium des Schnittes IX bei 2000 /t erreicht. Die Bündel gleichen Ursprungs sind im Schnitt IX mit
gleichen Zeichen versehen, und man erkennt, wie vom Blattspurmittelbündel sich die beiden Blättchenspurmittelbündel ableiten,
von den dem Mittelbündel benachbarten Bündeln 3 und 5 (mit einfacher Schraffur bezeichnet) die beiden Bündel rechts und
links neben den Stielchen-Mittelbiindeln, von den folgenden Bündeln der Blattspur 2 und_6 (weiß und punktiert) die apikalen
Flankenbündel der Blättchenspuren und von den Flankenbündeln 1 und 7 der Blatispur die basalen Flankenbündel der
Blättchenspuren.

Ein oberer Spindelknoten. Von dem untersten Knoten sind die oberen dadurch verschieden, daß die Blätt-
chen sitzend sind. Die Bündel divergieren daher gleich von der Knotenstelle aus, ohne eine zweite Verbindungszone an der
Basis der Spreite zu durchlaufen. Daraus wohl erklären sich die Unterschiede, die innerhalb der Verbindungen dieses Knotens
im Vergleich zu denen des unteren auftreten. (Vgl. das Schema Fig. 13).

Wir finden 7 Bündel 1—7 am Grunde des Knotens. 600 {4 oberhalb des Basalschnittes des Schemas beginnen die
Verbindungen zwischen Bündel 3 und 4. Seit & = 410 {4 schon ist vor dem Mittelbündel ein blindes Bündelende aufgetreten,
mit dem nun bei 6 — 680 it 2 Bündeläste der Bündel 3 und 4 vorübergehend in Verbindung treten. 100 4 weiter oberhalb
ist diese Verbindung zwischen 3 und 4 hergestellt durch Vereinigung eines von 4 abgesandten Zweiges 4a mit Bündel 3 (bei W).
Ein anderer Teil a des Bündels 3 beginnt sich gegen das Mittelbündel hin einwärts zu verschieben und ist bei 800 { aus dem
Zusammenhang mit 3 gelöst. Auf dieser Höhe entsendet das Mittelbündel 4 einen Zweig g dem genannten Bündel a entgegen,
und von 870—930 W sind beide vereinigt. Bei 7 = 870 {# zeigt sich ferner das linke Eckbündel 1 in zwei Aeste la und 1b
gespalten. Von jetzt ab beginnt auch die rechte Seite aus ihrer bisher unveränderten Bündelanordnung zur Beteiligung an
Bündelverzweigungen und Verbindungen überzugehen. Eine Teilung des Eckbündels 7 ist bei 0 — 900 4 eingetreten, und unter-
halb des Mittelbündels fügt sich analog dem Bündel g jetzt auch rechts ein symmetrisch gelegenes Bündel h zwischen Bündel 4
und 5, ohne noch an eines der beiden Anschluß zu finden. In Bündel 5 macht sich bei & der Beginn einer Spaltung wie links
bei 3 bemerklich. Bei Ÿ — 950 {t ist die Verbindung zwischen 4a und Bündel 3 gelöst, und 4a strebt mehr und mehr aus
der Zone der Verbindungen heraus. Es treten nun gleichzeitig mehrere Verzweigungen auf, die bei & =- 980 U den gegen-
seiligen Anschluß finden und zwar zwischen den Aesten g und h und dem Mittelbündel 4, sowie zwischen den inneren Aesten
der Eckbündel Ib und 7b und den ihnen benachbarten Bündeln 2 und 6, links bei J, rechts bei x. Auf gleicher Höhe
zweigt ferner das Mittelbündel 4 auch bei & nach rechts den zu 4a analogen Ast 4b ab, der bei À in Verbindung mit h und
dem Bündel 5 tritt. Eine neue Bündelverbindung quer durch das Spindelparenchym entsprechend der im unteren Knoten
zwischen Bündel 1 und 7 festgestellten macht sich jetzt bei 980 4 geltend, indem zuerst links, wo jetzt eine dauernde Ver-
bindung zwischen 1b, 2 und 3 hergestellt ist, ein starker Zweig v von den Bündeln 2 und 1b aus der Spindelmitte zustrebt
ohne noch mit einem Bündelzweig der rechten rückständigen Seite in Verbindung zu treten. Hier rechts hat Bündel 5 bei
& sich endgültig in seine beiden Aeste 5a und 5b gespalten. Beide bleiben jedoch noch in Verbindung mit dem Aste 4b
und senden ins Spindelinnere bei {© Biindelzweige vor, die sich vereinigen und bei 1010 {© den Anschluß an die linke Seite
finden (v). Zu einer völligen Schließung des Ringes in einer horizontalen Ebene kommt es hier nicht, weil die Verbindung
mit 4a schon wieder gelöst ist. Auch die äußersten Flankenbündel 1 a links, 6 und 7b, die verschmolzen sind, sowie 7a
rechts treten bei U= 1020 {t durch Bündelzweige mit in den Verband ein. Bei 1030 {U sind jedoch 7a bei @ und la bei X
wieder gelöst, und sie biegen nun schnell in die Blättchen aus, in denen sie die basalen Flankenteile versorgen. Im übrigen
bleibt die Ringverbindung noch erhalten, ja sogar 4 a tritt bei © erneut in Verbindung mit ihr, dadurch, daß es einen Ast 3a
von 3 empfängt, der seinerseits noch mit 3b in Verbindung bleibt. Ein anderer Teil 3a, von Bündel 3 bleibt noch in der

Spindel, löst sich jedoch bei 7 — 1180 {t auch seinerseits los und legt sich nun der apikalen Seite des Bündels 4a an bei k.
Dieses Bündel 4a enthält also jetzt bei 3 Teile verschiedenen Ursprungs: in der Mitte einen Teil 4a, der dem Mittelbündel 4
entstammt, basal (außen) einen Teil von 3 (3a) und apikal (innen) einen anderen Teil von 3 (3a“), Diese Zone k von
100 it Länge ist also eine Stelle der Vereintläufigkeit für Bündelbestandteile der Bündel 3 und 4. Vor der Divergenz in der
Blättchenbasis, die bei © — 1280 { beginnt, sind also die Blättchenspurbündel z. T. vereintläufig (vgl. das bei der Entwicklungs-
geschichte des Bündelsystems Gesagte). Auf dieser Höhe bei T = 1280 At löst sich endlich auch ein Ast des Bündels 2 aus
der Ringverbindung los, an der seit 1240 / nur noch die Bündel 1 und 2, sowie 6 und 7 beteiligt waren. Dieses Bündel 2a
tritt ebenfalls in das Blättchen aus, während der Rest des Bündels 2b in der Spindel verbleibt und zugleich die Verbindung
zwischen 2 und 6 völlig schwindet. Ein Ast von 2a tritt endlich als 2a’ wieder in die Spindel zurück. Auf dieser Höhe
haben wir nun also folgende Bündelverteilung: in der Spindel eine lockere Bündelrinne aus den Bündeln 2a’, 2b, 3b, 4, 5a,
6a, 6b’, als Blattchenspur links 1 a, das Mittelbündel k mit seinen drei Bestandteilen 3a, 4a, 3a’ und zuletzt 2a. Auf der
rechten Seite, wo die Entstehung der Bündel wegen völliger Analogie nicht weiter angegeben ist, außen 7b als Mittelbündel
5b’ + 4b + 5b und innen 6b. In beiden Blättchen tritt im Mittelbündel nun die Abspaltung des unteren Flankenteils ein,
rechts bei @ — 1310 U, links bei ©. -

Bündelverlauf in der Blattchenbasis. Im Schema des oberen Knotens trat uns der Fall entgegen, in dem —
unmittelbar an den Verbindungsring und die Bündelverzweigungen des Spindelknotens die Divergenz der handförmig ausein-
anderstrebenden Blättehenspurbündel sich anschließt. Bündelverbindung fand hier in der Blättchenbasis nur zwischen den
Pestandteilen der Bündel 4 und 3 bezw. 5 statt. Infolge der unmittelbar vorausgegangenen Verbindungen in den Knoten, die
die Leitungsbalinen aller Bündel umfaßt, erscheint eine nochmalige seitliche Verbindung der Blättchenspurbündel nicht als
Bedürfnis. Abweichende Verhältnisse liegen aber vor, wenn zwischen die Ringverbindung im Spindelknoten und die Blattchen-
basis ein Slielchen eingeschaltet ist; dadurch sind Blättchenbasen und Spindelknoten räumlich voneinander getrennt. Es mag
daher in höherem Mafie von Wichtigkeit sein, die im Stielchen völlig getrennten Bündel vor ihrer endgültigen Divergenz in
der Spreite nochmals zusammenzufassen.

Dieser Fall ist in einfachster Weise unterhalb de Endblättchens verwirklicht, da hier die geringste Zahl der ein-
tretenden Bündel (3) zur Verbindung gebracht werden soll. Unterhalb des Endblättehens haben wir die drei seit dem letzten
Spindelknoten getrennten Bündel a, b und c. Eine Serie von 140 Schnitten von je 10 4 Dicke lieferte folgendes Ergebnis:
Die Bündel a und c erleiden eine Spaltung links bei 80 A, rechts erst bei 180 #, und während der jeweils flankenwärts ge-
legene kleinere Ast ai bezw. cı direkt der Spreite zueilt, tritt der größere innere a bezw. c mit dem Mittelbündel b in seit-
liche Verbindung dadurch, daß er eine Strecke mit ihm vereintläufig wird. Links von 240 it bis 480 A, rechts von 460 U —
bis 550 ft. Es ist also auch eine kurze Verbindung von a und c hergestellt. Oberhalb dieser Vereintläufigkeit tritt Divergenz
der Einzelbündel ein, so daß bei 600 /t der Querschnitt die gleichen 5 getrennten Bündel zeigt, wie bei 200 ft. Bei 1380 {#
kommt durch Vereinigung der Bündel a und aı bezw. e und cı, letzteres bei 1410 { ein Flankenbündel a bezw. c, wie es sich unten
im Stielchen fand, erneut zustande. Bei 1100 At links und 1230 LU rechts sendet das Mittelbündel die Bündel der untersten
Nerven erster Ordnung ab. Das Bündelnetz der Spreite wird weiterhin gebildet in der Spreitenmitte durch Abgliederung des
Bündels b an den Spreitenflanken von den Bündeln a bezw. ec. Die Symmetrie des Endblättchens gibt sich auch in dieser
Bündelverteilung kund.

Der kompliziertere Fall, in dem die seitliche Verbindung von 5 Bündeln unterhalb der Divergenzstelle herzustellen ist,
sei an einem linken Blättchen des gestielten unteren Fiederpaares dargelegt. Das zugehörige Schema (Fig. 14) gestattet
unmittetbaren Anschluß an das des untersten Knotens. Das in ihm vorhandene Bündel la” an der basalen Flanke der Blattchen-
basis ist kurz zuvor von Bündel 1 a’ abgegliedert. Die Ausbildung der Bündelverbindungen und der Blättchbasen ist im einzelnen
aus dem betreffenden Schema ersichtlich. Von Bedeutung ist, daß die Anordnung der Bündel in der Blättchenbasis gegen die
im Stielchen nicht verändert ist. Die Bündelverbindungen werden bei @ = 730 4 durch eine verticale Verbindung zwischen
la‘ und 3a‘ begonnen. Oberseits beginnt die entsprechende Verbindung bei 5 — 1490 HU, ist aber hier in Form einer längeren
Vereintläufigkeit d von 1490 his 1580 {1 ausgebildet. Bei = 1080 {4 oben und Ô = 1120 / unten beginnen die Bündel 3a”
bezw. 3a’ ihren dem Mittelbündel zugewandten Flankenteil einwärts zu drehen, bis er vor den Lücken dieser Bündel und des
Mittelbündels in inverser Stellung, d. h. den Gefäßteil der Blattunterseite zugewandt, orientiert ist. Beiderseits ist dieses bei
1200 fl erreicht. Unterseitig bleibt diese Anordnung bis 1420 At, oberseitig bis 1570 4 erhalten. Inzwischen gibt das Mittel-
bündel 4a nach unten bei € = 1220 { und nach oben bei & = 1420 {L einen Ast an Bündel 3a’ bezw. 3a” ab. Ersteres
wird erreicht bei ¢ = 1330 it, letzteres bei X — 1450 LH. An das um diese Teile verminderte Mittelbündel legen sich nun
die inversen Bündel derart an, daß ihr ehemaliger Flankenteil wieder flankenwärts liegt, sie machen also eine völlige Drehung
um ihre Längsachse durch. Das Mittelbündel wird bei À — 1370 At bezw. UV = 1590 At erreicht. Beiderseitig ist es jedoch
nicht der ganze von 3a’ bezw. 3a” abgelöste Bündelteil, der das Mittelbündel erreicht, denn eine Hälfte e bezw. f desselben
wendet sich zum Ausgangsbündel zurück, das unterseitig bei ® — 1430 it, oberseitig bei X — 1640 {t erreicht wird. Der
obere Ast sendet zudem ein Bündel g direkt in die Blättchenspreite hinein. Kurz nach Aufnahme des zurückkehrenden Bündels
findet Dreispaltung des Bündels 3a’ statt bei 9 — 1450 Mt.

Die Verhältnisse oberhalb 1640 {t sind also die folgenden: an der oberen Flanke liegt Bündel 2a. Es folgen ein
größeres und ein kleineres Bündel, die sich von 3a” ableiten, weiterhin das größte der Blättchenspitze zustrebende Bündel 4a,
dessen Flanken aus Tracheen der Bündel 3a” bezw. 3a’ bestehen, einstweilen noch unverzweigt. Weiterhin ein kleines und
zwei große Bündel, die von 3a’ abzuleiten sind und endlich zwei kleine Bündel, die 1a’ entstammen. Die Reihenfolge 1—5
ist gewahrt. Die Bündelverbindung umfaßt alle Bündel, ist jedoch zwischen den Flankenbündeln 1a” und 2a nicht durch

SN ES

einen oberseitigen horizontalen Ast erreicht, wie in der Spindel, sondern nur durch Vermittlung der Bündel 3 und 4. Es be-
steht also keine geschlossene Ringverbindung.

Zusammenfassung der Einzeluntersuchungen des Bündelverlaufes in Spindel-
knoten und Blättchenbasen. Das prinzipiell Wichtige hinsichtlich des Bündelverlaufes inner-
halb der Spindelknoten ist, wie die Einzeluntersuchungen zeigten, folgendes: Alle in den Spindelknoten
eintretenden Biindel, zuweilen mit Ausnahme des Mittelbiindels, teilen sich in einen Ast, der in das
Stielchen bezw. Blättchen eintritt und einen anderen, der in der Spindel verbleibt. Die rechts vom
Mittelbiindel gelegenen Biindel geben ihren Seitenzweig in das rechte Blättchen, die links gelegenen
ins linke Blättchen ab, das Mittelbiindel, falls es beteiligt ist, in beide Blättchen. Alle Bündel, so-
weit sie sich an den Verzweigungen beteiligen, stehen miteinander durch einen Ring horizontal ver-
laufender Tracheen, wie wir sehen werden, Biindelbriicken, in seitlichem Zusammenhang. Das Mittel-
biindel ist nur auf eine kurze Strecke im Zusammenhang mit den Ringverbindungen, die anderen Biindel
umso länger, je weiter sie vom Mittelbündel entfernt sind. Die in die Blättchen austretenden Bündel-
äste sind länger im Zusammenhang, als die in der Spindel verbleibenden.

Hinsichtlich des Bündelverlaufes in den Blättchenbasen ist als wesentlich Folgendes hervor-
zuheben: Die Blättchenspurbündel divergieren bei sitzenden Blättchen von der Insertionsstelle des
Blattchens an der Spindel aus direkt in die Spreiten. Bei den gestielten Blättchen findet in der
Blattchenbasis eine nochmalige allseitige Verbindung der Bündel statt. Es kommt dabei nicht zur
Ausbildung eines Verbindungsringes, sondern es stehen nur je zwei benachbarte Bündel miteinander
in Zusammenhang. Zwei der Bündel nehmen für einige Zeit inverse Stellung ein. Im Endblättchen
sind infolge der geringeren Zahl der Blättchenspurbündel (3) die Verhältnisse einfacher, als in den
paarigen Blättchen.

Bündelverlauf in der Blättchenspreite. Nach Courchet (1883, S. 11) kommt den
Umbelliferen mit wenigen Ausnahmen, zu denen Pimpinella nicht zu rechnen ist, fiederförmige Nervatur

zu (type penninerve). Man kann von Fiedernervatur jedoch nur sprechen, wenn man die fiederförmigen

Verzweigungen der primären und event. der sekundären Spindeln vor Augen hat. Betrachtet man da-
gegen das, was in der Regel als „Nervatur“ bezeichnet wird, also die Verzweigungsart der Bündel
innerhalb der Spreite, so ist die Nervatur innerhalb der Blättchen von Pimpinella jedenfalls nicht als
fiederig zu bezeichnen (vgl. das über Fiedernervatur beim einfachen Blatt Gesagte: Kap. V). Wir
sahen beispielsweise 5 Bündel in die Blättchenbasis eintreten und nach Verbindung untereinander
divergieren (vgl. das Schema Fig. 13). Beim Endblättchen freilich ist die Zahl der eintretenden Leit-
bündel auf 3 reduziert, und die seitlichen sind sowohl an Querschnittsgröße, als an Versorgungsgebiet
gegen das mittlere stark benachteiligt. Darum aber ist eine prinzipielle Aenderung nicht eingetreten.
Keineswegs besteht eine Gleichwertigkeit der Blättchenspurseitenbündel a und c mit den an Größe gleichen
vom Mittelbündel b abgezweigten Seitennervbündel erster Ordnung'b, und be. Es wäre also die Nervatur
der Blattchen als typisch handnervig zu bezeichnen (vgl. Die Entwicklungsgeschichte des Bündelsystems).
In allen Fällen ist es zweckmäßig, die Beschreibung der Spreitennervatur und die des Bündelverlaufes
in der Spindel zu trennen. Das Blatt von Pimpinella ist fiedertörmig geteilt (Fiederblatt), die Nervatur
der Blättchen ist handförmig.

Wir verfolgen nunmehr den Leitbündelverlauf in einem Blättchen, wie es dem Schema Fig. 14
entspricht, also einem Blättchen des untersten Paares. Die äußersten Seitennerybiindel la und 2a,
die an Umfang die kleinsten sind, verlaufen in der Nähe des Blättchenrandes und geben Seiten-
nerven erster Ordnung hauptsächlich gegen das Blättcheninnere, weniger gegen den Rand hin
ab. Diese Seitennerven bilden mit ihren Auszweigungen das feinste Spreitenbündelnetz in diesen Blatt-
teilen. Das Bündel 1a' tritt nicht stets auf, seine Ausbildung steht im Zusammenhang mit der basalen
Förderung des Blättchens. 1a gibt in der Regel an seiner basalen Seite einen größeren Seitennerv
erster Ordnung ab. Die übrigen Verzweigungen heben sich aus dem feinen Spreitenbündelnetz nicht
mehr als stärkere Bündel hervor. Das Schema läßt erkennen, wie die nun folgenden nächstinneren
Blättchenspurbündel 3a’ und 3a” schon bald an mehrere nahezu gleichgroße Nerven erster Ordnung
verteilt werden. Auch hier ist bei paarigen Blättchen die Zahl auf der basalen Hälfte größer

Bibliotheca botanica Heft 81. :

PAR

(3 gegen 2 in Fig. 14). Die peripheren dieser Teilbiindel sind die stärkeren. Sie geben auf ihrer, dem
Blattrand zugewandten Flanke nacheinander mehrere größere Seitenbündel zweiter Ordnung ab, und
auch die von diesen abgezweigten Seitenbündel dritter Ordnung treten noch aus dem feinsten Bündel-
netz als stärkere Bündel hervor. An ihrer, dem Mittelbündel zugewandten Flanke geben aber die
Bündel erster Ordnung nur wenige, an Umfang geringe Seitenbündel zweiter Ordnung ab, sodaß die
Grenze der Bündelgebiete an dieser Seite in geringer Entfernung vom betr. Bündel verläuft, an der dem
Blattrand zugewandten Seite aber in größerer Entfernung. Die innersten Zweige der Bündel 3a und
3a’ verlaufen dem Mittelbündel 4a relativ nahe benachbart und entfernen sich erst allmählich
mehr von demselben. Auch bei ihnen sind die nach außen hin abgegebenen Seitenbündel zweiter Ord-
nung größer, als die nach innen zu abzweigenden. Es treten die nach außen gelegenen Seitenbündel
dritter Ordnung noch aus dem Bündelnetz hervor, jene auf der inneren Seite hingegen nicht mehr.
Das Mittelbündel 4a endlich zweigt, solange die Aeste der Bündel 3a und 3a” ihm stark genähert
sind, nichts oder nur äußerst geringe Seitenbündel ab, weiter gegen die Blättchenspitze zu aber, gibt
es dann nach beiden Seiten starke Seitenbündel in Nerven erster Ordnung ab, von denen wiederum
noch deutliche Seitennerven zweiter Ordnung abzweigen. Erst deren Verzweigungen gehören dem
feinsten Bündelnetz an.

In die Blattzähne tritt geraden Laufes stets ein mittleres Bündel, je nach der Lage des
Zahnes verschieden hoher Ordnung ein; hinzutretend kommen noch zwei seitliche Bündel dem gleichen
Spitzchen zu, die entweder bogig dem Rand genäherte Seitenbiindel des Zähnchen - Mittelbündels sind,
oder ihren Ursprung nehmen aus der Spaltung eines gegen den benachbarten inneren Zahnwinkel
stoßenden Bündels, oder endlich aus Tracheen beiderlei Ursprungs vereinigt sind. Kurz unterhalb der
Wasserspaltenapparate der Zahnspitze legen sich diese 3 Bündelenden aneinander und endigen schwach
pinselartig ausstrahlend mit ihren Einzeltracheen in dem Epithem der Wasserspaltenapparate. Analoge
Verhältnisse bei verwandten Umbelliferen-Gattungen sind besprochen bei Reinke (1876, S. 119). Das
feinste Bündelnetz umschließt mit seinen Maschen die letzten Auszweigungen und Enden der Bündel.
Seine Dichte und die Feinheit seiner Maschen ist innerhalb des Blättchens geringen Schwankungen
unterworfen. Aus mehreren Feststellungen scheint hervorzugehen, daß die Verbindungen der letzten
Bündelverzweigungen in der Nähe der Blättchenspitze eine engere ist, als an der Blättchenbasis, daß
also hier die Maschenweite größer ist. Die Zahl der Maschen und damit auch die der freien Endi-
gungen pro Flächeneinheit, aber sogar die Zahl der freien Endigungen pro Masche ist in der Blättchen-
basis geringer als in Gebieten mittlerer Lage, und dort wiederum geringer, als in den peripheren
Teilen, den Blattzähnen u. s. w.

Einige Zahlen lassen die Verhältnisse erkennen. Die Beobachtungen wurden gemacht, 1. an
einem Blättchen des unteren Paares, 2. an einem Endblättchen und zwar in einem Blattzahn (a), in
mittlerer Lage (3) und in der Blättchenbasis (y).

Spreitengebiet | a | 8 | 7
1. ee 04,084 0,68
Zahl me ae OR UE 7,0 6,4 2,4
2 AN ae ee 056 0,6 0,72 à
Zahl ee en 82 7,4 3,9
Zahl der freien Endigungen 44 44 2,8

pro Masche

See a ye à —

Das Vorkommen der freien Endigungen ist fast ausschließlich auf das Innere der Maschen des
Bündelnetzes beschränkt, und nur in ganz vereinzelten Ausnahmefällen konnte ich das Vorkommen
einer Biindelendigung außerhalb des dem Rande parallel laufenden Biindels feststellen.

Bau der Leitbündel in Stiel und Spindel, sowie in den Spreitenteilen.
Fig. I und II der Tafel I geben Querschnittsbilder des Tracheenteils eines Spindelbündels wieder Die
Leitbündel von Pimpinella können als typische Bündel mit Tracheenzügen genannt werden. In Kapitel II
ist der Bau eines solchen Leitbündels, und es sind besonders die Verbindungen zwischen den ver-
schiedenen in ihn vereinigten Tracheenstränge untereinander allgemein dargelegt worden ; es soll
nun das Bündel von Pimpinella als Beispiel für die dort erwähnten Verhältnisse eingehender be-
sprochen werden.

Tracheenzüge erscheinen, wie wir sahen, auf Querschnitten als unregelmäßige Gruppen benach-
barter Tracheen, und wir finden daher in beiden Querschnittsbildern die Tracheen in einer Reihe von
scheinbar isolierten Gruppen angeordnet.

Einzeluntersuchung der diffusen Verbindungen innerhalb der Tracheenteile. Die beiden in
Fig 1 und 2 dargestellten Schnitte entstammen einer Querschnittserie von 10 /t dicken Mikrotomschnitten durch den Tracheen-
teil desselben Bündels und sind 250 4 voneinander entfernt. Fig. II stellt den unteren, Fig. I den oberen Querschnitt dar.
Von Schnitt zu Schnitt wurde der Verlauf der Tracheen verfolgt und so das im weiteren angegebene Resultat gewonnen. In
Fig. II sehen wir die Gesamtheit der Tracheen in 15 Tracheenzüge gespalten, von denen einige beispielsweise ™ und q durch
einzelne Tracheen repräsentiert werden, während andere zahlreiche, bis zu 9 Tracheen umfassen. Wir haben in Kapitel II
dargelegt, daß die auf Querschnitten erscheinende Isolierung der Tracheenstränge innerhalb des Tracheenteils nur scheinbar
ist, und daß eine Verfolgung der Einzeltracheen innerhalb einer Serie von Querschnitten erkennen läßt, wie die Stränge durch
Verbindungen im Zusammenhang stehen. Der vorliegende Fall gestattet uns, Verbindungen kennen zu lernen, die wir als diffuse
Verbindungen bezeichneten, und zwar handelt es sich in den meisten Fällen um echte Strangverbindungen, nicht um Strang-
brücken. Wir müssen also nach der oben gegebenen Definition erwarten, daß wir im oberen Schnitt Fig. I in einem Tracheen-
zug Tracheen vereinigt finden, die im unteren Schnitt Fig. If verschiedenen Tracheenzügen angehörten. In beiden Querschnitts-
bildern sind die gleichen Tracheen mit den gleichen Buchstaben bezeichnet, und wir wollen die große Tracheengruppe d, f,
g, h, 1 im oberen Schnitt ihrer Entstehung nach verfolgen. Wir finden, daß die Tracheen g und f auch im unteren Schnitt
schon demselben Tracheenstrang angehörten und ihre Lage innerhalb des Tracheenteils ungefähr beibehalten haben. Sie
waren im unteren Schnitt mit einer Trachee € zu einem Strang vereinigt. Im oberen Schnitt hat € sich losgelöst und verläuft
isoliert. Im Gegensatz zu f und g stammen die anderen in Fig. l in gleichem Strang vereinigten Tracheen aus verschiedenen Tracheen-
strangen der Fig. Il. Die Trachee d z. B., die im oberen Schnitt an f angelehnt ist, gehörte weiter unterhalb dem großen
Tracheenstrang an, der die Tracheen a, b, c, d und noch 5 andere umfaßte, und der im oberen Schnitt in 4 Teile gespalten
ist: in die Trachee a, die isoliert verläuft, in b und c, die einen Strang bilden, in d, die, wie wir sahen, sich an f angelehnt
hat, und die übrigen unbezeichneten Tracheen, die sich mit einem anderen Strang der Figur II zu einem großen Strang ver-
einigten. In ganz ähnlicher Weise wie d dem zerspaltenen Tracheenstrang a, b. c, d.... entstammt, leiten sich die
Tracheen h und 1 vom Strang s, 1, h, o .... ab. Es ist nicht nötig, im einzelnen darauf einzugehen. Hingegen soll von
Trachee s noch kurz die Rede sein. Im unteren Schnitt gehört sie der letztgenannten Gruppe s, ], h, o an, im oberen Schnitt
ist sie nicht vorhanden. In dieser Trachee haben wir, wie man aus der Tatsache des Verschwindens entnehmen kann, eine
Strangbrücke vor uns. Sie hat sich bald oberhalb des unteren Schniltes vom Strang s, 1, h, o losgelöst und ist eine zeitlang
isoliert verlaufen. Sie hat sich alsdann an die vom Strang f, g schon losgelöste Trachee € angelegt und dadurch, daß sie
durch weitere Drehung mit ihrer anderen Seite auch Trachee f berührte, vorübergehend einen Strang &, s, f, g, d entstehen
lassen. Auf dieser Höhe etwa haben sich dann die Tracheen | und h aus dem Strang |, h, o ete. losgelöst und noch ehe sie
mit f und g in seitliche Berührung traten, ist die Trachee s ausgekeilt und dadurch der Tracheenstrang ¢, s, f, g, d in zwei

. Strange f, g, d und € zerfallen. Nach erfolgter Anlagerung von h und | an f und g war dann der Stiang d, f, g, h, 1 gebildet.

Zusammenfassung der Einzeluntersuchung. An Hand der Einzeluntersuchung
stellten wir fest, daß in einem Tracheenzug d, f, g, h, 1 Tracheen vereinigt sind, die nur 250 « tiefer
unten drei verschiedenen im Bündel weit voneinander entfernten Strängen angehören. Da diese Ver-
bindungen in gleicher Weise zwischen allen Tracheensträngen des Bündels bestehen, so ist ersichtlich,
in wie bedeutendem Maße sie alle Tracheen eines Bündels durchmischen und das System von Tracheen-
strängen zu einem einheitlichen Ganzen machen. Die Strangbrücken treten hinter den echten Strang-
verbindungen bei Pimpinella sehr zurück (vgl. das bei Polemonium über den Bau des Bündels Gesagte).

Es zeigt also die vorliegende Untersuchung die Berechtigung unserer Begriffe Strangverbindung
und Strangbrücke, und es ist in dieser Darlegung zum ersten Male exakt gezeigt, in wie enger Ver-
bindung die Tracheenstränge eines Leitbündels miteinander stehen, wenn sie auch auf Querschnitten
weit von einander entfernt und völlig isoliert erscheinen.

— 36 —

Die Reduktion der Biindel: Die Reduktion der Biindel bietet nichts besonderes und voll-
zieht sich in der vielfach beobachteten Weise. Der Bau der Biindel ist im Verlauf des Stiels und
der Spindel sowie in den Hauptnerven der Blättchen im ganzen der gleiche. An die Innenseite des
Tracheenteils grenzt schwach kollenchymatisches Parenchym, während der Siebteil durch eine starke,
4—5 Zellagen umfassende Kollenchymrinne nach außen hin geschützt ist. Vom Bau des Tracheen-
teils war oben die Rede. Im Siebteil erscheinen die Siebréhren auf Querschnittsbildern in ähnlicher
Weise einzeln oder in unregelmäßigen Gruppen angeordnet, wie die Tracheen. Zwischen das Kollen-
chym der Siebteilseite und dem dicht unter der Epidermis dem Biindel parallel ziehenden Kollenchym-
strang ist ein Sekretgang in das Parenchym eingeschaltet. Ein gleicher findet sich, wenigstens bei
größeren Bündeln innerhalb des Siebteils (vgl. Karl Müller, 1888, S. 20). Die Reduktion der Bündel
geht derart vor sich, daß zunächst ohne prinzipielle Aenderungen alle besprochenen Teile in gleicher
Weise vermindert werden. Völlig geschwunden ist dann schon relativ früh der kollenchymatische Be-
lag des Tracheenteils, ebenso der erwähnte Siebteilständige Sekretgang. Bis in die meisten Zweige

des Bündelnetzes sind von den eigentlichen Leitungsbahnen innerhalb der nie schwindenden geschlossenen

Parenchymscheide noch mindestens 1—2 Tracheiden, eine Uebergangszelle und zuweilen noch eine
weitere englumige parenchymatische Zelle vorhanden. Die letzten Endigungen enthalten oft nur eine
einzige Tracheide, zuweilen schräg abgeschnitten, zuweilen erweitert, zuweilen durch eine endständige
Speichertracheide oder Gabelung vergrößert. Ueber solche Endigungen legt sich die Parenchymscheide
kappenartig herüber; eine Fortsetzung inhaltsloser Parenchymscheiden, oder gar eine Anastomosen-
bildung solcher anti ich nicht feststellen.

Entwicklungsgeschichte des Bora Die bisher angegebenen Verhältnisse
hinsichtlich des Bündelsystems gelten nur für erwachsene Blätter. In jüngeren Stadien zeigt das
Leitungssystem der Blätter einen wesentlich einfacheren Bau, der erst eine Reihe verschiedener Stufen
durchläuft, bis er die geschilderte Komplikation annimmt.

Bei der Untersuchung zeigt sich, daß die Blattspurbündel nicht gleichaltrig sind, daß vielmehr
bei der Weiterbildung des anfangs bündellosen Primordialblattes, das junge Blatt zunächst in seinem
Grund ein einziges Bündel enthält, welches an das Bündelrohr der Achse Anschluß hat. Die Blätter
von Pimpinella peregrina haben basifugale Entwicklung (Eichler 1876, S. 18). Nach Prantl (1883) wären
sie zum eocladen Typus zu stellen. Das junge, 0,3 cm lange Blatt zeigt auf diesem Stadium der Ent-
wicklung noch keine Stiel- bezw. Spindelinternodien, sondern ist nur in einen breiten Blattgrund, die
spätere Blattscheide, und ein davon wenig abgesetztes Oberblatt geteilt, an dem schon Einschnitte die
späteren Blättchen erkennen lassen. Ein zartes Bündel durchzieht als Mittelbündel dieses junge Blatt
bis zu seiner Spitze und zeigt, wenigstens bei etwas weiter vorgeschrittenen Blättern mehrere, etwa
3—4 Tracheen und eine fiederförmige Verzweigung, indem einzelne Tracheen den äußersten Spitzen
(späteren äußersten Spitzen der Blättchen) zustreben.

Ein älteres Stadium zeigt im Blattgrund, neben dem nun stärkeren Mittelbündel schon je ein
Seitenbündel. Diese ziehen dem Mittelbündel parallel bis zum ersten Seitenast desselben, an den sie
sich entweder ganz oder aber nur zum Teil anlegen, während dann ein anderer Teil bis zum zweiten
Seitenast des Mittelbündels durchzieht und sich an diesen anlegt. In diesem Stadium empfängt der
unterste Lappen, das spätere Blättchen des untersten Paares, also Tracheen verschiedenen Ursprungs.
Diese strahlen nicht von der Blättchenbasis, d. h. also auf diesem Entwicklungsstadium von der Ver-
einigungsstelle des Seitenbündels und des Mittelbündel-Seitenzweiges divergierend auseinander, sondern
sind über eine lange Strecke innerhalb eines Bündels vereintläufig. Die Nervatur der Blättchen ist
also typisch fiederig zum Unterschied vom erwachsenen Blatt, wo wir handförmige Nervatur der
Blättchen feststellten.

In älteren Stadien, Blättern von 0,8 und 1,4 cm Länge, die schon eine deutliche Gliederung
in Scheide, kurze Stiel- und Internodienteile nnd Blättchen zeigen, sind hinsichtlich des Bündelsystems
die Veränderungen wesentlich auf die Vermehrung der Blattspurbündel auf 5 bezw. 7 beschränkt. Bis
zum 3. oder 4. Fiederpaar von unten zeigt sich jetzt das innerste der Leitbündel beteiligt, bis zum
ersten bezw. zweiten das nächste, bis zum untersten das äußerste. Immer jedoch ist die Nervatur

= OF es

des Blattchens dadurch gekennzeichnet, daf alle eintretenden Leitungsbahnen vereintläufig sind, solange
bis es innerhalb der Spreite zur Abspaltung von subordinierten Seitenbiindeln kommt. Die Nervatur
ist also stets noch rein fiederig. Allerdings zeichnen sich schon im letzten Stadium bei 1,4 cm Blatt-
länge die untersten Seitenbündel durch ihre Größe aus und treten gleich bei Beginn der Spreite aus
dem Verband heraus; es ist das der allmähliche Uebergang zu der Ausbildung des Bündelnetzes, wie
es in erwachsenen Blättchen vorliegt.

Blätter von 2,2 cm Länge zeigen dann im Blattgrund schon die Maximalzahl von 9 Bündeln,
und zum ersten Mal erscheint bei ihnen die obere Querverbindung innerhalb des Knotens, die die Ring-
verbindung schließt. Die Scheide und der Blattstiel sind schon zu 1 cm Länge entwickelt. Die Blätt-
chen auch des untersten Paares sind noch sitzend, und Hand in Hand damit sind ihre Leitungsbahnen
noch von Grund auf vereintläufig. Die Ablösung der untersten Bündel erster Ordnung, die die aus
den Seitenbündeln stammenden Tracheen enthalten , findet immer tiefer in der Blättchenbasis statt.

Bei erwachsenen sitzenden Blättchen, zumal also den oberen Paaren ist dann die Vereintläufig-
_ keit der Bündel nur noch zum Teil erhalten (vgl. das Schema des oberen Knotens Fig. 13). Bündel 3a,
4a und 3a’ sind noch eine Zeit lang vereintläufig, außerdem aber ist eine Verbindung aller Spindel-
bündel auf der Höhe der Abzweigungen innerhalb des Knotens ausgebildet: Der Verbindungsring. Die
Flankenbündel sind also nicht mehr in so innigem Verband mit den übrigen Tracheen der Blättchen-
spur, wie es noch bei jüngeren Blättchen der Fall war, und auch die Vereintläufigkeit der Bündel 3a,
4a und 3a ist auf die kurze Strecke von 110 w beschränkt. Schon fast innerhalb der Spindel kommt
die Trennung auch dieser Bändel zustande, sodaß die Nervatur handförmig genannt werden kann. Bei
den gestielten Blättchen ist dann jede Vereintläufigkeit der Tracheen verschiedenen Ursprungs ge-
schwunden. Der Zusammenhang zwischen ihnen ist jetzt durch die Ringverbindung im Spindelknoten
und die Verbindung in der Blättchenbasis hergestellt. Aus dem Gesagten geht hervor, wie das Leitungs-
system in verschiedenen Entwicklungsstadien des Blattes durchaus verschiedenartig aufgebaut sein
kann und wie das des völlig erwachsenen Blattes durch Umgestaltung aus dem abweichend gebauten
der jüngeren Stadien sich entwickelt.

Das Mesophyll. Die Dicke der Blätter beträgt im Mittel 0,17 mm. Ober- und unter-
seitige Epidermis sind von fast gleicher Höhe und schließen zwischen sich das bifaziale Mesophyll ein.
In vertikaler Richtung nehmen die Pallisadenzellen desselben, die stets nur in einer Schicht vorhanden
sind, etwa ein Drittel des Mesophylls, im Mittelwert 0,05 mm ein. Oberhalb stärkerer Leitbündel
sind die Pallisadenzellen durch chlorophyllarmes, oder völlig farbloses Parenchym ersetzt. In 3—4
Zellagen Dicke auftretend, ist dieses Parenchym in der Richtung des Bündelverlaufes gestreckt und
zieht sich zwischen dem Bündel und den an solchen Stellen in gleicher Richtung gestreckten Epidermis-
zellen hin. Unterhalb der Pallisadenzellschicht liegt in Stärke von 5—7 Zellagen aus fast kugligen
Zellen bestehendes Schwammparenchym. Ringsum lückenlos eingeschlossen sind in diesem Teil des
Mesophylls nur die an seiner oberen Grenze gegen das Pallisadenparenchym gelegenen Leitbündel und
die wenigstens bei stärkeren Bündeln nie fehlenden Sekretgänge, die sich zwischen die Bündel und die
unterseitige Epidermis einschieben. An solchen Stellen des Blattes haben wir weder Pallisaden-
parenym noch mehr als höchstens 1—2 Schichten kleinzelligen, meist dicht zusammenschließenden
Schwammparenchyms, ein Umstand, der schon makroskopisch durch fast völlige Farblosigkeit der
Nervenbahnen kenntlich wird. Durch diese Nerven kommt eine Kammerung der Blättchenspreite zu-
stande. Sie zerfällt in eine Anzahl von Maschen, deren Interzellularräume untereinander in Verbindung
stehen, aber völlig oder nahezu völlig von denen der Nachbarmaschen getrennt sind.

Zahlenmäßig festgestellt wurde noch das Verhältnis der Pallisadenzellen zur Lage des betreffen-
den Blattstiickes. Die Beobachtungen wurden gemacht in denselben oben für die Verschiedenheit des
Bündelnetzes gekennzeichneten Gebieten, a, 8 und y. Sie ergaben als Zahlen für die Menge der Palli-
sadenzellen pro Flächeneinheit

melndblättehens ber ne Wet. a Ann, 780,3
USE EEE ET Le dal
Wise won L4G

in einem Blättchen des untersten Paares beia . . . . 740

re IL ET

y 704,5

Die Zahlen zeigen also für alle Gebiete eine erhebliche Uebereinstimmung und lassen kein gesetz-

mäßiges Verhalten, etwa eine Beziehung zur Leitbündellänge erkennen. Gebiet y hat bei geringst ent-
wickeltem Bündelnetz einmal die größte Zahl der Pallisadenzellen aufzuweisen.

Physiologische Untersuchungen.

Saugversuche. Entsprechend den erörterten Verschiedenheiten des Bündelverlaufes waren
die Ergebnisse der physiologischen Untersuchungen nicht in allen Fällen die gleichen. Alle aber lassen
sich unter Berücksichtigung der vorkommenden Abweichungen hinsichtlich der Bündelzahl, der Bündel-
verminderung innerhalb der Knoten u. s. w. leicht dem Schema, das in Fig. 12 wiedergegeben ist, ein-
ordnen. Wir besprechen die Versuchsergebnisse an Hand dieser Figur. In das Blatt treten in dem
dargestellten Falle 9 Bündel ein. Es ist die größte Zahl, die ich für Pimpinella beobachtete. Es
ergab sich, daß das Mittelbündel 5 an den Verzweigungen und an der Bildung der Ringverbindung im
untersten Knoten unbeteiligt ist. Die beiden höheren Knoten sind analog den in den Schematen wieder-
gegebenen Knotenstellen gebaut, ebenso die Basis des Endblättchens. Die Fig. 12 läßt die einzelnen
Gebiete, die den Blattspurbündeln innerhalb der Blattspreite zukommen, erkennen. Oeffnung des
Bündels 1, des linken Eckbündels der Rinne -hat Rötung des mit Kreuzen bezeichneten Spreitenteils
im linken unteren Blättchen zur Folge, also dem unteren Randgebiet des linken untersten Blättchens. Bei
Oeffnung des Bündels 9 färbt sich das entsprechende Gebiet des rechten Blättchens. Wird Bündel 2 der
Farblösung geöffnet, so tritt Rötung in 2 Blättchen auf und zwar in den punktierten Gebieten, also dem
oberen Randgebiet des untersten Blättchens und dem größeren unteren Randgebiet des nächst höheren
Blättchens. Beide Spreitenteile gehören zwar verschiedenen Blättehen an, sind aber nicht durch Gebiete
anderer Bündel getrennt, wie wir es für die Versorgungsgebiete der übrigen Blattspurbündel sehen werden.
Für Bündel 8 gilt das Analoge wie für Bündel 2. Die Versorgungsgebiete des Bündels 3 umfassen ge-
trennte Gebiete. Bei entsprechendem Versuch tritt eine Rötung in 3 Blättchen auf und zwar im untersten
Blättchen mit Ausnahme der zu 1 und 2 gehörigen Gebiete und dem in der Figur schwarzen Spitzenteil
des Blättchens, der zu Bündel 4 gehört. Das übrige Gebiet dieses Blättchens, in der Figur weit vertical
schraffiert, gehört zu Bündel 3. Gleiche Schraffur zeigen die in den beiden höheren Blättchen der gleichen
Seite zu Bündel 3 gehörigen Gebiete. Ihre Lage ist völlig analog zur Lage der Bündel 2 zugehörigen
Gebiete in den beiden unteren Blättchen. Das für Bündel 3 Gesagte gilt auf der rechten Seite analog für
Bündel 7. Wir kommen zu Bündel 4 bezw. zu Bündel 6. Es röten sich bei Oeffnung dieser Bündel
die in der Figur geschwärzten bezw. weiß gelassenen Blattgebiete. Man sieht, daß diese Bündel
an allen Blättchen der betreffenden Seite und am Endblättchen beteiligt sind. Die Bündelgebiete zer-
fallen in drei durch andere Bündelgebiete getrennte Spreitenteile: 1. Die Spitze des untersten Fieder-
paares; 2. einen Spreitenteil des zweiten Blättchenpaares, der begrenzt ist einerseits von den zu den
Bündeln 2 und 3 gehörigen Randzonen (s. oben) und andererseits von dem zum Mittelbündel gehörigen
Spreitenteil der Blättchenspitze. Endlich gehört 3. zum Gebiet des Bündels 4 ein Spreitenteil des
dritten Blättchens und eine von diesem nicht durch andere Bündelgebiete getrennte Zone am linken
unteren Rande des Endblättchens. Das Analoge gilt rechts für Bündel 6. Es bleiben uns noch die
in der Figur eng horizontal schraffierten Spreitenteile zu berücksichtigen, die bei Oeffnung des Mittel-
bündels gerötet werden. Während die bisher besprochenen Bündel stets nur an einer Blattseite beteiligt
waren, und wir bei ihnen z. T. zwei oder drei getrennte Versorgungsgebiete feststellen konnten, ver-
sorgen die Tracheen des Mittelbündels fünf getrennte Spreitenteile, die auf beide Blattseiten entfallen.
Die dem Mittelbündel zugeordneten Blattgebiete nehmen die Spitzen der beiden oberen Fiederpaare
und des Endblättchens ein und zwar so, daß das Gebiet im unteren Blättchenpaar klein ist, im End-
blättchen fast das ganze Blättchengebiet umfaßt. Die Verteilung der Bündelgebiete ist innerhalb des
einzelnen Blättchens asymmetrisch wie die Blättchenform, innerhalb des symmetrischen Gesamtblattes
ebenfalls symmetrisch. In den Blättchen sind die Bündelgebiete so angeordnet, daß sie nicht von der

~- 89 —

Blättchenbasis ausstrahlen wie bei Vicia, sondern daß man von der Blättchenbasis aus das Gebiet der
anderen Bündel erst passieren muß, um zum Gebiet des mittleren Bündels zu gelangen. Das Blättchen-
Mittelbündel durchzieht also in seinem unteren Teil ohne Abgabe von Seitenbündeln die Spreite, und
die Blattgebiete rechts und links desselben werden bis unmittelbar an das Bündel heran von Aus-
zweigungen der Nachbarbündel versorgt (vgl. das bei der Zusammenfassung der physiologischen Unter-
suchungen Gesagte).

Druckversuche. Oeffnung eines Bündels hat Färbung des gesamten Blattes zur Folge.
Wenn beispielsweise in dem Fall der durch Fig. 12 dargestellt ist, das Mittelbündel 5 für die
Farblösung geöffnet ist, so färben sich nicht nur die Blättchen der oberen Paare, sondern auch die
des untersten Paares. Wenn das Mittelbündel an der Bildung des Verbindungsringes nicht beteiligt
ist wie in unserem Falle, so sieht man die Rötung des untersten Blättchenpaares etwas später erfolgen
als die der oberen Blättchen. Die Farblösung gelangt vom zweiten Knoten aus absteigend in die
Bündel, die das untere Blättchenpaar versorgen. Wenn bei dem gleichen Versuch die Spreite von der
Mitte des untersten Internodiums (B) ab entfernt und die Wunde dicht verschlossen war, so unterblieb not-
wendig die Rötung. Wenn die Farbe in ein Eckbündel beispielsweise 9 eingepreßt wurde, trat Rötung
der ganzen Spreite ein, auch dann, wenn das rechte untere Blättchen entfernt war. Die Verbindungen
innerhalb des Ringes im unteren Knoten waren in diesem Falle die einzigen Bahnen, durch die die Farbe
in die anderen Bündel eintreten konnte. Wenn es gelang, innerhalb des Stielchens des untersten Blättchens
alle Bündel unterhalb der Verbindungen zu durchschneiden, etwa bei A im Schema Fig. 14 und nur die
Bündel 1a und 1a unverletzt zu lassen, so erfolgte bei Einpressung der Farblösung in Bündel 1 eine
Rötung des ganzen Blättchens. Die Färbung kam aber langsam zustande, und man konnte ihre Ausbreitung
von dem mit Kreuzen bezeichneten Blattgebiet des Bündels 1 aus verfolgen. Das Bündelnetz der
Spreite ermöglichte in diesem Falle den Farbdurchtritt. Eine besonders starke Wirksamkeit der
Bündelverbindungen in den Zonen zwischen A und B in Fig. 12, in die die Farblösung von Bündel 3a
absteigend gelangen konnte, war nicht zu bemerken. Wenn ein zweiter Einschnitt (bei B) die Wirk-
samkeit dieser Verbindungen völlig unmöglich machte, so erfolgte die Rötung des ganzen Spreiten-
gebietes nicht merklich langsamer. In mehreren Fällen kam es zu einem Welken der Spreite, bevor
deutliche Rötung eingetreten war. Die Dauer der Versuche mußte eben sehr lange ausgedehnt werden
(24—30 Stunden).

Versuche der Reihe 2a bei verhinderter Transpiration hatten Farbaustritt aus den Wasser-
spaltenapparaten der Blattzähne zur Folge. Es erfolgte dieser Farbaustritt an allen Zähnchen, doch
zeigte es sich, daß er beispielsweise bei Einpressung in das Mittelbündel 5 am schnellsten an den
Blattspitzen der oberen Fiederpaare erfolgte, also an den Spreitenteilen, die zu dem Versorgungsgebiet
des Mittelbündels gehören. Unter diesen Stellen trat wiederum in der Regel die Farbauspressung am
Endblättchen zuerst auf.

7. Typus Agrimonia odorata.

Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur dreibündelig. Bündelverzweigung
und Vereintläufigkeit im Internodium. Bündelverzweigung auch in den Knoten.
Blättchenspur einbündelig. Abspaltung des Blättchenspurbündels an der Flanke
der Spindel-Biindelrinne.

Zur vergleichenden Untersuchung gelangten Rosa alpina, Filipendula ulmaria, Potentilla rupestris,
Sanguisorba officinalis, Sorbus aucuparia. Die Verhältnisse sind bei den erstgenannten krautigen Pflanzen
im Wesentlichen übereinstimmend, bei Sorbus ist der Typus vereinfacht; die drei im Blattgrund noch
getrennten Einzelbündel sind weiter oben zu einem Rinnenbündel vereinigt, so daß dadurch{die von
Petit (1887) aufgestellte Charakteristik der Bündelsysteme innerhalb der Blattstiele von Holzgewächsen
im Gegensatz zu denen der Kräuter, auch in diesem Falle sich als zutreffend erwies.

ee EE

Anatomische Untersuchungen.

AeuBere Morphologie des Blattes. Das Blatt von Agrimonia odorata ist als un-
paarig und unterbrochen gefiedert zu bezeichnen. Die Zahl der Blättchen ist meist 11—15, doch
kommen auch größere und geringere Zahlen vor. Zwischen je zwei Blättchenpaare schieben sich 1—2
Paar kleinere Blättchen ein, die den Charakter der unterbrochenen Fiederung bedingen; auch unter-
halb des ersten Paares finden sich solche Blättchen. Die Blättchen selbst sind kurz gestielt. Die
oberen meist nahezu sitzend. Basal sind sie fast unmerklich gefördert; ihre Nervatur ist fiederig.

Anschluß des Blattes an die Achse. Die Achse enthält ein Leitbündelrohr, in dem
die primären Leitbündel mehr oder weniger deutlich als solche zu erkennen sind, je nachdem sie tiefer
oder weniger tief in das Mark vordringen. Der Anschluß der Blattspurbündel an die Achse wird da-
durch vollzogen, daß auf fast gleicher Höhe die 3 Blattspurbündel sich aus dem Verband des Achsen-
bündelrohres loslösen. Erst später nimmt oberhalb des Mittelbündels das Bündelrohr des Achselsprosses
seinen Ursprung dadurch, daß das wieder völlig geschlossene Achsenbündelrohr eine Einschnürung er-
leidet, die es in zwei Rohre teilt: Das größere in der Achse verbleibende und das kleinere des Achsel-
sprosses. Zum Unterschied von anderen Rosaceen, z. B. Alchemilla (nach de Candolle 1888, S. 308)
findet also die Auszweigung des Blattspur-Mittelbündels getrennt von der des Achselsproß-Bündelrohres
unterhalb desselben statt. Die drei Blattspurbündel sind von Anfang an Zylinderbündel.

Bündelverlauf im Blattgrund, In den Blattgrund treten die 3 Blattspurbündel
A,B,C ein, von denen Zweige der beiden seitlichen m und n die großen, tief gespaltenen Nebenblätter
versorgen; außerdem spalten die Seitenbündel A und C einen Teil ab, der als Flankenbündel d bezw.
e in Blattstiel eintritt, während der Hauptteil das Zwischenbündel a bezw. c beiderseits zwischen
Mittel- und Flankenbündel bildet. Der Blattgrund enthält bei Agrimonia die von Petit (1881, S. 268)
allgemein für Rosaceen festgestellten Bündelverbindungen, die aus dem Verbindungspaar vv bestehen,
von den Zwischenbiindeln a und c zum Mittelbündel B hin aufsteigend. Oberhalb dieser Stelle, also
an der Basis des Blattstiels sind somit 5, in lockerer Rinne angeordnete Bündel d, a, B, e, e vor-
handen, von denen d und a, c und e einheitlich und zu je zweien gleichen Ursprungs sind, während
das Mittelbündel B in seinen Flankenteilen aus Teilen der Bündel A und Ü, in seiner Mitte aus der
resamtheit des Bündels B besteht.

Bündelverlaufim Blattstiel. Die grundständigen Blätter von Agrimonia sind ziem-
lich lang gestielt, die Blätter der Blütenstandsachse haben mehr und mehr verkürzten Blattstiel. In
allen Fällen ist die Zahl der Bündel die gleiche und Bündelverbindungen kommen auf der ganzen
Strecke des Blattstiels nicht vor. Ebensowenig findet sich Bündelspaltung, sodaß wir bei Beginn der
Spindel die genannten Verhältnisse unverändert wieder finden.

Bündelverlauf in der Spindel. (Vgl. Schema Fig. 15). Das Schema der Fig. 15 gibt den Bündelverlauf
innerhalb der ganzen Spindel wieder. Es ist im Vergleich mit den natürlichen Größenverhältnissen stark verkürzt. Zwischen
die Verbindungen vv und die Abzweigungsstellen von d und e ist der lange Blattstiel einzuschalten, in dem das Bündelsystem,
ja, wie wir sahen, unverändert bleibt. Die mit kleinen Buchstaben versehenen austretenden Bündel versorgen die Zwischen-
blättchen, die mit großen Buchstaben bezeichneten treten in die Blättchen aus.

Die Eckbündel d und e übernehmen, wie das Schema zeigt, zunächst die Versorgung der untersten Blattspreitenteile
also der kleinen Blättchen, die dem ersten Fiederpaar voraufgehen, indem sie einen peripher gelegenen Teil dn bezw. en ihrer
Leitelemente abspalten und in das Blättchen ausbiegen. Die inneren Bündel a, B, c zeigen keinerlei Spaltung. Erst kurz
unterhalb des ersten großen Fiederpaares zeigt sich das Gesetz, das nun weiterhin stets dıe Bündelabzweigung beherrscht. Die
zweitäußersten Bündel, also in diesem Falle a und c, spalten einen kleinen Teil (w) von ihrer äußeren Flanke ab und lassen ihn
zur Vereinigung mit dem äußersten Bündel d bezw. e gelangen. Es legt sich dieser Ast an die innere Flanke des Eckbündels
an. Ueber eine längere Strecke bleiben die Verhältnisse jetzt in diesem Zustande. Alsdann erfolgt die Abspaltung des Blätt-
chenspurbündels: Das Randbündel d bezw. e gibt seinen, an der äußeren Flanke gelegenen Teil in die Spreite ab (Dn bezw.
En). Auf das erste Blätichenpaar folgen dann die Zwischenfieder, die von dem äußersten Bündel allein durch Flankenab-
spaltung versorgt werden (ds, ds), erst gleich unterhalb des zweiten Fiederpaares wiederholt sich die Abgliederung eines
Astes w, von a bezw. c an die Randbündel d und e. Da die von den Zwischenbündeln a und b empfangenen Bündeläste w
an Umfang kaum die Verluste an die Blättchenspuren decken können und zudem die Zwischenfieder versorgt werden müssen,
sind bald alle Tracheen der Eckbündel d und e erschöpft. Oberhalb des zweiten Fiederpaares dienen sie meist nur noch dazu,

die Zwischenfieder ds und ds bis zum dritten Fiederpaare zu versorgen, was in gleicher Weise, wie unten beschrieben ist, ge-
schieht. Dann sind sie erschöpft, und von dieser Stelle zeigt der Spindelquerschnitt nur noch die 3 Bündel a, B und c.

I à =

Nun übernehmen die Bündel a und c genau die Rollen der früheren Flankenbündel. Das Mittelbündel übernimmt
die Stelle der Zwischenbündel; daraus ergibt sich für die Vorgänge der Bündelvereinigungen und Verbindungen hinsichtlich
des 3. Fiederpaares das Folgende: Eine kurze Strecke unterhalb der Insertionsstelle dieses Blättchenpaares gibt das Mittel-
bündel B je einen Ast ws an a und c ab, der sich an die inneren Flanken dieser Bündel anlagert. Von der Außenflanke der
Bündel a und c wird dann die Blättchenspur A1 bezw. Eı abgezweigt. Die Zwischenblattchen werden von jetzt ab von den
Bündeln a und c versorgt. Meist aber wird nicht die Spur jedes Zwischenblattchens einzeln vom Bündel a und c abgespalten,
sondern es wird ein Bündel & abgegliedert, von dem die Spuren aller Zwischenfieder zwischen zwei Fiederpaaren abgezweigt
werden, bis der Rest, falls ein solcher bleibt, sich dann mit dem austretenden Blättchenspurbündel vereinigt. Er legt sich an
die basale Seite des letzteren an.

Unverändert bleiben die Verhältnisse weiterhin die gleichen, bis unterhalb des letzten Paares Dreispaltung des Mittel-
bündels eintritt, und die letzten Reste der Bündel a und c sich an die Seitenzweige des Mittelbündels B anlegen und so an
den Blättchenspuren des letzten Fiederpaares teilnehmen. Aus ihrer apicalen Seite gliedern diese Blattchenspuren dann je ein
kleines Bündelchen ab, das sich zur Spur des Endblattchens zurückwendet.

Zusammenfassung der Einzeluntersuchungen des Biindelverlaufsin
der Spindel. Die Ergebnisse unserer Einzeluntersuchungen seien kurz zusammengefaßt: Eine
Strecke weit unterhalb jedes Knotens kommt es zur Abspaltung eines Flankenteils des zweitäußersten
Bündels und zur Vereinigung dieses Bündelastes mit dem äußersten Bündel. Es folgt alsdann eine
Zone der Vereintläufigkeit dieser Bündel und dann im Knoten eine Abgabe des Flankenteils der Eck-
bündel als Blättchenspur. Die Zwischenblättchen werden von den Eckbündeln versorgt, ohne daß die
beschriebene Verbindung mit dem nächstinneren Bündel voraufgegangen wäre.

Bündelverlaufinder Blättchenspreite. Die Blättchenspur ist, wie wir sahen,
einbiindelig. Das Bündel durchzieht das kurze Stielchen und verläuft dann gerade bis zur Blättchen-
spitze durch. Die Nervatur ist streng fiederig. Die Bündel der Seitennerven erster Ordnung werden
von den Flanken des Mittelnervbündels abgegeben und ziehen in die Blättchenzähne oder bis vor die
durch die Zähne gebildeten Einkerbungen, wo sie sich dann teilen und in jede der beiden benachbarten
Zahnspitzen eintreten.

Vergleiche des Bündelsystems im Fiederblatt von Agrimonia mit dem Bündel-
system bei Sorbus aucuparia. Unter den vergleichsweise untersuchten Rosaceen befand sich auch
Sorbus, dessen Blattspindel ebenfalls genauer an Handschnitten untersucht wurde, um innerhalb einer
Familie eine krautige Pflanze mit einem Holzgewächs in Bezug auf den Bau der Leitungsbahnen inner-
halb der Blattspindel verfolgen zu können. Auf Einzelheiten soll dabei nicht eingegangen werden,
sondern nur ein Vergleich zwischen beiden Bündelsystemen gezogen werden. In Uebereinstimmung
sind die Verhältnisse im Blattgrund: Wir haben in beiden Fällen anfangs 3, dann 5 getrennte Zylinder-
bündel. Die Seitenbündel A und C können aber auch bei Sorbus gleich in 2 Teilen entstehen, sodaf
die Blattspur 5-bündelig ist. Die für Agrimonia angegebene Bündelverbindung vv ist bei Sorbus nicht
besonders ausgebildet, denn es kommt hier auf der Höhe, die jener Verbindung entspricht, also dicht
oberhalb des Blattgrundes zur Vereinigung der Bündel d mit a und c mit e und endlich zur Vereinigung
der so gebildeten 3 Bündel zu einem einzigen Rinnenbündel. Hinsichtlich der Abspaltung der Blättchen-
spur ist nun bei Sorbus eine interessante Verschiedenheit von den Verhältnissen, wie sie bei Agrimonia
liegen, zu verzeichnen. Es ist wohl anzunehmen, daß sich auch unter krautigen Rosaceen bei ge-
trennten Zylinderbündeln innerhalb der Spindel analoge Verhältnisse finden lassen. Bei den unter-
suchten Spezies liegen sie jedenfalls nicht vor. Zunächst wird bald oberhalb einer Knotenstelle ein
kleines Flankenstück der Rinne als selbständiges Bündelchen losgelöst und in dem folgenden Blättchen-
paar in die geförderte Basalhälfte der Spreite abgegeben. Wichtiger aber ist dann, daß das Haupt-
bündel der Blättchenspur, das bei Agrimonia immer ein äußerer Flankenteil des Eckbündels der Rinne
war, nun hier bei Sorbus nicht von der Flanke des Rinnenbündels abgegeben wird, sondern von der
Stelle, an der die Tracheenteile der anfangs getrennt gewesenen Einzelbündel c und e bezw. a und d
aneinander stoßen, sodaß das ausbiegende Bündel Tracheen der Bündel a bezw. c empfangen muß,
während noch Teile der Bündel d bezw. e in der Spindel verbleiben. Es werden also im Gegensatz
zu Agrimonia Teile der inneren Bündel abgespalten, ehe die Tracheen der äußeren Bündel völlig er-
schöpft sind. Wir haben somit Durchkreuzung der Tracheenstränge festzustellen. Die Hoffnung, diese

Beziehungen durch physiologische Versuche bestätigen zu können, verwirklichte sich nicht. Die auch
Bibliotheca botanica Heft 81. :

Eatery 7.0) 0 aoe

bei Agrimonia so stark ausgebildeten Strangverbindungen sind jedenfalls die Ursache für diese Tatsache.
(vgl. das bei den physiologischen Untersuchungen Gesagte).

Physiologische Versuche.

Saugversuche. Die Versuche wurden bei Agrimonia in besonders großer Anzahl wieder-
holt und führten stets zu dem gleichen Ergebnis. Die Oeffnung eines Blattspurbiindels für die Eosin-

lösung hatte Rötung aller der Blättchen zur Folge, an deren Versorgung das betreffende Bündel be- —

teiligt ist; und zwar trat alsdann in jedem Falle eine gleichmäßige Rötung der ganzen Blättchen-
spreite ein. Die Versuche wurden mit abgeschnittenen Blättern derart ausgeführt, daß die Einschnitte,
durch die die Eosinlösung Zutritt zu den Leitungsbahnen finden konnte, oberhalb der Verbindungen vv
an der Basis des Blattstieles angebracht wurden. Ist dann beispielsweise das Bündel e angeschnitten
(vgl. Schema Fig. 15), so röten sich die Zwischenfieder eı, eg, es bis eg und die Blättchen E, und Ep.
Wenn aber Bündel c angeschnitten ist, etwa auf der Höhe von e, und das Eckbündel e unverletzt ist,
so röten sich, von den Verhältnissen oberhalb des Fiederpaares C,, A, abgesehen, die Blättchen E,
und Es und die Zwischenfieder e3, e4, e; und eg. Es sind das die gleichen Blättchen, die sich auch
bei Oeffnung des Bündels e färbten, und die Färbung ist ebenso gleichmäßig über die Blättchenspreite
verteilt, wie in jenem Falle; allerdings erscheint sie innerhalb Ez, e; und eg intensiver als bei mög-
lichst gleichartig angestelltem Parallelversuch, bei dem Bündel e durchtrennt war. Unterhalb der
Bündelverbindungen w tritt eine Färbung stets nur bei Oeffnung der Flankenbündel d bezw. e auf.
Unterhalb der Verbindungen w; stets nur bei Oeffnung eines der beiden Seitenbündel e oder c, bezw.
d oder a. Die Bereiche überhaupt merklicher Färbung erstrecken sich für das Eckbündel e von e;
bis eg einschließlich, für Bündel c von E, bis Bs einschließlich, für das Mittelbündel auf die Blättchen
von A, und Cy bis zum Spindelende. Die Gebiete starker Färbung umfassen für Bündel e die Spreiten-
teile e, bis e; einschließlich, für Bündel e von e4 bis C, einschließlich, für das Mittelbündel von Ag
bezw. C2 bis zu Ende.

Einschnitt eines Bündels bis zur Mitte hat weiter oberhalb schwächere Rötung des ganzen
Bündels zur Folge. Oeffnung eines der Bündel A und C hat infolge des Vorhandenseins der Ver-
bindungen vv auch eine teilweise Rötung des Mittelbündels zur Folge. Im untersten Teil erscheint
das Mittelbündel an der dem geöffneten Seitenbündel zugewandten Flanke stärker gerétet. Am Ende
des Blattstiels ist die Rötung nicht mehr zu bemerken, jedenfalls ist der betreffende Flankenteil des
Mittelbündels nicht stärker gefärbt, als die übrigen Tracheen des Bündels. Die Oeffnung eines Bündels
hat also stets die Färbung eines zusammenhängenden nicht von ungefärbten Spreitenteilen unter-
brochenen Blattgebietes zur Folge. Manche Spreitenteile werden nur von einem Bündel, manche da-
gegen von 2 Bündeln aus bei Durchschnitt derselben gerötet. Die Färbung dieser Blattgebiete ist
dann stets gleichmäßig. Es färbt sich nicht etwa bei Oeffnung des einen Bündels der eine Teil des
betreffenden Blättchens, bei Oeffnung des anderen Bündels der andere, sondern in beiden Fällen das
ganze, das eine Mal stärker, das andere Mal schwächer. Im Gegensatz zu den meisten sonst unter-
suchten Typen kommt es also bei Agrimonia nicht zu scharfer Gebietsabgrenzung; die Durchmischung
der Zufuhrbahnen verschiedener Herkunft ist so weitgehend durchgeführt, daß deutliche Gebietsver-
teilung nicht mehr zu beobachten ist.

Druckversuche. Bei Anschnitt eines Blattspurbündels tritt Rötung der ganzen Blatt-
spreite ein. Bei Anordnung der Versuche nach 2a erfolgt Auspressuug der Farblösung durch die
Wasserspaltenapparate der Blattzähne und zwar bereits nach sehr kurzer Versuchsdauer, auch bei
einem Ueberdruck von nicht mehr als 25 cm Quecksilber. Oeffnung des Bündels C hat auch bei Durch-
trennung der Spindelbündel e und e, bei G im Schema Fig. 15 und Verklebung der Schnittstelle
Rötung der gesamten Spreite zur Folge. Die Blättchen e, und e, erscheinen allerdings eher gerötet
als die anderen Spreitenteile. Wird die Blattspitze bis zu den Zwischenfiedern e;, dé entfernt, ein-
schließlich der Verbindungen w;, die Verbindung v linksseitig durchschnitten, und werden beide Schnitt-
wunden dicht verschlossen, so unterbleibt die Rötung der linken Seite, wenn Bündel e oder e der
Farbe geöffnet ist. Das Schema läßt erkennen, daß dann in der Tat keine Verbindung zwischen beiden

nn ee Se a A

Red.

Blattseiten mehr besteht. Der Zusammenhang der Blattspurbündel ist, wie aus dem Gesagten hervor-
geht, weitgehend gesichert; immerhin freilich noch nicht in dem Maße, wie wir es bei Erodium oder
Clematis finden werden. Im Vergleich zu Vicia erscheint dagegen die Ausbildung des Bündelsystems
vervollkommnet.

8. Typus Erodium ciconium.

Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur dreibiindelig, Flankenbiindel im Stiel
und in der Spindel vereintläufig. Bündelverbindungen oberhalb des Blattgrundes und
in den Spindelknoten, in Gestalt der Vereintläufigkeit auch in den Internodien. Durch-
kreuzung der Bindel.

Zur vergleichenden Untersuchung gelangten Erodium cicutarium, E. gruinum, E. ciconium. Bei
allen untersuchten Spezies zeigten sich in den Grundlagen des Aufbaues und des Verzweigungsmodus
des Leitungssystems keine Verschiedenheiten. Es liegt vielmehr bei den Geraniaceen ähnlich wie bei
den Umbelliferen eine weitgehende Uebereinstimmung bei allen Spezies der Familie, soweit sie unter-
sucht sind, vor. Besonders die Größe der Blätter bestimmte mich, Erodium ciconium unserem einheimi-
schen E. cicutarium vorzuziehen.

Anatomische Untersuchungen.

Aeußere Morphologie des Blattes. Bei Erodium eiconium kann man die Blätter
als unterbrochen gefiedert bezeichnen; zuweilen, namentlich bei den oberen Fiederpaaren ist die Spindel
durch die herablaufende Spreite stark geflügelt, sodaß das Blatt fast fiederspaltig erscheint. Die
Fiederung des Blattes ist unpaarig und stets einfach, die Blättchen sind sitzend und in sich asymmet-
risch, der Symmetrie des ganzen Blattes untergeordnet. Ihre Zahl ist 5—7 und zwischen je 2 Paaren
stehen 2—4 kleine Blättchen, die das Blatt zum unterbrochen-gefiederten machen. Zur Untersuchung
gelangten grundständige Blätter, die sich durch die große Länge des Stiels (bis zu 15 cm) auszeichnen.
Der Blattgrund trägt zwei große häutige Nebenblätter. Im Querschnitt erscheint er halbmondförmig,
doch ist der Blattstiel schon bald nahezu stielrund, ebenso wie die Spindel, die fast in ihrer ganzen
Länge geflügelt ist.

Bündelverlauf in Blattstiel und Spindelinternodien. Der Bündelverlauf
ist durch einen Wechsel von Zonen ohne jede Bündelverbindungen mit Zonen weitgehender Verbindung
und Verzweigung der Leitbündel gekennzeichnet. Als verbindungslose Zonen kommen hier in Betracht
der Blattstiel und die Spindelinternodien. Der Blattstiel enthält ein Bündelrohr aus 4 großen kolla-
teralen Zylinderbündeln, einem medianen unteren Bündel 3, einem entgegengesetzten oberen Mittel-
bündel 1 und zwei seitlichen Bündeln 2 und 4 (vgl. A. Col 1904, S. 128). Zwischen diesen 4 genannten
Bündeln liegen die kleineren Bündel a, b, c, d, von denen a und d zuweilen fehlen und dann erst un-
mittelbar unterhalb des ersten Knotens aus den Bündeln 4 und 2 abgespalten werden. Nicht selten
kommt es aber auch vor, daß an ihrer Stelle je zwei Bündel zu beiden Seiten des oberen Mittel-
bündels 1 liegen, doch ist auch dieser Fall nicht von Bedeutung, da dicht unterhalb des ersten Knotens
Vereinigung der beiden Bündelpaare eintritt. Der Endquerschnitt des Blattstiels zeigt also in allen
Fällen eine Anordnung der Bündel wie der Endschnitt der Fig. 16, und der Blattstiel enthält in der
Regel ein Bündelrohr von 8 abwechselnd großen und kleinen Bündeln, zwischen denen Verbindungen
völlig fehlen. Aus dem ersten Knoten treten dann in das erste Spindelinternodium 4 zum Rohr an-
geordnete Bündel ein; die durch Auszweigung in das untere Blättchenpaar geschwächten Bündel 2 und
4 und die beiden Mittelbündel 1 und 3, von denen nunmehr das obere bei weitem das stärkste ist.
Sie durchziehen das Internodium ohne jegliche Verbindungen. Die außer jenen vier Bündeln in das
unterste Internodium eintretenden Bündel a‘ und d‘ (vgl. den Endschnitt des Schemas Fig. 17) die vom
oberen Mittelbündel 1 innerhalb des Knotens abgezweigt sind, werden während des Internodiums zur
Versorgung der Zwischenblättchen ausgebogen. Das zweite Internodium (vgl. den Endschnitt des
Schemas Fig. 18) empfängt neben ähnlichen bald verschwindenden Bündelchen a‘ und a noch zwei

= ae

Hauptbündel und zwar die zwei Mittelbündel 1 und 3. Die gleichen Verhältnisse liegen im dritten
Indernodium vor. Stets fehlen Verbindungen zwischen den beiden zueinander entgegengesetzt: orien-
tierten Bündeln völlig.

Zonen der Bindelverzweigungen und Verbindungen. Den vorher beschriebenen Stellen parallelen
Bündelverlaufs stehen als Orte der Verzweigung und seitlichen Verbindung der Bündel der Blattgrund und die Spindelknoten
gegenüber, die deshalb eingehender untersucht werden mußten.

Einzeluntersuchung des Bündelverlaufes im Blattgrund (vgl. Schema Fig. 16). Analoge Ver-
hältnisse stellte Petit für Geraniwm rotundifolium und Erodium gruinum fest (1889, S. 289). Bei Ærodium empfängt der Blatt-
grund drei große Leitbündel A, B und C, unter denen das Mittelbündel B das stärkste ist. Zu einer genaueren Untersuchung
wurden von einer Strecke von 4000 At Serienschnitte von je 10 /t Dicke hergestellt, in angegebener Weise mit Safranin gefärbt
und in ununterbrochener Folge untersucht. Das Schema Fig. 16 gibt die Ergebnisse wieder. Bei & — 440 tl beginnt die Ver-
zweigung dadurch, daf} das Mittelbündel B zwei relativ kleine Bündel B’ und B” nach Jinks und rechts abgibt. Weiter ober-
halb bei (3 — 1080 A bezw. bei y — 1340 At zweigen die Seitenbündel A und C ebenfalls je einen Ast geringer Größe ab.
Es sind das die Bündel, die zur Versorgung der Nebenblätter dienen und bald in diese austreten. Bei © — 1620 /t und
& = 1320 4 findet von A und C eine erneute Abspaltung eines Bündelteils nach dem Inneren des Blattstiels zu statt; es
werden diesmal weil mehr Tracheen abgelöst, und es kommt zu einer vorübergehenden Vereintläufigkeit der Bündelzweige mit
den vom Mittelbündel entsandten Teilen B’ und B”; rechts dauert diese Vereintläufigkeit von 1700 bis 1780 U bei g, links von
2190 bis 2260 A bei f. Erneute Spaltung tritt nun wieder ein, die vom Mittelbündel abgespaltenen Leitungsbahnen ziehen ohne
weitere Verbindung oder Spaltung als Bündel b bezw. e in den Blattstiel hinauf. Die von A bezw. C stammenden Bündel hin
gegen erleiden bei & — 2770 bezw. J — 2760 4 eine erneute Zweispaltung. Die äußeren der so gebildeten 4 oberen Bündel
a und d treten unverändert in den Blattstiel ein, die inneren nähern sich einander mehr und mehr, bis sie bei # = 3930 I
zur Vereinigung gelangen und dadurch das obere Mittelbündel 1 des Blattstiels bilden.

Einzeluntersuchungen des Bündelverlaufsim unteren Knoten. Der unterste Knoten empfängt
aus dem Blattstiel das Bündelrohr von 8 Einzelbündeln, dessen Bildungsweise wir kennen lernten. Der Basalschnitt des
Schemas Fig. 17 ist also völlig mit dem Endschnitt der Fig. 16 identisch, da auf der ganzen Länge des dazwischen liegenden
Stiels, wie wir sahen, keine Verbindung oder Verzweigung der Bündel vorkam. Die Bündelverbindungen der Knotenstelle
werden bei © = 300 u damit eingeleitet, daß sich Bündel b mit 4 vereinigt, analog tritt bei B — 590 LU Bündel e mit 2 zu-
sammen. Die durch den Blattstiel hindurch selbständigen Bündel b und c stellen also eine seitliche Verbindung der Bündel
2 und 4 mit dem Miltelbündel dar. Das Mittelbündel 3 selbst ist an den Bündelverzweigungen dieses untersten Knotens in
keiner Weise beteiligt; ohne irgendwelche Bündelzweige abzugeben oder zu empfangen, durchzieht es die Knotenstelle. Anders
das obere Mittelbündel 1; es spaltet sich bei Y = 150 4 in drei Zweige, von denen der mittlere I ohne weitere Verbindungen
einzugehen, in das nächste Internodium eintiitt. Der rechte Ast f vereinigt sich bei Ô — 450 LH mit Bündel a, und das so
gebildete starke Bündel biegt bei € — 860 AM bis auf den kleinen Rest a’, der innerhalb des nächsten Internodiums zur Ver-
sorgung der herablaufenden Spreite verwandt wird, als oberes Bündel h in den Mittelnerv des rechten Blättchens aus. Bündel 4
spaltet sich bei ¢ = 500 {t in zwei annähernd gleich große Bündel, deren eines (4) in der Spindel verbleibt, während das
andere das untere Mittelnervbündel i des Blattchens in seiner Hauptsache bildet. Von J — 890 A ab ist dies Bündel eine
Zeit lang bei x vereintläufig mit zwei Bündelchen k und 1, die Bündel a bei * — 680 !t abgezweigt hat. K legt sich an die
eine, obere Flanke des Bündels i an, | an die untere, und während k dauernd mit dem Bündel i vereint bleibt und so an die
obere Flanke des unteren Mittelnervbündels dieses Blattchens gelangt, löst sich 1 bald wieder los und strebt dem Blattrand zu,
es erscheint als ein noch innerhalb der Spindel abgezweigtes Seitenbündel erster Ordnung.

Die linke Seite verhält sich zur rechten keineswegs spiegelbildlich gleich, doch sind immerhin die Unterschiede nicht
weitgehend. Zu erwähnen ist der Umstand, daß das obere Mittelnervbiindel n hier in zwei Teilen ni und nz von Bündel d
abgespalten wird. Lange Zeit verlaufen diese Teile getrennt parallel über dem unteren Mittelnervbündel m her, bis sie sich
schließlich vereinigen (bei A). Eine Vereintläufigkeit der Bündel g und d, die der für die Bündel f und a der rechten Seite
beobachteten analog wäre, ist links nicht vorhanden. Hier ist auch anatomisch zu erkennen, daß die dem Blattrand genäherten
Bündel di und ds von d abzuleiten sind, rechts stellen die analogen Randbündel lı und 1: die Leitelemente des Bündels 1 dar,
doch ist ihre Herkunft infolge der Bündelverbindung bei x hier rein anatomisch weniger sicher festzustellen. Die Bündelver-
bindung zwischen g und d ist nur durch einen horizontalen Ast bei v — 670 4 erreicht, während wir rechts die lang an-
dauernde Vereintläufigkeit von Ô bis € feststellen konnten. Eine zu x analoge Bündelverbindung findet sich auch links bei p
von £40 bis 890 “ zwischen Bündel o und dem unteren Mittelnervbündel vor, jedoch ist die Anlagerung von o nur an einer
Flanke des Bündels m erfolgt, und bei der erneuten Spaltung löst sich die Gesamtheit der angelagerten Leitungsbahnen wieder
los (vgl. dazu das abweichende Verhalten der rechten Seite). Die nach Ausbildung des oberen Mittelnervbündels in der Spindel
verbleibenden Bündelchen a und d treten in das Internodium ein, über ihre weitere Verwendung siehe oben. Schwache Aus-
zweigungen der Bündel f und g versorgen als f’ und g’ die Zwischenfieder unterhalb des ersten Knotens und vertreten die
Stelle der Bündel a’ und d’ oder a” und d” in den Internodien.

Der zweite Knoten (vgl. Fig. 18). Da es unmöglich war, auf Grund von Analogie, wie etwa bei Pimpinella
nach den Befunden im untersten Spindelknoten die Verhältnisse in den höheren zu erschließen, so mußten bei Erodium auch
diese einer gleich eingehenden Untersuchung unterzogen werden. Die zweite Knolenstelle in Höhe vou 2770 4 wurde ineine
Serie von 227 Schnitten von 10 # Dicke aufgelöst. Aus der Untersuchung ergab sich das im Schema wiedergegebene Resultat:

pet fhe

kleinere Zwischenfiedern werden von den Seitenzweigen e und c des Bündels 1 versorgt, wie solche in der Höhe von & = 420
und B = 560 it abzweigen. Die eigentlichen Verbindungen, die die Knotenstelle bezeichnen, beginnen bei y = 900 4, wo
Bündel 2, das linke seitliche, einen Zweig f zum unteren Mittelbündel 3 hinübersendet, der sich bei Ô mit diesem vereinigt;
den entsprechenden Ast g sendet Bündel 4 erst etwas weiter oben bei £ — 1160 / ab; er trifft das Mittelbündel bei 5 — 1640 /,
solche Bündelverbindungen fehlteninnerhalb des unteren Knotens. Nach ihrem Empfang läuft das
untere Mittelbündel ohne weiteren Anteil an den Verzweigungen und Verbindungen durch die Knotenstelle durch, es ist also
an der Versorgung dieses zweiten Blättchenpaares ebenso unbeteiligt, wie an der des ersten, doch ist eine Verbindung mit den
Bündeln, die ihrerseits Aeste in die Blättchen abgeben, hier wenigstens vorhanden. Was die weiteren Verzweigungsvorgänge
betrifft, so ist das obere Mittelbündel 1 in drei Teile gespalten, analog dem Vorgang im unteren Knoten bei 7 in Fig. 17. Es
zweigt nach links ein Bündel d bei ot = 1150 4, nach rechts ein Bündel e bei 0 — 1420 {4 ab, während der Rest 1 wie im
unteren Knoten gerade in das nächste Internodium durchzieht. Die Seitenzweige d und e ihrerseits senden nach oben kleine
Bündel di, ds und eı ab, die direkt in das Bündelnetz der Spreite eintreten. Kleinere Bündelverbindungen bestehen zwischen
diesen Zweigen und den größeren Bündeln d und e, links eine solche auch mit Bündel 2. Diese Verbindung trifft Bündel 2
bei & = 1510 4, nachdem sie bei 1460 (4 abgegliedert wurde, auf der rechten Seite geht eine ähnliche Verbindung bei
* = 1700 U ab, gabelt sich und trifft einerseits bei À = 1780 { auf das Bündel e, andererseits bei 4 auf Bündel 2. Durch
diese Zweige ist das obere Mittelbündel 1 mit beiden Seitenbündeln 2 und 4 in Verbindung, und da diese, wie zu Beginn ge-
schildert ist, auch mit dem unteren Mittelbündel durch die Verbindungen f und g im Zusammenhang stehen, so besteht an
dieser Stelle eine Verbindung aller Bündel, eine Ringverbindung, die jedoch weder hinsichtlich der Tracheenzahl, noch der
Geschlossenheit mit der bei Pimpinella beschriebenen zu vergleichen ist. Im untersten Knoten war eine ähnliche Verbindung
unter Ausschluß des unteren Mittelbündels vorhanden, wie sich aus Fig. 16 entnehmen läßt. Es bleibt uns noch der weitere
Verlauf der Blättchenspurbündel zu verfolgen. Analoge Verbindungen zu denen der Randbündel a und d des unteren Knotens
fehlen naturgemäß hier. Die Mittelnervbündel können wir hier, wenigstens auf der linken Seite schon bis in ihren weiteren
Verlauf verfolgen; im untersten Knoten blieben sie, soweit wir ihnen folgen konnten, in Gegenüberstellung. Es zeigt sich nun
hier, daß eine anfängliche Gegenüberstellung sehr bald durch Drehung des oberen Bündels d bezw. e in Nebeneinanderlaufen
verwandelt wird, und während die rückständige rechte Seite die analogen Bündel 4 und e bis 2770 / einander nur stark ge-
nähert zeigt, findet links bei © — 2240 (4 Vereinigung der Bündel zu einem normal orientierten einzigen Mittelnervbündel
statt; es legen sich dabei die Leitungsbahnen des Bündels d an die obere Flanke des Bündels 2 an, vgl. Skizze A in Fig, 18.
Im untersten Fiederpaar findet außerhalb des Bereiches unseres Schemas das gleiche statt, wie sich aus den physiologischen
Versuchen ergibt. Eine interessante Abweichung aber kommt im dritten Knoten vor, und es muß daher aush dieser noch kurz
besprochen werden.

Der dritte Knoten. Endlich habe ich dann auch den letzten Knoten einer gleichen Untersuchung unterzogen.
Eine Folge von 227 Schnitten von je 10 { Dicke reichte hier aus. Die kleinen Spindelbündel d” und a” haben während des
Internodiums die Spindel verlassen, um in die herablaufende Spreite auszutreten. In den Knoten finden wir nur die einander
entgegengesetzt orientierten Mittelbündel 1 und 3. Der Knoten enthält keine Bündelverbindung, sondern nur Verzweigungen
und zwar einfachster Art: das untere Mittelbündel 3 gibt nach links und rechts je einen Ast ab, bei 900 und 940 4; das
obere fast gleichzeilig ebenfalls 2 Bündel bei 1020 4. Auf dieser Höhe enthält die Spindel also wiederum sechs Bündel, die
sich zu je zwei und zwei übereinander legen, die Tracheenteile einander zugekehrt. Das mittlere Paar 1 und 3 verbleibt in
der Spindel und tritt in unveränderter Stellung in des Endblättchen ein. Das linke bezw. rechte Paar befindet sich von
1100 & ab in der besprochenen Gegenüberstellung. Dabei vollzieht sich aber jetzt im Gegensatz zu den beiden tieferen Knoten
die Vereinigung in anderer Weise; während wir dort (siehe Schema des mittleren Knotens Fig. 18 bei ® und in Skizze A) ein-
seitige Drehung des oberen Bündels beobachteten, sodaß im vereinigten Bündel v die Leitungsbahnen der Bündel d und 2 ein-
fach nebeneinander lagen, tritt hier im obersten Knoten eine Spaltung des oberen Mittelnervbündels ein, links bei 1400 #.
rechts bei 1560 ft, gerade an den Stellen beginnender Ausbiegung. Die beiden getrennten Teile des oberen Bündels erleiden
dann eine allmähliche Drehung (vgl. Skizze B in Fig. 18) nach außen, bis sie dann beiderseits an die Flanken des unteren
Bündels sich anlegen, sodaß statt einfachen Nebeneinanderlegens beider Bündel hier eine Einbettung des einen unteren zwischen
die zwei getrennten Teile des oberen zustandekommt. Während also in den tieferen Blättchenpaaren bei Abspaltung der Seiten-
zweige für die Nerven erster Ordnung alles nach rechts abzweigende dem Bündel d, alles nach links abgegliederte aber dem
Bündel 2 entstammt, müssen hier notwendig beiderseits zuerst Tracheen abgegeben werden, die von Bündel 1 herstammen, bis
bei Erschöpfung dieser Leitungsbahnen nun die Tracheen des Bündels 3 an die Reihe kommen. Die physiologische Unter-
suchung wird die Folgen dieser eigenartigen Verhältnisse anzeigen und erkennen lassen, wie dadurch in beiden Blättchen-
paaren die Blättchenspitze einem anderen Blattspurbündel zugeteilt wird, als die übrigen Spreitenteile. Infolge der Verschieden-
‚heit der Bündelbestandteile war dieses gleiche Ergebnis in beiden Fällen nur auf verschiedenem Wege zu erreichen.

Zusammenfassung der Einzeluntersuchung des Bündelverlaufs im Blattgrund
und in den Knotenstellen. Aus den Einzeluntersuchungen der Zonen mit Bündelverbindungen
geht hervor: Aus der Rinne der drei Blattspurbündel, die im Blattgrunde vorliegt, ist das aus 8 Bündeln
bestehende Biindelrohr des Stiels hervorgegangen. Alle Bündel stehen oberhalb des Blattgrundes in
‚seitlicher Verbindung mit einander. Die Bündel ce, 3 und b leiten sich vom Mittelbündel, die Bündel 2,
d und die linke Hälfte von 1 vom linken Blattspurbündel A, die Bündel 4, a und die rechte Hältte

UE Wie

von 1 vom Biindel C ab. Diese in Stiel und Internodien streng getrennten Biindel stehen innerhalb
der Spindelknoten in seitlicher Verbindung. Die Verbindung ist aber nicht, wie bei Pimpinella durch
einen Ring horizontal verlaufender Tracheen hergestellt, sondern wie des näheren ausgefiihrt ist durch
räumlich weit voneinander getrennte Verbindungen je zweier Nachbarbiindel erreicht. Die Verbindung
ist also nicht so weitgehend, wie bei jenem Typus. Im untersten Knoten ist das untere Mittelbiindel 3
unbeteiligt. Die Biindelverzweigungen vollziehen sich derart, daß das obere Mittelbündel 1 bezw. die
ihm benachbarten Bündel a und d Aeste in die unteren Lappen der Blättchen abgeben. Die Bündel
2 und 4 bezw. das Mittelbündel 3 zweigen die Blättchen-Mittelnervbündel ab, die sich nach anfäng-
licher Gegenüberstellung durch Flankenanlagerung vereinigen. In verschiedener Weise wird dabei in
allen Knoten das gleiche Ziel erreicht, daß nämlich die vom Mittelbündel stammenden Tracheen in
die Mitte des entstehenden Rinnenbündels gelangen.

Bündelverlauf im Endblättchen. Die in das Endblättchen eintretenden Bündel 3
und 1 verlaufen weiterhin derart, daß das obere 1 mehrere Seitenbündel in die unteren Spreitenteile
abgibt und endlich, wie oben für seine seitlichen Aeste beschrieben wurde, nach Spaltung in zwei Bündel
durch Drehung dieser Teile und seitliche Anlagerung derselben an das untere Bündel 3 die Flanken
des entstehenden einzigen Mittelbündels- einnimmt. Die Tracheen des Bündels 3 kommen somit erst
nach Abzweigung aller anderen Leitungsbahnen in der Spitze des Blättchens zur Abspaltung.

Physiologische Versuche.

Saugversuche. Die zur Verwendung kommenden lang gestielten Blätter konnten infolge
ihrer grundständigen Stellung und wegen Zusammendrängung der Verzweigungen und Verbindungen
der Bündel im Blattgrund nicht unterhalb dieser Verbindungszone angeschnitten werden; es war daher
nicht möglich, eines der Blattspurbündel A, B, C zu öffnen. Die Versuche wurden deshalb so an-
gestellt, daß der Einschnitt oberhalb der Verbindungszone in der Höhe des Endschnittes der Figur 16
angebracht wurde. So gelang es, die Blattgebiete, die sich beim Durchschnitt der an dieser Stelle vor-
handenen Blattstielbündel röten festzustellen. Die Beobachtung der Querschnitte, die-zur Gewinnung
der Fig. 16 angefertigt wurden, läßt erkennen, daß die Bündelverbindungen f und g des Schemas
keinen Austausch in höherem Maße zwischen den zur Vereintläufigkeit gelangenden Bündeln darstellen.
Ganze Tracheenstränge treten nicht über, höchstens Einzeltracheen als Verbindungen benachbarter
Tracheenstränge beider Bündel auf der Dauer der Vereintläufigkeit. Demgemäß enthält Bündel b fast
ausschließlich die als B” von B abgelösten Leitungsbahnen, und c ist im wesentlichen identisch mit
Bündel B’. Es sind also die Bündel c, 3 und b als Teile von Bündel B anzusehen, Bündel 2 entstammt A,
Bündel 4 dagegen C. Die Aeste m und n, die als periphere Zweige aus der Bündelvereinigung bei f
bezw. g hervorgegangen sind, enthalten, wie wir sahen, wesentlich die bei 6 bis e aus den Bündeln A
und C abgezweigten Leitungsbahnen. Wir können also die aus m und n hervorgehenden Bündel d
und a zu A bezw. C rechnen, während das obere Mittelbündel 1 sich zur Hälfte aus Leitungsbahnen
des Bündels A, zur Hälfte aus solchen des Bündels C zusammensetzt.

Wenden wir uns zunächst den Ergebnissen zu, die die Saugversuche bei Oeffnung eines einzigen M
Blattstielbündels zur Folge haben. Ein Einschnitt in die Bündel a bezw. d im Schema Fig. 17 hat ~
eine Rötung der großen Spreitenlappen in der basalen Hälfte des untersten Fiederpaares zur Folge.
Es sind dies innerhalb des ganzen Blattes die einzigen Gebiete, die sich röten, und die tiefer als sie
inserierten kleinen Blättchen bleiben farblos, ebenso wie die durch die Bündel a’ und d' (vgl. Fig. 17)
versorgten Spreitenteile. Oeffnung der Bündel 2 bezw. 4 hat eine Rötung des Endlappens des unter-
sten Fiederpaares sowie der ganzen basalen Hälfte des zweiten Fiederpaares mit Ausschluß der
Blättchenspitze zur Folge, bei Bündel 4 auf der rechten, bei Bündel 2 auf der linken Blatthälfte.
Eine Oeffnung des Mittelbündels 3 führt zur Färbung der Blättchenspitzen im dritten Fiederpaar und
von kleinen Randzonen abgesehen zur Färbung des Endblättchens. Oeffnung der Bündel b und c hat
eine Rötung der Blättchenspitzen im zweiten Fiederpaar zur Folge. In einzelnen Fällen war die
Herausbildung dieser Gebiete scharf, in manchen kam es zu schwächerer Rötung auch der zu Bündel 2

a) ey 2

bezw. 4 gehörigen Gebiete. Alle bisher nicht genannten Blattgebiete werden bei Oeffnung des
Bündels 1 gefärbt.

Ihrem Ursprung nach gehören die Bündel b und ce sowie Bündel 3 zum Blattspurmittelbündel C,
Bündel 2 und d zum Seitenbündel A, 4 und a zum Seitenbündel C, Bündel 1 je zur Hälfte zu beiden
Seitenbündeln. Auf das Mittelbündel entfallen also innerhalb der Gesamtspreite die Blättchenspitzen
im Endblättchen und den beiden oberen Fiederpaaren und zwar in abnehmender Ausdehnung. Vom
verbleibenden Spreitengebiet gehört der Anteil der linken Blatthälfte zu Bündel A, der der rechten zu
Bündel C. Es liegen auch in diesem Falle die Bündelgebiete in ähnlicher Verteilung wie bei Pimpinella
und wie wir es noch bei Clematis sehen werden, trotzdem die Anlage des Bündelsystems von jenen
Typen erheblich abweicht. Die Ergebnisse der Saugversuche stehen in bester Uebereinstimmung mit
den Befunden unserer anatomischen Untersuchungen.

Druckversuche. Oeffnung eines Blattstielbündels hat Rötung aller Blattchen zur Folge.
Schon vom Blattgrund an ist eine Verbindung aller Blattspurbündel hergestellt. Wenn die Spreite
oberhalb des ersten Knotens entfernt ist, und das Mittelbündel, das an der Versorgung des untersten
Fiederpaares unbeteiligt ist, geöffnet wird, so tritt trotzdem baldige Rötung dieses Blättchenpaares
ein. Die Bündelverbindungen des Blattgrundes ermöglichen diesen Zusammenhang, der z. B. bei
Pimpinella unmöglich war. Der seitliche Zusammenhang ist, wie die anatomischen Untersuchungen
zeigten, weitgehend gesichert, in Zusammenhang damit auch die Versorgungsmöglichkeit der ganzen
Spreite selbst bei Zufuhr durch nur ein Blattspurbündel. Sie ist auch noch bei weitgehender Ver-
letzung des Blattes möglich.

9. Typus Clematis vitalba.

Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur dreibiindelig. Flankenbündel in Stiel
und Spindelinternodien, nicht aber in den Knoten vereintläufig. Bündelverbindungen
im Blattgrund, in den Spindelknoten, an der Basis aller Blättchen und in den Stielchen
paariger Blättchen. Blättchenspur 6bündelig. Durchkreuzung der Bündel.

Zur vergleichenden Untersuchung gelangten Clematis vitalba, C. flammula, C. viticella. Zu den
genaueren Untersuchungen wurde Clematis vitalba verwandt. Das Leitbündelsystem ist innerhalb des
Stiels und der Spindel bei allen verglichenen Species nahezu übereinstimmend. Es ist jedoch durchaus
verschieden von dem Typus, nach dem das Bündelsystem anderer Ranunculaceen-Blätter, z. B. der
Fiederblätter von Thalictrum flavum oder Adonis gebaut ist (vgl. Mansion 1897, S. 1). Der Typus um-
faßt also nicht wie der Typus Pimpinella eine so große Pflanzengruppe, sondern nur eine Gattung.
Die Spezies der Gattung Clematis sind schon wiederholt auf den Bau ihres Bündelsystems auch inner-
halb der Blätter untersucht worden. C. vitalba ist sowohl bei Petit (1889, S. 35) als auch bei Sterckx
(1897, S. 1) behandelt. In beiden Fällen sind die Verbindungszonen in dem Stielchen der paarigen
Blättchen nicht beobachtet worden, ebensowenig die genaueren Verhältnisse in den Blättchenbasen.
Im übrigen konnte ich die Feststellungen Petits bestätigen, während zwischen unseren Befunden und
den Angaben von Sterckx wesentliche Unterschiede bestehen. Ob diese Verschiedenheiten unserer
Untersuchungsergebnisse sich durch die verfeinerte Untersuchungsmethode, die ich verwenden konnte,
erklären lassen, oder ob so bedeutende Unterschiede bei verschiedenen Individuen einer Spezies vor-
kommen, kann ich nicht entscheiden. Daß hier tatsächlich größere individuelle Abweichungen sich
finden, wird weiter unten zu erwähnen sein.

Anatomische Untersuchungen.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blätter von Clematis vitalba sind bekannter-
maßen unpaarig und einfach gefiedert. Die Zahl der Blättchen ist 5. Blatt und Blättchen sind lang-
gestielt. Die Blättchen sind meist nahezu symmetrisch. Nur selten kommt es zu wiederholter Fiede-
rung und zwar meist dadurch, daß ein Blättchen des untersten Paares oder auch das Endblättchen

ni ea

geteilt ist. Dadurch verliert in der Regel auch das Blatt als Ganzes seine Symmetrie. An der Achse
sind die Blatter kreuzgegenständig.

Anschluß des Blattes an die Achse. De Bary (1877, S. 255) hat das Achsenbündel-
rohr von Clematis eingehender Untersuchung unterzogen und gibt über den Anschluß der Blattspur an
die Achse an: ,Von den 6 im Kreise angeordneten Achsenbiindeln treten zwei als Mittelnerven in die
paarweise gegenständigen Blattstiele ein, die beiden anderen außerdem vorhandenen Seitennerven ent-
stammen den rechts und links dem Mittelbündel benachbarten Achsenbündeln“. Die Blattspur ist also
dreibündelig.

Bündelverlauf in Blattstiel und Spindelinternodien. Der Blattstiel und
die Spindelinternodien sind, wie bei Pimpinella dadurch charakterisiert, daß in ihnen zwischen den Einzel-
bündeln des Leitungssystems keine Verbindungen vorkommen. In den Blattstiel treten, wie wir weiter
unten sehen werden, 8 zum Bündelrohr angeordnete Einzelbündel aus dem Blattgrund ein. Sie ziehen in
gleicher Anordnung bis in den ersten Knoten durch. Das Internodium enthält 6 zum Rohr angeordnete
Einzelbündel, die ebenfalls ohne Verzweigungen und Verbindungen diese Zone durchziehen. Der Blatt-
grund und die Spindelknoten müssen, da in ihnen komplizierte Verzweigungen und Verbindungen der
Bündel auftreten, genauer untersucht werden.

Einzeluntersuchung des Bündelverlaufes in den durch Bündelverbindungen charak-
terisierten Zonen. .

Bündelverlauf im Blattgrund. Unterhalb des ersten Knotens ist die Zahl der getrennten Einzelbündel
von 3 auf 8 (nach Sterckx auf 6) erhöht. Die Teilungsvorgänge, die zu dieser Bündelvermehrung führen, wurden im einzelnen
an Hand von Mikrotomschnittserien untersucht. Das Ergebnis des Befundes gibt das Schema Fig. 19 wieder. Es stimmt mit
den Angaben von Sterckx in der Hauptsache überein, weicht jedoch ab durch die Unterschiede, die das Auftreten der Bündel d’
und d’ bedingt. Ein Fehlen dieser Bündel kam bei den untersuchten Blättern nicht vor. Die Schnittserie umfaßte über
600 Schnitte von je 10 4 Dicke. Eingeleitet werden die Verzweigungen durch zweimalige Spaltung der Blattspurseitenbündel I
und III bei 300 4 bezw. 540 4. Während die geraden Laufes durchziehenden Hauptmassen dieser Bündel uns am Endschnitt
des Schemas als Eckbündel f und b entgegentreten, geben sie durch ihre erste Spaltung den Bündeln e bezw. c Entstehung,
durch ihre zweitmalige Verzweigung werden die Bündel aı und a2 gebildet, die bei späterer Vereinigung das obere Mittel-
bündel a ergeben, einstweilen aber als 2 getrennte Bündel a: und as den Stiel durchziehen. Die kleinen Bündel d’ und d”
rechts und links des Mittelbündels werden von diesem abgezweigt, freilich erst weiter oben: d’ bei € = 1640 M, d” bei & = 1680 it.
Auf der Höhe dieser letzten Abgliederung beginnt eine Zone von genauer zu untersuchenden Bündelverbindungen. Starker
hervortretend sind vor allem 2 Aeste, die aı und az mit d verbinden, bei + — 1400 4 und bei x — 1700 A abgegliedert
werden und das Mittelbündel gleichzeitig bei À = 1850 L erreichen. Zwei Aeste, die diese Bündelverbindungen ihrerseits bei
v= 1610 A bezw. X = 1830 U abgliedern, stellen eine Bündelverbindung auch mit den Teilen des Mittelbündels her, die
schon vorher als d’ und d” vom Mittelbündel abgezweigt sind. Diese Verbindungen erreichen d’ bei $ = 1850 4, d” bei
Ÿ = 1870 U. Endlich zweigt in fast gleicher Höhe, in unserem Schema freilich nur auf der rechten Seite, ein Bündel g von
d’ ab, das dies mit e und dadurch mittelbar mit b und a verbindet. Dieser Ast verläßt d bei ™ = 1750 WU erreicht c aller-
dings erst bedeutend weiter oben bei 6 = 2450 (4, Zweifellos ist die Unterbleibung der analogen Verbindung h zwischen d“
und e, wie sie in das Schema gestrichelt eingezeichnet ist, nur ausnahmsweise. Nach dieser geschilderten Verbindungs-
zone folgt nun eine lange Strecke, in der die so gebildeten Bündel zu eine Bündelrinne angeordnet parallel den Stiel durch-
ziehen. Erst bei © = 5760 U, also nach über 2500 { parallelen Laufes kommen die Bündel ai und a: als a zur Vereinigung
und es ist dann das Stadium erreicht, das bis zum ersten Knoten erhalten bleibt. Diese Vereinigung der Bündel aı und a:
ist in das Schema noch mit aufgenommen. Die Unterbrechung der den Bündelverlauf bezeichnenden Linien weist darauf hin,
daß an dieser Stelle eine längere Strecke einzuschieben ist, und daß die Zeichnung nur bis zu dieser Unterbrechungsstelle hin
zahlenmäßig exakt entworfen ist. Ihren Bestandteilen nach sind zurückzuführen

Blattstielbündel a auf I und III zu gleichen Teilen

< ba T
= Ch I und zu geringem Teil auf II
» di > Mall or , A!
» de Sr sa
, d“ I » ns welll
a e VE sin
4 fC) aye

Biindelverlauf in den Spindelknoten. Das Schema Fig. 20 gibt den Verlauf innerhalb des unteren
Spindelknotens an. Es wurde durch Untersuchung einer Schnittserie von 181 Schnitten von je 15 4 Dicke gewonnen, umfaßt
also insgesamt 2,7 mm. Innerhalb des Blattstiels sind, wie wir wissen, die 8 Bündel zu einem lockeren Bündelrohr angeordnet.
Im Knoten nun öffnet sich durch Spaltung des oberen Mittelbündels a und Verlagerung seiner Teile an die Flanken das Rohr

== MG ae

zur Rinne, aus der durch Neubildung eines oberen Mittelbündels oberhalb des Knotens das Rohr wiederhergestellt wird.
Eingeleitet werden die Verzweigungen innerhalb des untersten Spindelknotens bei & — 1320 /! durch Spaltung des Bündels f
in einen Zweig fı und einen Zweig fz. Bei 1395 {t findet dann auf gleicher Höhe die oben erwähnte Zweispaltung des
oberen Mittelbündels a statt bei P und die des eben genannten Astes f2 bei y. Die einander zugewandten Teile kommen bei
ö = 1470 it zur Vereinigung. Ein kleiner Zweig g verbindet den inneren Ast von fe, der sich Bündel aı zuwendet mit dem
mehr und mehr seitlich verschobenen fı, das er bei 1395 U erreicht; von hier ab wendet sich dieses Bündel scharf auswärts
und tritt ohne weitere Verbindung mit anderen Bündeln als Stielehenbündel fı in das Stielchen ein. Der äußere Ast des
Bündels fz sendet bei £ — 1500 {! einen Zweig in das Stielchen, der dort das Bündel f2 bildet; der ziemlich kleine restliche
Teil, der nach Abgabe des oben genannten Stielchenbündels noch eine Weile bis 1725 /! in der Spindel aufwärts zieht, ver-
einigt sich dort bei ¢ mit einem starken Ast des Bündels e, der dies letztere wenig tiefer bei * — 1695 /t verlassen hat und
nun direkten Laufes in das Stielchen eintritt, dessen Mittelbündel eı er bildet. Auf fast gleicher Höhe bei À = 1725 ft hat
auch das Spindelbündel ai einen Ast abgezweigt, der das rechte Eckbündel des Stielchens a: darstellt. Es sind nun also die
Stielchenbiindel fı, f2, eı und a1 abgezweigt, und es bleibt noch die Bildung der beiden zuletzt abgespaltenen Stielchenbündel
az und e2 zu besprechen. Ihre Abzweigung findet fast gleichzeitig bei 1865 A statt und zwar einerseits vom Bündel e bei /!,
andererseits von a: bei U Diese Aeste sind eine Weile vereintläufig, trennen sich dann erneut und treten als Bündel e2
bezw. a2 in das Stielchen ein. Kurz oberhalb ihrer Auszweigung vereinigen sich die kleinen Bündel d’ und d”, die schon eine
Weile in nächster Nähe der Nachbarbündel c und e verliefen, völlig mit diesen bei 1880 A. Da diese Zwischenbündel dem
Mittelbündel II entstammten, so stellen sie eine Verbindung von d und c bezw. e dar, die freilich während des ganzen Blatt-
stiels selbständig den anderen Bündeln parallel läuft und erst im untersten Knoten die Nachbarbündel erreicht. Was nun in
der Spindel an Verzweigungsvorgängen noch folgt, dient nur dazu, das lockere Bündelrohr des Internodiums analog dem des
Blattstiels zu bilden. Bei 9 — 2000 {t spaltet sich ai in einen äußeren Zweig, der im Internodienquerschnitt von jetzt ab als
linkes Eckbündel a‘ auftritt und einem inneren Zweig aı; das linksseitige Bündel az verhält sich analog. Bei Ÿ = 2505 /!
vereinigen sich dann die Bündel aı und a2 wieder zum oberen Mittelbündel a des Internodiums. Bemerkenswert ist schließlich
noch eine Bündelverbindung k, die bei etwa 2000 4 vom Mittelbiindel abzweigt und dies mit Bündel e verbindet. So ist durch
sie auch ein Zusammenhang des Mittelbündels d mit den anderen Spindelbündeln erreicht, der bisher nur durch die Ver-
bindungen d’ und d” hergestellt war. Die Größe dieser Abzweigung k ist ziemlich beträchtlich. Bei der Besprechung der
physiologischen Untersuchungsergebnisse wird darauf zurückzukommen sein.

Bei allen vorausgeschickten Angaben ist nur die linke Hälfte der Spindel berücksichtigt worden. Es genügt wohl zu
sagen, daß die rechte sich bis in alle Einzelheiten hinein spiegelbildlich gleich verhält, außer betreffs der letzten Verbindung
zwischen d und e. Die dazu analoge von d nach c fehlte; in das Schema ist sie eingezeichnet. Es dürfte sich jedenfalls hier
um ein anormales Ausbleiben handeln, und die Verbindung wird in der Regel beiderseitig ausgebildet sein. Alle Vorgänge
setzen übrigens auf der rechten Seite 20—50 !t später ein. Es ist das eine allgemein zu machende Beobachtung, die sich den
übrigen Erscheinungsformen der Blattasymmetrie einfügen läßt. Die Ergebnisse der Untersuchung seien folgendermaßen zu-
sammengefaßt. Es entstammen :

links Stielchenbündel Spindelbündel Blattspurbündel
ober. Mittelbündel a4 a I
as a I
C2 c + da” I + II
unter, Mittelbündel cı e+b I+ Il
: ba b I
bı b I
rechts Stielehenbündel Spindelbündel Blattspurbündel
ober. Mittelbündel as a III
aı a III
e2 e+ d IT + I
unter. Mittelbündel eı e+f II + I
fe it III
fi f Ul

Da die Vorgänge der Biindelverzweigungen und Verbindungen im oberen Spindelknoten durchaus analog sind, so sei
auf sie nicht näher eingegangen. Die Gesamtresultate der dort stattfindenden Verzweigungen seien in einer Tabelle wie sie
analog für den unteren Knoten gegeben ist, zusammengefaßt, Es treten in den zweiten Knoten ein die Bündel a, a’, e, d, €,
a” (vgl. den Endschnitt des Schemas Fig. 20), und es sind abzuleiten

links Stielchenbündel Spindelbündel Blattspurbündel
ober. Mittelbündel a4 ate III + I
as a III
ce [© II + II
unter. Mittelbündel cı c + a” IT + II
as” ae III
aw a III

Bibliotheca botanica Heft 81, 3

Mt IN =

rechts Stielchenbündel Spindelbündel Blattspurbündel
a 2° a I
aa a’ i
ober. Mittelbiindel as a+e I+ IU
ai a i
e2 e I+ II
unter. Mittelbiindel e, e+a I+ I

Bindelverlauf in der Basis des Endblättchens (vgl. Schema Fig. 21). Da die Verhältnisse im Stielchen
und in der Basis des Endblättchens am einfachsten sind, so beginne ich mit ihrer Darstellung. Auch betreffs dieser Verhält-
nisse weichen die Untersuchungsergebnisse bei Sterckx beträchtlich von den hier wiedergegebenen Befunden ab. Oberhalb des
zweiten Knotens haben wir eine Vereinigung der Bündel a1 und a2, sodaß alsdann die nämlichen Verhältnisse wie im Inter-
nodium wieder vorliegen: ein lockeres Bündelrohr von 6 Bündeln a’, e, d, c, a”, a.

Zur genaueren Untersuchung gelangte eine Serie von ca. 240 Schnitten von je 10 /L Dicke, die somit eine Strecke
von 2,2 mm umfasste. An ihrer Basis sind noch die oben angegebenen Verhältnisse. Bei & = 460 / bereits tritt dann, wie
unterhalb jedes Knotens die Spaltung des oberen Mittelbündels ein, dessen Hälften bei 8 = 700 {t bezw. 7 = 840 HU, die
Eckbündel a’ bezw, a” erreichen und mit ihnen vereintläufig werden. Von hier ab haben wir also nun 5 Bündel, die in
flacher Rinne angeordnet sind, und die Hauptbündel des Spreitenbündelnetzes werden durch strahlige Divergenz dieser Bündel
von der Blättchenbasis aus gebildet. Dabei lösen sich die mit a’ bezw. a, vereintläufig gewesenen Teile des Bündels a wieder
ab und bilden selbständige Hauptbündel freilich sehr geringen Umfanges, In die Spreite treten somit 7 koordinierte Bündel
ein, und die Nervatur ist als typisch handförmig zu bezeichnen. Indessen ist die Blätichenbasis von weiterem Interesse durch
die Bündelverbindungen, die an den Flankenbündeln der Rinne beginnend jedes Bündel mit dem weiter innnen gelegenen
Nachbarbündel verbinden und dadurch vor der Divergenz der Bündel eine seitliche Verbindung aller herstellen. Zur Erklärung
des Schemas seien hier die zahlenmäßigen Angaben hinzugefügt, Nachdem schon bei 1200 t eine stärkere Ausbiegung des
Eckbündels a” eingetreten ist, gibt dies, noch ehe es in seine Teile aı und a‘ gespalten ist, was erst bei £ = 1340 u
stattfindet, einen Ast bei 0 = 1240 ( ab, der c bei © = 1320 {t erreicht. Bei 3 — 1320 4 setzt die Verbindung g an dieses
Bündel c an und verbindet es mit d. Letzteres wird bei X = 1620 4 erreicht. Analog ist der Bau auf der rechten Seite,
nur im Sonderfall des Schemas mit der Abweichung, daß die Spaltung des Flankenbündels in seine Teile ae und a‘ schon bei
À = 1360 / stattfindet, also vor der Verbindung mit Bündel e, die erst bei v = 1460 /¥ vollzogen ist. Von 1420—1900 x
erstreckt sich die Verbindung p zwischen e und d, Die Bündel p und q stellen aber nicht nur Verbindungen der betreffenden
benachbarten Bündel dar, sondern sie beteiligen sich auch an der Ausbildung des Bündelnetzes in der Spreite: bei P = 1420 u
bezw. X = 1540 !t geben sie einen Ast spreitenwärts ab, der sich bei YW — 1520 {1 bezw. bei T gabelt und seine Zweige nun einer-
seits dem Mittelbündel andererseits dem Bündel c bezw. e schnell nähert. Bei © = 1840 {1 bezw. © = 2340 U ist diese An-
näherung an c und d auf der linken Seite vollzogen. Für die rechte Seite findet sie ane bei T = 2000 4, an d bei @ — 2180 u
statt. In nächster Nähe des Hauptbündels laufen nun diese kleinen Zweige in die Lamina vor, ihre Auszweigungen versorgen
die Nischen zwischen den Hauptbündeln, bis sie völlig erschöpft sind, und erst, wenn sie nunmehr gänzlich geschwunden sind,
beginnt die Auszweigung von Tracheen der Hauptbündel. Da diese Gabeläste ihrem Ursprung nach auf die Bündel e und e
zurückgehen, so muß die Versorgung der Blättchenbasis bis direkt an das Mittelbündel d heran nicht diesem, sondern den
Bündeln e und c zustehen (vgl. das bei den physiologischen Untersuchungen Gesagte).

Bündelverlauf in Stielehen und Basis der paarigen Blättchen. Etwas anders liegen die Ver-
hältnisse in den Stielchen der paarigen Fiedern. Die Zone in der Blattchenbasis ist durchaus analog gebaut, sodaß eine noch-
malige Besprechung an dieser Stelle sich erübrigt. Abweichend dagegen gestaltet sich die Aufspaltung des oberen Mittelbündels.
Diese findet zunächst bedeutend Liefer statt, als im Stielchen des Endblattchens und wurde in ihren Einzelheiten an Hand einer
Schnittserie von etwa 6 mm Gesamthöhe und 15 {t Schnittdicke verfolgt. Die Verzweigungsstelle selbst erstreckt sich freilich
kaum über 200 it. Abweichend von den im Endblättchen verzeichneten Verhältnissen findet sich an dieser Stelle zunächst
ein Paar von Bündelverbindungen zwischen dem oberen Mittelbündel eı (abgespalten bei 4705 und 4780 ft) und den Nachbar-
bündeln e2 und fz (Ansatz rechts bei 4735 /t, links bei 4870 {t). Eine derartige Verbindung des Mittelbündels mit den Nach-
barbündeln ist beim Endblättchen nur in der Blättchenbasis gegeben an der entsprechenden Stelle der paarigen Blältchen
findet sich die gleiche Verbindung ebenfalls, sodaß diese Verbindung also doppelt ausgebildet ist. Die Verzweigung des oberen
Mittelbündels as, die beim Endblättchen zwei Aeste an die Nachbarbündel e und e ergab, findet hier auch statt; bei 4840 {
ist die Verzweigungsstelle, bei 4915 /t links und 4900 /t rechts sind die Ansatzstellen an die Nachbarbündel a: und fi. Auf
gleicher Höhe löst sich je ein kleines Bündel von a: bezw. fi ab und zieht selbständig gegen die Spreite hin. Diese Bündelchen
sind von ganz untergeordneter Bedeutung und Größe (1-4 Tracheen). Als wichtigste Abweichung von den Verhältnissen im
Stielchen des Endblättchens findet sich nun aber hier kurz vor der Spaltung des oberen Mittelbündels as eine Verbindung des-
selben mit den Bündeln fs und es. Sie setzt bei 4810 { am oberen Mittelbündel an und erreicht den Anschluß links bei
4840 !! rechts bei 4855 . Durch diese letzte Verbindung ist ein seitlicher Zusammenhang aller Blättchenspurbündel in Ge-
stalt eines lockeren Ringes hergestellt. Die Blättchenbasis paariger Blättchen unterscheidet sich von der gleichen Zone des
Endblättchens nur dadurch, daß die kleinen Flankenbündel a2 und a‘ sich mit den Nachbarbündel aı und fı meist ver-
einigen. Die in ihnen enthaltenen Leitungsbahnen werden dann innerhalb der Spreite von ai und fı als Seitennervbündel
gegen den Rand des Blättchens hin abgegeben.

ee V—

Zusammenfassung der Einzeluntersuchungen des Bündelverlaufes in den durch
Bündelverbindungen charakterisierten Zonen. Aus unseren Einzeluntersuchungen geht folgendes
hervor: Im Blattgrund tritt durch Dreispaltung der Seitenbündel I und III eine Vermehrung der
Biindelzahl auf 7 ein. Weiter oberhalb ist durch Biindelverbindungen ein seitlicher Zusammenhang
aller Blattspurbündel hergestellt. Durch Abzweigung der Bündel d‘ und d‘ vom Mittelbiindel d wird
die Zahl der Bündel auf 9 erhöht, durch Vereintläufigkeit der Flankenbündel bald darauf das aus
8 Bündeln bestehende Bündelrohr des Blattstiels gebildet. Blattstiel und Spindelinternodien sind ab-
gesehen von dieser Vereintläufigkeit frei von Bündelverbindungen. Auf der Höhe jedes Knotens wird
durch vorübergehende Aufspaltung des oberen Mittelbündels a das Bündelrohr zur Rinne geöffnet.
Am Ende des Knotens schließt die Rinne sich erneut zum Rohr. In jedem Knoten stehen alle Spindel-
bündel in lockerem seitlichem Zusammenhang wie bei Erodium. Die Bündelverzweigung ist derart, daß
das Mittelbündel der Blattspur an allen Blättchenspuren beteiligt ist, die seitlich gelegenen Bündel
nur an den Blättehen der gleichen Seite. In den Stielchen liegen die Bündel ebenfalls zum Bündel-
rohr angeordnet. Unterhalb der Blättchen öffnet sich durch Spaltung des oberen Mittelbündels (as in
Fig. 20) das Rohr zur Rinne, und bei den paarigen Blättchen ist an dieser Stelle ein Ring von Bündel-
verbindungen ausgebildet, der im Stielchen des Endblättchens fehlt. In die Basis aller Blättchen treten
die Blättchenspurbündel parallelen Laufes ein und sind, bevor sie divergieren, nochmals durch Ver-
bindungen in seitlichem Zusammenhang. Auch in den paarigen Blättchen ist trotz der Verbindungs-
zone im Stielchen diese Verbindung in der Blättchenbasis ausgebildet.

Physiologische Versuche.

Saugversuche. Es sei zunächst darauf hingewiesen, daß bei den mit Clematis angestellten
Versuchen sich eigenartige Verschiedenheiten hinsichtlich der Gebietsverteilung herausstellten, die sich
nicht aus dem mit Hilfe genauester Untersuchungen gewonnenen Einblick in den Bündelverlauf in allen
Fällen erklären lassen. Die Versuche ergaben meist recht deutliche Gebietsabgrenzungen, und es
zeigte sich dabei, daß bei Oeffnung des gleichen Bündels (beispielsweise III) nicht in allen Fällen Rötung
der gleichgelagerten Blattgebiete eintrat. Als feststehend kann zunächst gelten, daß bei Oeffnung des
Bündels I nur Blattgebiete der linken Seite, bei Oeffnung des Bündels III nur solche der rechten sich
färben, daß dem Mittelbündel II dagegen Gebiete beiderseits der Spindel und zwar in allen Blättchen,
auch denen des untersten Paares zukommen. Zur Verwendung kamen bei den Versuchen sowohl Einzel-
blätter, bei denen dann die Einschnitte oberhalb der in Schema Fig. 19 wiedergegebenen Bündelver-
zweigungen vorgenommen wurden, als auch Achsenstücke mit einem Blattpaar. In diesem Falle wurden
die Bündel des Achsenbündelrohres durchschnitten, der Einschnitt lag also unterhalb der Verbindungszone
im Blattgrund. Ein in dieser Weise vorgenommener Versuch hatte bei Oeffnung des Mittelbündels II
eine Rötung folgender Spreitenteile zur Folge: das Endblättchen völlig, jedoch die Randgebiete (der
Bündel a, und az) kaum merklich; das obere Fiederpaar im Gebiet des Mittelbündels völlig, in den
Gebieten der beiden oberen Seitenbündel kaum merklich, in denen der unteren gar nicht; im unteren
Fiederpaar die Blättchenspitze stark gerötet, schwächer der Teil der zum Mittelbündel gehörigen
Gebiete, der oberhalb des Mittelbündels liegt, bis an das Gebiet des Bündels e;z und von dem Gebiet
dieses Bündels der dem Mittelbündel zugewandte Teil; die übrigen Gebiete sind farblos. Gut über-
einstimmend damit waren die Versuchsergebnisse bei Oeffnung des Eckbündels II]. Es färbten sich
nun auf der rechten Blatthälfte die im vorigen Versuch farblos gebliebenen Gebiete stark, die schwach
gefärbten ebenfalls schwach, während die übrigen farblos blieben. Bei langer Versuchsdauer fand
innerhalb des Bündelnetzes der Spreite zuweilen ein nicht unbeträchtlicher Ausgleich der Färbung
statt, es kam dann zu einer teilweisen Verwischung der scharfen Gebietsgrenzen. Was die eingangs
erwähnten Verschiedenheiten betrifft, die sich zuweilen bei diesen Versuchen einstellten, so sei nur
ein Fall derselben angeführt. Es ergab sich, daß bei Oeffnung des Bündels III eine Rötung im unteren
rechten Blättchen eintrat, wie wir sie oben auseinandergesetzt haben, daß aber das rechte untere
Randgebiet, das von Bündel a, versorgt wird, der Rötung völlig entbehrte; es war ebenso farblos wie
die obere Randzone, die demselben Bündel zugehört. Es muß also in diesem Falle die Farblösung

— 590 —

aus Bündel III keinen Zutritt zu diesem Bündel ay gehabt haben. Woraus sich diese Verschiedenheit
in beiden Fällen erklärt, ist nicht anzugeben. Allgemein läßt sich hinsichtlich der Gebietsverteilung
bei Clematis sagen, daß die Blättchenspitzen in von unten nach oben zunehmender Ausdehnung dem Mittel-
bündel II angehören, während die Randgebiete rechts dem rechten Seitenbündel III, links dem linken
I zugewiesen sind. Die Gebietsverteilung ist wie bei Pimpinella derart, daß man das Gebiet des einen
Bündels passieren muß, um in das des andern zu gelangen. Die Erklärung dafür liegt wiederum darin,

daß beispielsweise das Mittelbündel des Blättchens in seinem unteren Drittel keine Seitenbündel abgibt,

sondern daß die Blattgebiete bis unmittelbar an dieses Bündel heran von Seitenzweigen der Nachbar-
bündel versorgt werden. Das Schema des Endblättchens Fig. 21 läßt diese Verhältnisse erkennen.
Der Spreitenwinkel zwischen Bündel d und e wird von Seitenzweigen der Bündel «© und r versorgt,
die beide dem Bündel e entstammen. Erst nach Erschöpfung der Tracheen dieser Bündel können Teile
des Mittelbündels d abgegeben werden.

Druckversuche. Bei Oeffnung eines Bündels kommt es zur Rötung der gesamten Blatt-
spreite. Dadurch, daß schon im Blattgrund eine Verbindung aller Bündel hergestellt ist, und eine
solche zudem in jedem Knoten wiederholt wird, kann eine Verhinderung der Ausbreitung der Farbe
nicht durch Entfernung einzelner Blättehen oder Knotenstellen erreicht werden, wie es bei Vicia oder
Pimpinella möglich war. Der Zusammenhang aller Bündel ist somit vorzüglich gesichert.

10. Typus Dictamnus albus.

Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur dreibündelig, Flankenteile der Seiten-
bündel vereintläufig. In Stiel und Spindel ein dichtes Bündelrohr aus zwei Rinnen-
bündeln. Abspaltung der dreibündeligen Blättehenspur von den Flanken beider Rinnen-
bündel.

Dictamnus albus steht unter den untersuchten Blättern infolge der Ausbildung des eigenartigen
Zentralbündelsystems innerhalb des Stiels und des Spindelbündelrohres ganz vereinzelt da. Andere
Rutazeen z. B. Ruta graveolens weichen von Dictamnus bedeutend ab und stehen den Typen Polemonium
und Actinomeris näher. Da es sich bei dem Zentralbündelsystem um eine spezielle Eigentümlichkeit
handeln dürfte, so ist es zur Charakteristik des Typus nicht mit verwandt worden. Fiederblätter
vieler Holzgewächse, beispielsweise von Fraxinus, wo allerdings die Blattspur mehr als drei Bündel
aufzuweisen hat, stehen dem von Dictamnus repräsentierten Typus nahe. Es ist auf Grand der Auf-
hellungsmethode über den Bündelverlauf, bei so weitgehendem seitlichem Zusammenschluss aller Blatt-
spurbündel innerhalb der Spindel nichts Genaueres auszusagen, darum ist keine große Anzahl vermut-
lich hierher gehöriger Fiederblätter vergleichsweise untersucht worden.

Anatomische Untersuchungen.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blätter von Dictamnus albus sind einfach
und unpaarig gefiedert, die Blättchen sitzend, oder (in der Regel die untersten) kurz gestielt. Die
Zahl der Blättchen schwankt und beträgt selten weniger als 7 und mehr als 15. Das Blättchen ist
an sich schwach asymmetrisch, der Symmetrie des Gesamtorgans unterworfen. Die Spindel ist im
Querschnitt halbkreisförmig und schwach geflügelt.

Anschluß des Blattes an die Achse. Wie auch Petit (1887, Seite 27) angibt. treten
aus dem Achsenbündelrohr 3 Rinnenbündel aus und zwar ein mittleres II (in Fig. 22), das spätere
Blattgrund-Mittelbündel, am tiefsten und zwei seitliche I und III wenig höher. Nach ihrer Ausbiegung

schließt sich das Achsenbündelrohr aufs Neue und gibt wenig höher die nunmehr in der Ebene des

Mittelbündels liegenden Leitungsbahnen als Bündelrohr in den Achselsproß ab.

Einzeluntersuchung des Bündelverlaufes im Blattgrund (vgl. das Schema Fig. 22). Das Schema des
Blattgrundes läßt den Bau des Bündelsystems an dieser Stelle erkennen. Sowohl diese Figur, als auch die Schemata des
Knotens und der Endblattchenbasis sind als rein perspektive Zeichnungen entworfen. Sie sind also nicht nach den zahlen-
mäßigen Befunden konstruiert. Die genauen Angaben sind aus dem Text zu entnehmen. Das Schema Fig. 24 ist im Vergleich
zu den natürlichen Verhältnissen stark verkürzt gezeichnet.

nt nn nn a un D M

L dl

Zur Einzeluntersuchung der Bündelverzweigungen und Verbindungen innerhalb des Blattgrundes wurde eine Strecke
von 9690 / in 10 /t dicke Schnitte zerlegt. Sie erstreckte sich also in vertikaler Richtung in einer Länge von nahezu 1 cm über
die Auszweigungsstelle der Blattspur aus dem Achsenbündelrohr, über den Blattgrund und ein kurzes Stück des Blattstieles.
Der Basalschnitt des Schemas der Fig. 24 zeigt die im Querschnitt hufeisenförmigen Rinnenbündel I, II und III. Im weiteren
Verlauf wird das Mittelbündel II langsam flacher, so daß es bei 500 /L bereits eine kaum gebogene Rinne bildet. Auch die
Seitenbündel I und III verändern ihre Gestalt und nähern sich mit ihren inneren Flanken mehr und mehr den Flanken des
Mittelbündels, mit dem sie sich dann, wie wir sehen werden, später vereinigen. Einstweilen bleibt es bei einer starken An-
näherung, der einander zugewandten Flanken. Es vollzieht sich jetzt eine weitere Veränderung des Leilungssystems dadurch,
daß von X ab die äußeren Flanken der Eckbündel»I und III einander über dem Mittelbündel schnell genähert werden, so-
daß die Bündelrinne sich mehr und mehr zum Rohr schließt. Die anfangs äußeren Flankenteile der Bündel I und III befinden
sich auf dieser Höhe natürlich in inverser Stellung; bei {© und V kommt es zu einer Abspaltung der inversen Bündelteile, so-
daß auf dieser Höhe der Blattstiel ein Bündelrohr von 5 Einzelbündeln enthält. Die Spaltung bei LU und UV ist nur vorüber-
gehend, das Schema läßt erkennen, wie sie bald wieder rückgängig gemacht wird. Es liegen dann also die 3 Blattspurbündel
zum Rohr angeordnet vor. Bei & und 3 = 1500 /¢ kommt die oben erwähnte Flankenanlagerung der Seitenbündel an das
Mittelbündel zustande. Das Bündelrohr geht dadurch in ein nahezu zum Rohr geschlossenes Rinnenbündel über. Der voll-
ständige Schluß kommt allerdings erst bedeutend später, bei Ô — 3000 4 durch Vereinigung der einander schon lange ge-
näherten Flanken der Seitenbiindel zustande. Zur Vervollständigung des Schemas ist in dasselbe bei £ und & die erneute
Spaltung des Rohrbündels in 2 einander entgegengesetzt orientierte Rinnenbündel eingetragen. Diese Trennung ist erst bei
8400 it hergestellt, und durch sie erhält das Leitungssystem nun die Form, die es während der Spindel-Internodien beibehält,
und in der es uns in den Spindelknoten wieder enigegentreten wird.

Bisher haben wir auf die Bildung und Verzweigung der für Dictamnus so charakteristischen Zentralbiindel nicht
Rücksicht genommen, ebensowenig auf die Abgabe der kleinen Außenbündel f und g, die sich auch bei den meisten anderen
hierherzustellenden Blättern finden, z. B. auch bei Fraxinus. Im Blattgrund fehlen Zentralbündel ebenso wie innerhalb des
Achsenbündelrohres stets. Aus dem Schema ist zu ersehen, wie bei X = 520 A ein erstes Zentralbündel b’ von der Flanke
des Seitenbündels III abgezweigt und in das Innere des Bündelrohres eingebogen wird. Schon bald darauf bei A = 560 4
erfolgt eine zweite Flankenabspaltung desselben Seitenbündels, die zur Bildung des zweiten Zentralbündels b’ führt. Auf der
linken Seite wird bei 9 — 760 {t und zwar ebenfalls durch Abspaltung eines Flankenteils das Zentralbündel a abgelöst. Zu
den so vorhandenen Zentralbündeln, deren Zahl bei Ÿ — 1100 “ durch Vereinigung der beiden rechtsseitigen auf 2 zurück-
geht, kommen nun bei Ÿ = 1020 /¢ und & = 1150 t zwei weitere hinzu, die vom Mittelbündel III abstammen und schließlich
nach Bildung des großen Rinnenbündels ein fünftes, das aus Leitungsbahnen des Eckbündels III bei X = 1620 { gebildet wird.
Die 5 Bündel sind unter einander mannigfach in Verbindung. Die beiden dem Mittelbündel entstammenden sind von
T = 1640 ıt bis © = 3200 {t vereintläufig. Die bei * und @ abgegebenen Zentralbündel erleiden beide Zweispaltung. Die
Aeste des erstgenannten verlaufen ohne weitere Verbindungen und Verzweigungen bis zum Endschnitt des Schemas durch,
ebenso der linke Ast des Zentralbündels a; der rechte Ast gleichen Ursprungs vereinigt sich mit dem aus der Vereintläufigkeit
gelösten linken Ast des Bündels k, das Bündel b mit dem rechten Ast von k. So sind die 5 im Endschnitt gezeichneten Zentral-
bündel nunmehr gebildet, und es entstammt also a dem Blattspurbündel I, d und e gehen auf Bündel III zurück, und b, so-
wie c enthalten Tracheen des Mittelbündels und des gleichseitigen Seitenbündels III. Die Außenbündel f und g werden bei
T = 3100 “ und © = 3150 /t aus dem oberen Rinnenbündel A abgezweigt, und zwar entstehen sie nicht durch Ablösung
eines Flankenteils, sondern es tritt eine Gruppe von Leitungsbahnen mitten aus dem Verband des Bündels aus. Nach ihrer
Ausbiegung schließt sich das Bündel sofort wieder. Für die Spreitenversorgung sind die Außenbündel von Bedeutung, nicht
aber die Zentralbündel (siehe unten).

Einzeluntersuchung des Bündelverlaufes in einem Spindelknoten .(hierzu Schema Fig. 23). In
gleicher Weise wie der Blattgrund wurde ein Spindelknoten untersucht. Vergleichende Untersuchungen mittels der Aufhellungs-
methode und an Handschnitten ergaben ein gleichmäßiges Verhalten des Bündelsystems bei den anderen Knoten tiefer oder
höher in der Spindel. Nur das System der Zentralbündel verhielt sich verschieden. Die Zahl dieser Bündel war zuweilen 5,
zuweilen betrug sie 1 oder 2. Ein völliges Fehlen konnte ich nicht beobachten.

Der Basalschnitt des Schemas Fig. 23 ist an das des Blattgrundes und Stiels (Fig. 22) nicht unmittelbar anzuknüpfen.
Der Untersuchung lag ein mittlerer Knoten zugrunde. Die Schnittserie umfaßte 226 Schnitte und erstreckte sich über 2260 u.
Die angegebenen Maße beziehen sich auf die linke Seite, die Verzweigungen der rechten sind wenig verschoben und im Schema
symmetrisch gezeichnet. Der Endschnitt zeigt das Leitungssystem in der gleichen Ausbildung wie der Basalschnitt, nur ist eine
Reduktion der Zentralbündel von 4 auf 3 eingetreten. Was die Blättchenspur angeht, so ist sie 4bündelig. Das Blättchen
empfängt zunächst das ihm zugewandte Außenbündel f, das unabhängig vom Blättchen-Mittelbündel eintritt, nachdem es zuvor
noch innerhalb der Spindel bei & einen Ast an den Teil des Mittelnervbündels abgegeben hat, der dem unteren Rinnenbündel
entstammt. Die Wiederherstellung der somit aufgebrauchten Außenbündel findet oberhalb der Abgabestelle der Blattspurbündel
statt und zwar derart, daß an der Bildung der Ersatzbündel f’ bezw. g‘ je ein Ast des oberen und des unteren Rinnenbündels
beteiligt ist, von diesem ausgezweigt bei ß — 2180 it, von jenem bei 7 — 1540 {t, vereinigt bei d — 2260 (+. Das untere
Rinnenbündel gibt bei & — 480 ju je einen Ast nach rechts und nach links, als Blattspurbündel ab. Das obere Spindelbündel
A zerfällt in gleicher Weise bei & — 400 it in einen mittleren Teil, der der Spindel verbleibt und zwei seitliche, C und D, die
aber nicht wie die des unteren Bündels völlig in das Blättchen eintreten, vielmehr eine abermalige Dreispaltung erleiden. (Bei
440 14). Die beiden äußeren Teile treten anfangs getrennt, später bei + — 880 t vereinigt in das Blättchen ein und bilden

von * = 1120 /t ab auch mit dem Ast des unteren Spindelbündels vereinigt das Rinnenbündel des kurzen Stielchens bezw. des
Blätichenmittelnerven. Das innerste Drittel m bezw. m1 der Bündel C und D verbleibt in der Spindel, verläuft bis A= 2340 U
getrennt vom oberen Mittelbündel und tritt dort erneut mit ihm in Verbindung. Von eben diesem Bündel m wird auch bei
Y = 2180 !t der Ast abgegeben, der zur Bildung des kleinen Außenbündels f‘ beiträgt, und ferner stellt es die Verbindung des
Bündelrohres mit dem Zentralbündelsystem her, denn es empfängt bei $ — 1730 !t einen Ast desihm genäherten Zentralbündels a.

Im Uebrigen ist das Zentralbündelsystem innerhalb des Knotens sehr einfach. Die beiden inneren Bündel c und —
d gelangen bei X = 2000 U zur Vereinigung und bilden das mittlere Zentralbündel e im Endquerschnitt. Die beiden äußeren
geben, wie erwähnt, einen Ast an das Bündelrohr ab, der bei Ÿ = 870 W ausgegliedert wird, der andere durchzieht den
Knoten ohne Verbindung oder Verzweigung und erscheint im Endschnitt des Schemas als seitliches Zentralbündel a bezw. b.

Die Blättchenspur setzt sich also, wie wir sahen, zusammen aus einem basal gelegenen kleinen Einzelbündel f bezw.
g und den drei großen Bündeln, die von $ ab vereinigt das Mittelnervbündel R, ein großes Rinnenbündel, bilden, dessen
basaler Teil vom oberen, dessen apikaler vom unteren Rinnenbündel des Spindel-Bündelrohres stammt. Die Aufspaltung dieses
Rinnenbündels R erfolgt nach dem gewöhnlichen Schema an den Flanken beginnend nach beiden Seiten hin. Aus der Asym-
metrie der Blattspur konnte man auf die asymmetrische Form des Btättchens schließen, in der Tat ist die basale Hälfte ge-
fördert. Allerdings beträgt die Förderung mehr, als das Gebiet des kleinen Außenbündels f.

Einzeluntersuchung des Bündelverlaufs in Basis und Mittelnerv des Endblättchens (Fig. 24).
Wie in Bezug auf seine Stellung und seine Symmetrie unterscheidet sich das Endblättchen auch hinsichtlich der Ausbildung
der Blättchenspur von den paarigen Blättchen und zwar letzteres in hohem Maße. Im Gegensatz zu jenen finden wir hier als
Blättchenspur ein Rohrbündel, dessen tiefere Einbuchtungen in das Mark eine Vierzahl von Bündeln als zugrundeliegend er-
kennen lassen. Das zugehörige Schema (Fig. 24) ist auf Grund einer Schnittserie von 336 Schnitten von je 10 # Dicke ge-
wonnen. Es ist nach Handschnitten und Aufhellungspräparaten vervollständigt und wie das Schema von Agrimonia stark ver-
kürzt dargestellt. Es umfaßt die meisten Seitennerven erster Ordnung des Blattchens. Zudem ist es symmetrisch gezeichnet.
Außer dem Bündelrohr empfängt das Endblättchen keine weiteren Spurbündel. Die äußeren Bündel f und g sind oberhalb
des letzten Knotens nicht erneuert worden und fehlen demgemäß. Das letzte Zentralbündel ist am Grunde des Stielchens in
das obere Rinnenbündel eingetreten. Kurz vor Abgabe der untersten Seitennerven erster Ordnung a und a’ tritt eine deutliche
Trennung des Rohrbündels in 6 Einzelbündel ein: ein flaches oberes Bündel A, das dem oberen Bündel der Spindel entspricht
und 5 zur Bündelrinne angeordnete Bündel, von denen je zwei seitliche nur vorübergehend getrennt sind und auf der Höhe
des ersten Nervenpaares bei & wieder vereinigt werden. Von da ab haben wir somit ein oberes Bündel und entgegengesetzt
3 einstweilen noch getrennte Bündel. Zusammen bilden sie ein dichtes Bündelrohr. Die seitlichen der 3 unteren Bündel sind
flache Rinnenbündel, das mittlere ist ein im Querschnitt ovales Zylinderbündel.

Die Abzweigung der Leitungsbahnen für die unteren Nerven erster Ordnung erfolgt, wie das Schema erkennen läßt,
derart, daf) stets ein Flankenstück A des oberen Bündels und ein ihm zugewandtes Flankenstück B des seitlichen Rinnen-
bündels abgegliedert werden, beide nach einer Weile zur Vereinigung gelangen (bei ß) und das Leitbündel des Nerven zu-
sammensetzen. Aus der Figur ist erkenntlich, wie diese Art der Abzweigung bis zur völligen Erschöpfung des oberen Mittel-
bündels A beibehalten wird, wobei natürlich gleichzeitig die seitlichen Rinnenbündel stark reduziert werden. Nach völliger
Erschöpfung des oberen Mittelbündels A kommen die Seitenbündel bei y mit dem unteren Mittelbündel erneut zu seitlichem
Zusammenschluß, sodaß wir von hier ab im Mittelnerven des Endblättchens eine Bündelrinne vorfinden, wie die Seitenblättchen
sie von Anfang an besitzen. Weitere Abspaltung von Seitennervbündeln erster Ordnung (d) erfolgt dann genau wie bei jenen
Blättchen durch Abgliederung an den Rinnenflanken. Bei anderen vergleichsweise untersuchten Endblättchen fand sich noch
ein Zentralbündel, das dann auf der Höhe des ersten Seitennervenpaares sich in das obere Rinnenbündel einfügte.

Zusammenfassung der Einzeluntersuchungen des Bündelverlaufes innerhalb
des gesamten Blattes. Im Blattgrund kommt es zur Vereinigung der drei Blattspurbündel I, II und
III zu einem Rinnenbündel. Durch erneute Spaltung wird unterhalb des ersten Knotens das Rohr-
bündel in ein oberes (A) und ein unteres Rinnenbündel (B) zerlegt. Das obere enthält Tracheen beider
Blattspur-Seitenbündel, das untere Tracheen aller drei Blattspurbündel. Diejenigen des Mittelbündels II
liegen in der Bündelmitte. Aus dem oberen Rinnenbündel, bezw. später aus beiden werden zwei
kleinere Außenbündel f und g oberhalb des Blattgrundes und jedes Spindelknotens abgezweigt. Sie
treten jeweils in die basale Hälfte der Blättchen aus. Das Hauptbündel der Blättchenspur paariger
Blättchen entstammt den Flankenteilen beider Rinnenbündel. Die Abspaltung der Bündel in die Seiten-
nerven erster Ordnung erfolgt von den Flanken des Mittelnervbündels aus. Für das Endblättchen
liegen die Verhältnisse komplizierter. Hier besteht die Blättchenspur aus einem bald in 4 Rinnen-
bündel gespaltenen Rohrbündel. Die Seitennerven erster Ordnung werden dann von den Flanken des
oberen Rinnenbündels und des Flankenbündels der unteren Bündelrinne abgegeben, solange bis nach
Erschöpfung des oberen Bündels die unteren Bündel sich zu einem Rinnenbündel schließen und nun
ihre Flankenteile als Seitenbündel abgeben.

NES, 2S

Besonders zu erwähnen ist das Zentralbiindelsystem, das während der ganzen Länge der Spindel
ausgebildet ist, und bis zu 6 Bündel umfaßt. Die Bündel entstammen den Bündeln des Bündelrohres
und stehen untereinander in weitgehender Verbindung, sie kehren in die Bündel des Rohres zurück
und stellen so eine Verbindung der Rohrbündel her. Bedeutung kommt ihnen wohl nicht in dieser
Hinsicht zu, sondern sie werden in erster Linie zur Ernährung des vom Bündelrohr umgebenen
Parenchyms dienen.

Das Zentralbündelsystem. Es sei noch mit einigen Worten weiter auf das eigenartige
Zentralbündelsystem eingegangen. Seine Bildung verfolgten wir im Blattgrund, wo wir sahen, daß
von allen drei noch getrennten Blattspurbündeln Zentralbündel abgegliedert werden. Wir sahen ferner-
hin, daß auch weiter oberhalb noch neue Zentralbündel gebildet werden, und daß es ebenso zur Rück-
kehr von Zentralbündeln in die Bündel des Rohres kommt. Die Zentralbündel, die auch Petit (1887,
S. 27) erwähnt, sollen Rohrbündel mit umschließendem Tracheenteil sein (vgl. Solereder 1908). Es
ist das nicht stets der Fall, oft ist der Tracheenteil nicht rohrförmig ausgebildet. Die Zentralbündel
sind dann also kollaterale und dann meist normal orientierte Zylinderbündel. Oft fehlt der Tracheen-
teil völlig, und das Leitbündel ist unvollständig. Es besteht nur aus einem von Sklerenchym umgebenen
Siebteil. Die Einfügung der Zentralbündel in das Rinnenbündel vollzieht sich derart, daß die Skleren-
chymscheide allmählich schwindet, während das Bündel eine Drehung erleidet, durch die es in die
inverse Lage des oberen Mittelbündels A gelangt. Der anfangs den Siebteil umschließende, oder nahezu
umfassende Tracheenteil nimmt die untere Hälfte des jetzt typisch kollateralen Bündels ein, und das
Bündel drängt sich nun zwischen die auseinanderweichenden Leitungsbahnen des Rinnenbündels ein,
oder es legt sich der Flanke jenes Bündels an. Auf die Bedeutung der Zentralbündel ist bereits
oben hingewiesen. Die Tatsache, daß oft nur der Siebteil vorhanden ist, spricht weiterhin noch dafür,
daß sie in erster Linie Ernährungszwecken dienen. In Sonderfällen übrigens, wenn ein Zentralbündel
gerade an der Stelle sich an das Rinnenbündel anlegt, wo unmittelbar darauf ein Blättchenspurbündel
abgezweigt wird, kann man feststellen, daß Tracheen des Zentralbündels mit in das Blättchen
austreten.

Physiologische Versuche.

Die physiologischen Versuchen waren mit den Blättern von Dictamnus albus nicht auszuführen.
Die Blätter erhielten bei Saugversuchen ihre Turgeszenz lange Zeit, ohne daß die Aufnahme von Farb-
lösung zu bemerken war. Bei Druckversuchen färbte sich, wenn eins der Blattspurbündel angeschnitten
war, die ganze Spreite. Entfernung einzelner Spreitenteile hatte keine Aenderung des Ergebnisses
zur Folge.

V. Zusammenfassung der Ergebnisse der anatomischen
Untersuchungen.

A. Vergleich der aufgestellten Typen.

1. Die Lokalisierung der Biindelverbindungen innerhalb des Leitungssystems.

Unter den 10 Typen, deren Wasserleitungssystem wir charakterisiert haben, kénnen wir
2 Gruppen unterscheiden. Bei der ersten findet sich ein seitlicher Zusammenhang aller Wasserbahnen
innerhalb des Blattgrundes, des Stiels und der Spindel, sowie innerhalb der Stielchen und Blattchen-
mittelnerven überall in gleichem Maße. Hierher wären die Typen Polemonium, Sambucus, Actinomeris
und Menyanthes zu stellen. Auch das bei Agrimonia besprochene Bündelsystem der Spindel von Sorbus
gehört zu dieser Gruppe, es weicht von dem Typus Polemonium nur hinsichtlich der weiter unten zu
besprechenden Verzweigungsweise ab. Die zweite Gruppe, die alle anderen besprochenen Typen um-
faßt, ist charakterisiert durch einen Wechsel von Zonen ohne Bündelverbindungen mit Zonen, in denen
solche vorhanden sind. Hierher gehören also die Typen: Vicia, Pimpinella, Agrimonia, Erodium, Clematis
und Dictamnus.

Die innerhalb der ersten Gruppen vereinigten Typen unterscheiden sich untereinander nur
durch die mehr oder minder große Vollkommenheit, in der die überall gleichmäßig verteilten Bündel-
verbindungen hergestellt sind. Die Extreme sind Sambucus einerseits, wo eine fast völlige Isolierung
der Einzelbündel vorliegt, und andererseits Polemonium, wo alle Tracheen, die in das Blatt eintreten,
in einem Bündel vereinigt sind, wo die seitliche Verbindung also jederzeit durch die Strangverbindungen
gesichert ist. Zwischen beiden Typen ‘nehmen die anderen zu dieser Gruppe gehörigen eine Mittel-
stellung ein. Bei ihnen sind die Tracheen in mehrere Einzelbündel zusammengefaßt, zwischen denen
aber ein Zusammenhang durch zahlreiche starke Bündelverbindungen hergestellt ist. Immer stehen
dabei nur benachbarte Bündel in Verbindung. Der Unterschied beider Typen beruht darauf, daß bei
Menyanthes auch die äußersten Bündel der Rinnenflanken infolge der im Stiel erfolgten Ausbildung eines
Bündelrohres in Verbindung miteinander stehen. Die Eckbündel sind vereintläufig, und das so ent-
standene obere Mittelbündel steht mit den Nachbarbündeln zu beiden Seiten in Verbindung. Hinzu
kommen die beim Typus Menyanthes besprochenen vorübergehenden Vereintläufigkeiten zweier Nach-
barbündel.

Die Typen der anderen Gruppe, bei denen also eine Lokalisierung der Bündelverbindungen an
bestimmte Stellen des Blattes erfolgt ist, unterscheiden sich voneinander zunächst durch die Wahl der
Orte, an denen die Verbindungen vorkommen. Allgemein läßt sich sagen, daß bei dieser Gruppe im
Blattstiel in den Spindelinternodien eventuell in den Stielchen meist Bündelverbindungen fehlen, oder
doch weniger umfassend ausgebildet sind, daß dagegen der Blattgrund, die Spindelknoten und die
Blättchenbasen in der Regel die Orte weitestgehender Bündelverbindungen sind.

Unter den zu dieser Gruppe gehörigen Typen lassen sich Vicia und Pimpinella dadurch gemein-
sam kennzeichnen, daß ihnen die, wie wir wissen, überaus wichtige Verbindungszone im Blattgrund
fehlt. Bei den anderen Typen ist sie stets vorhanden. Vicia faba ist im übrigen unter den zu dieser

a) =

Gruppe gehôrigen Typen durch die schwächste Ausbildung der Bündelverbindungen charakterisiert.
Sie sind bei Vicia auf die Stielchen beschränkt. Nicht nur der Blattgrund, sondern auch die Spindel-
knoten sind von Biindelverbindungen frei. Die Verbindung kann, da sie in das Stielchen verlegt ist,
nur zwischen den Bündeln der Blättchenspur stattfinden und ersetzt in diesem Falle die sonst in der
Basis handnerviger Blättchen vorhandenen Verbindungen. Ein seitlicher Zusammenhang aller Blatt-
spurbündel ist also überhaupt nicht erreicht, abgesehen von einigen feinsten Bündelverbindungen,
deren Bedeutungslosigkeit bereits besprochen ist. Unter den Typen der zweiten Gruppe nimmt somit
Vicia eine ähnliche Stellung ein, wie Sambucus innerhalb der ersten Gruppe.

Bei Pimpinella haben wir die Lokalisierung der Verbindungen an bestimmte Zonen des Bündel-
systems in noch höherem Maße durchgeführt gefunden als bei Vicia, da auch so untergeordnete Ver-
bindungen, wie sie sich hier noch innerhalb der Internodien finden, bei Pimpinella völlig fehlen. Als weitere
Orte der Bündelverbindungen kommen zu den Blättchenbasen, die den Stielchen von Vicia entsprechen, jetzt
noch die Spindelknoten hinzu. Durch die erstgenannten Verbindungszonen ist also in gleicher Weise
wie bei Vicia seitliche Verbindung aller Blättchenspurbündel hergestellt, es sind aber zudem innerhalb
der Knoten durch den an diesen Stellen ausgebildeten Ring von Verbindungen auch alle Bündel, soweit
sie an der Versorgung eines Blättchenpaares beteiligt sind, in Zusammenhang gebracht. Die direkte

- Verbindung ist hier durch horizontal verlaufende Tracheen nicht nur zwischen je zwei benachbarten
Bündeln hergestellt, sondern findet sich auch zwischen nicht direkt benachbarten Bündeln.

Wir kommen nun zur Besprechung der Typen, bei denen schon im Blattgrund Verbindungen
aller Bündel ausgebildet sind. Es sind dadurch also alle in das Blatt eintretenden Wasserbahnen
gleich zu Beginn ihres Verlaufes in demselben in Zusammenhang gebracht. Die Folge davon ist, daß
auch bei Entfernung einzelner Spreitenteile die Verbindung der einzelnen Blattspurbündel und ihres
Verzweigungssystems nicht mehr unterbrochen werden kann. Wir haben bei all diesen Typen im
übrigen die gleichen Verbindungszonen, wie bei den oben genannten, also außer dem Blattgrund die
Spindelknoten und Blättehenbasen. In allen Fällen ist dabei die Verbindung der Bündel an den Knoten-
stellen nicht so vollkommen wie bei Pimpinella, sondern durch mehrere Verbindungen zwischen je zwei
Nachbarbündeln erreicht. Bei allen Typen sind fernerhin auch in den Spindelinternodien Biindelver-
bindungen ausgebildet, dadurch, daß in ihnen Vereintläufigkeit von Bündeln verschiedenen Ursprungs
vorkommt.

Agrimonia stellt unter diesen Typen den einfachsten Fall dar. Auf die Verbindungszone im
Blattgrund folgt innerhalb jedes Internodiums eine Bündelspaltung und eine Strecke der Vereintläufig-
keit zweier Bündel, innerhalb der Knoten die Abspaltung der einbündeligen Blättchenspur. Sämtliche
Tracheenstränge der Blättchenspur sind dann weiterhin in Stielchen und Mittelnerv des Blättchens in
seitlicher Verbindung.

Bei Erodium haben wir zunächst im Blattgrund eine Verbindungszone aller Blattspurbündel,
dann nach Umbildung der Biindelrinne zum Bündelrohr eine dauernde, sowohl in den Internodien als
_ in den Knoten durchgeführte Vereintläufigkeit der Eckbiindel und fernerhin in jedem der beiden unteren
Spindelknoten einen lockeren seitlichen Zusammenhang aller Bündel, die an der Versorgung des be-
treffenden Blättchenpaares beteiligt sind (vergl. Pimpinella).

Beim Typus Clematis ist die Zahl der Verbindungszonen weiter vermehrt, denn zu den bei den
anderen Typen genannten in Blattgrund, Stiel, Internodien und Knoten kommen hier noch die Blättchen-
basen hinzu, die Bündelverbindungen aller Blättchenspurbündel enthalten, und es findet sich wenigstens
bei paarigen Blattchen außerdem eine Verbindungszone im Stielchen. Eigentümlich ist, daß die Ver-
eintläufigkeit der Flankenbündel nur innerhalb der Spindelinternodien besteht und dicht unterhalb der
Knotenstellen durch Spaltung des oberen Mittelbündels für die Länge des Knotens aufgehoben
ist. Bei Erodium besteht die analoge Vereintläufigkeit der Flankenbündel auch innerhalb der Knoten.

Als letzter Typus ist Dictamnus besprochen. Hier haben wir wiederum eine Verbindungszone
im Blattgrund und von da ab infolge der Ausbildung eines Rohrbündels bezw. zweier großer Rinnen-
bündel, die zum Bündelrohr vereinigt sind und beide Tracheen mehrerer Blattspurbiindel enthalten,

einen sehr weitgehenden Zusammenhang aller Blattspurbündel, sowohl innerhalb der Internodien und
Bibliotheca botanica Heft 81. :

seas. oes

des Stiels, als auch innerhalb der Knoten. Die Knoten stellen zudem infolge der Abzweigung der
Blattchenspurbiindel und deren sofortiger Vereinigung eine Verbindung aller Tracheenstränge her.
Als Eigentiimlichkeit kommt speziell bei Dictamnus das Zentralbiindelsystem zur Ausbildung, das einen,
wenn auch lockeren Zusammenhang der Rinnenbiindel auch innerhalb der Internodien bewirkt, in der
Hauptsache jedoch wohl dazu dient, das vom Biindelrohr umschlossene Markparenchym zu ernähren.

Eine besondere Ausbildung von Bündelverbindungen in den Blättchenbasen konnten wir
bei allen Fiederblättern mit mehrbündeliger Blättchenspur und handförmiger Nervatur feststellen. Ist
die Blattchenspur einbündelig (Polemonium), so ist eine besondere Ausbildung des Leitungssystems an
der Blättchenbasis natürlich nicht möglich. Ist die Blättchennervatur nicht handförmig, sondern rein
fiederig, so kommt in allen von uns behandelten Fällen eine besondere Bedeutung für Verbindung der
in Mehrzahl vorhandenen Blättehenspurbündel der Blättchenbasis nicht zu. Falls sich Verbindungen
zwischen den Blättchenspurbündeln finden, sind sie über den ganzen Mittelnerv der Spreite verteilt
(vgl. die Typen Sambucus, Menyanthes, D Endblättchen und das bei Besprechung des oi
fiedernervigen Blattes Gesagte).

2. Die verschiedenen Arten der Abzweigung der Blättchenspur vom Leitungssystem der Spindel.

Im Blattgrund sind die Tracheenstränge stets in einer Rinne angeordnet, sei es, daß sie in
einem Rinnenbündel vereinigt sind, bei einbündeliger Blattspur (Polemonium), sei es, daß sie auf mehrere
Bündel verteilt sind, wenn eine Bündelrinne vorliegt. Hinsichtlich der Abspaltung der Leitungsbahnen
in die Blättchen lassen sich hier wie dort zwei Hauptfälle unterscheiden. Erstens die Abspaltung er-
folgt stets an den Flanken der Rinne, ein weiter innen gelegener Tracheenteil oder Strang kann also
stets erst dann abgezweigt werden, wenn alle äußeren Teile bereits abgegeben sind. In diesen Fällen
haben wir von Flankenabgabe gesprochen. Wenn sich dieser Verzweigungsmodus in den Blättchen-
mittelnerven und -Seitennerven in gleicher Weise findet wie in der Spindel, so müssen notwendig die
Bündelgebiete im Gesamtblatt in gleicher Reihenfolge nebeneinanderliegen, wie die sie versorgenden
Tracheenstränge im Blattgrund. Wir haben dann keine Gebietsdurchkreuzung, denn die zu einem
Bündel gehörigen Spreitenteile müssen notwendig eine zusammenhängende, nicht von anderen Bündel-
gebieten unterbrochene Fläche einnehmen. Solche Flankenabzweigungen und Hand in Hand damit
solche Gebietsverteilung fanden wir bei Sambucus, Polemonium, Actinomeris und Agrimonia, also bei
Typen aus beiden Typengruppen. Es ist natürlich sehr wohl auch bei dieser Art der Abspaltung mög-
lich, daß ein Blattspurbiindel an mehreren Blättchen beteiligt ist (vgl. Sambucus). Es müssen die ihm
zugeordneten Spreitengebiete aber dann im unteren der beiden Blättchen bis zum apikalen Rande gehen,
im oberen bis zum basalen Rand, sodaß beide, wenn man das geteilte Blatt als einfaches ausgebildet
denkt, ein zusammenhängendes Gebiet ausmachen.

Der zweite kompliziertere Fall liegt dann vor, wenn die Abzweigung nicht ausschließlich an
den Flanken der Rinne erfolgt. In diesen Fällen muß notwendig eine Durchkreuzung der Bündel
stattfinden; während ein an der Rinnenflanke gelegenes Bündel ganz oder zum Teil in der Spindel
verbleibt, tritt ein bisher weiter innen in der Rinne gelegener Tracheenteil oder -Strang in das Blättchen M
aus. Es findet sich diese Verzweigungsart bei all den Typen, bei denen wir von Bündeldurchkreuzung
gesprochen haben, also bei Vicia, Pimpinella, Erodium und Clematis. In all diesen Fällen hatten wir
mehrere getrennte Zylinderbündel in der Spindel, von denen die inneren schon Zweige in die Blättchen
abgaben, während noch Tracheen der äußeren in der Spindel verblieben. Auch bei Vereinigung aller
Leitungsbahnen in einem Bündel, also einem Fall der Typengruppe I, wie bei Sorbus kann solche Ver-
zweigung vorkommen; es treten dann, wie wir sahen, mitten in der Rinne gelegene Leitungsbahnen in
das Blättchen aus, während noch die Flankenteile des Rinnenbündels in der Spindel verbleiben. Die
Folge dieser Verzweigungsart ist natürlich, daß die von den Bündeln versorgten Blattgebiete innerhalb
der Spreite in anderer Weise nebeneinanderliegen, als die Bündel im Blattgrund, und daß weiterhin
das Spreitengebiet, das direkt von einem Bündel versorgt wird, in mehrere Teile zerfällt, welche durch
andere Bündelgebiete getrennt sind. Die Folge der Bündeldurchkreuzung ist also Gebietsdurchkreuzung.
Daher haben wir auch letztere in allen oben genannten Fällen feststellen können.

"620 an

Wir sahen, daß bei Fehlen von Bündeldurchkreuzungen notwendig die Blattspitze den in der
Mitte der Blattspur gelegenen Tracheen als Versorgungsgebiet zugeteilt ist, während die flankenwärts
gelegenen Tracheen auch die auf gleicher Seite gelegenen Flankenteile der Spreite versorgen. Wenn
sich Bündeldurchkreuzungen finden, so läßt sich die Regel aufstellen, daß die in der Mitte der Blatt-
spur gelegenen Tracheen die Blättchenspitzen versorgen, die an den Flanken der Blattspur
liegenden Tracheen dagegen die Flankenteile der Blättchen der gleichen Seite. Nach dieser Regel ist
die Gebietsverteilung z. B. bei Clematis durchgeführt: Blattspur-Mittelbündel II versorgt die Spitzen
aller Blättchen. Das linke Blattspurseitenbündel I den linken Flankenteil des Endblättchens und die
Flankenteile aller linksseitigen paarigen Blättchen, das rechte Blattspurbündel III die analogen Ge-
biete der rechten Blatthälfte. Nach dem gleichen Plan ist die Gebietsverteilung bei Erodium und
Pimpinella durchgeführt nur mit der Abweichung, daß hier das Mittelbündel der Blattspur im untersten
Fiederpaare unbeteiligt ist. Es tritt dann bei beiden Typen das nächstäußere Bündel der Blattspur
bezw. des Blattstieles an seine Stelle. Bei Vicia ist die Verteilung in etwas anderer Weise ausgeführt.
Hier versorgen die Flankenbündel der Blattspur die Flankenteile aller Blättchen der betreffenden
Blatthälfte; die mittleren Spreitenteile der Blättchen werden im untereren Paare von dem nächst-
inneren Bündel der Blattspur, im oberen zum Teil von diesem, zum Teil vom Mittelbündel versorgt;
auch hier ist das Mittelbündel an beiden Blatthälften beteiligt, die Seitenbündel nur an der entsprechen-
den Seite. Eine Bündeldurchkreuzung, die zur Versorgung linksseitiger Blattgebiete durch Tracheen
der rechten Blattspur - Seitenbündel geführt hätte, habe ich in keinem Falle beobachtet.

Zum Schluß sei noch auf die gegenseitige Lage der Bündelgebiete innerhalb des Blättchens ein-
gegangen. Wenn typische Fiedernervatur vorliegt, und ein Flankenteil der Blättchenspur anderen
Ursprungs ist, als die übrigen Tracheen der Spur, so wird bei Flankenabspaltung das von diesem Teil
versorgte Spreitengebiet eine Randzone des Blättchens darstellen, die bis in die Blättchenbasis hinab-
reicht und hier an den Blättchenmittelnerv grenzt. Von einem bestimmten Seitennerven erster Ordnung
ab sind dann die Tracheen dieses Flankenteils erschöpft (vgl. Sambucus), Wenn dagegen in der
Blättchenspur die auf beiden Flanken gelegenen Tracheen gleichen und zwar anderen Ursprungs sind,
als die in der Mitte gelegenen, so werden notwendig erst beiderseits jene außen liegenden Tracheen
in Seitennerven abgegeben, ehe die Tracheen des mittleren Teils austreten können. Wir haben also
von der Blättchenbasis ab beiderseits des Mittelnerven das Versorgungsgebiet des einen Blattspurbiindels,
dessen Tracheen die Flanken der Blattspurbündelrinne einnahmen; man muß somit das Gebiet dieses
Bündels passieren, um an der Blättehenspitze in das des anderen Blättchenspurbündels zu gelangen
(Typus Erodium-obere Blättchen, vgl. die Nebenfiguren in Fig. 18).

Wenn im Gegensatz zu den bisher erwähnten Fällen das Blättchen handförmige Nervatur hat,
wenn also die Bündel verschiedener Herkunft von der Blättchenbasis aus divergieren, so kann sich eine
verschiedene Anordnung der Bündelgebiete in folgender Weise ergeben: im ersten Falle geben alle
divergierenden Bündel von der Blättchenbasis an Seitenbündel ab. Die Versorgungsgebiete werden
dann notwendig von der Blättchenbasis aus fächerförmig ausstrahlen, und alle bis zur Basis hinab-
reichen (Typus Vicia). Es ist aber auch, und zwar häufiger der Fall verwirklicht, daß beispielsweise
das Mittelbiindel der Blättchenspur in seinem unteren Teil ohne Tracheenabgabe die Spreite durch-
zieht und daß alsdann die ihm beiderseits benachbarten Bündel die Spreitenteile bis unmittelbar an
das Mittelbündel heran versorgen. Dann wird das Mittelbündel also in seinem unteren Teile die
Grenze zweier Bündelgebiete darstellen, und man muß auf dieser Gebietsgrenze gegen die Blättchen-
spitze vorschreiten, bis man in das Versorgungsgebiet des Mittelbündels gelangt (Typus Pimpinella,
Clematis).

B. Vergleich des Bündelverlaufes in Fiederblattern, einfachen fiedernervigen Blättern
und den Blättchen zusammengetzter Blatter.

: Die äußere Morphologie des Blattes unterscheidet als Haupttypen unter den Dicotylenblättern
solche mit Fiedernervatur und solche, deren Nervatur handförmig ist. Von den anderen Unterscheidungen

<a =

kann hier abgesehen werden. Der Unterschied der genannten beiden Haupttypen beruht darauf, daß
im ersten Falle ein Hauptnerv innerhalb der Spreite ihm subordinierte Seitennerven erster Ordnung
abgibt, während im anderen Falle einander koordinierte selbständige Hauptnerven in Mehrzahl von
der Spreitenbasis aus divergieren (vgl. de Bary 1877 und C. v. Ettingshausen 1861).

Beide Blatttypen können nun je nach der Spreitenform sogenannte einfache oder geteilte
Blätter sein. Wenn wir von den Blättern mit handförmiger Nervatur absehen, die, wie eingangs er-
wähnt, von Herrn Rippel untersucht werden, so bleibt uns der Vergleich von einfachen fiedernervigen
Blättern mit den typischen Fiederblättern durchzuführen; außerdem soll der Vergleich auf die Blattchen
der Fiederblätter ausgedehnt werden. Es sei darauf hingewiesen, daß einfache und gefiederte Blätter
einander nicht unvermittelt gegenüberstehen, sondern daß sich eine ganze Reihe mehr oder minder
geteilter und gelappter Formen zwischen beide Extreme stellt. Um den Vergleich beider Blattformen
hinsichtlich ihres Bündelverlaufs durchführen zu können, habe ich eine Reihe einfacher Blätter mit
Hilfe der Aufhellungsmethode untersucht, von Viburnum cotinifolium zudem eine genaue Untersuchung
an Mikrotomschnittserien vorgenommen. Ehe der Vergleich mit den bei den Fiederblättern festgestellten
Tatsachen gegeben werden soll, sei auf die Einzeluntersuchung der einfachen Blätter kurz eingegangen.

Es muß darauf hingewiesen werden, wie wenig im einzelnen Untersuchungen in dieser Art
iiber das einfache Blatt vorliegen. Während die Nervatur der Blätter weitgehend beschrieben und
verglichen ist, ist man in wenigen Fällen bis auf die Verzweigung der Einzelbündel innerhalb der
Nerven zurückgegangen, und doch kann bei fiederiger „Nervatur“ die Ausbildung des Bündelnetzes
innerhalb der Nerven noch durchaus verschieden sein. Die Mehrzahl der eingehender untersuchten
einfachen Blätter (vgl. die Arbeiten von Lenfant und Sterckx über Ranuneulaceen (1897) und die Angaben
Deleanos (1911, S. 129) über Vitis gehören dem Typus der handnervigen Blätter an. Fiedernervige
einfache Blätter finden sich mit der nötigen Genauigkeit untersucht bei A. B. Frank (1864, S. 377),
wo die Gattung Quereus behandelt ist, und bei A. Col (1904) für einige Caprifoliaceen und Campanu-
laceen (vgl. auch Acqua 1887). Ich lasse hier zunächst den Bericht über meine Einzeluntersuchungen
betreffs des Bündelverlaufes einiger weniger einfacher Blätter mit Fiedernervatur folgen.

Einzeluntersuchung des Bündelverlaufs bei Viburnum cotinifolium. Die Schemata in Fig. 25 und 26
sind in gleicher Weise gezeichnet wie beim Typus Dictamnus. Es treten in den Blattgrund bei Viburnum drei rinnenförmige
Blattspurbündel A, B, C ein, sie sind normal orientiert, wenden also den Tracheenteil der Blattoberseite zu. Die äußersten
Flankenteile der Bündel A und C werden bei @ — 550 {4 bezw. bei 8 = 570 u losgelöst und bilden dauernd isoliert die
kleinen Außenbündel 1 und 9. In der Blattbasis stellen sie die untersten Seitennerven erster Ordnung dar. Nach Abgabe
dieser Bündel erleiden die Rinnenbündel des Blattstiels eine starke Umbiegung ihrer Flankenteile und zwar das Mittelbündel
auf beiden Flanken, die Seitenbündel nur auf der dem Mittelbündel zugewandten Seite. Die Umbiegung wird soweit durch-
geführt, bis der Flankenteil völlig inverse Stellung hat, und bald darauf findet die Loslösung der inversen Bündelteile statt,
beim linken Bündel bei = 1580 t, beim Mittelbündel links bei 0 — 1700 4, rechts bei £ — 2160 4, beim rechten Bündel bei
& — 3240 4. Es stehen von dieser Stelle ab also je zwei kleine inverse Bündel links 3 und 4, rechts 6 und 7 über den Lücken
zwischen den drei großen normal orientierten Bündeln 2, 5 und 8. Weiterhin tritt nun links bei oF = 1740 LU, rechts bei
x = 3100 !t eine Verschmelzung der beiden inversen Bündelpaare 3 und 4 einerseits, 6 und 7 andererseits ein, Infolge ihrer
inversen Lage wandten sie einander die Seite zu, die innerhalb der ursprünglichen Bündel A, B und C im Bündelinneren lag.
Wenn sie also nun an dieser Seite miteinander verschmelzen, so liegen notwendig die ursprünglichen Flankenteile auch jetzt
an den Flanken des vereinigten Bündels. Im Querschnitt finden sich also nun 5 Leitbündel. Die beiden oberen inversen
Bündel entfernen sich voneinander, indem sie den peripheren Flanken der unteren Eckbündel 2 und 3 zustreben. Noch ehe
sie aber diese erreichen, kommt Vereinigung der drei unteren Bündel zu einem großen Rinnenbündel zustande. Das linke Eck-
bündel 2 erreicht das Mittelbündel bei À = 1780 4, das rechte erst bei ? = 3300 U. Von X = 3640 !t ab enthält dann
der Blattstiel nur noch ein einziges Rinnenbündel, da nun auch der Anschluß der Bündel 3 + 4 an 2, sowie 6 + 7 an 8
erfolgt ist. Bei ™ — 4200 {t ab haben sich die Flanken des Rinnenbündels einander soweit genähert, daß es zum Zusammen-

schluß kommt. Es liegt von nun ab, ein alle Leitungsbahnen, abgesehen von den Außenbündeln 1 und 9, umfassendes Rohr-
bündel vor.

Betrachten wir die Vorgänge, die bei der Abgabe von Seitennerven erster Ordnung stattfinden. Von der Spreitenbasis
ab ist, wie das Schema Fig. 25 es noch erkennen läßt, das Rohrbündel aufs neue und für dauernd in zwei Rinnenbündel ge-
spalten, und zwar lassen die im Basalschnitt und Endschnitt des Schemas gleichen Zahlenbezeichnungen erkennen, daß beide
Rinnen Tracheen aus allen drei Blattspurbündeln enthalten und außerdem, daß in beiden Bündeln die Leitungsbahnen des
Mittelbündels B die Mitte einnehmen und von denen der Eckbündel A und C umgeben sind: Im oberen Mittelbündel 5
zwischen 2 und 8, im unteren 4 und 6 zwischen 3 und 7, Die Abgliederung der Seitennervbündel erfolgt nun folgendermaßen:
Ein Flankenteil a des unteren Bündels löst sich los, kriimmt sich zu einem kleinen Rinnenbündel und strebt in konstantem

1
|

ANTON Ye

Winkel von dem Mittelbündel fort. Nun folgt Ablösung eines oder zweier Leitbündel vom oberen Rinnenbündel; vereinigt
laufen beide (b) eine kurze Strecke invers über dem unteren Bündel a, dann aber erleidet das aus ihnen gebildete obere
Bündel des Seitennerven eine Drehung um seine Längsachse und zwar so, dafi der bisher dem Blattrand zugekehrte Teil des
Bündels nunmehr an die dem Mittelnerven benachbarte Seite zu liegen kommt. Gleichzeitig mit dieser Drehung ist das anfangs
über dem unteren Bündel a verlaufende Bündel in gleiche Höhe mit jenem gekommen, und nach kurzer Zeit vereinigen sich
die beiden nun normal gelagerten Bündel a und b an den einander zugewandten Flanken und bilden das Rinnenbündel c, das
von hier ab dem Seitennerven erster Ordnung zukommt. Von ihm werden nun durch einfache Flankenabgliederung die Bündel
der Nerven höherer Ordnung abgezweigt. Es empfängt also jeder Seitennerv erster Ordnung Leitungsbahnen beider Mittelnerv-
bündel I und II, und diese entstammen infolge der besprochenen Zusammensetzung der beiden Rinnenbündel in den unteren
Seitennerven aus Tracheen des betreffenden Eckbündels A bezw. B (in Fig. 25). Gegen die Blattspitze zu, wenn die Flankenteile
der beiden Mittelnervbündel erschöpft sind, werden dann nach beiden Seiten die mit 5 und 4 hezw. 6 bezeichneten Bündelteile
abgegeben, also Leitelemente, die ihrem Ursprung nach deın Mittelbündel entstammen. Im Gebiet des Blattes sind die von
den verschiedenen Bündeln versorgten Regionen somit in gleicher Weise angeordnet wie die versorgenden Leitungsbahnen im
Blaltgrund.

Zusammenfassung der Ergebnisse der Einzeluntersuchung bei Viburnum cotini-
folium. Bei Viburnum cotinifolium gehen aus den drei Blattspurbündeln innerhalb des Blattstiels zwei
Rinnenbündel hervor, von denen das untere die mittleren Tracheenstränge aller drei Blattspurbündel,
das obere die Tracheenstränge der Flankenteile aller Blattspurbündel enthält. Ein Gegensatz zwischen
den Abgabestellen der Bündel für die Nerven erster Ordnung und den dazwischenliegenden „Mittelnerv-
Internodien“ hinsichtlich des Vorkommens von Bündelverbindungen ist nicht ausgebildet. Die Abgabe
erfolgt an den Flanken beider Rinnenbündel, sodaß die Flankenteile aller Blattspurbündel abgespalten
sind, ehe die mittleren Teile zur Abzweigung gelangen.

Untersuchungen einiger weiterer einfacher Blätter. Der Bündelverlauf inner-
halb des einfachen Blattes kann jedoch auch bedeutend einfacher sein, sodaß die Nervatur eine genaue
Wiedergabe der Bündelverzweigung ist. Dieser Fall scheint, soweit ich nach der immerhin geringen

- Zahl der untersuchten einfachen Blätter unter Berücksichtigung der vorliegenden Literatur beurteilen

kann, relativ häufig zu sein. Er findet sich beispielsweise bei Rhodothypos kerrioides. Wir
haben hier drei Einzelbündel im Blattgrund und dicht oberhalb desselben Vereinigung zu einem Rinnen-
bündel. Es ist also von dieser Vereinigungsstelle ab weitgehendster Zusammenhang aller Tracheen-
stränge hergestellt. Die Abgabe von Seitenbündeln besteht einfach darin, daß nach beiden Seiten die
Flankenteile des Bündels losgelöst und abgebogen werden. Der Typus ist so einfach, daß nichts weiter
hinzugefügt werden muß. Wieder anders liegen die Verhältnisse z. B. bei Heliopsis scabra. Hier haben
wir eine vielbündelige Blattspur, und die Bündelzahl bleibt innerhalb des Stiels erhalten. Im Mittel-
nerv nimmt sie dann gegen die Blattspitze hin dadurch ab, daß ein oder mehrere an den Flanken der
Bündelrinne gelegene Bündel oder auch Flankenteile von Eckbündeln in die Nerven erster Ordnung
austreten. Ueberall finden sich zwischen den Einzelbündeln der Rinne zahlreiche Bündelverbindungen
geringeren und größeren Umfanges. Auch hier genügen diese kurzen Angaben, um einen Einblick in
das Bündelsystem zu gewähren.

Es kann im Blattstiel einfacher Blätter auch zur Bildung oberer inverser Mittelbündel kommen,
wie wir es z. B. in den Blättchen von Erodium fanden. Das Bündelsystem kann alsdann hochgradige
Komplikationen erleiden. Ein gutes Beispiel dafür ist die Gattung Quercus, hinsichtlich deren auf die
Arbeit von Frank (1864) hingewiesen sein mag. Sehr eigenartig liegen auch die Verhältnisse im Blatt
von Rumex acetosa, das ich näher untersuchte. Es würde zu weit führen, darauf im einzelnen einzu-
gehen, vielmehr wollen wir uns mit diesen Angaben hinsichtlich des Bündelverlaufes in einfachen Blättern
begnügen und zum Schluß den Vergleich dieser Befunde mit den Ergebnissen unserer Untersuchung
von Fiederblättern ziehen.

Auf einen in seiner Bedeutung nicht zu unterschätzenden Unterschied des einfachen und des
gefiederten Blattes ist die übliche Unterscheidung gegründet, nämlich auf die bei letzterem eingetretene
Zerteilung der Blattspreite. Während alle Bündelgebiete im einfachen Blatt derselben Spreitenfläche
angehören, also durch das Bündelnetz der Spreite in seitlichem Zusammenhang stehen, ist beim Fieder-
blatt ein solcher Zusammenhang nur noch zwischen den Bündelgebieten eines und desselben Blättchens
möglich. Er besteht also z. B. bei Vicia zwischen Bündel 5 und 4, nicht aber zwischen Bündel 2 und

PRO te

2 a, oder 2 und 4. Es ist ersichtlich, daß die Spindelknoten die letzten Orte sind, an denen seitlicher
Zusammenhang der in verschiedene Blättchen austretenden Bündel und der in der Spindel verbleiben-
den noch möglich ist. Innerhalb der Spreitenteile ist er nicht mehr herzustellen. Auf diesen Umstand
mag es zurückzuführen sein, daß die Spindelknoten als Orte seitlicher Verbindung die komplizierte
Ausbildung des Bündelsystems haben, wie wir sie z. B. bei Pimpinella, Clematis, Erodium feststellen
konnten. Vergleichen wir damit die Verhältnisse bei den einfachen fiedernervigen Blättern. Infolge
des Zusammenhanges aller Bündelgebiete, wie er durch die einfache Spreite gewährleistet wird, haben
die Verzweigungsstellen des Mittelnerven nicht die Bedeutung, wie die Knotenstellen der Spindeln
bei Fiederblättern. In Uebereinstimmung damit fehlt ihnen die hervorragende Ausbildung von Bündel-
verbindungen, wie sie sich in den Knoten der Blattspindeln findet. Es ist kein Gegensatz zwischen
„Mittelnerv-Knoten“ und „Mittelnerv Internodien“ hinsichtlich des Vorkommens von Bündelverbindungen.
Wir erinnern uns, daß wir auch bei den typischen Fiederblättern eine Reihe von Fällen fanden, in
denen ein solcher Gegensatz fehlte (Gruppe I) nämlich solche, in denen seitliche Verbindung aller
Blattspurstränge dauernd in gleichem Maße gewährleistet war. Es ist von Interesse festzustellen,
daß die für Fiederblätter dieser Art gefundenen Typen des Bündelsystems innerhalb der Spindel sich
in ganz analoger Weise innerhalb des Mittelnerven einfacher fiedernerviger Blätter wiederfinden.
Einen wesentlichen Unterschied zwischen dem Typus Polemonium und dem für einfache Blätter bei
Rhodothypos Gesagten ist nicht vorhanden. Wir haben bei beiden Zusammenfassung aller Tracheenstränge
der Blattspur in ein einziges Bündel. Das Bündelsystem, wie wir es bei Viburnum cotinifolium kennen lernten,
entspricht mit geringen Abweichungen den bei Dictamnus charakterisierten Verhältnissen. Wir haben
hier eine dauernde Vereintläufigkeit wenigstens je mehrerer Teile der Blattspurbündel innerhalb der
Internodien und in den Knoten dann infolge Beteiligung beider Rinnenbündel an der Bildung der aus-
gezweigten Bündel stets eine Verbindung aller Blattspurstränge. Endlich herrscht völlige Ueberein-
stimmung zwischen dem bei Actinomeris und Heliopsis durchgeführten Prinzip, wo wir also zahlreiche
starke Bündelverbindungen zwischen den Blattspurbündeln finden. Eine so völlige Trennung der Einzel-
bündel wie innerhalb der Spindelknoten und Internodien bei Sambucus fand ich bei einfachen Blättern nicht,

Vergleichen wir schließlich den Bau des Bündelsystems bei einfachen Blättern mit dem in den
Blättchen der Fiederblätter. Es zeigt sich eine weitgehende Uebereinstimmung. Die Blättchen der
Fiederblätter verhalten sich, soweit sie fiedernervig sind, durchaus wie einfache fiedernervige Blätter,
z. B. ist kein Unterschied hinsichtlich des Bündelverlaufs im Mittelnerven der Blättchen von Agrimonia
und des Blattes von Rhodothypos. Es handelt sich übrigens in beiden Fällen um Rosaceen. Anderer-
seits erinnern die Verhältnisse im Endblättchen von Dictamnus sehr an das für Viburnum Gesagte,
während die paarigen Blättchen derselben Pflanze sich andrerseits wie das Blatt von Rhodothypos ver-
halten, also hinsichtlieh des Bündelsystems erheblich einfacher sind als das Endblättchen. (vgl. die
Schemata für Dictamnus, Fig. 23 und Fig. 24)

In sehr vielen Fällen freilich sind die Blättehen der Fiederblätter handnervig, und ein Ver-
gleich mit den einfachen fiedernervigen Blättern ist vorerst nicht durchzuführen. An der Hand der Arbeit
von Herrn Rippel wird sich dann erst sagen lassen, ob und wieweit eine Beziehung zwischen dem Bau
der Leitungsbahnen bei einfachen handnervigen Blättern und dem der handnervigen Blättchen von
Fiederblättern festzustellen ist.

VI. Zusammenfassung der Ergebnisse der physiologischen

Untersuchungen.

Die Methoden, nach denen die physiologischen Untersuchungen vorgenommen wurden, sind im
Kapitel III beschrieben. An dieser Stelle wollen wir auf die Bedingungen, wie sie bei den verschiedenen
Versuchsanordnungen innerhalb des Versuchsblattes vorliegen, noch einmal genauer eingehen und unsere
Beobachtungen iiber die Wirkungsweise und damit die Bedeutung der Biindelverzweigungen- und Ver-
bindungen unter den verschiedenen Versuchsbedingungen zusammenstellen. Zum besseren Verständnis
ist eine rein schematische Figur 27 beigegeben. a und b stellen zwei Blattspurbündel mit ihren Ver-
zweigungen ay, a2 und by, be dar. wy, bis w4 bezeichnen Wasserspaltenapparate. Die Verbindungen
a bis ö stellen Bündelverbindungen dar und zwar Bündelbrücken.

1. Saugversuche.

Gleichmäßige Transpiration, annähernd gleichmäßiger Druck. Bei
den kurz als Saugversuche bezeichneten Versuchen haben wir innerhalb der Leitungsbahnen des
Blattes folgende Verhältnisse: der Eintritt der Flüssigkeit in die Blattspurbündel vollzieht sich unter
der Wirkung zweier Kräfte, erstens der Saugung, die die Parenchymzellen des Blattes infolge der
Transpiration ausüben und zweitens des Atmosphärendruckes bezw. in den für die Farblösung nicht
direkt zugänglichen Bahnen (a) des geringen Ueberdrucks von 1,20 m Wasser. Der Ueberdruck in
diesen Leitungsbahnen gewährleistet nur eine sichere Versorgung der für den Farbstoff nicht direkt
zugänglichen Leitungsbahnen (a,, as) mit Wasser und ist für die Verteilung des Farbstoffes nicht von
Bedeutung. Unsere Versuche ergaben, daß unter diesen Bedingungen, das heißt also beim Fehlen eines
Druckgefälles zwischen zwei einander berührenden oder durch Bündelbrücken miteinander verbundenen
Bahnen kein merklicher Durchtritt einer wässrigen Eosinlösung oder einer verdünnten Lösung von
Eisenchlorid durch die Tüpfelschließhäute stattfindet. Im Schema: sind a, a,, a2 wassererfüllt b, b,,
be farberfüllt, so vermitteln « und 3 keinen Austausch. Wenn wir beispielsweise bei Pimpinella das
Mittelbündel der Blattspur für Eosin öffnen, so findet unter diesen Versuchsbedingungen kein Durch-
tritt der Farblösung in die benachbarten Bündel statt, trotz der wiederholten Verbindungen der Bündel,
denn das Nachbarbündel ist vom Blattgrund aus mit Wasser erfüllt, und unter Wirkung der Trans-
Spirationssaugung der von ihm versorgten Spreitenteile wird nur Wasser von unten durch die offenen
Bahnen des Seitenbündels nachgesaugt, nicht aber Farbstofflösung auf dem Wege durch die Ringver-
bindungen her, wobei die Farbstofflösung ihren Weg durch die 'Tüpfelschließhäute nehmen müßte. Die
Folge dieser Tatsache ist, daß wir innerhalb des Endbliittchens von Pimpinella, wie in dem Schema
Fig. 12 ersichtlich ist, eine Färbung nur in der Blättchenspitze erhalten, während die Randzonen
farblos bleiben. Man darf aus den Ergebnissen dieser Versuche schließen: wenn ein Blatt in
Seiner ganzen Spreite gleichmäßig transpiriert und alle zuleitenden
Wasserbahnen von der Wurzel aus unter gleichem Druck Wasser erhalten,
so wird von jedem Blattspurbündelein bestimmtes Gebiet der Blattspreite
versorgt. Aehnliches gilt je nach dem Bau des Spreitenbündelnetzes auch für die Seitenzweige

= MU te

der Blattspurbündel. Es gibt also unter diesen Verhältnissen nicht jedes Biindel an alle Blattteile
Wasser ab, sondern en bestimmte Gebiete.

Es muß zum Schluß mit Hinweisung auf das bei Versuchsreihe 3 weiter unten Gesagte darauf
aufmerksam gemacht werden, daß auch bei diesen Versuchen durch aktive Transpirations-Saugung
Eosinlösung durch die Tüpfelschließhäute der Tracheiden innerhalb der letzten Maschen des Spreiten-
bündelnetzes hindurchgesaugt wird.

2. Druckversuche.

Ungleichmäßiger Druck infolge Einpressung der Farblösung; a) bei
völlig verhinderter Transpiration (Versuchsreihe 2a); b) bei gleichmäßiger
Transpiration (Versuchsreihe 2).

Andere Verhältnisse herrschen innerhalb des Blattes unter den Bedingungen. wie die Druck-
versuche sie herstellen. Wir erinnern uns, daß bei diesen Versuchen in einen Teil der Leitungsbahnen
z. B. eines der Blattspurbündel (b) Farbstofflösung unter starkem Ueberdruck eingepreßt wird, während
andere Blattspurbiindel (a) verschlossen sind. Damit überhaupt ein Eintritt der Farblösung von den
geöffneten Tracheen aus in die wassererfüllten Bahnen möglich ist, muß das in ihnen enthaltene Wasser
aus den rings geschlossenen Bahnen entfernt werden können. Entweder muß es aus den Wasserspalten-
apparaten (w) ausgepreßt werden, was geschieht, wenn die Transpiration völlig verhindert, oder stark
eingeschränkt ist (Versuchsreihe 2a), oder es muß durch die Transpiration entfernt werden (Versuchs-
reihe 2). Schließlich kann es auch bei Sprengung der Tracheenwände zu einem Austritt in die Inter-
cellularräume des Mesophylls kommen. Bei verhinderter Transpiration (Versuchsreihe 2a) wird unter
Wirkung des Quecksilberüberdruckes das Wasser durch alle diejenigen Bahnen strömen, die in offener
oder halboffener Verbindung mit den Abflußstellen (Wasserspaltenapparaten) stehen. Im anderen Falle
(Versuchsreihe 2) wird der Weg des Wassers in der Hauptsache bestimmt werden durch die am
stärksten transpirierende Stelle. Da in den angestellten Versuchen entweder gleichmäßig starke Trans-
piration (Versuchsreihe 2) oder Auspressung durch alle Wasserspaltenapparate eventuell Austritt der
Farblösung in die Intercellularräume stattfand (Versuchsreihe 2a), so mußte sich die Spreite in ihrer
ganzen Ausdehnung färben, und die Ergebnisse unserer Versuche lehrten uns in der Tat: Bei Einpressen
von Farblösung unter starkem Ueberdruck in eines der Blattspurbündel (b) findet, wenn nur die Mög-
lichkeit zu gleichmäßiger Transpiration oder zum Wasseraustritt aus den Wasserspalten in allen Blatt-
teilen gegeben ist, ein Durchtritt der Farblösung unter Wirkung des Ueberdruckes durch die Tüpfel-
schließhäute Hatha! aus den unter Druck stehenden Tracheen in die anderen Bahnen statt. In
unserem Schema: a ist verschlossen, in b wird Farblösung eingepreßt. Die Farblösung geht durch
die offenen Bahnen b, b,, be, aber auch durch die Brücken a, ß, y in die Bündel a, a;, ae. Wenn
also in dem oben en Beispiel bei Pimpinella das Mittelbiindel geöffnet ist ad die Farblösung
etwa unter 30 cm Quecksilberdruck in dies eine Bündel eingepreßt wird, so tritt sie durch die Tüpfel-
schließhäute hindurch in die Tracheen der Verbindungsringe ein und wiederum durch die Schließhäute
in die Tracheen der Spindelbündel. Sie gelangt also dann auch in die Blättchen, in die das Mittel-
bündel selbst keine Tracheen entsendet.

Die Versuche der Reihen 2 und 2a gestatten also folgenden Schluß: Wenn durch die
Wirkung der Wurzelin einem der Blattspurbündeleines Blattes ein Ueber-
druck zustande gebracht würde (was bis jetzt noch nicht beobachtet worden ist), so würde
dies eine Bündel der Blattspur das ganze Blatt gleichmäßig mit Wasser
versorgen können, sofern nur Verbindungen irgendwelcher Art zwischen
ihm und denanderen Blattspurbündeln vorhanden sind und die Transpiration
bezw. dieMöglichkeitdes Wasseraustrittes in allen Gebieten gleichmäßig
wäre. Würde die Transpiration ungleichmäßig sein, so würde unter allen Umständen der Wasser-
strom durch alle Verbindungen von dem unter stärkem Druck stehenden Leitbündel sich an die Stelle
bedeutendster Transpiration hinbewegen.

Er u

1!
|
(

3. Versuche bei gleichmässiger Transpiration und ungleichmässigem Druck infolge teilweiser
Unterbrechung der direkten Wasserzufuhr,

Ein Druckgefälle, wie wir es bei dem letztbeschriebenen Fall zwischen zwei Blattspurbündeln
hatten, kann aber noch auf eine andere Weise experimentell hergestellt werden, ein solches kommt nämlich
auch zustande bei der Versuchsanordnung, die im III. Kapitel unter 3 beschrieben ist. Alle Blattspurbündel
(a und b) stehen mit ihrem unteren Ende in der Farblösung. Ungehindert findet in der ganzen Spreite
Transpiration statt und unter ihrem Einfluß gleichmäßige Saugung. Ein Teil der Blattspurbündel (a)
aber ist oberhalb des Flüssigkeitsspiegels durchschnitten. Die nichtdurchschnittenen Bahnen werden
unter Wirkung der Transpirationssaugung ihre Gebiete direkt mit Farblösung versorgen. Die durch-
schnittenen Bahnen, denen durch Transpiration in gleicher Weise Wasser entnommen wird, dagegen
können auf direktem Weg von unten keine Farblösung nachsaugen. Luft wird von unten nicht nach-
gesaugt werden infolge des relativ großen Widerstandes, den sie beim Eintritt in die engen Tracheen
überwinden müßte. Die Versuche ergaben, daß unter diesen Bedingungen in die unten durchschnittenen
Tracheen seitlich aus den mit Farblösung erfüllten Nachbartracheen die Farbstofflösung durch die ge-
meinsamen Tüpfelschließhäute hindurchtritt und somit auch die Gebiete rötet, die auf direktem Wege
keine Farblösung bekommen können. Im Gegensatz zu den Versuchen der Reihe 2a tritt der Farb-
stoff jetzt nicht infolge des Druckes, sondern unter der Wirkung der aktiven Saugung des Parenchyms
infolge der Transpiration durch die Tüpfelschließhäute hindurch. In unserem Schema Fig. 27: a ist
durchschnitten, durch b wird Farblösung aufgesaugt, sie geht alsdann durch die offenen Bahnen b, bi,
bs, aber auch durch die Brücken a, 8 in die Bündel a, a,, ag. Wenn also beispielsweise bei Pimpinella
peregrina das Mittelbündel der Blattspur unterhalb des ersten Knotens durchschnitten ist und das
ganze Blatt gleichmäßig transpiriert, so röten sich alle Spreitenteile, auch diejenigen, die von den
Seitenzweigen des Mittelbündels versorgt werden. Diese Gebiete üben infolge der Transpiration eine
so starke Saugung auf die mit ihnen in Berührung stehenden farbstofferfüllten Tracheen anderer Bündel

| aus, daß unter Wirkung dieser Saugung der Farbstoff durch die trennenden Tüpfelschließhäute hin-
| durch in die Tracheen des Mittelbündels eintritt. Es ist selbstverständlich nötig, daß eine seitliche
Verbindung irgend welcher Art zwischen den farbstofferfüllten und den unten durchschnittenen Tracheen
| vorhanden ist. Wenn beispielsweise bei Sambucus die Blattspurbündel der linken Blatthälfte in die
Eosinlösung tauchen, die übrigen Blattspurbündel aber durchschnitten sind, so kann infolge der schlecht
wirksamen wenigen Bündelverbindungen, durch die die Blattspurbündel in Zusammenhang stehen, eine
Färbung der rechten Blatthälfte nicht erfolgen. Ebenso muß sie bei Vicia unterbleiben, wenn außer
dem Mittelbündel und den rechten Seitenbiindeln der Blattspur die Stielchen der linken Blättchen
durchschnitten sind. Es ist auch dann, wie das Schema Fig. 8 zeigt, keinerlei Verbindung mehr
zwischen den farbstofferfüllten Leitbündeln der linken Blatthälfte und den Bündeln, die die rechten
Blättchen versorgen. In unserem Schema (Fig. 27): Wenn von der Spreitenspitze ab bis unterhalb « die
Spreite zwischen a und b durchschnitten ist, so kann keine Farblösung mehr von b nach a gelangen.
Wir können also aus den Ergebnissen dieser Versuche für die in der Natur vorliegenden Verhältnisse
folgern: Wenn ein Teilder Blattspurbündel, oder bestimmter Seitenzweige der-
selben verletztoderunwegsam wird (z.B. durch Knickung eines Blattstieles), so wird
doch dieganze Spreite vondenübrigeninnormaler Weise wirksamen Blatt-
Spurbündeln versorgt werden können, wofern nur Verbindungen irgend-
welcher Art zwischen den unterbrochenen und den intakten Bahnen ober-
halb der Unterbrechungsstelle bestehen. Natürlich ist es notwendig, daß die Ver-
bindungen so stark sind, daß genügend Wasser hindurch kann.

4. Versuch bei gleichmässigem Druck und ungleichmässiger Transpiration.

An letzter Stelle sei hier noch ein Versuch beschrieben, der folgendermaßen ausgeführt wurde.
i
Zur Verwendung kam der für Saugversuche benutzte Apparat (Fig. 2). Ein Blatt von Pimpinella

peregrina wurde so in den Apparat eingesetzt, daß alle Blattspurbiindel in den kurzen, wassererfüllten
Bibliotheoa botanica Heft 81. >

Sr EE

Schenkel des U-Rohres eintauchten und das Mittelbündel innerhalb der Eosinlésung durchschnitten.
Außerdem wurden durch Stanniolumhiillung die oberen Blättchen, an deren Versorgung das Mittel-
bündel beteiligt ist, bis auf eins vüllig an der Transpiration gehindert. Die Verhältnisse, die dann
in dem Versuchsblatt vorliegen, sind die folgenden: alle Wasserbahnen stehen unter dem gleichen
Druck einer Atmosphäre bezw. dem geringen Wasserüberdruck, der, wie erwähnt, nicht von Bedeutung
ist. In allen Blättchen, vom untersten Paare abgesehen, stehen Spreitenteile durch die Leitungsbahnen
des Blattspur-Mittelbiindels mit der Eosinlösung in direkter Verbindung, aber nur in dem einen nicht
umhüllten Blättchen kann Transpiration stattfinden. Es kann also nur in dieses Blättchen die Eosin-
lösung nachgesaugt werden, und die anderen Spreitenteile müssen völlig farblos bleiben, auch dann, —
wenn sie in direkter Verbindung mit dem Mittelbündel stehen. (Es ist natürlich nötig, daß durch die
Stanniolumhüllung die Transpiration völlig verhindert wird).

Bei einem zweiten Versuche, in dem ebenfalls das Mittelbündel der Blattspur innerhalb der
Eosinlösung durchschnitten ist, verschließen wir alle anderen Blattspurbündel in der Weise, wie es
bei den Druckversuchen in Kapitel III angegeben ist, und umhüllen nun alle Blättchen bis auf die des
untersten Paares mit Stanniol. Es gelangt nunmehr unter Wirkung der Transpirationssaugung des
untersten Blättchenpaares Eosinlösung in diese Spreitenteile, trotzdem eine direkte Verbindung zwischen
dem Mittelbündel und dem untersten Blättchenpaare nicht besteht. Die Farblösung muß bis zum
zweiten Knoten durch das Mittelbündel aufsteigen; sie wird dann hier durch die Tüpfelschließhäute
hindurch in die Tracheen des Verbindungsringes gesaugt und gelangt aus ihnen wieder durch Schließ-
haute hindurch in die Tracheen der Seitenbündel. Durch diese absteigend tritt sie dann in die Spreite
der untersten Blättchen ein und färbt sie in ihrer ganzen Ausdehnung gleichmäßig. Die mit dem
Mittelbündel in direkter Verbindung stehenden Spreitenteile der oberen, nicht transpirierenden Blättchen
können keinen Farbstoff erhalten. Dieser Versuch berechtigt zu dem Schluß: Wenn innerhalb
eines Blattes ungleichmäßige Transpiration herrscht, so wird dunce
transpirierende Spreitengebiet besonders stark mit Wasser versorgt, und
es vermag, wenn seine direkten Zufuhrbahnen nicht oder nicht genügend
Wasser zuleiten, auch aus den Leitungsbahnen, die zu schwächer trans-
pirierenden Spreitenteilen führen, Wasser durch aktive Saugung zu ent-
nehmen.

Nach dem, was wir in diesem Kapitel kennen gelernt haben, dürfen wir also wohl sagen: Ein
Blatt ist umso besser eingerichtet, je vollkommener der seitliche Zusammenhang seiner Wasserleitungs-
bahnen in Blattgrund, Stiel, Spindel und Blättchenbasen hergestellt ist. Umsoweniger leicht nämlich
werden bei Verletzungen irgend welcher Art, wie sie in der Natur eintreten können, alle innerhalb
der oben genannten Blattteile befindlichen Bündelverbindungen zwischen den Blattspurbündeln und
ihren Abzweigungen unterbrochen werden können. Auch wenn wir die Wirkungsweise des Spreiten-
bündelnetzes berücksichtigen, sind, wie wir sahen, die in Stiel und Spindel vorkommenden Bündelver-
bindungen für die gleichmäßige Versorgung der ganzen Blattspreite von besonderer Wichtigkeit.

Unter den von uns im Kapitel IV charakterisierten Typen ist Sambucus der wenigst voll-
kommene, denn selbst wenn alle Bündelverbindungen, die sich zwischen den Blattspurbündeln in Stiel
und Spindel finden, erhalten sind, findet eine Ausbreitung der Farbstofflösung aus dem Versorgungs-
gebiet eines Blattspurbündels in das eines anderen nur in sehr untergeordnetem Maße statt. Viel voll-
kommener ist der Zusammenhang aller Blattspurbündel bei Pimpinella peregrina. Es kann hier auch
von einem einzigen dieser Bündel aus die Versorgung aller Spreitenteile stattfinden. Immerhin ist es
auch bei diesem Typus noch relativ leicht möglich, bestimmte Blattgebiete von der Verbindung mit
einzelnen Blattspurbiindeln abzuschneiden. Am besten sind Typen wie Polemonium oder auch Clematis
gebaut. Bei ihnen ist der Zusammenhang aller Wasserleitungsbahnen so gut hergestellt, daß trotz
der weitgehendsten Unterbrechungen der Zufuhrbahnen die ganze Blattspreite gleichmäßig versorgt
werden kann, selbst wenn nur ein kleiner Teil der Blattspurstränge funktionstüchtig geblieben ist.

Literaturverzeichnis.

Acqua, ©. Sulla distribuzione dei fasci fibrovascolari nel loro decorso dal fusto alla foglia, Annuario del R, instituto botanico
di Roma 1887.
de Bary, A. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne, Leipzig 1877.
Boshart, K. Beiträge zur Kenntnis der Blattasymmetrie und Exotropie, Flora 1911. S. 11.
de Candolle, ©. Anatomie comparée des feuilles. Mém. de la soc. des sciences phys. et nat. de Genève, Bd.;XX VI.
Col, A. Disposition des faisceaux dans la tige et les feuilles de quelques Dicotylédones, Ann. des sciences nal. 8, Ser.
Bd. XX 1904.
Courchet. Les Ombellifères, Thèse, Montpellier 1882.
Courchet. Études anatomiques sur les Ombelliféres, Ann. des sciences nat. 6. Sér. Bd. XVII 1889, p. 168.
Deinega, V. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Blattes und der Anlage der Gefäßbündel, Flora, Bd. 55
1898, p. 439.
Deleano, Nikolaus, T, Ueber die Ableitung der Assimilate durch die intakten, die chloroformierten und die plasmolysierten
L Blattstiele der Laubblatter. Jahrbticher für wissensch. Botanik 1911, p. 129.
Eichler, A., W, Zur Entwicklungsgeschichte des Blattes. Diss. Marburg 1865.
y. Ettingshausen, C. Die Blattskelette der Dicotyledonen, Wien 1861.
v. Faber, F., C. Die Entwicklungsgeschichte der bikollateralen Leitbündel von Cucurbita pepo. Ber. d. d. bot. Ges.
| 3 Bd. XXII, 1904, p 296.
Frank, A., B. Ein Beitrag zur Kenntnis der Gefäßbündel. Bot. Zeitung 1864, p. 377.
Geneau de Lamarliére. Recherches morphologiques sur la famille des Ombellifères Thèse, Lille 1893.
Haberlandt, G. Physiologische Pflanzenanatomie, 4. Aufl., Leipzig 1909.
Jost, L. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, Jena 1908.
Lenfant, €, Contribution à l’anatomie des Renonculacées: Le genre Thalictrum. Archives de l'institut botanique de l'Université
de Liège. Bd. 1. 1897.
Mansion, A. Le Thalictrum flavum, Archives de l’inst. bot. de l'Univ. de Liège. Bd. 1. 1897.
Meyer, Arthur. Erstes microscopisches Praktikum. 2. Aufl. Jena 1907.
Moliseh, H. Das Offen- und Geschlossen-Sein von Spaltéffnungen, veranschaulicht durch eine neue Methode, Zeitschrift für
Botanik IV. 2 S. 106, 1912.
Müller, Karl. Ueber phloëmständige Sekretkanäle der Umbelliferen und Araliaceen. Ber. d. d. bot. Ges. 1888, p 20.
Perrot. Im Journal de Botanique 1897, p. 195.
Perrot. Anatomie des Menyanthees. Bull. de la soc. bot. 1897 a, p. 340.
Petit, Louis. Le pétiole des Dicotylédones au point de vue de l’anatomie comparée et de la taxinomie. Mém. de la soc. des
sciences phys. et nat. & Bordeaux. 3. Ser. Bd. III 1887.
Petit, Louis. Nouvelles recherches sur le petiole des Dicotylédones. Actes de la soc. Linnéenne de Bordeaux. Bd. 43 1889.
Plitt, K. Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blattstiels der Dicotyledonen, Diss. Marburg, 1886.
Prantl. Studien über Wachstum, Verzweigung und Nervatur der Laubblätter, insbesondere der Dicotylen. Ber. d. d. bot.
| Ges. Bd. I 1883, p. 284.
Reichardt. Gefäßbündelsystem einiger Umbelliferen. Sitz.-Ber. d. Wiener Akad. der Wiss. Math.-Naturwiss. Kl. Bd. XXI, 1856.
Reinke, J. Beiträge zur Anatomie der an Laubblättern, besonders an den Zähnchen derselben vorkommenden Sekretionsorgane.
Jahrb. für wiss. Botanik. Bd. X, p, 119, 1876,
Schwendener, S. Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Monocotyledonen, Leipzig 1874.
Solereder, H. Systematische Anatomie der Dicotyledonen, Stuttgart 1908.
Spanjer, 0. Untersuchungen über die Wasserapparate der Gefäßpflanzen. Bot. Zeitg. 1898, p. 35.
Stein, E. Bemerkungen zu der Arbeit von Molisch über: Das Offen- und Geschlossen-Sein von Spaltéffnungen. Ber. d. d.
bot. Ges. XXX 1912, p. 66.
Sterckx, R. Contribution à l'anatomie des Renonculacées; la tribu des Clématidées. Arch. de l'institut bot. de l'Univ. de
| Liège. Bd. 1, 1897.
Strasburger, E. Ueber den Bau und die Verrichtung der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Jena 1891.
Strasburger, Noll, Schenk, Karsten. Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 9. Aufl. Jena 1908.
… Weiss, J., E. Markständiges Gefäßbündelsystem, Bot. Centralbl. 1893. Bd. 3.
Winkler, H. Ueber die Umwandlung des Blattstiels zum Stengel. Jahrb. f wissensch. Botanik 1908, p. 29.
_ Zalenski, W. v. Ueber die Ausbildung der Nervation bei verschiedenen Pflanzen. Ber. d. d. bol. Ges. 1902, Bd. XX, p. 433.

Es ist nur die Literatur aufgeführt, auf die im Text besonders Bezug genommen ist.

Bibliotheca Botanica. Heft 81. Mate:

nae
oa I
0,
2
[

Io
1%
à
56
wr,

IX RS PAT RCE © WOK DIS
MR Sete.
PLE LG LEO
Er RES OT,
Er MR er
NAS O CES OO LISA |
ist y RaSh Ae
Go HE | Oss a Be : Sao RY
nd Ar WSO 0
EA 0 Sgr tele
oO 2 Ores SEI
0 TL) SBS 7
Oo See: 4 N 25 AH 5
BRIO OY Nat
SCH IH eo
Nasa) \ ONE
| SZ x | IN \ Cr
EN SC I ern
S
Fig. Iu. II. Pimpinella peregrina, Blattspindel. Zwei Querschnitte durch den Tracheenteil desselben Leitbiindels. (Vertikaler

Abstand der Schnitte von einander 250 u)

Fig. ITa—f. Polemonium coeruleum, Blattspindel. Serie von 6 Querschnitten durch dieselben zwei Tracheenplatten eines
Leitbündels.

Fig. 1. Schematische Darstellung einer Strangverbindung und einer Strangbrücke zwischen je zwei Tracheenplatten. —

Fig. 2. Apparat für Saugversuche. — Fig. 3. Apparat für Druckversuche. -- Fig. 4. Polemonium coeruleum, Spindelknoten.
50fach vergr. - Fig. 5. Sambucus nigra, Spindelknoten. 25fach vergr.

Bibliotheca Botanica. Heft 81. Taf. LIT:

” 14 h (TE

123 45678901

à)

n. 25fach vergr. — Fig. 8. Vicia faba, unterer Spindelknoten. 35fach vergr. — Fig. 9. Vicia faba, oberer Spindel-

knoten. 50fach vergr.

Lirho-chemige institut v Sustav Reisschen Stuttgen

ibioieca Botanica. Heft 81. > Taf. IV.

ROME. 10. Pimpinella peregrina, unterer Spindelknoten. — Fig. 11. Pimpinella peregrina, Querschnittsbilder zum unteren Spindel-
| knoten. — Fig. 12. Pimpinella peregrina, Gebietsverteilung innerhalb des Fiederblattes.

;

ne io
a

Tat. Ve

13. Pimpinella peregrina, oberer Spindelknoten. — Fig. 14. Pimpinella peregrina, Basis eines paarigen Blättchens. 30 fach
_ Vergr. — Fig. 15. Agrimonia odorata, Leitbündelverlauf in der Spindel. — Fig. 16. Erodium ciconium, Blattgrund. 25 fach
vergr. — Fig. 17. Erodium ciconium, unterer Spindelknoten. 50fach vergr.

Lirho-chemigr Institut v bustav Reisachen Sruttg.

Bibliotheca Botanica. Heft 81. Dat Vile

B
æ

| Fig. 18. Erodium ciconium, oberer Spindelknoten. 25fach vergr. — Fig. 19. Clematis vitalba, Blattgrund. 25 fach vergr.
| — Fig. 20. Clematis vitalba, Spindelknoten. 25fach vergr. — Fig. 21. Clematis vitalba, Basis des Endblättchens. 25 fach
F vergr. — Fig. 22. Dictamnus albus, Blattgrund.

’

Tat Vil;

===
~

7
He

Fig. 23. Dictamnus albus, Spindelknoten. — Fig. 24. Dictamnus albus, Endblättchen. — Fig. 25. Viburnum cetinifolium, Blatt-
grund und Blattstiel. — Fig. 26. Viburnum cotinifolium, Abgabe eines Seitennervpaares vom Mittelnerven. — Fig. 27.. Schema-
tische Darstellung des Leitbiindelverlaufes in einem Laubblatt.

2
ia

Litho-chemigeinstitut v Gustav Reisacher, Stutiga

bre
x

we An

4
Fate:

uf
a
%

Bibliotheca Botanica

Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte

ck, Dr. H., Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 32.—.

Dr. W., Botanische Peel een über die Gerbstoff- und Anthocyan-Behälter der Fumariaceen. Mit
rbigen Doppeltafeln. Preis Mk. 30.—

fner, Dr. V., Uber Verbascum- "Hiybriden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. Mit 2 Tafeln.
Mk.

J chting, Dr. H „ Uber die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. Preis Mk. 8.—
Dr. Sandor, Uber die Entwickelung der Bliite und Frucht von Sparganium Tourn. und Typha Ponta. Mit
Tafeln. Preis Mk. 8.—
henk, Prof. Dr. ose Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 8.—.
s, Dr. Max und Dr. C. Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces.
it 1 Tafel und 1 Holzschnitt. Preis Mk. 5.
htien, Dr. O., Entwickelungsgeschichte des Prothallium von Equisetum. — Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 10.—
, Dr. E., Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verbreitung durch Tiere. — Mit 78 Holz-
itten. Preis Mk. 4.—.
ulz, Aug, Beitrage zur Kenntnis der Bestaubungseinrichtungen und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen.
Teil. Mit 1 Tafel. Preis Mk. 8.—.
sand, Dr. A., Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit
; Tafeln. Preis Mk. 12.—. à
nzel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—.
13. Geheeb, Adalbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—.
4. Oltmanns, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis Mk. 32.—.
humann, Dr. C. R. G., Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dicotylen Holz-
ächsen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10. —
herer, Dr. Emil, Beiträge zur Morphologic und Anatomie der Dioscoreaceen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10.—.
u u Saree zur Kenntnis der Pesta nbn ese pen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen.
reis 27.—
Dr. Georg, Uber die braunwandigen, sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Berück-
tigung der sog. „Stützbiindel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk. 6,—.

en a 2 ie Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung Orobanche. Mit 4 farbigen Tafeln und

owzew, I Die Entwiekelung der Blüte und des Blütenstandes bei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und
che der etzteren im System. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

tenzel, Prof. Dr. G., Bliitenbildungen beim Seppece elenen (Galanthus nivalis) und Samenformen bei der Eiche
(Quercus pedunculata). Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 29.—

2. Karsten, G., Uber die Mangrove-Vegetation im Maley schen Archipel. Mit 11 Tafeln. Preis Mk. 24.—

3. Reinke, J., Beitrage zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. Preis Mk. 24. —
4. FAR Sue Beitrage zur Kenntnis der Morphologie und Anatomie von Gunnera manicata Linden. Mit 9 Tafeln.
, Preis

25. Krick, Fr., Über die Rindenknollen der Rotbuche. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

Nettstein, Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—

Buchenau, Prof. Dr. Fr., Über den Aufbau des Palmiet-Schilfes aus dem Kaplande. (Prionium serratum. Drége.)
Mit 3 teilweise kolorierten Tafeln. Preis Mk. 18.—.

uerssen, Prof. Dr. Chr., Beiträge zur Kenntnis der Flora West- und Ostpreussens, I-III. Mit 23 Tafeln. Preis

ohl, Dr. Jul., Botanische Mitteilung über Hydrastis canadensis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 8.—

a: Br. Th., HAS die Auflösungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen bei ihrer Keimung. Mit
a: reis Mk. 8.—.

»ppler, Dr. Rob., Vergleichende Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 12.—.

ner, J. R., Wie wirkt traufelndes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung des Blattes? Einige biologische
erimente und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 10.—

>, C., Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Deco Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

us, M., Untersuchungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. Preis

5. Schlickum, A., Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblätter der Keim-
pflanzen der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

6. Grob, A., Beitrage zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblitter. Mit 10 Tafeln. Bests Mk, 46.—.
30. Zander, R., Die Milchsafthaare der Cichoriaceen. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 12.—.
. Gruber, 5 Über Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 24.—

ee: Auen AE Na und Bildung der aus Hemicellulose bestehenden Zellwände und ihre Beziahnhe zur Gummosis.
reis Mk. 7.—.

Wahl, Dr. C. von, Vergleichende Untersuchungen über den anatomischen Bau der geflügelten Früchte und Samen.
Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 1

Heydrich, F., Neue att ae von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelms-Land), Mit 1 Tafel. Preis Mk. 6.—.

Bibliotheca Botanica
Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte (Fortsetzung)

yon der Gesellschaft fiir Erdkunde zu Berlin unter Leitung Dr.

42'. Vanhöffen, Dr. E., Botanische Ergebnisse der I
h Dr. Vanhôffens Sammlungen bearbeitet. A.: Kryptogam

galski’s ausgesandten Grönlandexpedition nac
1 Tafel. Preis Mk. 12.—.

42: — — B,: Phanerogamen aus dem Ulmanaks- und Ritenbenks-Distrikt. Bearbeitet von Dr. J. Abromeit, Kon
Mit 4 Tafeln und 1 Textfigur. 1899. Preis Mk. 18.—. =

43. Richter, Dr. À, Uber die Blattstruktur der Gattung Cecropia, insbesondere entices bisher unbekannter Imk
Bäume des tropischen Amerika. Mit 5 Doppel- und 3 einfachen Tafeln. Preis Mk. 24.—. BR.

44. Geheeb, A., Weitere Beiträge zur Moostlora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. Preis Mk. 42.—. :

45. Darbishire, O. V., Monographia Roccelleorum. Ein Beitrag zur Flechtensystematik. Mit 29 Figuren im Te
80 Tafeln. 1898. Preis Mk. 60.—.

46. Minden, M. von, Beitrage zur anatomischen un
7 Tafeln. 1899. Preis Mk 24.—.

47. Knoch, E., Untersuchungen über die Morphologie,
6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 17.—.

48. Fisch, E., Beitrage zur Blütenbiologie. Mit 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 16.—. aoe

49. Heydrich, F., Uber die weiblichen Conceptakeln von Sporolithon. Mit 2 Tafeln. 1899. Preis Mk. 6—

50. Himmerle, J. Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus. Mit 1 Tafel. 1900. Preis Mk. 16.—. 0 AR

51. Siim-Jensen, J., Beiträge zur botanischen und pharmacognostischen Kenntnis von Hyoscyamus niger L. 1
6 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. a

52, Uexküll-Gyllenband, M. von, Phylogenie der Blütenform und der Geschlechterverteilung bei den Composi' en. }
9 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. a!

53. Correns, C., Bastarde zwischen Maisrassen, mit bes
1901. Preis Mk. 24.—.

54. Richter, Dr. A, Physiologisch-anatomise
der Wurzelhaube. Mit 12 Tafeln. 1901. Preis Mk. 30.—.

55. Stenzel, Dr. K. G. W, Abweichende Blüten heimischer Orchideen mit einem
6 Tafeln. 1902. Preis Mk. 28.—-. sa

56. Areschoug, Prof. Dr. F. W. C, Untersuchungen über den Blattbau der Mangrove-Pflanzen. Mit 13 Tafeln:

Preis Mk. 24.—.
57. Heydrich, F., Das Tetrasporangium der Florideen, ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. Mit 1 Tafel. 1902

Preis Mk. 6.— BER,
58. Günthart, Dr. A., Beitrag zur Blütenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung Saxifraga. Mit 11T: fel

1902. Preis Mk. 28.—.
59. Kroemer, Dr. H., Hypodermis und Endodermis der Angiospermenwurzel. Mit 6 Tafeln. 1903. Preis Mk. 28.-
krönte Preisschrift. Mit 27 Figuren it

d physiologischen Kenntnis Wasser-secernierender Org ne :

Biologie und Physiologie der Bliite von Victoria 1 ogia R

onderer Berücksichtigung der Xenien. Mit 2 farbigen T

he Untersuchungen über Luftwurzeln, mit besonderer Berücksie]

Rückblick auf die der Abietineen. À

60. Ursprung, Dr. A., Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter. Ge
Texte und 9 Tafeln. 1903. Preis Mk. 28.—. he
61. Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehalt des Bode
(Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen II) Mit 5 Tafeln und 7 Textfiguren. 1904. Preis Mk. 20.—.
62. Rumpf, Dr. G., Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln. 1904. Preis Mk. 12-

63. Lohaus, Dr. K., Der anatomische Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung für die Systematik

Mit 16 Tafeln. Preis Mk. 30.—. ;
64. Lang, W., Zur Blüten-Entwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 26.

65. Domin, K., Monographie der Gattung Koeleria. Mit 22 Tafeln und 3 Karten. Preis Mk. 96.—. *
66. Mager, H., Beitrage zur Anatomie der physiologischen Scheiden der Pteridophyten. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 1
67. Pascher, A., Studien über die Schwärmer einiger Süßwasseralgen. Mit 8 Tafeln: Preis Mk. 24—. ne

68. Matthiesen, Frz., Beiträge zur Kenntnis der Podostemaceen. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 18.—. (2 Tee
69. Heinzerling, O., Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer Berücksichtigung der ergastischen Gebilde und de
Beziehung des Baues zur Systematik. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 24.—. ~-
70. Kiihns, R., Die Verdoppelung des Jahresringes durch kiinstliche Entlaubung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 14—
71. Wolf, Th., Monographie der Gattung Potentilla. Mit 2 Karten und 20 Tafeln. Preis Mk. 120:—. 12
72. Focke, W. O., Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars I. Iconibus LIIT illus
Preis Mk. 40.—. Pars II. Teonibus XXXIV illustrata. Preis Mk. 40.—. À

73. Geheeb, À. und Th. Herzog, Bryologia atlantica. Die Laubmoose der atlantischen Inseln (mit Ausschluß «
europäischen und arktischen Gebiete). Mit 20 farbigen lithogr. Tafeln. Preis Mk. 80—. uns

74. Bitter, Gg. Gattung Acaena. — Vorstudien zu einer Monographie. Mit 37 Tafeln und 98 Textillustrationen. —

Mk. 100.—.
75. Heydrich, F., Lithophyllum inerustans Phil. — Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr.

2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.
76. Fuchs, Josef, Uber die Beziehungen von Agaricineen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Myc

bildung der Waldbaume. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 10.— : | Ed
77. Günthart, A., Beitrag zu einer blütenbiologischen Monographie der Gattung Arabis. Mit 2 Tafeln. Preis Mk.

78. Petrak, F., Der Formenkreis des Cirsium eriophorum (L.) Scop. in Europa. Mit 6 Tafeln und 1 Verbrei

karte. Preis Mk. 24.—.
79. Mylius, Georg, Das Polyderm, eine vergleichende Untersuchung über die physiologischen Scheiden

Periderm und Endodermis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 28.—. =
80. Fleischer, Max, Seltene sowie einige neue indische Archipelmoose nebst Calymperopsis gen. nov. Mit 7 Tat

Preis Mk. 18.—

Z
5.

Poh

| Original Abhandlungen

aus

es Gesamtgebiete Poe ok

Herausgegeben

von

ah. hat Prof. Dr. Chr. Luerssen

Danzig-Zoppot

ae | Heft 82
| | AUGUST RIPPEL

atomische und physiologische Untersuchungen iiber die Wasserbahnen
der Dicotylen-Laubblätter

mit Hoemieeer Beriicksichtigung der handnervigen Blätter

Mit 4 Tafeln

STUTTGART 1913

- Schweizerbart’ sche Verlagsbuchhandlung
Nagele & Dr. Sproesser

BIBLIOTHECA BOTANICA

Original-Abhandlungen

aus

dem Gesamtgebiete der Botanik.

Herausgegeben

von

Geh. Rat Prof. Dr. Chr. Luerssen

Danzig-Zoppot.

Heft 82.

Dr. August Rippel:

Anatomische und physiologische Untersuchungen tiber die
Wasserbahnen der Dicotylen-Laubblatter mit besonderer —
Berücksichtigung der handnervigen Blätter. |

Mit 4 Tafeln.

Stuttgart 1913.

E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nägele & Dr. Sproesser.

Anatomische und physiologische Unter-
‚suchungen über die Wasserbahnen der

Dicotylen-Laubblatter mit besonderer Be-
rücksichtigung der handnervigen Blätter.

Von

Dr. August Rippel.

Arbeit aus dem botanischen Institut der Universität Marburg.

Mit 4 Tafeln

Stuttgart 1913.

E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nägele & Dr. Sproesser.

{ 4 | { 5 F
—— Alle Rechte vorbehalten. s—

Buchdruckerei Wolfgang Drück in Cannstatt.

Inhaltsverzeichnis.

Seite

Sammel) eM CLCUN an. 0. 0 war UNS . ke à . 4 . + à Cd
à II. Einzelbeschreibungen der von mir anatomisch und pbysiologisch untersuchten hand-

nervigen Blätter . . . . . . 4

1. Typus Plantago major 4

2-02 Helleborus foetidus ee Na mn ce mn ra 29 de der at M 06

3. , Saxifraga rotundifolia 8

4, , Liquidambar styraciflua . . . . RP Re re eee «Gt, we! tie ll

5, OL NOR COL a ss Se Se ek le we wl we he ww 14

CR à CORNE tie anew seca en

6a. Untertypus Napaea dioica On ee ee er Pte ty aan quite ae es oe el

7. Typus Trifolia elegans noue ct ew 28

Se Chern VOIS M cee sm un + 6 ee 0 « 95

Cee CAN ODA AXES DIN OS ln een Of

, III. Zusammenfassung der anatomischen Untersuchungen Uy i! ree en 4.38

AA Vecmelruneider Tracheen =. = = 6. D ss se ee ee à: . 412 à à «+ « + 46

A V. Entwicklungsgeschichte der Leitungsbahnen im Blattstiel . . . . . . . . . . . . . 57

, VI. Zusammenfassung der physiologischen Untersuchungen . . . . . . . . . . . . . . 61

„ VIT Die physiologische Gliederung der Wasserbahnen im erwachsenen Laubblatt der Dicotyledonen 67

Lilenainmwerzeieliniß. 7 32 Autors en FE a we te a OD

f vun M
QU'A AUTO
OLA PLUS LA LL LA

TR ER
Life Tinie 4 & aa

i His ’

Kapitel I.

Hinleitung.

Die vorliegende Arbeit wurde unter der Leitung von Herrn Professor Arthur Meyer im
botanischen Institut der Universitit Marburg ausgeführt. Sie entstand gleichzeitig mit der Arbeit
von Herrn Gerresheim (Bibliotheca botanica 1913, Heft 81) und hat die Aufgabe, die handnervigen
Laubblatter der Dicotyledonen in der gleichen Weise anatomisch und physiologisch zu untersuchen,
wie es Herr Gerresheim fiir die Fiederblätter der Dicotyledonen ausgeführt hat; auch sollten einige
weitere bisher noch nicht geklärte Punkte eingehender untersucht meres Verzözlieh sollte ich die
Beziehungen zwischen der Morphologie der Leitungsbahnen und ihrer physiologischen Wirksamkeit
untersuchen.

Bezüglich der Nomenclatur, die zur Beschreibung des Aufbaus der Leitbündel nötig war,
brauchten keine neuen Begriffe eingeführt zu werden; es sei hier auf die Zusammenstellung in der
Arbeit von Gerresheim verwiesen, und es seien nur noch einmal kurz die Hauptbegriffe definiert.
Wir unterscheiden Gefäss und Tracheide und fassen beide unter der Bezeichnung Trachee
zusammen.

Das Leitbündel baut sich auf aus Tracheenteil und Siebteil.

Lückenlos an einanderschließende und vereint laufende Tracheen bilden einen Tracheenstrang.
Von Tracheensträngen können wir zweierlei Anordnungen unterscheiden: Sie können im Quer-
schnitt des Leitbündels Reihen bilden und sind dann körperlich als Tracheenplatten ausgebildet.
Sie können auch regellos angeordnet sein und im Querschnitt einzeln oder in Gruppen bis zu mehreren
zusammenliegen. Sie bilden dann körperlich Tracheenzüge.

Die Verbindung zweier Tracheen unter einander bezeichnen wir als offen, wenn die sie
trennenden Tüpfelschließhäute resorbiert werden, als halboffen, wenn sie erhalten bleiben.

Die Verbindungen zwischen den einzelnen Tracheensträngen eines Leitbündels, die Strang-
verbindungen, sind diffuse Verbindungen, wenn sie regellos überall auftreten und deshalb nur einen
lockeren Zusammenhang der Tracheenstränge herstellen. Wir bezeichnen sie als Strangverbindungen
im engeren Sinne, wenn eine oder mehrere Tracheen des einen Stranges in den andern Strang hin-
übertreten und dauernd dort verbleiben; und als Strangbr ücken, wenn kein Uebertritt von Tracheen
| stattfindet, sondern sich nur eine Kae Trachee in halboffener Verbindung an die Tracheen beider
| Stränge last. Den diffusen Verbindungen stellen wir gegenüber die inneren Verbindungen,
| wenn an der Grenze von Siebteil und Tracheenteil die verbindenden Tracheen einen ununterbrochenen
| Zusammenhang zwischen allen Tracheensträngen herstellen.

Das einzelne Leitbündel ist seiner äußeren Form nach ein Zylinderbündel (auf allen Quer-
schnitten kreisférmiger oder elliptischer Umriss, dem inneren Bau nach collateral oder bicollateral)
oder ein Rinnenbündel (im Querschnitt bogenförmig, dem inneren Bau nach collateral oder bicol-
lateral) oder ein Rohrbiindel (im Querschnitt meist kreisförmig, dem inneren Bau nach concentrisch);

lie nähere Definition ist bei Gerresheim, Kap. Il, angegeben.
Bibliotheoa botaniva Heft 82. 1

D. (ME

Sind mehrere Leitbiindel im Blattstiel vorhanden, so bilden sie eine Biindelgruppe und zwar
(falls sie nicht in seltenen Fallen regellos angeordnet sind) eine Bündelrinne (bogenformige An-
ordnung im Querschnitt) oder ein Biindelrohr (kreisformige Anordnung im Querschnitt).

Zwischen den Tracheenteilen der einzelnen Leitbiindel einer Bündelgruppe stellen Bündel-
verbindungen einen Zusammenhang her. Wir unterscheiden Bündelverbindungenimengeren
Sinne, wenn Tracheen des einen Bündels oder ganze Tracheenstränge desselben in das andere Bündel
übertreten und innerhalb dieses zweiten Bündels so verlaufen, wie es für das einzelne Leitbündel ge-
schildert wurde. In Gegensatz zu diesen stellen wir die Bündelbrücken, wenn die zwei Leitbündel
verbindende Tracheen nur als Zwischenglieder von begrenzter Länge ausgebildet sind (siehe auch Kap. IV)
und mit den Tracheen beider Leitbündel in halboffener Verbindung stehen.

Die Beziehungen der Tracheenteile der Leitbündel im Blattstiel’finden entweder auf jeder Höhe
desselben statt oder sind in vielen Fällen auf bestimmte Bündelverbindungszonen lokalisiert.
In diesen Zonen haben wir ringförmige Bündelverbindungen (geschlossene Ringverbindung), wenn sich
die Leitbündel des Blattstiels allseitig berühren, d. h. wenn auch das äusserste Leitbündel der linken
Seite in direkter Verbindung mit dem äußersten Leitbiindel der rechten Seite steht; eine bogenförmige
Bündelverbindung haben wir dann, wenn das äußerste Leitbündel der linken Seite nicht in direkter
Verbindung mit dem äußersten Leitbündel der rechten Seite steht; die Verbindung dieser beiden äußersten
Lejtbiindel ist in diesem Falle nur indirekt über sämtliche andere Leitbündel hergestellt. Innerhalb
einer solchen Bündelverbindungszone behalten die einzelnen Tracheenstränge entweder ihre gegenseitige
Lagerung zu einander bei, oder sie erleiden Verlagerungen in der Weise, daß einzelne Tracheenstränge
ihre Lage wechseln, so daß sie von den ihnen ursprünglich benachbarten Tracheensträngen durch andere
Tracheenstränge getrennt sind. Wir haben in diesem Falle Durchkreuzungen einzelner oder
mehrerer Tracheenstränge.

Von Bezeichnungen der einzelnen Teile des Laubblattes seien erwähnt: die aus der Achse in
den Blattstiel austretenden Leitbündel bilden die Blattspur, die ein- bis mehrbündelig sein
kann. Sie treten zuerst in den Blattgrund ein, wo sie sich oft reichlich verzweigen, durchlaufen
dann isoliert oder unter mehr oder weniger zahlreichen Bündelverbindungen den Blattstiel und
schicken sich schließlich in der Uebergangsstelle von Blattstiel zu Blattspreite, der Spreitenbasis,
an durch Teilungsvorgänge und unter zahlreichen Bündelverbindungen die Leitbündel der Spreitennerven
zu bilden. Die Leitbündel sind demnach ihrer Lage nach zu bezeichnen als Blattspurbündel, von
der Achse bis zum Blattgrund, Blattstielbündel, vom Blattgrund bis zur Spreitenbasis, und als
Nervenbündel, in der Blattspreite.

Die anatomische Untersuchung wurde zuerst vorgenommen an Objekten, die durch
Kochen mit Chloralhydrat durchsichtig gemacht waren. In seltenen Fällen genügte diese Methode
(Plantago, Helleborus); in den meisten Fällen jedoch konnten selbst gröbere Einzelheiten nicht damit
erkannt werden. Zur Untersuchung soleher Stellen wurden Mikrotomserienschnitte angefertigt. Diem
Schnitte wurden mit Safranin gefärbt, wobei sich der Tracheenteil deutlich herausdifferenzierte; je
nach dem Objekt mußte die Behandlung mit Safranin mehr oder weniger lange dauern. Diese Serien-
schnitte gestatteten einen ziemlich genauen Einblick in die Art und Weise des Leitbündelverlaufs.
Doch auch bei dieser Untersuchungsmethode konnten nicht immer alle Einzelheiten genau verfolgt
werden, da sich die Vorgänge in einem sehr eng umgrenzten Bezirke abspielen, und das zahlreiche
Auftreten von Strang- und Bündelbrücken die Klarheit des Bildes beeinträchtigt. In diesem Falle.
trat die physiologische Untersuchung ergänzend hinzu. 7

Die physiologischen Untersuchungen. Auch hierüber verweise ich auf die genaueren
Angaben bei Gerresheim (Kap. III b). Kurz sei nur folgendes erwähnt: :

\ Bei Saugversuchen waren alle Leitungsbahnen ziemlich gleichmäßig mit Wasser versorgt.
Es wurde nun ein Teil derselben durch Anschneiden oberhalb der unteren Schnittfläche geöffnet und
an dieser Stelle ein mit Eosinlösung gefülltes Glasrohr eingeschaltet, sodaß bei Transpiration
die zu diesen geöffneten Leitungsbahnen gehörenden Spreitenteile sich mit Eosinlösung versorgen

mußten.

M eee

2 Bei Druckversuchen wurde der Blattstiel unten mit Kakaobutter abgeschlossen, oberhalb
ein Teil der Leitungsbahnen geöffnet und in diese unter einem bestimmten Quecksilberdruck Eosin-
lösung eingepreßt; so war in den geöffneten Bahnen ein bestimmter Ueberdruck gegenüber den unge-
‚öffneten vorhanden.

Solche Druckversuche wurden auch bei verhinderter Transpiration ausgeführt.

Ueber die benutzten Apparate vergleiche man die genaue Beschreibung bei Gerresheim.

Ein Druckgefälle, wie es bei diesen Druckversuchen hergestellt wurde, habe ich noch auf andere
Weise erzielt. Die jeweilige Behandlung ist bei Besprechung der Einzelbeschreibungen und in Kap. II
an zugehöriger Stelle beschrieben.

Für die Betrachtung der physiologischen Wirksamkeit der Leitungsbahnen in Blattstiel und
Blattspreite hat sich im Laufe der Untersuchung eine dreifache Gliederung der Wasserbahnen ergeben.
Betreffs genauerer Ausführungen sei auf Kap. VII verwiesen; hier seien nur kurz die Definitionen
mitgeteilt :

| Direkte Leitungsbahnen. Sie vermitteln den durchgehenden Wassertransport von der
Achse bis in die Blattspreite; ihre Wirksamkeit zeigt sich bei den Saugversuchen.
Verbindungsbahnen. Sie vermitteln bei einem vorhandenen Druckgefälle einen Wasser-
ausgleich zwischen den direkten Leitungsbahnen; ihre Wirksamkeit zeigt sich bei den Druckversuchen.
Das Verteilungsnetz. Innerhalb der direkten Leitungsbahnen und der größeren Verbindungs-
bahnen i in der Spreite liegt das Verteilungsnetz, das die Verteilung des Wassers an die einzelnen Zellen
des Mesophylls besorgt.

Schließlich sei an dieser Stelle noch bemerkt, daß Montemartini (1912) mitteilt, er stehe im
Begriffe, die Beziehungen der Blattspurleitbündel zu den Blattstielleitbündeln zu untersuchen ; nähere
M itteilungen darüber macht er in der betreffenden Abhandlung nicht.

Kapitel IL.

Einzelbeschreibungen der von mir morphologisch und
physiologisch untersuchten handnervigen Blatter. —

In diesem Kapitel sollen die Resultate, wie sie aus der morphologischen Untersuchung einer
Anzahl handnerviger Blätter erhalten wurden, behandelt werden. Ein Blatt ist jeweils als Typus
aufgestellt, dem sich eine Reihe weiterer, zum Teil nicht genauer untersuchter, handnerviger Blatter
mehr oder minder vollkommen unterordnen. Bei jedem Typus ist zu Beginn kurz auf die weiteren
zu dem betreffenden Typus zu stellenden Blätter eingegangen; auch ist kurz angegeben, welchem der
von Gerresheim untersuchten Typen der Fiederblätter der betreffende Typus des handnervigen Blattes
sich anschließt. Die Reihenfolge der untersuchten Typen ist so gewählt, daß zuerst die Typen be-
handelt werden, die Bündelverbindungen auf jeder Höhe des Blattstiels haben, dann die mit 2, zum Schluß

die mit einer Bündelverbindungszone (siehe Zusammenfassung Kap. Im).
Es folgen zunächst die Typen, die Bündelverbindungen auf jeder Höhe des Blattstiels haben.

1. Typus. Plantago major L.

Kurze Charakteristik des Typus: Mehrere ziemlich gleichstarke Leitbündel, die
parallel Blattstiel und Blattspreite durchziehen. Nur äußerst schwache Verbin-

dungen zwischen ihnen.
Plantago schließt sich in seinem Leitbiindelverlauf und der Stärke der Bündelverbindungen im

Blattstiel an den Typus Sambucus bei Gerresheim an. _

Von anderen von mir untersuchten Pflanzen gehören vor allem hierher die Monocotylen, z. B.
Majanthemum bifolium, dessen Leitbündelverlauf im Blattstiel ähnlich dem von Plantago ist, nur daß die
Biindelyerbindungen noch weniger häufig und noch schwächer sind als bei Sambueus und Plantago. Ferner
sind hier einzureihen die Piperaceen, die Debray (1885) untersucht hat. Ich untersuchte Piper nigrum
und Piper rigosum. Bezüglich der Blattspreite ist zu bemerken, daß die Piperaceen fiederstreifigen |
Nervenverlauf (de Bary 1877 S. 313) besitzen, also der Mittelnerv enthält mehrere parallel laufende

Biindel, die eines nach dem anderen in die Blattspreite ausbiegen, Plantago dagegen hat längsstreifige
Nervatur (de Bary 1877 S. 318).

Anatomische Untersuchung.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blattspreite von Plantago major ist vom Blatt-
stiel nicht deutlich abgesetzt; der Blattstiel geht allmählich in die Spreite über. Die Spreite ist ganz
randig; sie wird meist von 7 Nerven durchzogen, die vom medianen seitlich an Stärke abnehmen. Nach der
Mitte der Spreite zu divergieren die Nerven schwach, nach der Spitze zu konvergieren sie wieder und
legen sich bogig an einander an. Diese 7 Nerven sind durch ziemlich kräftige Sekundärnerven mi

einander verbunden.

REN ER

Anschluß des Blattstiels an die Achse, Bau der Leitbündel. Nach Pilger (1898
S. 307/08) treten bei Plantago Cornuti 5 Leitbündel in den Blattstiel ein, die später seitlich mehrere
kleine Bündel abzweigen. Bei Plantago major treten meist 7 Leitbündel in den Blattstiel ein, die vom
medianen seitlich an Größe abnehmen. Die beiden äußersten geben je ein feines Bündel nach außen
ab. Auch die übrigen Bündel des Blattstiels geben feine Zweige ab, die zwischen den größeren Bündeln
verlaufen und mit ihnen durch zahlreiche Bündelverbindungen in Beziehung stehen. Die Tracheen der
Leitbündel sind zu Tracheenplatten angeordnet; zwischen den Tracheenplatten sind zahlreiche diffuse
Verbindungen. Das Leitbündel ist von einer Endodermis umschlossen.
Genaue Beschreibung des Leitbündelverlaufs (hierzu Tafel I, Fig. 1). Der Leitbündelverlauf konnte
_ völlig durch Aufhellen mit Chloralhydrat erkannt werden, Mikrotomschnitte brauchten nicht angefertigt zu werden, wie ohne
_ weiteres aus der nach einem aufgehellten Stücke aus der Mitte des Blattstiels ausgeführten Zeichnung ersichtlich ist, Es sind
am unteren Ende des gezeichneten Stückes die 7 Leitbündel der Blattspur vorhanden, die mit den Ziffern 1— 7 bezeichnet sind,
und die erwähnten kleinen Bündel, 8 an der Zahl, die mit den Buchstaben a—h bezeichnet sind. Man sieht, daß im Blattstiel
zahlreiche Bündelverbindungen vorhanden sind zwischen je einem der 7 Blattspurbündel und dem ilım benachbarten kleinen
Zwischenbündel; doch sind die Bündelverbindungen sehr klein; ihr Tracheenteil besteht aus höchstens bis zu 10 kleinen
Tracheen. Nur die im Blattgrund von 1 und 7 nach außen abgegebenen kleinen Bündel (a und h) treten innerhalb des ge-
zeichneten Blattstielstückes in keine weiteren Beziehungen zu den übrigen Blattstielbiindeln; erst kurz vor der Spreite treten
- Bündelverbindungen zwischen ihnen und ihren benachbarten Bündeln 1 und 7 auf, was in dem gezeichneten Stücke nicht mehr
zu erkennen ist. Eine besondere Richtung der Bündelverbindungen etwa nach dem medianen Bündel hin, wie es bei Helleborus
(Typus 2) der Fall ist, /oder von diesem weg, ist nicht zu erkennen. | Infolge dieser Regellosigkeit in der Verteilung und der
Kleinheit der Bündelverbindungen ändert sich auch das Quer hnittsbild auf irgend einer Höhe des Blattstiels kaum, ebenso
wenig wie die Größe der Leitbündel (vergl. Kap. IV, Tab. I). /Eigentiimlich sind beim Leitbündelverlauf die kurzen Verbindungen
zwischen zwei kleinen Zwischenbündeln oder einem von diesen und dem ihm benachbarten Hauptbündel (z. B. an den mit
@ bezeichneten Stellen). Ferner die bogig verlaufenden Verbindungen zweier Bündel (z. B. bei P), die von dem einen Bündel
steil und kurz abzweigen, während sie zu dem anderen einen langen, in spitzem Winkel abzweigenden Schenkel hinübersenden;
ähnliche bogige Verbindungen finden sich bei den Kompositen (Actinomeris bei Gerresheim), Gegen die Blattspreite zu treten,
wie aus Fig. 1 zu ersehen ist, die Biindelverbindungen sehr viel reichlicher auf (s. auch Kap. IV, Tab. I). Die schwachen
Zwischenbündel gehen in der Spreitenbasis in das Maschennetz der Spreite über, während die 7 als Blattspurbündel in den
_ Blattstiel eingetretenen Hauptbündel 1—7 sich direkt in den Nervenbündeln der 7 Spreitennerven fortsetzen

Kurze Zusammenfassung der genauen Beschreibung des Bündelverlaufs im
Blattstiel: Plantago major zeichnet sich aus durch eine Anzahl ziemlich gleich starker Leitbündel,
die kontinuierlich den Blattstiel und die Blattspreite durchziehen und nur durch äußerst feine, regel-
los auftretende, oft bogig verlaufende Bündelverbindungen mit einander in Beziehung stehen. Beim
Uebergang vom Blattstiel in die Blattspreite ändern sich diese Verhältnisse nicht im geringsten, nur
werden die feinen Bündelverbindungen etwas häufiger. Die kleinen Zwischenbündel zwischen den
7 Hauptbündeln gehen unmittelbar in das Maschennetz der Spreite über.

Physiologische Untersuchung.

Dem einfachen anatomischen Bau entsprechend gestalteten sich auch die physiologischen Ver-
suche sehr einfach.

Bei Saugversuchen röteten sich naturgemäß die Spreitennerven, deren Leitbiindel die direkte
"Fortsetzung derjenigen Blattstielbündel bildeten, welche für Eosin geöffnet waren, wie es ja nach
dem anatomischen Befund ohne weiteres zu erwarten ist. Auf genau dieselbe Weise wirkten
_ Druckversuche. Ich presste z. B. Eosin in die Blattstielbündel rechts vom Medianbündel
—cin und durchschnitt die Blattspreite parallel des Mediannerven links von diesem, sodaß die isolierte
linke Spreitenseite nur durch die feinen Bündelverbindungen des Blattstiels versorgt werden konnte.
Diese Versorgung fand aber nicht statt. Das zu den unter Druck stehenden Leitbiindeln des Blatt-

_ kurzer Zeit ihre Turgescenz, ohne eine Spur von Rötung aufzuweisen.
Wenn sich bei Plantago ein wirksamer Austausch in der Wasserversorgung vollziehen soll, so
kann dies nur möglich sein durch die verhältnismäßig kräftigen Verbindungen der Primärnerven der

nat En ele

Leitbündel eingepreßt wurde. Die Spreite blieb ganz. Durch die unter Druck stehenden Bahnen des
Blattstiels drang das Eosin in die direkte Fortsetzung derselben in den Nervenbündeln der rechten
Spreitenseite, sodaß sich diese sofort rötete. Dann drang das Eosin durch die verbindenden Sekundär-
nerven in die linke Spreitenseite hinüber und drang dort abwärts in die Primärnerven und weiter in
die Leitbündel der linken Blattstielseite. Deutlicher veranschaulicht folgender Versuch die verschiedene
Wirksamkeit der Bündelverbindungen in Blattstiel und Blattspreite: 3 abgeschnittene Blätter mit
ziemlich langen Blattstielen wurden in Wasser gestellt. Eines blieb als Kontrollblatt unverändert.
Bei den beiden anderen war der Blattstiel an der Schnittfläche mit Kakaobutter abgeschlossen und
oberhalb dieser Stelle waren durch eine Einkerbung die Blattstielbündel rechts vom Mittelbündel ge-
öffnet. Bei dem einen dieser beiden Blätter war auch die Spreite parallel des Mediannerven links von
diesem durchschnitten. Die Möglichkeit einer Wasserversorgung der 3 Blätter war dann folgende:

1. Blatt: normal. .

2. Blatt: Versorgung der linken Spreitenseite möglich durch die Bündelverbindungen des Blatt-
stiels und die der Blattspreite.

3. Blatt: Versorgung der linken Spreitenseite nur möglich durch die Bündelverbindungen des
Blattstiels. (Länge der Strecke, auf der eine Versorgung durch die Bündelverbindungen
des Blattstiels möglich war = 5 em).

Es trat ein, was zu erwarten war: bei Blatt 3 konnten die Bündelverbindungen des Blattstiels
der erhöhten Inanspruchnahme nicht genügen. Die linke Spreitenhälfte, die sie hätten mit versorgen
können, verlor ihre Turgescenz; Blatt 2, das eine Mitversorgung der linken Spreitenhälfte durch die
Biindelverbindungen der Blattspreite herbeiführen konnte, blieb turgescent. Das normale Blatt zeigte
an, daß die Blätter während dieser Zeit in voller Gesundheit blieben.

Es sei zum Schluß nochmals betont, daß bei Plantago major ein Ausgleich in der Wasserver-
sorgung nicht durch die Biindelverbindungen des Blattstiels, wohl aber durch die der Blattspreite
möglich ist.

2. Typus. Helleborus foetidus L.

Kurze Charakteristik des Typus: 5—7biindelige Blattspur; zahlreiche Bündelver-
bindungen im Blattstiel, die von den seitlichen Bündeln nach dem medianen zu
orientiert sind. Kurz vor der Spreite hat dieses mediane Bündel fast die gesamte
Bündelmasse des Blattstiels in sich vereinigt.

Der Leitbündelverlauf vieler Ranunculaceen folgt dem in Fig. 2a, Taf. 1 dargestellten Schema:
Das mediane Leitbündel des Blattstiels (a) spaltet sich in 3 Teilstücke (a, a und a’). Die seitlichen
Blattstielbündel spalten sich in je 2 Teilstücke (z B. b in b und b’). Nun vereinigen sich je 2 be-
nachbarte Teilstiicke dieser Blattstielbündel mit einander. Wie Helleborus in seinem Leitbündelverlauf «
mit diesem typischen Bündelverlauf der Ranunculaceen übereinstimmt, ist weiter unten gezeigt. Auch
bei anderen von mir untersuchten Ranunculaceen ist dieser typische Bündelverlauf in der mannig-
fachsten Weise modifiziert: Menispermum dauricum zeigt diesen typischen Leitbündelverlauf; in dem
Blattstiel sind keine Bündelverbindungen, diese .treten erst in der Spreitenbasis auf und zeigen das im
Schema Fig. 2a charakterisierte Verhalten. Trollius und Delphinium haben bereits im Blattstiel zahl-
reiche Bündelverbindungen, in der Spreitenbasis keine. In dieser treten nur ein paar Teilungen ein,
die Vereinigung der Teilstücke erfolgt erst in der Spreite selbst. Aehnlich verhält sich Ranunculus |
montanus: die Bündelverbindungen im Blattstiel sind hier aber auf 2 ganz feine Verbindungen be-…
schränkt. Man sieht, daß bei den Ranunculaceen die Bündelverbindungen in der mannigfaltigsten
Weise in Blattstiel und Blattspreite verteilt sind, indem sie bald auf die Spreitenbasis beschränkt sind,
(Menispermum), bald im Blattstiel und Blattspreite (Delphinium, Trollius) oder auch auf die Spreite allein |
beschränkt sind (Ranunculus). Erwähnt sei noch, daß bei Delphinium und Menispermum ein oberes Mittel- |
bündel (dem Medianbündel gegenüberliegend) im Blattstiel vorhanden ist. Es entsteht aus der Ver
einigung der beiden seitlichsten Blattstielbündel und trennt sich in der Spreitenbasis wieder in seine
beiden Teilstücke,

EAT, ae

- Anatomische Untersuchung.

Aeußere Morphologie des Blattes. Das Blatt von Helleborus wird als fußförmig be-
zeichnet. Die Spreite ist neunlappig, der Mittellappen ist am frühesten isoliert; seitwärts hängen die
einzelnen Spreitenlappen um so länger zusammen, je weiter entfernt sie vom Mittellappen sind. Jeder
Lappen ist von einem starken Primärnerven durchzogen und von kleineren seitlichen Nerven, die aber
bald in der Spreite ihr Ende finden.

Uebergang von Achse zum Blattstiel; Bau des Blattstieles. Das Leitungs-
system der Achse von Helleborus besteht aus einem von zahlreichen Einzelbündeln gebildeten Bündel-
rohr. Aus diesem Bündelrohr lösen sich nach Goffart (S. 80) 3, nach meinen eigenen Beobachtungen
_ meist 5, auch 7 Bündel heraus und treten in den Blattgrund ein. Die Leitbündel sind unten im Blatt-
| $ stiel zu einer ganz flachen Bündelrinne angeordnet; nach oben zu wird diese Bündelrinne entsprechend
der Abrundung des Blattstiels schmäler und tiefer. Das einzelne Leitbündel besteht aus einem einzigen,
von zahlreichen Tracheen gebildeten Tracheenzug mit wenigen dazwischenliegenden Parenchymzügen.

Eine besonders ausgebildete Scheide ist nicht vorhanden.
Leitbündelverlauf im Blattstiel (hierzu Taf. I, Fig 2). Der Leitbündelverlauf im Blattstiel konnte völlig an —
Objekten erkannt werden, die mit Chloralhydrat durchsichtig gemacht waren. Fig. 2 zeigt diesen Leitbündelverlauf. [m den
Blattgrund waren 5 Leitbündel eingetreten, die von links nach rechts mit den Ziffern 2—6 bezeichnet sind. Die äußersten
beiden Bündel I und 7 sind im Blattgrund von 2, bezw. 6 abgegliedert worden. Zwischen den Bündeln 7 und 6 und zwischen
4 und 5 hat bereits je eine Bündelverbindung stattgefunden. Die Bühdel 2—6 sind ziemlich gleich groß, die beiden äußeren,
erst nachträglich abgegliederten (1 und 7) sind klein. Diese beiden (1 und 7) enden kurz vor der Spreite blind (bei ©), nach-
dem sie vorher den größten Teil ihrer Masse an das seitlich benachbarte Leitbündel abgegeben haben. Bei 7 ist dieser Vor-
gang schon eingetreten, wie erwähnt, bei 1 tritt er erst später (bei P) ein. Betrachtet man die zahlreichen übrigen Bündel-
verbindungen, so sieht man fast ausschließlich-eine Richtung nach dem medianen Bündel hin. Dieses selbst gibt in der ganzen
Länge der Fig, 2 keinen Zweig seitlich ab, vereinigt sich aber mit einer ganzen Anzahl von Zweigen, welehe die ihm seitlich
benachbarten Bündel abgeben. Nach oben zu wird das mediane Bündel immer größer, während gleichzeitig die seitlichen Leit-
bündel immer kleiner werden. Die Bündelverbindungen sind hier also alle Verbindungen im engeren Sinne (s. Einleitung) von
den seitlichen Blattstielbiindein nach dem medianen hin; die seitlichen Blattstielbiindel geben immerwährend Tracheenstrange
ab, die sich schließlich fast alle dem medianen Leitbündel einorduen. Der Größenunterschied der Leitbündel unten im Blatt-
stiel und oben im Blattstiel tritt deutlich hervor aus den in Kap. IV, Tab. II für Helleborus angegebenen Zahlen der in den
‚ Leitbündeln enthaltenen Tracheen: unten im Blatistiel ist die Anzahl der Tracheen in den einzelnen Leitbündeln ziem-
| … lich gleichmäßig, oben dagegen dominiert das mediane Bündel durch eine weitaus-überwiegende Anzahl der Tracheen über die
4 noch außerdem vorhandenen Leitbündel. Die Bündelverbindungen sind unten im Blattstiel nicht sehr häufig, treten aber,
wie Ohne ayeiteres aus Fig. 2 zu ersehen ist, in der Nähe der Blaitspreite sehr zahlreich auf.

Leitbündelverlauf in der Blattspreite (hierzu Taf. I, Fig. 3). Auch diese Stelle konnte völlig durch Aufhellen
mit Ghloralhydrat erkannt werden. Goffart gibt ebenfalls eine Zeichnung des Leitbündelverlaufs in der Spreitenbasis von Helleborus
(Pl. IX, Fig. 243); doch ist seine Darstellung nicht richtig, da nach dieser Zeichnung der enge Zusammenhang aller Blattstiel-
leitbündel, wie er sich bei der anatoyhischen und physiologischen Untersuchung zeigt, gar nicht vorhanden wäre “Fig. 3 bildet
die direkte Fortsetzung von Fig. 2. Beide Zeichnungen sind demselben Blatte entnommen, Die in die Spreitenbasis eintreten-
den Leitbündel (Fig. 3) sind von links nach rechts mit den Ziffern 1—7 bezeichnet, 4 ist das starke mediane Leitbündel; die

_ Spreitenabschnitte sind von links nach rechts mit den Buchstaben a—i bezeichnet, e ist der Mittellappen. Die Buchstaben
- bezeichnen gleichzeitig auch den jeweiligen Mittelnerven des betreffenden Spreitenlappens. Fe Mittelbündel 4 teilt sich
bei 7 in drei Teile; der mittlere bildet das Nervenbündel des Mittellappens (e); die beiden seitlichen Teilstücke entsenden bei
Ô auf der linken Seite das Nervenbündel des Lappens d; bei 0’ auf der rechten Seite das Nervenbündel des Lappens f. Bei
-£ wird auf der linken Seite des Nervenbündel c abgegliedert; bei & tritt endlich die letzte Teilung ein, wodurch die Nerven-
! bindel der Lappen b und a entstehen. Entsprechend tritt auf der rechten Seite bei € die Bildung des Nervenbündels g, bei
I die Bildung der Nervenbiindel h und i ein.’ Die kleineren Blattstielbündel 1, 2, 3 und 5, 6, 7, die außer dem starken
Medianbündel 4 unterhalb der Spreitenbasis noch vorhanden sind, vereinigen sich unterdessen an verschiedenen Stellen, die
N in Fig. 3 zum Teil mit x bezeichnet sind, mit dem Hauptstrang; nur 2 feine Bündel, die äußersten auf jeder Seite (1 und 7),
_ sind schließlich noch selbständig von diesem Hauptstrang vorhanden, stehen aber indirekt in Beziebung zu diesen (das äußerste
rechte 7 bereits in Blattstiel, in Fig. 2 bei y). Vor der Berührungsstelle zweier Spreitenlappen entsendet der Hauptstrang ein
Teilstück (an den mit z bezeichneten Stellen), das sich gabelt und in jeden der beiden Spreitenlappen einen Zweig sendet, der
dort den Mittelnerven parallel läuft, sich weiter teilt und bald in der Spreite in das Maschennetz derselben übergeht.

Zusammenfassung des Leitbiindelverlaufes in Blattstiel und Blattspreite.
Fassen wir das Ergebnis der genauen Untersuchung des Leitbündelverlaufes im Blatt von Helleborus
zusammen: Im Blattstiel sind zahlreiche Bündelverbindungen vorhanden. Sie sind fast ausschließlich
in der Richtung auf das mediane Bündel zu orientiert. \ Besonders häufig werden sie in der Nähe der

ee eae

Blattspreite. Während die seitlichen Blattstielbiindel nach oben zu an Größe abnehmen, nimmt das
mediane Bündel an Größe sehr zu durch Aufnahme vieler von den seitlichen Leitbündeln abgegebener
Tracheenstränge; kurz vor der Spreite bildet es fast die gesamte Masse der Leitungsbahnen des Blatt-
stiels. In der Spreite teilt es sich in 3 Teilstücke, das mittlere bildet das Nervenbündel des Mittellappens;
die seitlichen geben durch successive weitere Abspaltung den übrigen Nervenbündeln der anderen
Spreitenlappen ihren Ursprung. Die noch außer dem starken medianen Leitbündel vorhandenen Blatt-
stielbündel setzen sich in der Spreite an diese beiden Hauptstränge an.

Physiologische Untersuchung.

Saugversuche. In Eosinlösung gestellte Blätter von Helleborus zeigten bereits nach 10 Minuten
eine deutliche Rötung der Spreitennerven. War bei Saugversuchen irgend eine Leitungsbahn im Blatt-
stiel für Eosinlésung geöffnet, so zeigten-sich in der Blattspreite stets nur zusammenhängende Partien
gefärbt; bei allen Bündelverbindungen kommen also keine Bündeldurchkreuzungen vor. Alle Tracheen-
stränge bleiben in den Bündeln der Blattnerven so zu einander gelagert, wie sie in den Blattspurbündeln
in den Blattstiel eingetreten waren. Dieses ganze komplizierte System von Bündelverbindungen wirkt
wie ein einfaches Rinnenbündel, wie es für Saxifraga (Typus 3) und für Polemonium (bei Gerresheim) «
beschrieben ist.

Ich habe eingangs erwähnt, daß viele Ranunculaceen einen typischen Leitbündelverlauf zeigen,
wie er in Fig. 2a schematisch dargestellt ist. Auch für Helleborus bestätigen die physiologischen Ver-
suche diesen typischen Leitbündelverlauf: Ich öffnete für Eosinlösung ein Leitbündel ganz unten im
Blattstiel, wo die ursprünglichen Verhältnisse der eintretenden Blattspurbündel noch möglichst wenig
durch schon eingetretene Bündelverbindungen verwischt sind. Dabei ließ sich folgendes beobachten:
Das geöffnete Blattstielbündel war das zweite nach rechts vom medianen Bündel aus (also Bündel 6 in
Fig. 2). Nun zeigte sich in der Blattspreite bei ¢', wo sich das Nervenbündel g abspaltet, daß sich
hier die durch Eosin gefärbten Tracheenstränge, die also die direkte Fortsetzung des Blattstielbündels M
6 bilden, in zwei Teilstücke gespalten hatten, von denen das linke den rechten Teil des Nerven- |
bündels g, der rechte den linken Teil des Nervenbündels h bildete. Vergleicht man diese Feststellung
mit der schematischen Fig. 2a, so sieht man sehr deutlich bei Helleborus den typischen Leitbündelver-
lauf der Ranunculaceen hervortreten.

Druckversuche. Bei Druckversuchen wirkten die Bündelverbindungen sehr kräftig: es wurde
z. B. ziemlich dicht unterhalb der Spreite Eosin in die rechts vom Mittelbündel liegenden Blattstiel-
bündel eingepreßt. Bereits nach 15 Minuten war sehr deutliche Rötung sämtlicher Spreitennerven
eingetreten. Druckversuche mit Delphinium elatum zeigten ebenfalls eine schnelle Ausgleichswirkung
der Bündelverbindungen.

|
:
j

3. Typus. Saxifraga rotundifolia L.

Kurze Charakteristik des Typus: Zweibündelige Blattspur, die zu einem einzigen
Rinnenbündel vereinigt in den Blattstiel eintritt und im ganzen Blattstiel unver-
ändert bleibt. Umgestaltung zu den Bündeln der Spreitennerven durch einfache
wiederholte Spaltung. |

Saxifraga entspricht in seinem Leitbündelverlauf im Blattstiel dem Typus Polemonium bei Gerres-«
heim. Betreffs des Unterschiedes in der Bildung der Nervenbiindel der Blattspreite aus den Leitbündeln
des Blattstiels, bezw. die Abgabe der Blättehenspurbündel sei bemerkt, daß sich bei Saxifraga das Rinnen-
bündel des Blattstiels in der Spreitenbasis simultan in die Bündel der Spreitennerven spaltet, während
bei Polemonium die Bildung der Blättchenspurbündel successive von den Flanken des Rinnenbündels der
Blattspindel vor sich geht.

Viele Arten der Gattung Saxifraga bilden die Nervenbündel der Blattspreite aus dem Rinnen-
bündel des Blattstiels genau wie Saxifraga rotundifolia durch wiederholte Spaltung. Bei Arten mit
nicht scharf abgesetzter Spreite tritt schon unten im Blattstiel eine Spaltung des Rinnenbündels ein

(Thouvenin 1890, S. 33 und 34). Andere Saxifragaceen verhalten sich in ihrem Leitbiindelverlauf prin-
zipiell genau so wie Saxifraga rotundifolia, von einigen unwesentlichen Verschiedenheiten abgesehen.
Heuchera americana hat z. B. eine dreibündelige Blattspur, ebenso Ribes. Bei Ribes schließen sich die
3 Biindel der Blattspur schon im Blattgrund zu einer Biindelrinne zusammen, bei Heuchera geschieht
die Vereinigung ist erst ziemlich oben im Blattstiel. Diese Bündelrinne spaltet sich genau wie bei Suxi-
… fraga rotundifolia in die Nervenbündel der Blattspreite.

2 Zum Typus Saxifraga gehören ferner die Scrofulariaceen, von denen ich Linaria cymbalaria,
- Maurandia erubescens, Antirrhinum majus mit der Aufhellungsmethode untersucht habe. Ferner verhalten
sich Cannabis sativa und Viola odorata genau so, ebenso Gunnera, die Schnegg (1902, S. 161) beschrieben
hat: Die Teilungsvorgänge in der Spreitenbasis bestehen hier in einer einfachen 3 Spaltung. Auch
_ Hydrophyllum canadense kann hierzu gerechnet werden; neben der großen Bündelrinne sind nur noch ein
oder zwei sehr kleine seitliche Bündel vorhanden. Chatin gibt (1897, S. 466 und 467) eine Liste von
_ Pflanzen der „Dicotyledones corolliflorae“, die alle ein Leitbündel im Blattstiel besitzen und nebst den
erwähnten Pflanzen zu diesem Typus Saxifraga gestellt werden können, sofern die handförmige Nervatur
in der Blattspreite besitzen; solche mit Fiedernervatur schließen sich dem Typus Polemonium an
(Gerresheim).

Anatomische Untersuchung.

Aeußere Morphologie des Blattes. Blattstiel und Blattspreite von Saxifraga rotundifolia
sind scharf von einander abgesetzt. Die Spreite ist rundlich, der Rand ist sehr grob, spitz gekerbt.
Die Primärnerven sind in der Anzahl von etwa 11 vorhanden.

Anschluss des Blattstiels an die Achse. Thouvenin (1890, S. 27) gibt für alle Saxi-
fragaceen eine 1 biindelige Blattspur an. Für Saxifraga rotundifolia hat Leist (1890, S. 100) genauer
den Anschluß der Blattstielbündel an die Blattspurbündel untersucht: „Im Rhizom befinden sich 3 Bündel
mit wenigen, aber weiten Tracheen. In den successiven Knoten spalten sich diese 3 Bündel der Reihe
nach in 2 Schenkel, und in die so entstandene Lücke tritt jeweils die neue Blattspur. Diese spaltet
sich sofort nach ihrem Eintritt in 2 Hälften, die sich unmittelbar links und rechts an die durch Gabelung
entstandenen Schenkel anlegen. Der eine Schenkel vereinigt sich unter dem Knoten mit dem ihm rechts
benachbarten Bündel, während der andere erst 2 Internodien tiefer an das links von ihm liegende Bündel
sich anlegt“.
| € Bau des Blattstiels. In den Blattstiel tritt dann die 2bündelige Blattspur, schon zu einem
meinzigen Rinnenbündel vereinigt, ein. Das Leitbündel ist im Querschnitt fast kreisrund, etwas elliptisch.
_ Auf der oberen, der Achse zugewandten Seite, trennt eine Gruppe von Sklerenchym die beiden Flanken
«des Rinnenbündels. Auf der entgegengesetzten Seite liegt dem Leitbündel eine Sklerenchymrinne auf.
Der Tracheenteil besteht aus Tracheenziigen von 1 bis mehreren Tracheen. Die Verbindung zwischen
den einzelnen Tracheenziigen wird durch diffuse Verbindungen hergestellt, wie es aus den physiologischen
Versuchen hervorgeht. Man vergleiche hierüber auch das in Kap. IV, Tab. VII Gesagte. Das ganze
Leitbündel wird von einer Endodermis im Tertiärzustand umschlossen. In der ganzen Länge des Blatt-
“stiels bleiben die Verhältnisse so, nur schwindet allmählich das Sklerenchym, zuerst die Gruppe

zwischen den Flanken des Rinnenbündels.
P Die Teilungen in der Spreitenbasis. (Hierzu Taf. I, Fig. 4). Der Uebergang von Blattstiel und Blattspreite,
vollzieht sich in der denkbar einfachsten Weise. Fig. 4 zeigt die Verhältnisse eines 6,08 mm großen Stückes, das in 608
= Mikrotom-Serienschnitte zu je 10 {t zerlegt wurde. Die Nervenbündel der Spreite sind, soweit die Teilungen in die Bündel der
Primärnerven am Ende der Schnittserie bereits erfolgt sind, in der oberen Querschnittsfigur von links nach rechts mit den
| Ziffern 1—7 bezeichnet. Schon bei Beginn der Schnittserie hat sich das Rinnenbündel des Blattstiels in 2 Teilstücke geteilt,
ein größeres linkes (a) und ein kleineres rechtes (b). Das größere Teilstück a enthält die Nervenbündel der linken Spreiten-
‚seite samt dem Bündel des Mittelnerven. Das rechte Teilstück b enthält die Nervenbündel der rechten Seite. Von den weiteren
Teilungen tritt auf der linken Seite bei © (— 2120 t) eine Zweiteilung ein in ein größeres linkes Teilstück, das die in Fig. 4 an-
“gedeuteten Nervenbündel 1—3 enthält, und ein kleineres rechtes Teilstück : das Bündel des Mittelnerven der Spreite (4). Die
vereinigten Bündel 1—3 teilen sich bei @ (= 5120 (4) wiederum, Der rechte Teil bildet nach nochmaliger Teilung bei
2 = (= 5760 At) die Bündel der Spreitennerven 2 und 3, der linke Teil ist vorläufig noch einheitlich, teilt sich aber bald in der

_ Spreite noch mehrmals und veranlafit so die Bildung der übrigen Primärnervenbündel,
Bibliotheca botanica Heft 82. 2

= Ore

Auf der rechten Seite tritt bei & (= 3130 {L) eine Zweiteilung ein. Der linke Teil bildet nach nochmaliger Teilung
bei y‘ (— 5760 (t, die Nervenbündel 5 und 6, Der rechte teilt sich erst später in der Spreite in die übrigen Nervenbündel der

rechten Seite, entsprechend wie 1. Die Teilungen gehen sehr einfach vor sich: Das Bündel schnürt sich etwas ein und die so

entstandenen Teilstücke weichen aus einander; jedes Teilstück nimmt dann durch nachträgliche Krümmung die ursprüngliche
ziemlich gekrümmte Gestalt, wie sie das Rinnenbündel des Blattstiels zeigt, wieder an. Von komplizierten Vorgängen ist nur
einer zu erwähnen, der aber keine große Bedeutung haben kann: bei der Spaltung eines Bündels tritt, nachdem die beiden
Teilstücke aus einander gewichen sind, eine kleine Gruppe von 2—4 sehr kleinen Tracheen von der einen Flanke des jeweils
sich teilenden Rinnenbündels an die andere Flanke des betreffenden Teilstückes, in der Weise, wie es in Fig. 4 die Pfeile an-
deuten. Für Heuchera ließen die physiologischen Versuche auch erkennen, daf von der einen Flanke der Bündelrinne des
Blattstiels direkte Leitungsbahnen in die andere Spreitenseite hinüberführten und zwar in den äußersten Rand derselben; in
den beobachteten Fällen versorgte die rechte Flanke der Bündelrinne des Blattstiels einen kleinen Teil des äußersten linken
Spreitenrandes mit, ähnlich wie es für Alchemilla (Typus 8) beschrieben ist. Bei Saxifraga ließen sich ähnliche Vorgänge
picht feststellen; anatomisch nicht, weil in der vorliegenden Schnittserie die Teilung der Bündelrinne des Blattstiels bereits
eingetreten war; physiologisch nicht aus den weiter unten angeführten Gründen. Jedenfalls ist ein ähnlicher Vorgang bei Saxi-
fraga wohl möglich, aber wegen der Kleinheit der beteiligten Leitbündelteile für die allgemeine Versorgung der Blattspreite belanglos.

Zusammenfassung der Untersuchung der Spreitenbasis. Kurz zusammengefaßt ist
das Ergebnis der Untersuchung der Spreitenbasis folgendes: Das Rinnenbündel des Blattstiels spaltet
sich erst in 2 Teilstücke, von denen das rechte durch successive weitere Spaltung die Bündel der Primär-
nerven der rechten Spreitenseite ohne das Bündel des Mediannerven bildet, während das linke Teil-
stück durch successive weitere Spaltungen die Bündel der Primärnerven der linken Spreitenseite samt
dem Bündel des Mediannerven bildet. Komplikationen treten nur in ganz bedeutungslosem Umfange auf.

Physiologisehe Untersuchung.

Saugversuche. Den einfachen anatomischen Verhältnissen im Leitbündelverlauf entsprechend
gestalteten sich auch die Saugversuche sehr einfach. Eine Durchkreuzung von Tracheensträngen findet
nicht statt. Demnach färbten sich je nachdem, welche Teile des Rinnenbündels im Blattstiel für Eosin
geöffnet waren, die entsprechenden Partien der Blattspreite; z. B. war das rechte Drittel des Blatt-
stielbündels geöffnet und dementsprechend röteten sich die Nerven des rechten Drittels der Blattspreite.

Druckversuche. Zu Druckversuchen benutzte ich eine andere Saxifragacee, Heuchera americana,
weil bei Saxifraga rotundifolia wegen der Kleinheit des Blattstielbündels eine gewünschte Partie desselben
nicht sicher genug geöffnet werden konnte. Heuchera besitzt, wie schon erwähnt, 3 Leitbündel im Blatt-
stiel, die sich erst ziemlich oben im Blattstiel zu einer Bündelrinne zusammenschließen; sonst sind die-
selben Verhältnisse wie bei Suxifraga. Wurde in eines der 3 Blattstielbündel Eosin eingepreßt, so
verteilte es sich in sämtliche Nerven der Blattspreite, auch wenn diese zwischen allen Primärnerven
diesen parallel durchschnitten war, so daß ein Ausgleich nur durch die innerhalb des Rinnenbündels
im Blattstiel vorkommenden diffusen Verbindungen stattfinden konnte. Dabei ließ sich gut beobachten,
wie die Rötung in der Spreite von der unter direktem Druck stehenden Partie seitlich fortschreitet;
z. B. rückte die Färbung, wenn das rechte Blattstielbündel Heuchera’s für Druck geöffnet war, allmäh-
lich von rechts nach links in der Spreite vor. was sich besonders schön bei schlechtem Transpirations-
wetter zeigte, da die Färbung dann nur langsam vorrückte. Bei solch schlechter Transpiration
(Temperatur = 10° C, Feuchtigkeit = 64°/,, 50 em Quecksilberdruck) konnte es vorkommen, daß aus
den Wasserspalten der Spreitenseite, die unter direktem Druck stand, also von ihren direkten Leitungs-
bahnen versorgt wurde, Eosintröpfchen ausgetreten waren, während die vom direkten Wege am ent-
ferntesten Spreitenteile, die also nur durch die seitlichen Verbindungsbahnen versorgt werden konnten,
noch gänzlich ungefärbt waren. Die Wasserversorgung kann also viel schneller durch die direkten
Leitungsbahnen vor sich gehen, als durch die Verbindungsbahnen, die bei Heuchera und Saxifraga als
diffuse Verbindungen’innerhalb der Leitbündel des Blattstiels ausgebildet sind.

4. Typus. Liquidambar styraciflua L.

Kurze Charakteristik des Typus: 3biindelige Blattspur. Im Blattgrund Verzwei-
gungen und Durchkreuzungen; im BlattstielZusammenschluß zu einem Bündelrohr.

ar pue

ARRET eee

In der Spreitenbasis werden bei Bildung der Nervenbiindel die im Blattgrund vor-
kommenden Durchkreuzungen wieder rückgängig gemacht.

Verwandtschaftlich nahe stehen Liguidambar Ruta graveolens und Dictamnus albus, die Gerresheim
untersucht hat. Bei Ruta kommt es im Blattstiel nur zum Zusammenschluß der Blattspurbiindel zu
einem Rinnenbündel, bei Dictamnus wie bei Liquidambar zur Bildung eines Bündelrohrs im Blattgrund;
doch kommen hier keine Durchkreuzungen vor.

Zu dem Typus Liquidambar gehört eine ganze Anzahl von Blättern von Bäumen oder Sträuchern.
- Von untersuchten Pflanzen mögen hier erwähnt werden: Acer, Aesculus, Ptelia, Vitis, Fraxinus, ferner
das von Gerresheim untersuchte einfache Blatt von Viburnum cotinifolium. Sie alle zeichnen sich aus
- durch Zusammenschluß der Blattspurbündel im Blattstiel zu einem Bündelrohr, wobei im Blattgrund
— Bündeldurchkreuzungen ganz in der weiter unten für Liquidambar beschriebenen Art und Weise vor-
kommen. Bei den Teilungen in der Spreitenbasis wird dieser Vorgang wieder rückgängig gemacht.
Das von Gerresheim untersuchte Viburnum verhält sich genau wie Liquidambar. Die übrigen erwähnten
Pflanzen zeigen wenigstens in großen Zügen den für Liquidambar geschilderten Leitbündelverlauf. Auf
genauere Einzelheiten kann natürlich nicht eingegangen werden, da diese Blätter nicht so genau wie
Liquidambar untersucht wurden. Es sei schließlich noch betreffs weiterer Einzelheiten auf Kap. VII
verwiesen.

Anatomische Untersuchung.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blattspreite von Liquidambar styraciflua ist

_ 5lappig; die Spreite ist zwischen den einzelnen Lappen nur sehr sanft eingebuchtet. Jeder Lappen

ist von einem starken Primärnerven durchzogen. Außer diesen 5 Primärnerven verlaufen im äußersten

_ linken und rechten Spreitenrande noch je ein sehr kleiner Primärnerv, sodaß im ganzen 7 Primär-

nerven in der Blattspreite vorhanden sind.

Anschluß des Blattstiels an die Achse. Die Achse von Liquidambar besitzt einen
_ Holzkörper, auf dessen Innenseite zahlreiche Sekretgänge liegen. Beim Austritt einer Blattspur lösen
sich 3 Tracheengruppen aus dem Holzkörper mit je einem Sekretgang heraus und treten in den Blatt-
grund ein.

Bau des Blattgrundes und des Blattstiels. Der Blattgrund von Liquidambar ist zu
einem Gelenkpolster augebildet; in diesem Gelenkpolster lösen sich die 3 Blattspurbündel in einer An-
zahl von Teilstücken auf, die sich am Ende des Polsters im Blattstiel zu einem Bündelrohr zusammen-
schließen. Der Bau dieses Bündelrohrs des Blattstiels ist folgender (Fig. 5e). Ein rings geschlossener,
ziemlich starker Sklerenchymmantel umgibt das ganze Bündelrohr; es folgt der Siebteil, der den
Tracheenteil rings umschließt. Innerhalb des Tracheenteils liegt Parenchym und 3 Sekretgänge.
Außerhalb des Haupttracheenteiles liegen noch auf der der Achse zugewandten Seite im Siebteil 2
kleine, im Querschnitt kreisrunde Tracheenteile (¢ und 7 in Fig. 5c). Sie trennen sich bald im Blatt-
_ stiel von dem eigentlichen Bündelrohr los und bilden dann 2 kleine selbständige Bündelrohre, in der
Weise, wie es Fig. 6a zeigt. Die Tracheen sind zu hohen Tracheenplatten angeordnet, die durch
innere ‚Verbindungen in seitlichem Zusammenhang mit einander stehen.

Im Blattgrund lösen sich, wie erwähnt, die 3 Blattspurbündel in eine Anzahl Teilstücke auf;
gleichzeitig zeigen sich gewisse anatomische Veränderungen gegenüber den Leitbündeln im Blattstiel:
Es fehlt alles Sklerenchym, was nach Sperlich (1910) im Gelenkpolster der Menispermaceen, die noch
nicht fertig reagiert haben, die Regel ist, da sie solange einen etwas embryonalen Charakter behalten.
Ferner fehlen im Polster von Liguidambar die inneren Verbindungen, die den seitlichen Zusammenhang
der Tracheenplatten im Blattstiel herstellen. Diese 3 Modifikationen im Bau des Gelenkpolsters von
Liquidambar gegenüber dem Bau des Blattstiels (das Fehlen von Sklerenchym, die Auflösung der Blatt-
spurbiindel in einzelne Teilstücke, die völlige Auflösung der einzelnen Teilstücke in einzelne Tracheen-
platten durch das Fehlen der inneren Verbindungen) mag eine bessere Beweglichkeit des Gelenkpolsters
garantieren, da alle Teile leichter gegen einander verschiebbar sind. Im Gegensatz zu der biegungs-
fähigen Ausbildung des Gelenkpolsters steht die oben geschilderte biegungsfeste Konstruktion
des Blattstiels.

eee

Genaue Beschreibung der Teilungsvorgänge im Blattgrund. (Hierzu Taf. II, Fig. 5). Fig. 5 zeigt 3
charakteristische Querschnittsbilder durch einen untersuchten Blattgrund; die Teilungsvorgänge konnten leicht an successiven
Handquerschnitten verfolgt werden. Mikrotomserienschnitte, die ich zur Sicherheit durch den Blattgrund anfertigte, ergaben
kein anderes Resultat. Fig. 5a zeigt zunächst die in den Blattgrund eintretende 3bündelige Blattspur zu einer Bündelrinne
angeordnet. Die 3 Leitbündel sind von links nach rechts mit den Ziffern I—III bezeichnet. Die schraffierten Teile deuten
den Tracheenteil, die punktierten den Siebteil, die dunkel gehaltenen Sklerenchym, die Kreise Sekretgänge an.

Jedes der 3 Blattspurbündel beginnt nun an jeder Flanke ein kleines Teilstück abzuschnüren (a—f Fig. 5a), die sich
in der durch die Krümmung der Pfeile angedeuteten Art und Weise zu drehen beginnen und sich dann gegenüber den 3 ur-
sprünglichen, jetzt noch viel größeren Bündeln I, II und III, Tracheenteil gegen Tracheenteil so anzuordnen, wie es Fig. 5b
zeigt. Inzwischen haben sich auch der linke und der rechte Sekretgang geteilt und rücken in der Richtung der Pfeile nach
außen. Um diese beiderseitigen Teilsekretgänge gruppieren sich nun auf der linken Seite weitere kleine von Bündel I auf der
linken Flanke in der Richtung des Pfeiles abgeschnürte Teilstücke (Fig. 6b x), das erste von I abgeschnürte Teilstück a und
ein kleiner linker Teil des von I auf der rechten Flanke abgegebenen Teilstückes b, der sich jetzt abschnürt (Fig. 5b y), zu
einem Kreise zusammen, der sich nachher schließt und so das linke kleine Bündelrohr (¢ der Fig. 5c) bildet. Entsprechend
entsteht auf der rechten Seite das kleine Bündelrohr aus weiteren von Bündel III auf der rechten Fianke abgeschnürten Teil-
stücken, dem ersten von diesem Bündel rechts abgeschnürten Teilstück f und einem kleinen Teile des von der linken Flanke
von III abgeschnürten Teilstückes e.

Die übrig bleibenden Teile, Bündel I-III, und deren Teilstücke b bis e schließen sich nun zu einem einheitlichen
Bündelrohr zusammen von der Querschnittsform, wie sie Fig 5e zeigt. In dieser Abbildung 5c ist durch die Linien x'—x°
und x’— x? angedeutet, wie die Tracheenstrange des Bündelrohrs des Blattstiels zu den 3 Blattspurbündeln I—III gehören.
Die Tracheenstränge, die im Winkel zwischen x! x! liegen, stammen von Blattspurbündel I, die im Winkel zwischen x‘ x° von
Blattspurbündel II und die im Winkel zwischen x? x° von Blattspurbündel III. Diese Fig. 5c zeigt uns den Bau des Blatt-
stiels von Liquidambar.

Zusammenfassung der Untersuchung des Leitbündelverlaufs im Blattgrund.
Die Tracheenstränge der beiderseitigen Flanken der 3 Blattspurbündel schnüren sich von diesen ab
und orientieren sich gegenüber den verbleibenden viel größeren Mittelstücken derselben an. Im Blatt-
grund bleiben alle Teilstücke noch isoliert. Erst im Blattstiel schließen sie sich, ohne ihre geschilderte

gegenseitige Orientierung zu einander zu ändern, zu einem geschlossenen Bündelrohr zusammen. Fig. de
zeigt das Querschnittbild dieses Bündelrohrs.

Genaue Beschreibung der Teilungen in der Spreitenbasis. (Hierzu Taf. II, Fig. 6). Das zusammen-
hängende Bündelrohr des Blattstiels, wie es Fig. 5c zeigt, löst sich oben im Blattstiel wieder auf; gleichzeitig schwindet das
Sklerenchym und die inneren Verbindungen. Die beiden kleinen Bündelrohre © und 7 (Fig. 5c und 6a) können sich schon
ziemlich weit unten im Blattstiel vom Hauptbündelrohr loslösen, die völlige Auflösung des Bündelrohrs beginnt erst dicht
unterhalb der Blattspreite. Die Teilungsvorgänge wurden untersucht an Mikrotomserienschnitten durch eine 9,18 mm großes
Stück, das in 918 Sehnitte zu je 10 4 zerlegt war. Figur 6 zeigt die 3 charakteristischsten Querschnittsbilder aus dieser Schnitt-
serie. Die völlige Auflösung des Bündelrohrs des Blattstiels zeigt Fig. 6a, die bei 3600 4 aufgenommen wurde. Die zu den
3 Blattspurbündeln gehörigen Tracheenstränge sind wiederum durch die Winkel zwischen den Linien x*—-x* und x°—x* kennt-
lich gemacht, genau wie in Fig. 5c. Es sind hier 7 Teilstiicke vorhanden, die mit den Buchstaben @—n bezeichnet sind.
& und 7 sind die beiden kleinen Bündelrohre, deren Bildung vorher genau geschildert wurde. &, P, Y entsprechen in der
selben Reihenfolge den Mittelstücken der 3 Blattspurbündel I, II und III. Ö und € sind aus Tracheensträngen aller 3 Blatt-
spurbündel zusammengesetzt, wobei der Anteil des Medianblattspurbündels II in der Mitte, der von I und III auf der jeweils
diesen zugekehrten Seite liegt. Die Zugehörigkeit der Teilstiicke @—Ö ist durch Vergleich der beiden Abbildungen 5c und
6a ohne weiteres klar. Das Bündelrohr der Fig. 5e hat sich an den mit ® bezeichneten 4 Stellen aufgelöst. Das Teilstück
€ hat sich folgendermaßen gebildet: An den beiden Trennungsstellen des Bündelrohrs der Fig. 5c ©' ist das an der Trennungs-
stelle liegende Stück in das Innere des Bündelrohrs gerückt; es bestand aus einem Teile von II und von I auf der linken,
von III auf der rechten Seite. Beide Teilstücke vereinigen sich mit ihrem von II stammenden Anteil, der jetzt also in der
Mitte liegt, und orientieren sich gegenüber dem Teilstück © Tracheenteil gegen Tracheenteil, so wie es Fig. 6a zeigt. A
der Höhe der Fig. 6a beginnen nun die Teilstiicke € und Ö auf der rechten Seite einen Teil ihrer Tracheen abzuschnüren,
€ nur wenige, etwa 20 Tracheen, Ô einen größeren Teil; die beiden Teilstücke drehen sich dann einander zu (das von Ö ab-
gegebene Teilstück in der Richtung des Uhrzeigers,-das von & abgegebene Teilstück umgekehrt, wie es in Fig. 6a die Krümmung
der Pfeile andeutet), vereinigen sich mit einander und orientieren sich gegenüber von Y in der in Fig. 6a angedeuteten Art
und Weise Tracheenteil gegen Tracheenteil an. Während dieses Vorganges hat sich der größere Teil von € nach rechts herum”
gedreht und an den größeren verbleibenden Teil von © angelegt, wie es Fig. 6b zeigt. Dann wiederholt sich der eben 4
die rechte Seite geschilderte Vorgang auf der linken: € löst sich wieder von Ô in der Richtung des in Fig. 6 b angedeutete
Pfeiles los, aber nur mit der linken Hälfte seiner früheren Masse, die andere rechte Hälfte bleibt mit der rechten Seile von,
ö vereinigt. Die linke Hälfte von & schnürt nun auf der linken Seite ein Teilstück ab (nur etwa 3 Tracheen), ebenso d auf
der linken Seite ein größeres Teilstück; beide drehen sich in der durch die Krümmung der Pfeile in Fig. 6b angedeuteten
Weise einander zu und ordnen sich @ gegenüber an, wie es Fig. 6c zeigt. Die linke Hälfte von & vereinigt sich dann mit der
linken Seite der übrig gebliebenen Masse von 9. Man sieht, daß auf diese Weise die beiden Teilsücke von £: die von Vers

ag ps Mia

schiedenen Flanken des Bündels ß stammen, wieder auf ihre ursprüngliche Seite gelangen. Inzwischen haben sich auch die
beiden kleinen Bündelrohre & und 7 zu einer Bündelrinne geöffnet und teilen sich in je zwei Hälften (Fig. 6b). Die den
übrigen Bündeln zugewandte Hälfte nähert sich diesen etwas, während die andere sich in der Richtung des Pfeiles (Fig. 6 b)
etwas dreht und als kleinstes seitlichstes Primärnervenbündel (1 auf der linken, 7 auf der rechten Seite, Fig.6c) in die Spreite
eintritt. Die endgültige Umgestaltung der übrigen Nervenbündel der Spreite aus den Leitungsbahnen des Blattstiels vollzieht
sich folgendermaßen. Wir sind bis zur Betrachtung der Fig. 6c gelangt. In dieser sind durch Teilungsstriche die Gebiete
— der 7 Blattnervenbündel angedeutet, die von links nach rechts mit den Ziffern 1—7 bezeichnet sind.

Nervenbündel 4: Die Mittelstiicke von Ô und € haben sich nach den beschriebenen Vorgängen P gegenüber angeordnet,
Tracheenteil gegen Tracheenteil, wie es Fig. 6c zeigt. Beide bilden das Bündel des medianen Spreitennerven 4.

Durch Vergleich der Teilungen in Fig. 5 und 6 kann man feststellen, daß dieses Nervenbündel 4 schließlich alle vom
Medianblattspurbündel stammenden Tracheen enthält.
Nervenbündel 5: 7 schnürt auf der rechten Seite ein kleines Teilstück ab, ebenso das ihm gegenüberliegende aus
Teilen von € und Ö bestehende Stück. Der größere verbleibende Teil bildet das Bündel des Blattnerven 5.
Nervenbündel 6: Die beiden kleineren eben erwähnten Teilstücke vereinigen sich nun mit der oberen Hälfte des
Bündels 7. Diese hat sich inzwischen geteilt; die Teilstücke drehen sich in der durch die Krümmung der Pfeile (Fig. 6 c)
angedeuteten Weise. Die rechte Hälfte vereinigt sich mit dem von } abgeschnürten Teilstück, die links mit dem Teilstück,
welches das Y gegenüberliegende Bündel abgeschnürt hat. Die beiden letzteren orientieren sich dann den beiden ersteren ver-
“einigten Teilstücken gegenüber an und bilden so das Nervenbündel 6.
Die Bildung des Nervenbündels 7 ist bereils erwähnt.
Gang analog geschieht auf der linken Seite die Bildung der Nervenbündel 1—3; der Vorgang ist durch Fig. 6c in
Verbindung mit der eben für die rechte Seite gegebenen Beschreibung ohne weiteres verständlich, sodaß eine nochmalige Be-
schreibung überflüssig erscheint.
Zusammenfassung der Untersuchung desLeitbündelverlaufs in der Spreiten-
basis. Als hauptsächlichstes Ergebnis der Teilungen in der Spreitenbasis erhalten wir: Das geschlossene
Bündelrohr des Blattstiels, wie es uns Fig. dc zeigt, löst sich oben im Blattstiel in viele Teilstücke
auf. Durch komplizierte Teilungen gestalten sie sich zu den Bündeln der Blattnerven um. Diese Nerven-
-bündel bestehen aus 2 Teilen, einem normal gelagerten Rinnenbündel und einem anormal gelagerten
zweiten Rinnenbündel, das Tracheenteil gegen Tracheenteil über dem normalen Bündel liegt und seinen
Siebteil der Blattoberseite zukehrt. Die anormal gelagerten Bündel bestehen aus den Flankenstücken
der Blattspurbündel, die normal gelagerten aus deren Mittelstiicken. Das Bündel des Mittelnerven
_ leitet sich von dem medianen Blattspurbündel her, die Bündel der seitlichen Blattnerven von dem
betreffenden seitlichen Blattspurbündel.
Abgabe der Sekundärnerven, (Hierzu Taf. I, Fig. 7). Bevor die Umgestaltung der Blattstielleitungsbahnen
min die Leitbündel der Spreitennerven endgültig beendet ist, gibt das über dem normal gelagerten Bündel liegende Bündel noch
auf jeder Seite ein Teilstück an dieses ab, doch verbleibt noch ein ziemlich großer Teil dieses Leitbündels in seiner anormalen
Lagerung. Dem eigentümlichen Bau der Primärnerven entsprechend vollzieht sich auch die Abgabe der Sekundärnerven in
einer vom normalen Fall verschiedenen Art und Weise. Fig. 7 zeigt die Abgabe eines Sekundärnerven; sie wurde an Mikrotom-
—erienschnitten untersucht. Die Abbildung zeigt 3 charakteristische Querschnitte durch die Stelle, an der die Abgabe eines
“Sekundärnerven von einem Primärnerven stattfindet. Tracheenteil und Siebteil sind wie in Fig. 5 und 6 gezeichnet. In dieser
Fig. 7 liegt die Blattoberseite nach unten, sodaß also der aufrecht stehende Querschnitt nach unten umgeklappt gedacht ist,
um ein den übrigen Querschnittsbildern und Projektionen entsprechendes Bild zu erhalten, bei denen auch stets die Blattstiel-
und Spreiten-Oberseite nach unten gerichtet ist. Wenn der Primärnerv sich zur Abgabe eines Sekundärnerven anschickt, so
_ schnürt das normal orientierte Bündel (a in Fig. 7a) erst ein Teilstück (x) auf der betreffenden Seite ab, auf der die Bildung
des Sekundärnerven erfolgt. Dieses Teilstück tritt (in vorliegendem Falle) nach rechts in die Blattspreite. Gleichzeitig schnürt
"das anormal gelagerte Bündel (b in Fig. 7a) ein kleineres Teilstück (y) ab. Dieses Teilstück y dreht sich in der in Fig. 7b
durch die Krümmung des Pfeiles angedeuteten Art und Weise, bis es normal orientiert ist und sich schließlich mit dem von
a abgeschnürten Teilstück x vereinigt (Fig. 7c). Auch der Sekretgang hat sich geteilt und ein kleiner Teilgang tritt mit dem
Sekundärnerven in die Spreite.
Zusammenfassung der Untersuchung der Abgabe der Sekundärnerven. Die Abgabe
der Sekundärnerven geht so vor sich, daß die beiden über einander liegenden Rinnenbündel je ein Teil-
stück auf der betreffenden Flanke abgeben; beide Teilstücke vereinigen sich zu einem normal gelagerten
Neryenbiindel. Das vom normalen Rinnenbündel stammende Teilstück tritt ohne weiteres nach der
betreffenden Seite in die Spreite; des vom anormalen Rinnenbündel stammende Teilstück nimmt vor
seiner Vereinigung mit dem vom normalen Rinnenbündel abgegliederten Teilstück durch Drehung die
normale Lage eines Nervenbündels der Spreite ein.

TA frere

Zusammenfassung der 8 genauen Untersuchungen. Betrachtet man die Teilungs-
vorgänge im Blattgrund und in der Spreitenbasis vom Liquidambar, so sieht man, daß die Bündeldurch-
kreuzungen, wie sie im Blattgrund vorhanden sind, durch die Teilungen und Verlagerungen der Leit-
bündel in der Spreitenbasis wieder rückgängig gemacht werden. Dies gilt natürlich nur für größere
Teile der 3 Blattspurbündel. Wie die genauen Einzelheiten der Verlagerungen der Tracheen der 3
Blattspurbiindel in Blattgrund und Spreitenbasis sind, das kann naturgemäß anatomisch nicht festge-
stellt werden, da es unmöglich ist, z. B. die vom Medianblattspurbündel stammenden Tracheen über die
ganze Länge des Blattstiels bis in die Nervenbündel der Spreite hinein zu verfolgen. Im Großen und
Ganzen kann man jedoch sagen, daß das Medianblattspurbündel das Bündel des Mittelnerven, die seit-
lichen Blattspurbündel die Nervenbündel ihren betreffenden Seite zusammensetzen. Die Abgabe der
Sekundärnerven von den Primärnerven führt zu einem normalen Bau des Seitenzweiges im Gegensatz
zu dem anormalen Bau der Primärnerven.

Physiologische Untersuchung.

Bei Saugversuchen röteten sich die für Eosin geöffneten Bahnen des Blattstiels und die zuge-
hörigen Partien der Spreite nur sehr schwer; die wenigen Ergebnisse, die durch Saugversuche erzielt
wurden, bestätigen die anatomische Feststellung, daß Durchkreuzungen größerer Bündelteile der Blatt-
spur in der endgültigen Lagerung in den Nervenbündeln der Spreite nicht vorkommen; ferner, daß das
Medianblattspurbündel den Mittellappen der Spreite, die seitlichen Blattspurbündel die Spreitenlappen
ihrer betreffenden Seite versorgen. Genauere Einzelheiten ließen sich auch mit Hilfe der physiologischen
Untersuchungen nicht feststellen.

5. Typus. Bryonia dioica L.

Kurze Charakteristik des Typus: 3bündelige Blattspur; 2 durch Bündelverbin-
dungen charakterisierte Zonen: der Blattgrund, mit Bündeldurchkreuzungen
und geschlossener Ringverbindung, und die Spreitenbasis, ohne Bündeldurch-
kreuzungen und mit bogenförmiger Bündelverbindung.

Die Familie der Cucurbitaceen ist, was den Leitbündelverlauf als solchen betrifft, und so weit
sich dies nach einem flüchtigen Ueberblick beurteilen läßt, sehr einheitlich gebaut; die einzelnen Gattungen
und Arten unterscheiden sich aber durch das mehr oder weniger zahlreiche Vorhandensein von Bündel-
brücken bei den Teilungen in der Spreitenbasis. Bei Bryonia dioica liegen die Bündelbrücken stets zwischen
je 2 benachbarten Leitbündeln, ebenso bei Cyclantera pedata. Dagegen bei Thladianta dubia und besonders
bei Cueurbita Pepo kommen außer diesen Bündelbrücken noch andere vor, die einen direkten Zusammenhang
zwischen den die Flanken der Blattstielbündelrinne bildenden Leitbündeln mit dem medianen Leitbündel
herstellen, sodaß also ein Ausgleich nicht nur in transversaler, sondern in radialer Richtung möglich ist.

Lotar hat (1881) den Leitbündelverlauf der Cucurbitaceen beim Uebergang von Achse in Blatt-
stiel und beim Uebergang von Blattstiel in Blattspreite untersucht und gibt von beiden Stellen eine
schematische Zeichnung des Leitbündelverlaufs (1881, S. 75 und 77). Die Untersuchungsmethode gibt
er nicht an; er erwähnt nur nebenbei eine von Dutaillys (1879) angewandte Methode, wonach dieser
seine Untersuchungen an „Skeletten“ der Achse und des Blattstiels ausgeführt hat; erhalten wurden
diese Skelettte „par mazeration et dissection“. Die beiden Schemata des Leitbündelverlaufs, welche Lotar
gibt, zeigen einen komplizierten Bau, besonders das Schema, das den Leitbündelverlauf in der Spreiten-
basis darstellt. Lotar unterscheidet übrigens eigentliche Verzweigungen der Leitbündel und „diaphragmes
aquiferes“ ; letztere würden unsern Bündelbrücken entsprechen. Alle diese „diaphragmes aquiferes“ scheint
Lotar anatomisch verfolgt zu haben, sodaß ein ganz kompliziertes und das Wesentliche des Leitbündel-
verlaufs verdeckendes Bild des Leitbündelverlaufs entstand. Auf physiologische Momente hat Lotar
nicht geachtet; aber gerade hier zeigt es sich, die Unentbehrlichkeit der physiologischen Untersuchung,
mit deren Hilfe ich leicht feststellen konnte, daß der Leitbündelverlauf der direkten Leitungsbahnen
in der Spreitenbasis bei den Cucurbitaceen sehr einfach ist und nur oft durch das zahlreiche Auftreten
von Verbindungsbahnen, die als Bündelbrücken ausgebildet sind, verdeckt wird. 1

RE 1 Eee

Anatomische Untersuchung.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blattspreite von Bryonia ist 7lappig; die Spreite
ist zwischen den einzelnen Lappen nur sanft eingebuchtet. In jedem Lappen verläuft ein starker
Primärnerv. Die beiden äußersten Primärnerven auf jeder Seite sind ziemlich lange vereintläufig und
trennen sich oft erst ziemlich spät in der Spreite von einander. Außerdem verlaufen im äußersten
linken und rechten Spreitenrande noch je 2 kleine Primärnerven.

Uebergang vonAchse zumBlattstiel. Nach Weiß (1883, S. 283) sind „alle Gefäß-
bündel der Cucurbitaceen Blattspuren; die Blattspurbündel der Achse sind im Querschnitt zu 2 Ringen
angeordnet; die peripherischen Bündel sind das Medianblattspurbündel und die Sympodien der größeren
Lateralblattspurbündel“. Tondera (1903, S. 29) sagt, daß die Bündel des Blattstiels von Bryonia dioica
ysich an der Basis des Blattstiels zu einem Anastomosenring zusammenschließen, aus dessen unteren
Bögen eine 3bündelige Blattspur in das Parenchym des Stengels eintritt“. Es tritt also eine 3 biindelige
Blattspur aus der Achse von Bryonia in den Blattstiel ein. Zur Untersuchung der Bündelverbindungen
im Blattgrund fertigte ich Mikrotomserienschnitte durch diese Stelle an. Dabei konnte ich, wie auch
an Handschnitten, die ich durch diese Stelle anfertigte, feststellen, daß es sich hier keineswegs nur
um Verbindungen der 3 Blattspurbündel handelt. Im Blattgrund liegt eine Anhäufung von kleinen, weit-
lumigen, netzförmig verdickten Tracheiden, die zu einem auf der der Achse zugewandten Seite offenen
Bogen angeordnet sind. Innerhalb dieser Tracheiden verlaufen die Tracheen der 3 Blattspurbündel, Da
Bryonia ein ausgesprochenes Blattgelenk besitzt, so liegt die Wahrscheinlichkeit nahe, daß diese Tracheiden-
gruppe einen Wasserspeicher darstellt, der das Parenchym des Polsters stets mit dem zur Erhöhung des
Turgors notwendigen Wasser versorgen kann. Es handelt sich also anscheinend um eine analoge, bio-
logische Einrichtung, wie sie im Polster der Marantaceen vorkommt (Schwendner 1896, S. 535),
Inmitten dieses Gewirres von Tracheiden sieht man Tracheen verlaufen, die die eigentliche Fort-
setzung der 3 Blattspurbündel bilden. Wie diese 3 Blattspurbündel in Beziehung stehen zn den Blatt-
stielbündeln, das ließ sich anatomisch innerhalb der Anhäufung von Tracheiden nicht verfolgen. Auch
physiologisch konnte ich den Verlauf der direkten Leitungsbahnen von Achse in Blattstiel nicht fest-
_ stellen, da Bryonia nicht transpirierte, wahrscheinlich, weil sich die Tracheen durch den beim Ab-
| schneiden massenhaft auftretenden Schleim verstopften (vergl. auch Renner 1911, S. 245). Auch wenn
ein Blatt ganz ausnahmsweise einmal transpirierte, so konnte ich doch keine Aufnahme von Farbstoff
in die Leitungsbahnen bemerken. Um wenigstens für eine andere Cucurbitacee die Beziehungen der
Blattspurbündel zu den Blattstielbündeln festzustellen, benutzte ich T'hladianta dubia zu Saugverguchen.
Man darf wohl annehmen, daß bei Bryonia der Leitbündelverlauf beim Uebergang von Achse in Blatt-
stiel derselbe ist, wie bei Thladianta. Bei Oeffnung eines Blattspurbündels von Thladianta für Eosin zeigte
sich durch die Färbung der Blattstielbündel, daß von dem medianen Blattspurbündel direkte Leitungs-
bahnen in sämtliche Blattstielbündel führen, während von den beiden seitlichen Blattspurbündeln direkte
_ Leitungsbahnen den Rest der Blattstielbündel der betreffenden Seite bilden; das mediane Blattstiel-

“bündel enthält direkte Leitungsbahnen aus sämtlichen 3 Blattspurbiindeln, der Anteil des Medianblattspur-
_ biindels liest in der Mitte, der Anteil der beiden seitlichen auf der entsrechenden Seite. Die beiden seitlich-
sten Blattstielbündel (a und g in Fig. 8) stehen in Blattgrund durch eine Bündelbrücke mit einander in Ver-
bindung, sodaß hierdurch die Bündelverbindungen einen rings geschlossenen Ring im Blattgrund bilden.

Im Blattstiel von Bryonia sind nunmehr 7 Leitbündel vorhanden, deren Zahl sich jedoch erhöhen
kann durch reichlichere Verzweigung der seitlichen Blattstielbündel. Die Bündel sind zu einer Bündel-
rinne angeordnet; ihre Größe nimmt vom medianen seitlich allmählich ab; die Wasserbahnen der seit-
lichsten Bündel bestehen oft nur aus einer einzigen Trachee, Die Tracheen sind zu Tracheenplatten
angeordnet, deren Zahl nicht über 4 steigt. Die Tracheen sind außerordentlich weit. Das Leitbündel
ist bicollateral; auf beiden Seiten des Tracheenteils liegt ein Siebteil. Als mechanische Verstärkung
ist nur Collenchym vorhanden.

Die Teilungen in der Spreitenbasis. (Hierzu Taf. II, Fig. 8), Zur Untersuchung der Spreitenbasis wurden
Mikrotomserienschnitte durch ein 2,22 mm großes Stück angefertigt, 222 Schnitte zu je 4. Fig. 8 zeigt die Rekonstruktion
des Leitbündelverlaufs nach der Schnittserie. Die Blattstielleitbündel, die hier in der Anzahl von 7 vorhanden waren, sind von

ro —

links nach rechts mit den Buchstaben a—g bezeichnet. Die Nervenbündel der Spreite sind von links nach rechts mit den
Ziffern 1—11 bezeichnet (Bündel 3 u. 4 und 8 u. 9 trennen sich erst später in der Spreite von einander). Linke und rechte
Seite sind einander gleich, nur finden die Teilungen nicht auf derselben Hohe statt.

Linke Seite: Bei © (= 440 {) treten die Blattstielbtindel c und d an einander; die Vereinigung dauert 170 | bis
B (= 710 {). Hier trennen sie sich wieder von einander los; d wiederholt denselben Vorgang auf der rechten Seite, e tritt
bei y (= 900 it) an das linke benachbarte Bündel b. Diese Vereinigung dauert bis & (= 1100 4); hier trennen sie sich
wieder von einander und e bildet von nun ab das Bündel des Blattnerven 5; b bildet die vorläufig noch vereintläufigen Bündel
der Spreitennerven 3 und 4, die sich erst ziemlich spät in der Spreite von einander trennen. Inzwischen ist bei ö (= 780 u)
das Blattstielbündel a an b getreten und trennt sich auf derselben Höhe wie c bei 7 (= 900 (4) wieder los. Es teilt sich
noch einmal in die Bündel der beiden kleinen Primärnerven des äufersten linken Spreitenrandes 1 und 2.

Rechte Seite: Nachdem c und d sich bei ß (= 710 (4) getrennt haben, treten bei @ (= 950 (4) d und e an ein-
ander und trennen sich wieder bei ? (— 1050 4). d bildet jetzt das Bündel des Mittelnerven der Blattspreite (6). e tritt bei
y (= 1110 4) an f, die Vereinigung dauert bis € (= 1770 ft); hier trennen sie sich wieder; e bildet jetzt das Bündel des
Llattnerven 7, während f die vorläufig noch vereintläufigen Bündel der Blattnerven 8 und 9 bildet. Das kleine äußerste rechte
Blattstielbündel g hat sich inzwischen bei & (= 1130 4) geteilt; das rechte Teilstück bildet den kleinen Primärnerven 11 des
äußersten rechten Spreitenrandes, das andere linke Teilstück tritt erst bei 1390 { an die rechte Seite der vereinigten e und
f, trennt sich aber bald wieder los (bei 1440 W) und bildet dann das Bündel des kleinen Primärnerven 10 des äußersten
rechten Spreitenrandes.

Die anatomische Untersuchung machte es wahrscheinlich, daß bei den Bündelverbindungen (a—B, VE a'— B',
Y —€) keine Durchkreuzungen von Tracheensträngen des einen Bündels mit solchen des anderen Bündels vorkommen; für
Lhladianta zeigten die physiologischen Versuche das Fehlen von Durchkreuzungen der direkten Leitungsbahnen mit Sicherheit.
Dagegen treten an der Berührungsstelle zweier Bündel Bündelbrücken auf (siehe Kap. IV, Tab. VI). Infolge dieses Vorkommens von
Bündelbrücken läßt sich natürlich auch nicht einwandfrei feststellen, ob wirklich Bündelverbindungen im engeren Sinne hier
vorkommen, also ob Tracheen des einen Bündels in das andere hinübertreten und dort verbleiben, oder ob die Blattstielleit- «
bündel ohne Tracheenstränge abzugeben oder zu empfangen in die Bündel der Blattnerven übergehen, indem sie nur durch
Biindelbriicken mit einander in Verbindung stehen. Es scheint jedoch, daß die Blattstielbündel auf der dem Mittelbündel ab-
gewandten Seite dem ihm benachbarten Bündel, mit dem es zusammentrilt, einige Tracheen abgibt, ebenso das Blattstielmittel-
bündel den beiden ihm benachbarten Bündeln, mit denen es bei @ und « in Beziehung tritt (also ähnlich wie es bei Geranium
pyrenaicum Typus 6 der Fall ist). Lotar erwähnt Seite 121 für Bryonia dioica in der Spreitenbasis ebenfalls die Bündelbrücken
zwischen je zwei benachbarten Blattstielbündeln, außerdem aber noch 2 ganz kleine Bündelbrücken, die von der äußersten
linken und rechten Flanke der Blattstielbündelrinne zu dem Bündel des medianen Spreitennerven hinüberführen, aber dort bald
ihr Ende finden. Für Bryonia alba kann ich diese Tatsache bestätigen, bei Bryonia dioica habe ich nichts dergleichen ge-
funden, doch wäre es sehr leicht möglich, daß hin und wieder auch bei Bryonia dioica solche radial verlaufende Bündel-
brücken vorkommen könnten.

Zusammenfassung der Untersuchung des Leitbündelverlaufs in der Spreiten-
basis. Kurz zusammengefaßt ist das Ergebnis der Untersuchung der Spreitenbasis folgendes: Je 2
benachbarte Leitbündel des Blattstiels treten unter starker Ausbildung von Bündelbrücken in Berührung
mit einander, trennen sich aber bald wieder von einander und bilden dann die Bündel der Spreiten- —
nerven. Dabei gibt das mediane Blattstielbündel an die beiden ihm links und rechts benachbarten
Blattstielbündel einige Tracheenstränge ab, ebenso die übrigen Blattstielbündel an das jeweilige Nach-
barbündel, auf der linken Seite nach links, auf der rechten nach rechts. Bündeldurchkreuzungen
scheinen nicht vorzukommen.

Physiologische Untersuchung.

Wie schon erwähnt, waren mit Bryonia dioica keine physiologischen Versuche auszuführen.
Für Thladianta zeigten Saugversuche das Fehlen von Durchkreuzungen der direkten Leitungsbahnen
bei den Teilungen in der Spreitenbasis mit Sicherheit an. Die bei T’hladianta auftretenden Kompli- —
kationen in der Spreitenbasis erwiesen sich bei den Saugversuchen als Bündelbrücken, die auch in
radialer Richtung einen Ausgleich der Wasserversorgung bewirken können, sodaß bei dieser Pflanze
die Versorgung der Spreite durch die Leitbündel des Blattstiels besser sein muß, als bei Bryonia dioica,
bei der nur in tangentialer Richtung ein Ausgleich in der Wasserversorgung erfolgen kann.

Zum Schluß sei nochmals betont, daß sich Bryonia dioica bei der Untersuchung leider als sehr
ungeeignetes Objekt erwies. Es konnte keine sichere anatomisch und überhaupt keine physiologische
Untersuchung ausgeführt werden. Doch berechtigt uns die für Thadianta dubia ausgeführte physio-
logische Untersuchung zu dem Schluß, daß im Blattgrund von Bryonia dioica sich die von der Achse

… in den Blattstiel führenden direkten Leitungsbahnen überkreuzen, die vom Blattstiel in die Blattspreite
führenden direkten Leitungsbahnen dagegen nicht.

6. Typus. Geranium pyrenaicum L.

Kurze Charakteristik des Typus: 3biindelige Blattspur, 2 durch Bündelverbindungen
charakterisierte Zonen: Der Blattgrund mit Bündeldurchkreuzungen und die Spreiten-
basis ohne Bündeldurchkreuzungen. Im Blattgrund bogenförmige, in der Spreitenbasis
ringförmige Bündelverbindungen.

| Geranium und dem von Gerresheim untersuchten Hrodium gemeinsam ist das Vorhandensein
eines oberen inversen Mittelbiindels; näheres ist in der Zusammenfassung Kap. III dariiber gesagt.
Die von mir mit der Aufhellungsmethode untersuchten Geraniumarten verhalten sich in ihrem Leitbiindel-
verlauf alle gleich. Der einzige Unterschied ist der, daß die beiden seitlichsten Blattstielbündel, die
durch Vereinigung das obere inverse Mittelbündel des Blattstiels bilden, mehr oder weniger lange
getrennt im Blattstiel verlaufen, was sogar bei den einzelnen Arten selbst verschieden sein kann.
Außerdem wird das Querschnittsbild oft durch kleinere Zwischenbündel verändert (s. weiter unten).

Zum Typus Geranium sind auch die Malvaceen zu stellen, obgleich diese bei flüchtiger Betrach-
tung in ihrem Leitbündelverlauf erheblich verschieden von Geranium zu sein scheinen. Auf die Aehn-
_ lichkeit des Leitbündelverlaufs der Malvaceen und Geraniums ist weiter unten bei der Besprechung von
Napaea eingegangen. Petit hat die Geraniaceen und Malvaceen ebenfalls zu einander gestellt (1887).
Als Charakteristikum gibt er eine Leitbündelgruppierung im Blattstiel an, wie sie weiter unten für
Geranium pyrenaicum eingehend besprochen ist.

Anatomische Untersuchung.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blattspreite von Geranium ist 9lappig: die
Spreite ist zwischen den einzelnen Lappen ziemlich tief eingebuchtet. Jeder Lappen wird von einem
starken Primärnerven durchzogen. Die Größe der Lappen und damit auch die Stärke der Primärnerven
nimmt vom medianen seitlich allmählich ab. Außerdem verlaufen noch im äußersten linken und rechten
Spreitenrande meist je 2 kleine Primärnerven, sodaß in diesem Falle 15 Primärnerven in der Spreite
vorhanden sind. Jeder der 9 starken Primärnerven entsendet in der linken Spreitenseite nach rechts,
in der rechten nach links je einen ziemlich starken Sekundärnerven, der zur Einbuchtung zweier Spreiten-
lappen verläuft, sich dort gabelt und je einen Zweig rechts und links in die beiden Lappen entsendet.
Der Blattrand ist gezähnt, auf den Spitzen der Zähne befinden sich Wasserspalten.

Uebergang von Achse in Blattstiel. Die Achse von Geranium pyrenaicum besitzt ein weites -
von einem einheitlichen Sklerenchymmantel umschlossenes Bündelrohr. 3 dieser das Bündelrohr der
Achse zusammensetzende Leitbündel treten nach Petit (1887) in den Blattstiel ein; die beiden seitlichen
“Blattspurbündel zweigen je ein Bündel ab; diese beiden abgeschnürten Bündel vereinigen sich und bilden
das obere inverse Mittelbündel des Blattstiels. Bevor aber dieser Vorgang eintritt, finden im Blatt-
grund noch Bündelverbindungen statt: Zuerst gibt jedes der beiden seitlichen Blattspurbündel sofort nach
“dem Austritt aus der Achse je ein feines Bündelchen nach seiner betreffenden Seite in das betreffende
“Nebenblatt ab; darauf folgt die erwähnte Bündelverbindungszone.

Genaue Untersuchung der Bündelverbindungen im Blattgrund. (Hierzu Taf. Il, Fig. 9). Zur Unter-
suchung dieser Stelle wurde ein 3,54 mm großes Stück des Blattgrunds durch Mikrotomserienschnitte in 354 Schnitte zu je
1 MW zerlegt. Fig. 9 zeigt die Rekonstruktion des Leitbündelverlaufs in dieser Schnittserie. Im unteren Querschnitt sind die
3 Blattspurbündel von links nach rechts mit den Ziffer I—III bezeichnet, die Leitbündel des Blattstiels im oberen Querschnitt
mit den Buchstaben a—d, wobei b das untere Mittelbündel des Blattstiels, d das obere inverse Mittelbündel, das in vorliegender
. ig. 9 noch aus seinen 2 getrennten Teilstücken besteht, bezeichnet. Linke und rechte Seite sehen morphologisch etwas ver-
| schieden von einander aus; die physiologische Untersuchung zeigte jedoch für andere Blätter, daß physiologisch eine solche
‚Verschiedenheit bei diesen nicht besteht und daher auch in vorliegendem Falle diese scheinbare Verschiedenheit der beiden

Seiten nur darauf beruht, daß die Teilungen und Vereinigungen auf verschiedener Höhe stattfinden.
Bibliotheca botanica Heft 82. 3

PRET ae

Linke Seite: Schon früh zweigt sich bei © vom Blattspurbiindel I das kleine Bündelchen I & in das linke Nebenblatt
ab. Das mittlere Blatispurbündel IT gibt bei P (= 820 !t) ein kleines Teilstück nach links ab, bei 7 (= 500 (4), ein zweites
etwas größeres Teilstück nach derselben Seite. Beide vereinigen sich bei Ô (= 630 !t). Diese Vereinigung dauert bis
£ (= 800 t). An dieser Stelle tritt eine Zweiteilung ein; das kleinere Teilstück tritt nach rechts bei 7 (— 1000 At) wieder an
das Blattspurbündel II zurück, das größere linke Teilstück wendet sich nach links und vereinigt sich bei v (= 840 At) mit
dem Blattspurbündel I. Dieses Blattspurbündel I hat inzwischen bei x (= 460 L) nach rechts ein kleines Teilstück abgegeben,
das sich bei 1 (= 600 At) mit einem kleinen blind endenden Bündel vereinigt und sich mit diesem bei {t (= 820 it) mit dem
bei € nach links abgezweigten Teilstück vereinigt und gemeinschaftlich mit diesem bei ” (= 840 At) wieder an das Blattspur-
bündel I herantritt. Bis 0 (= 1150 #t) ist dieses Blattspurbündel I einheitlich; dort teilt es sich in ein stärkeres linkes und
ein schwächeres rechtes Teilstück; das linke Teilstück bildet Blattstielbündel a, das rechte die linke Hälfte des oberen inversen
Mittelbündels des Blattstiels (d).

Rechte Seite: Früh wird bei & das feine Bündelchen III & vom rechten Blattstielbündel in das rechte Nebenblatt
abgezweigt. Das mittlere Blattspurbündel II gibt bei y (= 500 /4) ein "Teilstück nach rechts ab, das sich bei ö— € in 3 Teile
spaltet; der kleinere linke Teil vereinigt sich bei 7 (= 850 At) wieder mit Blattspurbündel II, das von jetzt ab das untere
Mittelbündel des Blattstiels (b) bildet. Die beiden anderen bei 0 —£ entstandenen Teilstücke vereinigen sich mit Blattspurbündel
III, das sich inzwischen in ein größeres rechtes und ein kleineres linkes Teilstück geteilt hat; und zwar vereinigen sich je
zwei dieser 4 Teilstücke bei ” und v’ (= 1800 {t), wie es aus Fig. 9 hervorgeht. Das größere rechte bei 0 von III ab
gegebene Teilstück bildet so das Blattsıielbündel c, das kleinere linke Teilstück die rechte Hälfte des oberen inversen Mittel-
bündels d des Blattstiels. Die Vereinigung der beiden Teilstücke dieses oberen Mittelbündels geschieht erst weiter oben im
Blattstiel. Betrachtet man den Anteil, den das mediane Blattspurbündel an der Zusammensetzung der Blattstielbündel hat, so
sieht man aus Fig. 9 ohne weiteres, daß das Mittelbündel des Blattstiels b nur aus Tracheen des medianen Blattspurbündels
besteht, während auf der rechten Seite auch die beiden seitlichen Blattstielbündel einige Tracheenstränge desselben enthalten ;
die Hauptmasse der Tracheen dieser beiden Bündel stammt aber von dem rechten seitlichen Blattspurbündel. Auf der linken
Seite läßt sich nicht ohne weiteres aus der anatomischen Untersuchung ersehen, wie hier die Verhältnisse liegen. Ebenso
wenig läßt sich feststellen, welche Lage die Tıacheen, die vom medianen Blattspurbündel stammen, schließlich in den Leit-
bündeln des Blattstiels einnehmen. Erst aus den an anderen Blättern ausgeführten physiologischen Versuchen ließ sich er-
kennen, in welcher Weise direkte Leitungsbahnen aus den Blattspurbündeln der Achse in die Leitbündel des Blattstiels laufen,
Eine genaue Besprechung soll daher erst bei Besprechung der physiologischen Versuche erfolgen. In Fig. 9 sind die direkten
Leitungsbahnen, die von dem medianen Blattspurbündel in die Bündel des Blattstiels laufen, dunkel gehalten.

Zusammenfassung der Untersuchung des Leitbündelverlaufs im Blattgrund. Im
Blattgrund von Geranium entstehen zunächst 5 Leitbündel aus den 3 Leitbündeln der Blattspur. Die
Anteilnahme der Blattspurbündel an der Zusammensetzung der Blattstielbündel ist derart, daß das
mediane Blattspurbündel an der Zusammensetzung aller Blattstielbündel Anteil hat. Das mittlere Blatt-
stielbündel besteht nur aus Tracheen des medianen Blattspurbündels, die seitlichen Blattstielbündel
enthalten je ein paar Tracheenstränge desselben. Den Hauptanteil an der Zusammensetzung der seit-
lichen Blattstielbündel hat das Blattspurbündel der betreffenden Seite.

Der Blattstiel. Im Blattstiel sind nun zunächst 5 Leitbündel vorhanden, die zu einer sehr
gekrümmten Biindelrinne angeordnet sind, wie es der obere Querschnitt von Fig. 9 zeigt. Die beiden
seitlichsten Blattstielbündel vereinigen sich früher oder später mit einander, sodaß nunmehr 4 Leitbündel
im Blattstiel vorhanden sind, von denen das eine als oberes inverses Mittelbündel dem eigentlichen
medianen (unteren) Bündel gegenüber liegt, wie es der untere Querschnitt in Fig. 10 zeigt. Diese 4
Zahl wird oft dadurch gestört, daß Bündelverbindungen im Blattstiel zwischen je 2 Nachbarbündeln
der 4 Blattstielbündel auftreten; so spricht Jännicke (1886) z. B. von 6 Leitbündeln im Blattstiel von
Geranium pyrenaicum. Ich fand bis zu 7 Leitbündel im Blattstiel. Stets aber treten die 4 typischen‘
Leitbündel durch ihre Größe deutlich vor den andern hervor. Bevor die Teilungen in der Spreiten |
basis eintreten, vereinigen sich diese kleinen Verbindungsbündel mit einem der benachbarten der 4
typischen Leitbündel, sodaß man auf einer bestimmten Höhe stets das typische Querschnittsbild der
4 Leitbündel erhält. Der Tracheenteil des Leitbündels besteht aus Tracheenzügen von 1 bis mehreren
Tracheen. Eine besonders ausgebildete Scheide ist nicht vorhanden. Tracheenteil und Siebteil sind
durch Sklerenchym verstärkt, das nach oben zu im Blattstiel allmählich schwindet. :

Uebergang von Blattstiel zu Blattspreite. (Hierzu Taf. Il, Fig. 10). Zur genauen Untersuchung des Leit-
bündelverlaufs in der Spreitenbasis wurde ein 3,68 mm großes Stück durch Mikrotomserienschnitte in 368 Schnitte zu je 10
zerlegt. Fig. 10 zeigt die Rekonstruktion des Leitbiindelverlaufs in dieser Schnittserie. Die Bezeichnung der Blattstielleitbündel

ist dieselbe wie im oberen Querschnitt von Fig. 9. Die Nervenbündel der Spreite sind von links nach rechts mit den Ziffern

1—13 bezeichnet. 3 und 4 und 10 und 11 sind auf der Höhe des oberen Querschnitts noch vereintläufig; sie trennen sich
4

ae th OP

rey, |) ee

erst spater in der Spreite von einander. Linke und rechte Seite sind einander gleich, nur treten die Teilungen und Vereini-
gungen bei beiden Seiten nicht auf gleicher Hohe ein.

Das mediane untere Blaitstielbündel b zweigt bei & (= 2000 A) ein Teilstück nach links ab (b’), bald darauf bei
P (= 2180 At) ein zweites gleich großes Teilstück nach rechts (L”). Beide leilstücke sind bedeutend kleiner als das verbleibende
Mittelstück b, das nun, ohne weiter mit irgend einem anderen Leitbündel in Beziehung zu treten, in die Blattspreite eintritt
und hier das Bündel des Mittelnerven der Spreite (7) bildet.

Linke Seite: Das vom unteren Blattstielmittelbündel b bei @ nach links abgegebene Teilstück b’ vereinigt sich bei
y (= 2160 (4) mit dem Blattstielbündel a. In demselben Augenblicke vereinigt sich mit der anderen Seite dieses Bündels a
das Teilstück d’, das bei ö (— 1850 /t) von dem oberen: inversen Mittelbündel d nach links abgezweigt wurde. Die Vereinigung
von a mit den beiden Teilstücken b (rechts) und d (links) dauert von 7 (= 2160 It) bis € (= 2380 /t) also eine Strecke von
220 U. Bei & wird rechts das Bündel des Blattnerven 6 abgespalten, welches das Teilstück b und einen Teil der Tracheen
von a enthält. Der verbleibende Rest, bestehend aus dem Rest der Tracheen von a und aus d’, spaltet sich noch zweimal in
die Bündel der 3 Spreitennerven 5, 4 und 3. Im Bündel des Spreitennerven 5 sind nur mehr einige Tracheen des Blattstiel-
bündels a enthalten, alle übrigen Tracheen der Blattnervenbündel 5, 4 und 3 stammen vom Teilstück d’.

Rechte Seite: Das vom unteren Blattstielmittelbündel bei 3 (= 2180 t) nach rechts abgegebene Teilstück b’’ ver-
einigt sich bei 2 (= 2250 (4) mit der linken Seite des Blattstielbündels c, während sich gleichzeitig mit der rechten Seite von
ce d” vereinigt, das bei Ô (= 1850 4) vom Blattstielbiindel d als rechtes Teilstück abgezweigt wird. Die Vereinigung von b”,
e und d” dauert von 7 (= 2250 LU) bis é (= 2310 4), also nur 60 4. Hier bei € wird nach links das Bündel des Blatt-
nerven 8 abgespalten, das aus den Tracheen von b” und einem Teil der Tracheen von c besteht. Der Rest, bestehend aus
dem Rest der Tracheen von c und aus d”, spaltet sich noch zweimal in die Bündel der Blattnerven 9, 10 und 11. Bündel 9
enthält den Rest der Tracheen von c, alle übrigen Tracheen dieser 3 Nervenbündel stammen von d”.

Das obere inverse Mittelbündel d hat bei © (= 1850 {) je ein linkes und rechtes Teilstück abgezweigt (d’ und d”).
Das verbleibende Mittelstück ist nur mehr sehr klein. Es spaltet sich bei 7 (= 2000 /{t) in 2 Teilstücke (dı und de), von denen
das linke Teilstück di nach nochmaliger Teilung die Bündel der kleinen Spreitennerven des äußersten linken Spreitenrandes
(1 und 2) bildet, während das rechte Teilstück d2 nach nochmaliger Teilung die Bündel der beiden kleinen Nerven des äußersten
rechten Spreitenraudes (12 und 13) bildet.

Wie die anatomische Untersuchung erkennen läßt, finden in der Spreitenbasis keinerlei Durchkreuzungen von Tracheen-
strängen der Blattstielleitbündel statt. Strang- bezw. Bündelbrücken treten sehr zahlreich auf (vergl. hierüber Kap. IV).

Zusammenfassung der Untersuchung des Leitbündelverlaufs in Spreitenbasis und
“Blattgrund. In der Spreitenbasis spaltet sich das obere inverse Mittelbündel wieder in seine beiden
Hälften, durch deren Vereinigung es gebildet wurde. Bei der Umgestaltung der Bündel der Spreiten-
nerven aus den Leitbündeln des Blattstiels treten keine Durchkreuzungen auf. Bündelverbindungen
sind vorhanden als Bündelbrücken und als Bündelverbindungen im engeren Sinne, indem jedes Blatt-
stielbündel vom medianen aus auf der linken Seite dem ihm links benachbarten, auf der rechten Seite
dem ihm rechts benachbarten Leitbündel wenige Tracheenstränge abgibt. Betrachtet man die beiden
durch Bündelverbindungen charakterisierten Zonen, Blattgrund und Spreitenbasis, zusammen, so sieht
man, daß sich Tracheenstränge der 3 Blattspurbündel im Blattgrund überkreuzen. Diese Durch-
_ kreuzungen werden nicht wie bei Liquidambar in der Spreitenbasis wieder rückgängig gemacht.

Physiologische Untersuchung.

Blattstiel und Blattspreite. Saugversuche. In Eosinlösung gestellte Blätter zeigen sehr
bald eine Rötung der Spreitennerven. Bei Saugversuchen breitet sich das Eosin vom Gebiet des für
Eosinlösung geöffneten Blattstielbündels bei günstigen Transpirationsbedingungen sehr schnell in der
Spreite seitlich aus. Die physiologischen Versuche bestätigten die Resultate der anatomischen Unter-
suchung: Durchkreuzungen der Blattstielbündel bei den Teilungen in der Spreitenbasis kommen nicht
vor. Der Mittellappen der Spreite wird ganz von dem unteren medianen Leitbündel des Blattstiels
versorgt, außerdem versorgt dieses untere Mittelbündel b noch einen kleinen Teil der beiden seitlich
benachbarten Spreitenlappen (6 und 8), und zwar den, welcher von dem ersten Sekundärnerven rechts
auf der linken, links auf der rechten Seite versorgt wird. Es ist dies der Sekundärnerv, der wie
schon bei Beschreibung der äußeren Morphologie des Blattes angegeben wurde, zur Einbuchtung der
beiden benachbarten Spreitenlappen läuft, sich dort gabelt und je einen Zweig in jeden der beiden
Spreitenlappen sendet. Genau in derselben Weise greift das von Blattstielbündel a versorgte Gebiet
der linken Spreitenseite bis zu dem vom Nervenbündel 5 versorgten Spreitenlappen hinüber; und auf
der rechten Spreitenseite greift das von Blattstielbiindel c versorgte Gebiet auf den yom Nervenbündel

kan

9 versorgten Spreitenlappen über. Bei der anatomischen Untersuchung des Leitbündelverlaufs in der
Spreitenbasis wurde auch festgestellt, daß in Nervenbündel 6 und 8 einige vom unteren Blattstielmittel-
bündel b herrührende Tracheenstränge enthalten sind, ebenso in Nervenbündel 5 einige von Blattstiel-
bündel a stammende und in Nervenbündel 9 einige von Blattstielbündel e stammende Tracheen. Die
Resultate der anatomischen und physiologischen Untersuchung stimmen also vollkommen mit ein-
ander überein.
Wenn ich bei Saugversuchen eines der beiden Teilstücke, aus denen sich das obere inverse.
Mittelbündel des Blattstiels zusammensetzt, für Eosin öffnete, was leicht dadurch erzielt werden konnte,
daß eine ganze Achse in die Versuchsröhre eingesetzt und der Schnitt unmittelbar oberhalb des Blatt-
grunds geführt wurde, wo die beiden Teilstücke noch nicht vereinigt waren, so konnte ich beobachten,
daß direkte Leitungsbahnen von der einen Seite des Blattstiels in den äußersten Rand der entgegen-
gesetzten Spreitenseite hinüberführten. In dem beobachteten Falle versorgten einige Tracheen der linken
Blattstielseite ein kleines Stückchen der rechten Spreitenseite mit (ähnliches ist bei Alchemilla und
Heuchera geschildert). Große Bedeutung für die allgemeine Versorgung der Blattspreite kann aber
diesem Vorgang nie zukommen, da die beteiligten Leitbündelteile nur sehr geringe Stärke besitzen.
Druckversuche. Bei einem Druckgefälle können die Bündelverbindungen in der Spreiten-
basis einen sofortigen, genügenden Wasserausgleich herbeiführen, auch wenn man die Wirksamkeit der
Verbindungsbahnen in der Spreite ausschaltet. Folgender Versuch zeigt dies deutlich: Die Blattstiele
zweier abgeschnittener Blätter wurden unten mit Kakaobutter abgeschlossen und bei beiden das rechte
seitliche Blattstielbündel (c) geöffnet. Dann wurden sie zusammen in den Druckapparat eingesetzt;
die Spreite des einen blieb ganz, sodaß ein Ausgleich der Wasserversorgung durch die Bündelver-
bindungen in der Spreitenbasis und durch die der Blattspreite stattfinden konnte, die Blattspreite des
zweiten Blattes wurde zwischen sämtlichen Primärnerven diesen parallel durchschnitten, sodaß ein
Wasserausgleich nur durch die Bündelverbindungen in der Spreitenbasis stattfinden konnte. Dann
wurde (Temperatur = 181/,° C, Feuchtigkeit = 62°/o) Eosinlösung mit 30 cm Quecksilberdruck ein-
gepreßt, der nach 10 Minuten auf 40 cm erhöht wurde. Während des ganzen Verlaufs des Versuches
färbten sich die Spreitennerven der beiden Blätter gleich schnell und gleich intensiv. Man sieht also,
daß einerseits ein genügend schneller intensiver Wasserausgleich durch die Bündelverbindungen der
Blattspreite und der Spreitenbasis möglich ist, und daß andererseits ein Ausgleich durch die Bündel-
verbindungen in der Spreite selbst keine große Bedeutung hat gegenüber der Wirksamkeit der Bündel-
verbindungen in der Spreitenbasis, da bei Ausschaltung der Verbindungsbahnen in der Spreite (Blatt
2) ein Ausgleich nur durch die Bündelverbindungen in der Spreitenbasis genau so schnell erfolgt, als
dann, wenn auch die ersteren wirksam sein können (Blatt 1).
Blattspurbündel und Blattstielbündel. Wie bei der anatomischen Unter-
suchung des Uebergangs von Achse zum Blattstiel erwähnt wurde, ließ sich nicht genau feststellen,
welche Lage die einzelnen von den 3 Blattspurbündeln sich herleitenden Tracheenstränge in den Leit-
bündeln des Blattstiels endgültig einnehmen. Mit Hilfe der physiologischen Versuche konnte diese
Frage völlig geklärt werden. Zu den Versuchen, bei denen ein ganzer Sproß eingesetzt werden mußte,
da es sich darum handelte, eines der 3 Blattspurbündel zu öffnen, ließen sich am besten die ersten
Frühjahrssprosse verwenden. An einem solchen Frühjahrssproß sitzen endständig 2 gegenständige voll
entwickelte Blätter, zwischen ihnen 2 noch ganz wenig entwickelte Blütensprosse. Die Blattspur dieser
beiden Blätter besteht also aus 6 Leitbiindeln; 2 dieser 6 Leitbündel der Achse sind sich unmittelbar
benachbart, zwischen je 2 der übrigen liegt je 1 etwas weiter ins Innere der Achse gerückte Leit-
bündel, im ganzen also noch 5 Leitbündel, die zu den beiden Blütensprossen gehören. Es war nun sehr
leicht, ein gewünschtes Blattspurbündel in der Achse zu öffnen und die Färbung der Blattstielbündel
und Spreitennerven zu verfolgen.
Saugversuche. Wie aus der anatomischen Untersuchung hervorging, kommen im Blattgrund
Bündeldurchkreuzungen vor. War bei Saugversuchen eines der 3 Blattspurbündel für Eosinlösung
geöffnet, so zeigten sich durch die Färbung der Spreitennerven aber keine solche Durchkreuzungen,
wie man sie erwarten müßte. War das Medianblattspurbündel für Eosin geöffnet, so färbten sich etwa

die Partien der Spreite, die sich bei Oeffnung des unteren Mittelbiindels des Blattstiels (b, Fig. 10) färben
wiirden; ein Querschnitt durch den oberen Teil dse Blattstiels zeigte auch in der Tat nur das untere Mittel-
bündel gefärbt. Aber unmittelbar über dem Blattgrund trat in der Färbung der Blattstielbiindel der An-
teil des medianen Blattspurbiindels an der Zusammensetzung der Blattstielbiindel deutlich in der Weise
hervor, wie es in dem oberen Querschnitt von Fig. 9 angedeutet ist (der vom Medianblattspurbiindel
stammende Anteil an der Zusammensetzung der Leitbiindel des Blattstiels ist dunkel gehalten): Gerütet
war das untere Mittelbündel ganz, ein kleines, diesem zugekehrtes Stück der benachbarten Leitbündel
a und c und je ein kleines Stück der beiden znr Bildung des oberen inversen Mittelbündels führenden
Hälften; und zwar die Seite, die sie einander zukehren, sodaß sich bei ihrer Vereinigung zum Bündel
d die Mitte desselben gerötet zeigte. Je weiter entfernt vom Blattgrund nach oben der Querschnitt
durch den Blattstiel geführt wurde, desto undeutlicher wurde die Rötung der betreffenden Teile der
Blattstielbündel a, e und d, bis sie schließlich ganz unsichtbar wurde. Der Grund für dieses Ver-
schwinden der Rötung mag zum Teil in dem Vorhandensein von zahlreichen diffusen Verbindungen zu
suchen sein: die einzelnen Tracheen erleiden innerhalb des Bündels andauernd Verlagerungen, sodaß
schließlich die wenigen Tracheen, die unten im Blattstiel die Eosinfärbung zeigen, ‘so innerhalb des
Leitbündels einzeln verteilt sind, daß die Farbe nicht mehr sichtbar ist. Zum Teil mag das Ver-
schwinden der Farbe auch daran liegen, daß offene direkte Bahnen an dieser Stelle fehlen und dann
die wenigen durch Eosin gefärbten Tracheen infolge der reichlichen Wasserversorgung durch die übrigen
Tracheen der Leitbündel vermittelt der seitlichsten Verbindungsbahnen kaum in Anspruch genommen
werden. Ueber diesen zuletzt angeführten Grund vergleiche man Kap. VI.

Druckversuche. Der Anteil, den das mediane Blattspurbündel an der Zusammensetzung
der Blattspurbündel hat, ist bedeutend größer, als der Anteil eines der seitlichen Blattspurbündel an
deren Zusammensetzung. Ein Versuch zeigt deutlich, daß demgemäß auch die Versorgung der Blatt-
spreite durch das mediane Blattspurbündel viel intensiver sein kann, als durch eines der beiden seitlichen
Blattspurbündel. Ein Frühjahrssproß von dem oben beschriebenen Bau wurde unten mit Kakaobutter
abgeschlossen und vom rechten der beiden terminalen Blätter wurde das mediane, vom linken das rechte
seitliche Blattspurbündel geöffnet, dann mit einem Druck von 50 cm Quecksilbersäule Eosinlösung ein-
gepreßt. Nach einer Stunde waren die Spreitennerven des rechten Blattes (medianes Blattspurbündel
geöffnet!) völlig und gleichmäßig gefärbt; beim linken Blatt dagegen (rechtes, seitliches Blattspurbündel
geöffnet!) war die Rötung der Spreite kaum über die betreffende, also rechte Spreitenseite, weiter-
gedrungen. Auch bei einer Erhöhung des Drucks auf 80 cm Quecksilbersäule änderte sich dieses Bild
der Eosinfärbung in der Spreite nicht. Man sieht also sehr deutlich eine bedeutend größere Leistungs-
fähigkeit des medianen Blattspurbündels gegenüber einem der beiden seitlichen.

6a. Untertypus. Napaea dioica.

Kurze Charakteristik des Typus: 3biindelige Blattspur. 2 durch Bündelver-
bindungen charakterisierte Zonen: der Blattgrund mit Bündeldurchkreuzungen
_undringférmiger Büudelverbindung, und die Spreitenbasismitringförmiger Bündel-
verbindung und radialer Bündelverbindung innerhalb dieser Ringverbindung.

Der Leitbündelverlauf der Malvaceen und die Art der Leitbündelverbindungen zwischen den
Leitbündeln des Blattstiels ist bei allen von mir untersuchten Malvaceen gleich. Gemeinsam ist allen
das Vorhandensein von 4 starken Leitbündeln im Blattstiel, deren Querschnittsanordnung genau dieselbe
ist, wie bei Geranium pyrenaicum. Auch hier sind oft kleine Zwischenbiindel zwischen den 4 typischen

Leitbiindeln eingeschaltet, die wie bei Geraniwm Bündelverbindungen zwischen je 2 Nachbarbündeln des
Blattstiels sind. Bei Lavatera trimestris habe ich bis zu 7 Leitbündel, bei Napaea bis zu 9 im Querschnitt
des Blattstiels gefunden. Durch ihre Größe treten aber die 4 typischen Leitbündel stets hervor.
Untersucht habe ich noch mit der Auf hellungsmethode Lavatera trimestris, Kitaibelia vitifolia, Malope trifida,
Malva neglecta, Abutilon Avicennae.

|
bo

De Ach

Anatomische Untersuchung. 2

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blattspreite von Napaea ist 5lappig; jeder
Lappen ist von einem starken Primärnerven durchzogen. Im äußersten linken und rechten Spreiten-
rande verlaufen außerdem noch je 2 kleine Primärnerven.

Bau des Blattstiels. Was den Anschluß der Leitbündel des Blattstiels an das Leitungs-
system der Achse und die Bündelverbindungen im Blattgrund betrifft, so genügt es, hier auf Geranium
zu verweisen. In dem Blattgrund tritt eine 3bündelige Blattspur ein, aus der sich genau wie bei
Geranium die 4 typischen Leitbündel des Blattstiels herleiten. Neben diesen 4 typischen durch ihre
Größe hervorragenden Leitbündeln fand ich bei ‚Napaea noch bis zu 5 kleinere Zwischenbündel. Oben
im Blattstiel schließen sich die Leitbündel zu einem rings geschlossenen Bündelrohr zusammen. Die
Tracheen der Leitbündel sind zu hohen Tracheenplatten angeordnet.

Die Teilungen in der Spreitenbasis. Zur Untersuchung des Ueberganges von Blatistiel zu Blattspreite wurde
ein 4,63 mm großes Stück in 463 Mikrotomserienschnitte zu je 10 4 zerlegt. Auf der Höhe des ersten Querschnittes waren
die Leitbündel des Blattstiels zu einem rings geschlossenen Bündelrohr vereinigt. Dieses Bündelrohr ist an 4 Stellen etwas
schwächer ausgebildet, sodaß ganz deutlich die typische 4 Zahl in der Leitbündelgruppierung hervortritt; auch die Orientierung
der 4 Gruppen zu einander ist normal, wie bei Geranium angegeben. Die Tracheenplatten sind noch ziemlich isoliert. Bei
etwa 1200 4 tritt in der Mitte des Bündelrohrs eine blind endigende Trachee auf, der bald mehrere folgen. Schon etwas
früher treten zwischen den Tracheenplatten des Bündelrohrs zahlreiche Verbindungen auf, auch legen sich die Tracheenplatten
oft unmittelbar neben einander, sodaß man oft einen Knäuel von etwa 10 zusammenhängenden Tracheenplatten sieht. In diesem
Augenblicke wird die 4 Teilung des Bündelrohrs schärfer ausgeprägt. Die 4 Teile rücken auseinander und der Teil, der seiner
Orientierung nach dem oberen inversen Mittelbündel bei Geranium entspricht, spaltet sich in 2 Hälften, sodaß nunmehr 5
Tracheengruppen im Querschnitt vorhanden sind, die zu einem Bündelrohr angeordnet sind. Nun treten von jeder Flanke
dieser 5 Tracheengruppen eine Anzahl Tracheen in das Innere des Bündelrohrs und ordnen sich dort mit den zuerst aufgetretenen
blind endigenden Tracheen zu einem zweiten Bündelrohr innerhalb des ersteren an, während sich in der Mitte dieses zweiten
Bündelrohrs eine kleine Gruppe von etwa 20 Tracheen befindet. Im äußeren Bündelrohr schwindet mit der Ausbildung des
inneren Bündelrohrs die erwähnte 5 Teilung, es tritt wieder ein geschlossenes Bündelrohr auf. Wir haben also eine 3 fache
Gruppierung der Tracheen auf dieser Höhe: (von innen nach außen) zentral gelagert eine kleine Gruppe von Tracheen; nach
außen folgt ein rings geschlossenes nicht sehr starkes Bündelrohr, weiter nach außen wiederum ein rings geschlossenes, starkes
Bündelrohr. Beim Einwärtsrücken der Tracheen, die zur Bildung des zweiten inneren Bündelrohrs führen, kann man bemerken,
daf sich die Tracheen nicht sofort zu diesem Bündelrohr zusammenschließen, sondern sie treten vorerst in allen môglichen
Richtungen, transversal und radial, mit einander in Berührung und ordnen sich dann erst zu diesem Bündelrohr an. Die ge-
schilderte 3 fache Gruppierung dauert 120 4. Dann tritt der umgekehrte Vorgang ein: Das äußere Bündelrohr löst sich wieder
auf, erst in 2 große Gruppen von Tracheen, eine größere untere, die sich später in 3 Teilstücke spaltet, und eine kleinere
obere, die später eine 2. Teilung erfährt, sodaß sich wiederum 5 Gruppen von Tracheen herausheben. Diese 5 Gruppen von
Tracheen bilden bereits die Bündel der 5 großen Primärnerven der Spreite. Auch das innere Bündelrohr löst sich auf; seine
Tracheen und die der kleinen zentralen Gruppe treten wiederum nach allen Richtungen in Berührung mit einander und ver-
teilen sich dann auf die 5 großen Tracheengruppen, mit denen sie in die Nerven der Spreite eintreten. Bevor die völlige Auf-
lösung des äußeren Bündelrohrs erfolgt, sieht man die Tracheen an den Stellen, an denen später die Trennung der 5 Gruppen
erfolgt, in besonders kräftiger Verbindung mit einander stehen. Aus der anatomischen Untersuchung läßt sich nicht erkennen,
ob Durchkreuzungen der Blattstielbündel bei den Teilungen in der Spreitenbasis vorkommen.

Zusammenfassung der Untersuchung des Leitbündelverlaufs in der
Spreitenbasis. Die Leitbündel des Blattstiels von Napaea haben sich oben im Blattstiel zu einem
geschlossenen Bündelrohr vereinigt. Bei den Teilungen in der Spreitenbasis kommt die typische 4 Zahl
der Leitbündel, wie sie für Malvaceen und Geraniaceen als charakteristisch angegeben wurde, sehr
deutlich zum Vorschein; das obere inverse Mittelbündel spaltet sich in 2 Hälften, sodaß nunmehr
5 Gruppen von Tracheen vorhanden sind, die als Bündel der 5 starken Primärnerven der Spreite in
diese eintreten. Bei den Teilungen kommt es zur reichlichen Ausbildung von Bündelverbindungen, die
innerhalb des Bündelrohrs nicht nur in transversaler, sondern auch in radialer Richtung einen Zu-
sammenhang herstellen. Die innerhalb des Bündelrohrs kurz vor Beginn der Spreite auftretende
zentrale Tracheengruppe (siehe die genaue Beschreibung des Leitbündelverlaufs in der Spreitenbasis)
müssen wir als Bündelbrücke betrachten. Col hat (1904, S. 108) ähnliche Bildungen bei den
Malvaceen als „markständige Gefäßbündel“ beschrieben. Er gibt z. B. für Hibiscus an, daß das mark-
ständige Gefäßbündel erst kurz vor der Spreite auftrete und nur eine beschränkte Länge erreiche
(2—3 mm bei Althaea officinalis). Aus der für Napaea gegebenen Schilderung ersieht man, daß es sich

oo) ie

hierbei nicht um ein wirkliches, dem durchgehenden Wassertransport dienendes Leitbiindel handelt,
sondern um ein verbindendes Zwischenglied zwischen den eigentlichen Leitbiindeln des Blattstiels, eine
Biindelbriicke, wie sie gerade bei den Malvaceen sehr vollkommen ausgebildet sind.

Physiologische Untersuchung.

Saugversuche. Zu Saugversuchen benutzte ich Kitaibelia vitifolia, da Napaea aus irgend
welchen unbekannten Griinden keine Aufnahme von Eosin in seine Leitungsbahnen zeigte. Die Ver-
suche mit Kitaibelia zeigten, daß bei Oeffnung irgend eines Blattstielbiindels für Eosin keine Durch-
| kreuzungen in der Spreitenbasis vorkommen. Alle dort auftretenden Komplikationen müssen wir also

als Bündelbrücken betrachten, die einen sehr vollkommenen Zusammenhang aller Tracheen der Leitungs-
bahnen des Blattstiels herstellen.

Druckversuche. Die Druckversuche zeigten deutlich die intensive Wirksamkeit der Bündel-
brücken in der Spreitenbasis: Ich preßte Eosin in das rechte seitliche Blattstielbündel von Kitaibelia ein
und verhinderte die Transpiration dadurch, daß ich die Blattspreite vorher in Wasser steckte und fort-

_ während naß hielt. Schon nach 5 Minuten hatten sich bei einem Druck von nur 20 cm Quecksilber-
_ säule alle Spreitennerven gerötet; ich konnte deutlich beobachten, wie die Eosinfärbung von den Bündel-
brücken in der Spreitenbasis aus abwärts in den Blattstielbündeln und aufwärts in den Bündeln der
Spreitennerven allmählich an Intensität etwas abnahm. Betrachtet man im Gegensatz zu diesem Ver-
such den bei Saxifraga erwähnten Druckversuch mit Heuchera, so leuchtet ohne weiteres ein, daß die
Ausgleichsmöglichkeit bei Kitaibelia, und somit den Malvaceen überhaupt, viel vollkommener ist als bei
Heuchera, bei der ein Ausgleich von der einen Flanke der Bündelrinne nur langsam durch die lockere
Verteilung von diffusen Verbindungen innerhalb der ganzen Länge dieser Bündelrinne vor sich gehen
kann. Bei Kitaibelia kann dieser Ausgleich innerhalb eines ganz eng umgrenzten Bezirkes in der Spreiten-
basis und dort unmittelbar nach allen Richtungen, radial und transversal, vor sich gehen.

aie Aa ee

7. Typus. Trifolium elegans Savi.

Kurze Charakteristik des Typus: 3bündelige Blattspur. Im Blattgrund nur eine
ganz schwache bogenförmige Bündelverbindung, in der Spreitenbasis allseitig kräftig
geschlossene ringförmige Bündelverbindung mit Durchkreuzungen.

Die von mir noch untersuchten Trifolium-Arten (Tr. pratense, pannonicum) verhalten sich in
ihrem Leitbündelverlauf im Blatt genau wie Trifolium elegans.

Anatomische Untersuchung.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blattspreite von Trifolium elegans ist 3schnittig
jedes der 3 gleich großen Teilblättchen ist von einem starken Primärnerven durchzogen, von dem aus
“eine große Anzahl Sekundärnerven nach beiden Seiten in die Spreite abzweigt. Diese Sekundärnerven
‚laufen einander parallel nach dem Blattrande, in dessen Nähe sie sich meist in 2 Zweige spalten. Sie
sind nur durch die äußerst feinen Nerven des Maschennetzes der Spreite mit einander verbunden. Der
Blattgrund ist als Blattscheide ausgebildet.

Der Blattstiel. Acqua gibt (1884, S. 52, Taf. VI, Fig. 11) eine Abbildung des Leitbündel-

verlaufs im Blattgrund von Trifolium pratense. Man ersieht daraus, daß eine 3 bündelige Blattspur in
den Blattgrund eintritt; die beiden seitlichen Blattspurbündel geben mehrere Teilstücke nach ihrer
betreffenden Seite als Leitbündel der Nervatur der Blattscheide und der beiden Nebenblätter ab.
_ Unmittelbar oberhalb der Blattscheide sieht man im Blattstiel eine Bündelverbindungszone, von der
an 5 Leitbündel im Blattstiel vorhanden sind, zwischen dem medianen und je einem der beiden seitlichen
Blattstielbündel noch je ein kleines Zwischenbündel. Petit hat (1887) ebenfalls diesen Vorgang für
Trifolium augustifolium und subterraneum beschrieben und gibt noch genauer an, daß die beiden kleinen
— 4wischenbiindel entstehen aus Vereinigung je zweier Teilstücke, die vom medianen und je einem der

u à rn jai ) ,

TOR
beau

; mi dés"

bee ai,

er De

beiden seitlichen Blattstielbündel abgezweigt werden und sich zwischen diesen beiden. Bündeln zu dem
kleinen Zwischenbündel vereinigen. Da diese Bündelverbindungsstelle etwas komplizierter erschien, als
es nach den Angaben Petits scheint, untersuchte ich sie an Mikrotomserienschnitten, konnte jedoch die
Angabe Petit’s bestätigen. Im Blattstiel sind nunmehr 5 zu einer Bündelrinne angeordnete Leitbündel
vorhanden, deren Anordnung der untere Querschnitt in Fig. 11 zeigt. Der Tracheenteil des Leitbündels
besteht aus Tracheenplatten, die durch Sklerenchym getrennt sind. Dem Siebteil liegt eine sehr starke
Sklerenchymrinne auf. Nach oben zu im Stiel schwindet das Sklerenchym allmählich und wird durch
mehr oder weniger stark collenchymatisch verdicktes Parenchym ersetzt.

Uebergang von Blattstiel in die 3 Teilblattchen, (Hierzu Taf. III, Fig. 11). Zur Untersuchung dieser
Stelle wurde ein 4,51 mm großes Stück durch Mikrotomserienschnitte in 451 Schnitte zu je 10 {4 zerlegt. Die Rekonstruktion
des Leitbündelverlaufs in dieser Schnittserie zeigt Fig. 11, die nach den letzten 152 Schnitten entworfen ist. Die 3 großen
Blattstielbündel sind von links nach rechts mit den Buchstaben a, b, und c bezeichnet, die beiden kleinen Zwischenbündel mit
den Buchstaben d und e. Die 3 Teilblättchen und ihre Primärnerven sind von links nach rechts mit den Ziffern I, II und
III bezeichnet.

Linke Seite: Bei & (= 680 {t) spaltet sich das mediane Blattstielbündel b in 3 Teilstücke b’, b und b’, von denen
das mittlere b etwas größer ist als die beiden seitlichen. Das linke Teilstück b’ wendet sich nach links und vereinigt sich bei
ö (= 750 {t) mit dem größeren seitlichen Blattstielbündel a. Dieses Bündel a hat sich inzwischen bei 8 (— 680 L) in ein
linkes Teilstück a’, das sich bei Ô mit b’ vereinigt, und ein rechtes Teilstück a” geteilt. Das rechte Teilstück a” vereinigt sich
bei € (= 710 /4) mit einem Teile des kleinen linken Zwischenbündels d und vereinigt sich weiter bei 7 (= 750 LU) mit dem
mittleren Teilstück b des medianen Blattstielbündels b. An dieser Stelle vereinigt sich gleichzeitig auch ein zweites Teilstück
des kleinen linken Blattstielbündels d mit b, wie Fig. 11 zeigt.

Rechte Seite: Bei © (= 680 (4) spaltet das mediane Blattstielbündel b das rechte Teilstück b” ab, das sich bei
OF (= 750 4) in die beiden Teilstücke c’ und c” gespalten; das rechte Teilstück c’ vereinigt sich bei ö mit b”, das linke ver-
einigt sich bei é (= 710 {) mit einem Teile des kleinen rechten Blattstielbündels e und vereinigt sich weiter bei 7 (= 750 u)
mit dem mittleren Teilstiick b des medianen Blattstielbündels b, An derselben Stelle tritt auch das zweite Teilstiick des kleinen
Bündels e der rechten Seite zu b + c’.

Das Primärnervenbündel I besteht nun aus einem Teile des Blattstielbündels a und einem Teile des Blattstielbiindels
b (a‘ + b‘). Das Primärnervenbündel des mittleren Teilblättchens II besteht aus dem Mittelstück des medianen Blattstiel-
biindels b, dem rechten Teilstück von a (a‘‘) und dem kleinen linken Blattstielbündel d auf der linken , dem linken Teilstück
von ce (c’) und dem kleinen Blattstielbündel e auf der rechten Seite, enthält also Teile aller 5 Blattstielbündel. Das Primär-
nervenbündel des rechten Teilblättchens III enthält einen Teil von d und einen größeren Teil von c (b‘ + ec”). Die eben
beschriebenen Vorgänge finden auf einem sehr eng umgrenzten Raume statt, sodaß alle Teilungen und Vereinigungen auf der-
selben Höhe stattfinden, und so beide Seiten ein genaues Spiegelbild von einander zeigen.

Zusammenfassung der genauen Untersuchung. Fassen wir die Ergebnisse der
Untersuchung kurz zusammen: Das mediane Blattstielbündel spaltet sich in 3 Teilstücke, jedes der
beiden größeren seitlichen Blattstielbündel in 2 Teilstücke- Das Nervenbündel der beiden seitlichen
Teilblattchen (I und III in Fig. 11) besteht aus dem einen Teilstück des betreffenden seitlichen Blatt-
stielbündels (a auf der linken, ce auf der rechten Seite) und dem vom Blattstielbündel b nach der
betreffenden Seite abgegebenen Teilstück. Das Primärnervenbündel des mittleren Teilblättchens II
besteht aus dem mittleren Teilstück des Blattstielmittelbündels b, dem zweiten von den beiden seitlichen
Blattstielbiindeln a und c nach dem Mittelbündel zu abgegebenen Teilstück und den beiden kleinen

Zwischenbündeln des Blattstiels (d und e).

Physiologische Untersuchung.

Zu physiologischen Versuchen benutzte ich Trifolium pannonicum, weil Trifolium elegans einen
äußerst dünnen Blattstiel besitzt, der ein sicheres Anschneiden eines gewünschten Blattstielbündels nicht
gestattete. Der Leitbündelverlauf ist bei Tr. pannonicum genau derselbe wie bei Tr. elegans.

Saugversuche. Die Durchkreuzungen von Tracheensträngen der Blattstielbündel, wie sie durch
die anatomische Untersuchung festgestellt wurden, zeigen sich bei der Versorgung der 3 Teilblättchen
bei Saugversuchen durch eine Felderteilung in diesen 3 Teilblättchen. Fig. 12, Taf. III zeigt diese
Versorgung der 3 Teilblättchen durch die Leitbündel des Blattstiels. Die Blattstielbündel a — e, deren
Bezeichnung dieselbe ist wie im unteren Querschnitt in Fig. 11 sind nebst den Partien der Teilblättchen,
die sie versorgen, durch gleichartige Schraffierung kenntlich gemacht. Bei Oeffnung des Blattstielmittel-
bündels b für Eosin rötete sich die obere Hälfte des mittleren Teilblättchens II und in den beiden

A ii

ee ER

en Ot ea

seitlichen Teilblättchen I und III das den mittleren Teilblättchen benachbarte obere Viertel desselben
(rechtes oberes Viertel im linken, linkes oberes Viertel im rechten Teilblättchen). Alle übrigen Partien
der 3 Teilblättchen werden von dem seitlichen Blattstielbündel der betreffenden Seite versorgt, nur
unten im mittleren Teilblättchen wird ein kleiner Streifen links und rechts unten von dem kleinen
Zwischenbündel des Blattstiels versorgt, wie aus Fig. 12 hervorgeht. Die physiologischen Feststellungen
über die Versorgung der 3 Teilblättchen durch die Leitbündel des Blattstiels stimmen mit den
Beobachtungen überein, die wir bei der anatomischen Untersuchung über die Zusammensetzung der 3
Primärnerven der Teilblättchen aus den Leitbündeln des Blattstiels gemacht haben.

Druckversuche. Die Bündelverbindungen in der Spreitenbasis bewirken bei Druckversuchen
einen sehr schnellen Ausgleich in der Eosinverteilung. Bei Oeffnung des größeren rechten Blattstiel-
bündels c (Temperatur = 17!/2°C., Feuchtigkeit = 70°/o) hatte sich bereits nach 10 Minuten die Eosin-
färbung überall hin in den Nerven der 3 Teilblättchen verteilt, auf der linken Seite war allerdings
die Färbung nicht ganz so intensiv wie auf der rechten.

8. Typus. Alchemilla vulgaris L.

Dieser Typus wurde genauer untersucht; der Leitbündelverlauf wurde bis in die Endigungen
der Spreite hinein verfolgt, und es wurden auch seine direkten Beziehungen zu dem Assimilations-
gewebe festgestellt.

Kurze Charakteristik des Typus: 3biindelige Blattspur; nur eine durch Bündel-
verbindungen charakterisierteZone inder Spreitenbasis; ringförmige,nurschwach
geschlossene Bündelverbindung; Durchkreuzungen.

Alchemilla nimmt unter den Rosaceen eine merkwürdige Sonderstellung ein. Petit (1893, S. 487)
charakterisiert den Leitbündelverlauf der Rosaceen damit, daß im Blattgrund die beiden seitlichen der
3 eingetretenen Blattspurbündel je ein Teilstück nach dem medianen Bündel abgeben, das sich mit diesem
vereinigt. Das von Gerresheim untersuchte Agrimonia und andere Rosaceen mit Fiederblättern zeigen
dieses Charakteristikum, ebenso die handnervigen Blätter der Potentilla Arten und von Waldsteinia geoides,
die ich noch vergleichend untersucht habe. Alchemilla hat ganz anderen Leitbündelverlauf; am nächsten
steht Alchemilla das von Gerresheim untersuchte Fiederblatt von Sorbus. Betreffs weiterer Einzelheiten
sei auf die Zusammenfassung Kap. III verwiesen.

Anatomische Untersuchung.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blattspreite von Alchemilla vulgaris ist
“ 11lappig; die Spreite ist zwischen den einzelnen Lappen mäßig stark eingebuchtet. Jeder Lappen ist
von einem kräftigen Primärnerven durchzogen. Die Größe der Lappen und damit die Stärke der
-Primärnerven nimmt vom medianen seitlich allmählich ab. Außer den 11 stärkeren Primärnerven
verlaufen im äußersten linken und rechten Spreitenrande noch einige kleine Primärnerven. Der Blatt-
rand ist gesägt; auf den Spitzen der Zähne befinden sich Wasserspalten. Eine genaue Beschreibung
der Blattspreite folgt weiter unten.

Anschluß des Blattstiels an die Achse. Die Leitungsbahnen der Achse bilden
ein weites von einer gemeinsamen Endodermis umschlossenes Bündelrohr; die einzelnen Leitbündel haben
denselben Bau wie die weiter unten beschriebenen Leitbündel des Blattstiels; nur sind die Leitbündel
der Achse collateral, die des Blattstiels concentrisch. Den Anschluß der Leitbündel des Blattstiels an
das Leitungssystem der Achse hat de Candolle (1893, S. 487) beschrieben: „Aus dem Zentralzylinder
der Achse bezw. des Rhizoms, lösen sich 3 Gruppen von Tracheen heraus, 2 kleinere seitliche, die colla-
teral sind und eine große mediane, ringförmige. Die beiden seitlichen sind die beiden seitlichen Leitbündel
des Blattstiels. Die ringförmige Tracheengruppe stellt das Leitungssystem eines Achsensprosses dar.
Daraus löst sich erst nachträglich eine collaterale Gruppe heraus: das mediane Bündel des Blattstiels.‘
Wenn in der Blattachsel kein Achsensproß steht, so löst sich das mediane Leitbündel des Blattstiels
unmittelbar als collaterale Tracheengruppe aus dem Bündelrohr der Achse heraus. Die 3 collateralen Leit-

Bibliotheca botanica Heft 82. 4

ler

bündel werden bald durch Zusammenschluß ihrer Flanken concentrisch; sie werden so aus Rinnenbündeln
zu Rohrbündeln. Das mediane Leitbündel ist etwas größer als die beiden seitlichen.

Die Blattscheide. In den Blattgrund treten also 3 Rohrbündel ein. Die am Blattgrund
sitzenden beiden Nebenblätter sind zusammengewachsen und umgeben zusammen mit dem Blattgrund als
Blattscheide die Achse; die Spitzen der Nebenblätter sind frei. De Candolle hat (1893, S. 488) gezeigt,
daß das mediane Blattstielbündel ohne Zweige abzugeben die Blattscheide durchläuft, während die beiden
seitlichen nach ihrer jeweiligen Seite kleine Teilstücke abgeben, welche die Bündel der Nervatur der
Blattscheide und der beiden Stipeln bilden.

Bau des Blattstiels. Die Querschnittsform des Blattstiels ist oberhalb des Blattgrunds
stumpf dreieckig, die der Achse zugewandte Seite des Dreiecks ist größer als die beiden anderen Seiten;
in jeder der 3 Ecken liegt eines der 3 Leitbündel; sie sind also zu einer flachen Bündelrinne angeordnet.
Nach oben zu wird die Querschnittsform des Blattstiels bald immer rundlicher, doch bleibt die der Achse
zugewandte Seite, die Oberseite, immer etwas abgeflacht. Ganz oben ist die Querschnittsform ziemlich
regelmäßig oval. In der ganzen Länge des Blattstiels kommen zwischen den 3 Blattstielbündeln keinerlei
Bündelverbindungen vor. Selten spaltet sich eines der beiden seitlichen Blattstielbündel in 2 Hälften, die aber
nicht weit aus einander rücken und bald wieder zu einem einzigen Rohrbündel mit einander verschmelzen.

Die Tracheen des Rohrbündels sind zu radialen Tracheenplatten angeordnet, zwischen denen
kaum diffuse Verbindungen zu erkennen sind. Das ganze Rohrbündel wird von einer Endodermis um-
schlossen. Nach innen folgt collenchymatisch verdicktes Parenchym, von dem in seltenen Fällen die
2—3 äußersten Schichten zu Sklerenchym umgewandelt sind. Daran schließen sich die Siebröhren,
die keine besondere Gruppierung erkennen lassen, sondern sich meist alle berühren. Weiter nach innen
folgt eine höchstens 3 Zellagen dicke Schicht dünnwandiger, fast cambiumartig, aber sehr reduziert
aussehender Parenchymzellen, dann Sklerenchym, an das sich die radialen Tracheenplatten anschließen.
Zwischen den Tracheenplatten befindet sich Sklerenchym. Der im Querschnitt vollkommen ringförmige
Tracheenteil umgibt ein zentrales, sehr dickwandiges Parenchym, das sich bis höchstens zur Hälfte des
Tracheenteils zwischen die Tracheenplatten nach außen einschiebt. Das Sklerenchym, das den übrigen
Raum zwischen den Tracheenplatten ausfüllt und den Tracheenteil umgibt, schließt dies zentrale
Parenchym vollständig gegen das Parenchym außerhalb des Tracheenteils ab. Diesen eben geschilderten
Bau zeigt das Leitbündel eines alten, völlig erwachsenen Blattstiels. Bei einem jungen Blattstiel hat
das einzelne Leitbiindel folgenden Bau: Die Endodermis befindet sich erst im Primärzustand, zeigt also
nur den kasparischen Streifen; die collenchymatisch verdickten Parenchymelemente sind viel dünn-
wandiger; Sklerenchym fehlt ganz, über und zwischen den Tracheenplatten liegt dünnwandiges
Parenchym; die Siebröhren sind im Querschnitt in einzelne, durch weitlumige Parenchymzellen getrennte
Gruppen gesondert. Diesen zuletzt geschilderten Bau zeigt auch das Leitbündel eines älteren erwach-
senen Blattstiels kurz unterhalb der Spreite. Die Leitbündel werden von unten nach oben im Blatt-
stiel allmählich reduziert, sodaß sie unten die erst geschilderte endgültige Ausbildung, oben den Bau
eines jungen, noch nicht ganz ausgebildeten Leitbündels zeigen.

Die Tracheenplatten laufen im ganzen Blattstiel parallel nebeneinander her und stehen höchstens
durch wenige diffuse Verbindungen mit einander in Zusammenhang. Bei Besprechung der physiologischen
Versuche soll noch näher auf diese Tatsache eingegangen werden.

Genaue Beschreibung des Leitbündelverlaufsin der Spreitenbasis (Hierzu Taf. II, Fig. 13). De |
Candolle hat (1893, S. 488) Teilungsvorgänge bei Alchemilla vulgaris L. beschrieben; er gibt auch eine Abbildung, die erkennen —
läßt, daß sich das mediane Blattstielbündel in 3 gleich große Teilstücke gespalten hat, während die beiden seitlichen auf der
Seite, die sie einander zukehren, ebenfalls mehrere kleine Teilstiicke abgespalten haben. Eine nähere Beschreibung dieser Vor-
gänge gibt er nicht. Bougyes beschreibt (1902 S. 87/88) von Alchemilla cariaca Teilungen und von Alchemilla alpina gibt er
an (S. 88), daß sich das mediane Blattstielbündel in 3 Teilstücke spalte; ferner erfolge eine zweimalige Vereinigung und Trennung
der beiden seitlichen Blattstielbändel. Diese Beobachtung ist unrichtig; ich habe Alchemilla alpina nachgeprüft und gefunden,
daß die Verhältnisse genau dieselben sind, wie sie für Alchemilla vulgaris beschrieben werden sollen.

Zur Untersuchung der Vorgänge des Leitbündelverlaufs in der Spreitenbasis von Alchemilla vulgaris wurde ein 6,17 mm.
großes Stück durch Mikrotomserienschnitte in 617 Schnitte zu je 10 {4 zerlegt. Fig. 13 zeigt die Rekonstruktion des Leitbündel-

verlaufs in dieser Schnittserie. In dem unteren Querschnitt sind die 3 Leitbündel des Blattstiels von links nach rechts mit
den Buchstaben a, b und c bezeichnet; im oberen Querschnitt sind die Nervenbündel der Spreite von links nach rechts mit

den Ziffern 1—18 bezeichnet. Diese Ziffern bezeichnen auch den betreffenden Primärnerven und den Spreitenlappen selbst.
Das größere mediane Blattspurbündel b spaltet sich bei @ und & in 3 gleich große Teilstücke b‘ (links), b (Mitte) und b“
(rechts). Das Mittelstück b tritt in keine weiteren Beziehungen zu irgend einem anderen Leitbündel, sondern tritt sofort in
_ die Spreite ein als Bündel des medianen Primärnerven (10).
Linke Seite: Das vom medianen Blattstielbündel b bei & (= 3420 (4) nach links abgegebene Teilstück b’ tritt bei

B (= 4310 it) an das linke Blatistielbündel a. Diese Vereinigung dauert bis 7 (= 4660 {t), also über eine Länge von 350 u.
Hier geben die vereinigten a + b’ nach rechts das Bündel des Spreitennerven 9 ab. Der verbleibende Rest spaltet bei Ö
_ wiederum nach rechts das Bündel des Spreitennerven 8 ab. Der jetzt noch vorhandene Rest spaltet sich noch zweimal, das
letzte Mal schon in der Spreite, in die 3 Bündel der nächstfolgenden Spreitennerven 7, 6 und 5. Das linke Blattstielbündel a
hat noch vor der Vereinigung mit b‘ nach rechts 2 kleine Teilstiicke abgegeben: a’ bei & (2950 {) und a‘ bei 7 (= 3640 1).
a“ tritt unmittelbar als Bündel des kleinen Primärnerven 4 des äußersten linken Spreitenrandes in die Blattspreite ein. Auf
das weitere Verhalten des bei € abgegebenen Teilstücks a’ komme ich später noch zurück.
Rechte Seite: Das rechte vom medianen Blaitstielbündel b bei @ (= 2970 (4) abgegebene Teilstück b’ tritt bei
2 (= 4040 U) an das rechte Blattstielbündel e. Die Vereinigung dauert bis 7’ (= 4420 !1), also über eine Strecke von 380 A.
Die vereinigten c + b” spalten nun successive nach links die Bündel der Spreitennerven der rechten Spreitenseite ab, zuerst
11 und sofort in der Richtung von links nach rechts bis zum letzten der starken Primärnerven der rechten Spreitenseite (15).
Das rechte seitliche Blattstielbündel e gibt bei € (— 2970 H) nach links ein kleines Teilstück ce’ ab, das sich mit dem vom
linken seitlichen Blattstielbündel a bei & (= 2950 At) abgespaltenen Teilstück a’ bei & (= 3660 At) vereinigt. Die vereinigten
Teilstücke a‘ + c’ geben bei 7 (= 3950 M) nach rechts ein Teilstück als Bündel des kleinen Primärnerven 16 des äußersten
rechten Spreitenrandes ab. Der verbleibende Rest teilt sich bei % (= 4190 4) in ein rechtes und ein linkes Teilstück. Das
rechte Teilstück spaltet sich bei x' in die Bündel der kleinen Primärnerven 17 und 18 des äußersten rechten Spreitenrandes;
das linke Teilstück spaltet sich noch zweimal (bei x und A) in die Bündel der drei kleinen Primärnerven 1, 2 und 3 des
äußersten linken Spreitenrandes.
Zur besseren Verständlichkeit des in der Rekonstruktionsfigur 13 dargestellten Leitbündelverlaufs sind in Fig. 14 die
wichtigsten Querschnittsbilder aus der vorliegenden Schnittserie abgebildet. Sie sind auf den in Fig. 13 mit den Ziffern I—VI
angegebenen Höhen mit Hilfe des Zeichenapparates aufgenommen und zeigen daher gleichzeitig auch die Größenverhältnisse
. der 3 Blattslielbündel und ihrer jeweiligen Teilstücke. Fig. 14 I zeigt zunächst die 3 Blattstielbündel in ihrer gegenseitigen
Orientierung; die Größe des medianen Bündels b übertrifft die der beiden seitlichen daher so beträchtlich, weil b kurz vor
der 3. Spaltung steht und den Teilungen eine Verbreiterung der betreffenden Leitbündel vorangeht (s. weiter unten). In
_ Fig, 14 II ist die 3. Spaltung des mittleren Blattstielbündels b beinahe beendet, die beiden seitlichen Blattstielbündel a und ce
haben je ihr erstes Teilstück a’ und c’ abgegeben. Man sieht, daß die 3 Teilstücke von b (b’, b und b’’) ziemlich gleiche Größe
haben, während die von den beiden seitlichen Blattstielbündeln a und c abgegebenen Teilstücke a’ und ce’ nur sehr klein sind.
Auf der Höhe der Fig. 14III ist die 3, Spaltung des Mittelbündels b vollständig; das linke seitliche Blattstielbündel a hat sein
‚zweites, ebenfalls sehr kleines Teilstückchen a’’ abgegliedert und die beiden ersten Teilstücke von a und e (a’ und c’) haben

sich vereinigt. Auf der Höhe der Fig. 14 IV beginnt auf der linken Seite die Vereinigung des linken seitlichen Blattstielbündels
a mit dem vom Blattstielmittelbündel b nach links abgegebenen Teilstück b’, während die analoge Vereinigung auf der linken
Seite (b” + c) gerade ihr Ende erreicht; das Bündel des kleinen Primärnerven 16 des äußersten rechten Spreitenrandes hat
sich von den vereinigten Teilstückchen a’ + e' schon abgezweigt, auch die bei Ÿ erfolgte Spaltung dieser vereinigten a’ + c'
ist bereits eingetreten. Auf der Höhe der Fig. 14 V sind die beiden Bündel der starken Primärnerven seitlich des Mittelnerven
(9 und 11) bereits abgespalten. Auf der Höhe der Fig. 14 VI sind die Bündel der Primärnerven 9—12 schon abgespalten,
ebenso sämtliche kleinen Primärnerven des äußersten linken und rechten Spreitenrandes (1—4 und 16—18); das Bündel des
-Primärnerven 8 trennt sich gerade los, die Spaltung des verbleibenden Restes in die übrigen Bündel der Primärnerven 5—7
auf der linken und 13—15 auf der rechten Seite erfolgt etwas später. In Fig. 13 ist der obere Querschnitt der besseren Ueber-
sicht halber symmetrisch gezeichnet; in Wirklichkeit müßte er etwa wie Fig. 14 VI aussehen.

Wie aus den beiden Abbildungen Fig. 13 und 14 hervorgeht, geben rechte und linke Seite kein genaues Spiegelbild
ees Leitbiindelverlaufs von einander. Doch ist der Unterschied beider Seiten von einander hauptsächlich nur der, daß die
l'eilungen auf beiden Seiten nicht auf gleicher Hohe erfolgen. Eine wirkliche Verschiedenheit der beiden Seiten von einander zeigt
sich in der Verteilung der kleinen Primarnerven des äußersten linken und rechten Spreitenrandes. Näheres darüber soll bei Be-
Sprechung der physiologischen Versuche gesagt werden. Erwähnt kann noch werden, daß bei einer zweiten von mir angefertigten
Schnittserie im äußersten linken Spreitenrande 3, im äußersten rechten Spreitenrande 2 kleine Primärnerven vorhanden waren.

das Auftreten kleiner, blind endender Bündelchen in der Spreitenbasis, die nach unten

Zu erwähnen ist ferner noch
In Fig. 13 sind sie durch die punktierten

—— sera” Er

mit einer Trachee blind enden und nach oben zu allmählich an Größe zunehmen.

Linien angedeutet. Das unterste dieser blind endenden Bündelchen tritt bei x (— 4600 4) auf. In der vorliegenden Schnitt-
serie zeigten sie noch keinerlei Beziehungen zu einander oder zu den andern Leitbündeln; später gehen sie in das Maschennetz
der Spreite über.
| Ueber die Veränderung in der äußeren Form des Blattstiels beim Uebergang in die Blattspreite läßt sich folgendes
Sagen: Das Oval des Querschnitts wird nach oben zu immer länglicher. Mit zunehmender Differenzierung der Primärnerven-
bü ndel der Spreite erscheint erst auf der Unterseite eine sanfte Einbuchtung rechts vom Mediannerven, der bald eine weitere
| Einbuchtung links von diesem folgt, bis das Bündel in einer auf der Unterseite der Blattspreite stark vorspringenden Rippe
iegt (Fig. 14IV—VI). Wenig später als diese Einbuchtung auf der Blattoberseite zeigt sich eine Einbuchtung auf der Blatt-

des Querschnitts ein kleiner Interzellularraum erscheint. Der Interzellularraum und
bis schließlich das Gewebe zwischen ihnen schwindet und so der äußerste
linke und rechte Spreitenrand von einander getrennt sind (Fig. 14 V und VI). Die jetzt noch vorhandene bogenförmige Quer-
schnittsform, deren Enden noch stark eingekrümmt sind, breitet sich dann immer flacher zur ebenen Fläche der Blattspreite aus.
Die Teilungen und Bündelverbindungen: Die Vorgänge bei der Teilung eines Leitbündels oder der Ab-
schnürung eines kleinen Teilstückes sind sehr einfach. Das betreffende Bündel, das sich zur Teilung anschickt, verbreitert sich
und schnürt sich allmählich ein, sodaß die entstandenen Teilstücke wieder Rohrbündel sind. Für Gunnera hat Schnegg (1902,
S. 161) sehr eingehend die Teilung des konzentrischen Blattstielbündels in die Leitbündel der Spreitennerven beschrieben.
Gunnera besitzt ein Rohrbündel im Blattstiel, das ähnlich gebaut ist, wie eines der 3 Rohrbündel von Alchemilla; die Teilungen
der Bündel vollziehen sich bei beiden genau in der gleichen Weise durch Einschnürung; vor der Teilung verbreitert sich das,
betreffende Bündel, das sich zur Teilung anschickt; besonders bemerkenswerte Vorgänge treten bei den Teilungen nicht auf.
Betreffs genauer Einzelheiten sei auf die Arbeit von Schnegg (1902) verwiesen.
Die Verbindungen des Tracheensystems von Alchemilla sind in der Spreitenbasis in zweifacher Weise ausgebildet:

Als Bündelverbindungen im engeren Sinne (bei der Vereinigung von a + b, ¢ + b’ und a + ce’) und als Strangbrücken
zwischen den Tracheenplatten des einzelnen Leitbündels.
Bündelverbindungen im engeren Sinne: Beim Zusammentreten der beiden Bündel a und b‘ (bezw. c und b“) sind beide

Bündel etwa gleich groß (Fig. 14 III). Nachdem jedoch die Vereinigung vorüber ist, hat das seilliche Blattstielbündel a (bezw. c)
bedeutend an Größe zugenommen, während das Bündel, mit dem es in Beziehung getreten ist, b‘ (bezw. b‘‘) bedeutend an
Größe abgenommen hat, wie es aus dem Vergleich der Querschnitte Fig. 14 III- V hervorgeht. Durch die anatomische Unter-
suchung konnte ich feststellen, daß bei dieser Vereinigung von a + b' (bezw. c + b“) ein ziemlich großer Teil von Tracheen
von b‘ (bezw. b“) in das betreffende seitliche Blattstielbündel a (bezw. c) hinübergetreten war, was zu dem erwähnten Größen-
unterschied nach der Vereinigung führte. Auch in umgekehrter Richtung schienen wenige Tracheen hinübergewandert zu sein,
also von a nach b‘ (bezw. von c nach b“). Doch konnte dies erst endgültig durch die physiologische Untersuchung mit Sicher-
heit geschlossen werden, und soll daher an dieser Stelle noch eingehender besprochen werden. Auch bei der Vereinigung von
a’ + c’ findet ein Hinüberwandern von Tracheen statt, indem ce‘ an a‘ einige Tracheen abgibt. Es ist also aus dem einen
Leitbündel eine Anzahl Tracheenstränge in das andere Leitbündel hinübergewandert und bilden von da ab einen organischen
Bestandteil dieses Leitbündels.
Die Strangbrücken: Innerhalb eines solchen Leitbündels nun finden sich die direkten Verbindungen zwischen den

einzelnen Tracheen bezw. Tracheenplatten dieses Leitbündels; bei Alchemilla bestehen sie in der Hauptsache aus diffusen Ver-
bindungen zwischen den einzelnen Tracheenplatten, sind also Strangbrücken. Es wurde bei Beschreibung der Anatomie des
Blattstiels hervorgehoben, daß die Tracheenplatten innerhalb des Blattstiels ziemlich isoliert verlaufen und durch Sklerenchym
bezw. Parenchym von einander getrennt sind. Diffuse Verbindungen zwischen den einzelnen Tracheenplatten kommen im Blatt-
stiel nur in sehr geringem Maße vor. Dies ändert sich in der Spreitenbasis. Man sieht hier sehr zahlreich diffuse Verbindungen
zwischen 2 benachbarten Tracheenplatten auftreten, sogar unmittelbar legen sich manchmal 2 benachbarte Tracheenplatten
oder Teile derselben an einander an. Auf diese Weise ist innerhalb eines Leitbündels ein unmittelbarer Zusammenhang aller
Tracheen hergestellt, und zwischen 2 verschiedenen Leitbündeln wird dieser Zusammenhang dadurch erreicht, daß immer 2
benachbarte Leitbündel oder wenigstens Teile derselben auf einer bestimmten Höhe in einem einzigen Leitbündel vereinigt
sind, indem dann in der eben geschilderten Weise ein Zusammenhang zwischen den einzelnen Tracheenplatten besteht. Bei
Besprechung der physiologischen Versuche werde ich noch näher auf die physiologische Bedeutung dieser Tatsachen zurückkommen,
Zusammenfassung der genauen Untersuchung des Leitbündelverlaufs in de
Spreitenbasis. (Taf. III, Fig. 13 und 14). Fassen wir die Ergebnisse der Untersuchung des Leit-
bündelverlaufs in der Spreitenbasis kurz zusammen: Das mediane Blattstielbündel b spaltet sich in 3
gleich große Teilstücke (b; b und b”), von denen das mittlere b, ohne irgend wie in weitere Beziehung
zu einem anderen Bündel zu treten, als Leitbündel des medianen Nerven (10) in die Blattspreite ein-
tritt. Die beiden seitlichen Teilstücke vereinigen sich mit dem ihnen jeweils benachbarten Blattstiel-
bündel (b mit a auf der linken Seite, b" mit c auf der rechten Seite), wobei sie einen großen Teil
ihrer Tracheen an dieses abgeben und selbst wenige Tracheen von diesem empfangen. Das so verkleinerte
Bündel bildet das Bündel des dem Mediannerven links bezw. rechts benachbarten Spreitennerven
(b’ bildet 9, b’ bildet 11). Die vergrößerten seitlichen Blattstielbündel spalten successive die übrigen
Primärnervenbündel der Spreite ab; der Vorgang schreitet auf der linken Seite von links nach rechts,
auf der rechten von rechts nach links, also vom medianen Spreitennerven aus seitlich fort. Die Bündel
der kleinen Primärnerven des äußersten linken und rechten Spreitenrandes (1—4 und 16— 18) stammen —
von den seitlichen Blattstielbündeln. Das rechte Blattstielbündel e sendet einige Tracheen in die
Bündel der kleinen Primärnerven des äußersten linken Spreitenrandes. Der Zusammenhang der Tracheen- |
platten eines Leitbündels wird durch diffuse Verbindungen hergestellt, die in der Spreitenbasis sehr
zahlreich auftreten. Indirekt befinden sich die Tracheenplatten sämtlicher Leitbündel im Zusammen |
|

unterseite, während gleichzeitig im Innern
die Einbuchtung auf der Oberseite werden immer größer,

00e —

hang mit einander dadurch, daf je 2 Teilstiicke zweier benachbarter Blattstielbiindel auf einer bestimmten
Hohe innerhalb eines einzigen Leitbiindels vereinigt sind und hier durch Strangbriicken, die die einzelnen
Tracheenplatten mit einander verbinden, in Zusammenhang mit einander stehen.

DieBlattspreite.

Die Nervatur der Spreite. Die Nervatur der Blattspreite von Alchemilla vulgaris ist
actinodrom (Ettingshausen 1864): Eine Anzahl gleich starker Primärnerven verläuft strahlig von der
Spreitenbasis aus in die Spitze des jeweiligen Spreitenlappens; jeder Spreitenlappen hat wiederum
craspedodrome Nervatur: Die vom Primärnerven abgehenden Sekundärnerven enden in den Zähnen des
Blattrandes. Die oberen Sekundärnerven verlaufen meist direkt in einen Zahn des Blattrandes; die
unteren spalten sich erst in 2 Zweige, von denen jeder in einen Zahn des Blattrandes eintritt; oder
auch 2 Zweige benachbarter Sekundärnerven vereinigen sich und verlaufen gemeinschaftlich in einen
Zahn des Blattrandes. Vom Primärnerven zweigen außer den Sekundärnerven noch eine Anzahl
schwacher Tertiärnerven ab, die sich bogenförmig an den benachbarten Sekundärnerven anlegen. In
größerer Entfernung vom Primärnerven werden die Sekundärnerven durch schwach bogig verlaufende
Tertiärnerven mit einander verbunden, und zwar sowohl die Sekundärnerven eines und desselben
Primärnerven, als auch die Sekundärnerven benachbarter Primärnerven; letztere stellen somit einen
Zusammenhang zwischen 2 benachbarten Spreitenlappen her; auf ihre Bedeutung ist weiter unten
- und in Kap. VII zurückzukommen. Alle übrigen Nerven der Blattspreite zeigen keine erhebliche Unter-
schiede, sodaß eine weitere Einteilung in die Nerven nächst höherer Ordnungen überflüssig erscheint;
wir können sie alle als Bestandteile des eigentlichen Maschennetzes der Blattspreite auffassen.

Innerhalb der einzelnen Maschen des Leitbündelnetzes der Spreite finden sich zahlreiche blinde
Enden, die teils als längere Zweige, teils nur als ganz kurze Fortsätze in die Maschen hineinragen.
Die Endigung besteht aus einer am Ende meist etwas verbreiterten Trachee, die von einer parenchy-
' matischen, langgestreckten Zelle begleitet wird, wie sie Haberlandt (1904, S. 33) als „Uebergangszelle“
beschreibt. Ueber der Endigung schließt die Parenchymscheide kappenförmig zusammen.
| Periphere blinde Enden finden sich in den auf den Spitzen der Zähne des Blattrandes befind-
… lichen Wasserspalten. Für Alchemilla vulgaris L. hat Reinke diese Wasserspalten beschrieben (1876,
8. 186): „In jeden Zahn tritt ein medianes und zwei seitliche Gefäßbündel ein, die mit einander ver-
_ schmelzen und dicht unter der Spitze des Zahnes blind in einem kleinzelligen Parenchym enden; über
dieser Endigung liegen die Wasserspalten.“ Nach Spanjer (1898, S. 27) besitzen die Wasserspalten-
apparate der Rosaceen eine geschlossene Scheide, die das Epithem umgibt und deren Zellen in Schwefel-
säure ebenso leicht löslich sind, wie die des umgebenden Parenchyms.

Bau und Reduktion der Spreitennerven. Die Leitbündel der Primärnerven der Blatt-
spreite sind in der Nähe der Spreitenbasis noch Rohrbündel, im Querschnitt zeigen sie also concent-
rischen Bau. Bald werden sie jedoch dadurch, daß die Tracheen auf der Oberseite des Rohrbündels als
Seitennerven in die Spreite abgegeben werden, zu einem Rinnenbündel und zeigen dann im Querschnitt
collateralen Bau und die normale Lage der Leitbündel der Spreitennerven: Tracheenteil auf der
Blattoberseite, Siebteil auf der Blattunterseite. Zwischen Tracheenteil und der Epidermis der Blatt-
— oberseite einerseits und dem Siebteil und der Blattunterseite andererseits liegt chlorophyllfreies, fast
lückenlos an einanderschließendes Collenchym. Mit abnehmender Stärke der Nerven geht allmählich
die Reduktion der Leitbündel vor sich und zwar ganz in der von A. Meyer (1907, S. 24/25) für Rosa
beschriebenen Art und Weise. Für Alchemilla ist noch hinzuzufügen: Die Suberinlamelle der Endo-
dermis schwindet beim Uebergang von Blattstiel zu Blattspreite streifenweise; ein Querschnitt durch
das Leitbündel eines Primärnerven oberhalb der Spreitenbasis zeigt die Suberinlamelle nur mehr bei
_ einzelnen Gruppen von 2—4 Zellen; aber auch bei diesen schwindet die Suberinlamelle sehr bald.
‚Der kasparische Streifen läßt sich bis in schwache Tertiärnerven hinein noch deutlich erkennen.
I (Siehe auch Mylius 1912, S. 41/42).
> . Abgabe der Seitennerven. Die Abgabe der Seitennerven vom Primärnerven geht auf
sehr einfache Weise vor sich: Auf derjenigen Seite des Nervenbündels, auf der der Seitenzweig ab-
gegeben wird, löst sich eine Anzahl Tracheen von der betreffenden Flanke des Leitbündels los und

tritt seitlich in die Spreite. Der regelmäßige Querschnitt des Leitbündels wird durch die Abgabe
dieser Tracheen unsymmetrisch. Wenn fast gleichzeitig auf der anderen Seite ein Seitenzweig nach
der anderen Seite in die Spreite abgegeben wird, so wird die Regelmäßigkeit des Bündelquerschnitts
durch diese Abgabe von Tracheen auf der entgegengesetzten Seite wieder hergestellt; tritt nicht gleich-
zeitig auf der anderen Flanke des Leitbiindels ebenfalls eine Abgabe von Tracheen ein, so wird die
Regelmäfigkeit des Biindelquerschnitts durch nachträgliche Krümmung des Leitbiindels wieder her-
gestellt. Stets bilden nur Tracheen der jenigen Flanke des Leitbündels, auf deren Seite die Ab-
gabe des Seitenzweiges erfolgt, das Leitbündel dieses Seitennerven.

Epidermis und Mesophyll. Die beiderseitige Epidermis ist mit großen, einzelligen
Haaren bedeckt, die besonders dicht über dem Primärnerven stehen. Spaltöffnungen sind auf beiden
Seiten zahlreich vorhanden, auf der Oberseite nicht ganz so viel als auf der Unterseite. Die Spreite
zeigt den typischen bifacialen Bau de Bary’s (1877, S. 426). An die Epidermis der Blattoberseite
schließt sich eine einzige Schicht von Pallisadenzellen an; die Länge der Pallisadenzellen beträgt
30-85 u; ihre Breite direkt unterhalb der Epidermis, wo sie schwach verbreitert sind, etwa 9 u.
An die Pallisadenzellenschicht schließt sich ein äußerst lockeres Schwammparenchym an, das so locker
ist, daß die nach allen Richtungen hin verzweigten Schwammparenchymzellen in einem dünnen Quer-
schnitt fast zusammenhanglos erscheinen. Die Pallisadenzellen sind an den verschiedenen Stellen der
Spreite ziemlich gleichmäßig verteilt, wie folgende Zählungen zeigen, die an verschiedenen Stellen der
Blattspreite erhalten wurden; die angegebenen Zahlen sind auf ein qdrmm berechnet. Die Stellen der
Blattspreite, an denen die Zählungen ausgeführt wurden, sind in Fig. 15 mit den entsprechenden Buch-

staben bezeichnet: Ws
Bei « 640 Pallisadenzellen auf 1 qdrmm

rv of 735 » nn »
” ù 673 » ” ” ”
” € 6 1 1 ” ” ” ”

Im Durchschnitt 675 Pallisadenzellen auf 1 qdrmm

Die Dicke der Blattspreite beträgt innerhalb einer Masche 0,1 mm. Die Blattspreite von
Alchemilla vulgaris L. gehört somit zu dem biologischen Typus der „aruncoiden Blattspreite* (Anheißer
1900). Die Bezeichnung „aruncoid“ ist nach Aruncus silvester Kosteletzky gebildet. Eine solche
aruncoide Blattspreite zeichnet sich aus durch gesägten Rand und craspedodromen, oder doch annähernd
craspedodromen Verlauf der Nervatur. Hierzu gehören nach Anheifer die dünnsten Blätter der ein-
heimischen Flora (S. 26). Die Dicke der Blattspreite von Alchemilla paßt gut zu den Angaben, die
Anheißer (S. 23/24) über die Dicke einiger aruncoider Blattspreiten macht. Ein Unterschied Alchemilla’s
vom Normaltyp der aruncoiden Blattspreite besteht jedoch in der Verteilung der Spaltöffnungen.
Während alle von Anheißer untersuchten aruncoiden Blattspreiten Spaltöffnungen nur auf der Blatt-
unterseite haben, hat Alchemilla solche auf beiden Seiten.

Maschendichte. Es wurde noch geachtet auf die Dichtigkeit des Maschennetzes inner-
halb der Spreite und auf die Nervenlänge, die ein bestimmtes Gebiet der Spreite versorgt.

Tape er Nervenlänge in Dusch Da Nervenlänge auf
suchten Blattstückes Maschenanzahl Inhalt in qdrmm inhalt der Masche
(Fig. 16) nn in qdrmm Late
I Bei a 14 23,1 2,188 1,5 9,428 cm
II Bei ß 13 25,5 2,764 1,95 1084-5
IH Bei y 26 33,9 3,426 1,3 10,1
IV Bei 25 18,6 3,14 0,744 182
V Bes 11 20,0 1,93 1,818 9,65

Durchschnittliche Nervenlänge auf 1 qdrem = 10,3 cm

te oC ip

Vorstehende Tabelle gibt die durch Messungen erhaltenen Zahlen an; die Stellen der Blattspreite,
an denen die Messungen ausgefiihrt wurden, sind wiederum in Fig. 15 durch die betreffenden Buchstaben
(z. B. «) bezeichnet. Die von mir ermittelten Zahlen sind ähnlich vieler von Schuster angegebener
Zahlen (1910, S. 216); Zalenski hat durchschnittlich etwas niedrigere Zahlen gefunden (1902, S. 435— 38).
Man sieht aus der Tabelle, daß die Dichtigkeit der Maschen innerhalb der Spreite etwas schwankt.
Am geringsten ist sie in unmittelbarer Nähe der starken Primärnerven, am größten oben in der Mitte
zwischen 2 Primärnerven (5. Columne). Wo aber der Durchschnittsinhalt der Maschen am größten ist,
da kommen mehr und größere blinde Enden vor, sodaß beim Verrechnen der Nervenlänge mit dem
Mascheninhalt und bezogen auf 1 qdrem (6. Columne) größere Unterschiede, wie sie in der Dichtigkeit
der Maschen hervortreten, verschwinden. Aus diesen Zahlen ergibt sich ein ähnliches Prinzip in der
Verteilung der Spreitennerven, wie es Schuster (1908) gefunden hat: daß nämlich (S. 235) von einer

möglichst geringen Nervenlänge möglichst gleichmäßig die Blattfläche durchzogen wird.

Bei vorstehenden Zählungen sind alle Leitungsbahnen mitgezählt, also auch die nicht der unmittelbaren
Wasserversorgung dienenden direkten Leitungsbahnen und die Verbindungsbahnen. Streng genommen
diirften bei diesen Zählungen nur die Wasserbahnen des Verteilungsnetzes berücksichtigt werden; es
würde sich dadurch die oben angegebene Nervenlänge auf 1 qdrem etwas erniedrigen, doch können die
Verschiebungen nicht erheblich sein, da die weitaus größte Anzahl der gezählten Leitungsbahnen dem
Verteilungsnetz angehört (Siehe Kap. VII betreffs der hier angewandten Begriffe).

Aus vorstehender Tabelle ergibt sich eine durchschnittliche Nervenlänge von 10,3 cm auf einen
qdrem Blattfläche für Alchemilla vulgaris; auf einem qdrmm Blattfläche also 10,3 mm Nervenlänge. Die
Anzahl der Pallisadenzellen in einem qdrmm Blattfläche beträgt für Alchemilla vulgaris nach den oben
angegebenen Zahlen 675, sodaß 65 Pallisadenzellen auf einen mm Nervenlänge in der Spreite von
Alchemilla vulgaris entfallen.

Leitbündel und Mesophyll. Es wurde oben erwähnt, daß die Primärnervenbündel auf
der Oberseite und Unterseite mechanische Collenchymverstärkungen haben, die zusammen mit dem Leit-

‘biindel einen fast lückenlosen Verband von der Epidermis der Blattoberseite bis zur Epidermis der

Blattunterseite herstellen. Mit zunehmender Reduktion der Spreitennerven schwindet allmählich das
Collenchym und schließlich verlaufen die Nerven, die nur mehr aus dem Leitbündel selbst (also Tracheen
und Siebröhren) bestehen, unmittelbar unterhalb der Pallisadenzellenschicht im Schwammparenchym, sodaß
oberhalb und unterhalb des Leitbündels ein von zahlreichen Interzellularen durchsetztes Gewebe liest.

Neger hat (1912) nach dem Umfang der Interzellularen 2 Typen von Blättern aufgestellt:
1. Interzellularen überall zusammenhängend; diesem Typus folgen Blätter mit lederartigem Habitus,
vor allem immergrüne Laubblätter. 2. Interzellularen innerhalb der Spreitennerven zu Bezirken ab-
geschlossen; diesem Typus folgen Pflanzen mit zarten, krautartigen Blättern.

Diese Unterscheidung läßt sich in dieser Form unmöglich aufrecht erhalten. Oxalis stricta hat
z. B. ein zartes, krautartiges Blatt, aber die Interzellularen sind nicht zu bestimmt begrenzten Bezirken

‚abgeschlossen, sondern hängen allseitig zusammen (man kann den Zusammenhang der Interzellularen

bei Oxalis stricta schön beobachten, wenn man die Blattspreite nach unten hält und die Spitze mit Xylol
' betupft; man kann dann beobachten, wie das in die geöffneten Spaltöffnungen eingedrungene Xylol

allmählich durch die allseitig zusammenhängenden Interzellularen capillar in die ganze Spreite hinauf-

-gesogen wird).

Der Abschluß der Interzellularen zu bestimmt begrenzten Bezirken, die wir als „Interzellular-
kammern“ bezeichnen können, ist wahrscheinlich nur durch mechanische Momente bedingt, hat also mit
irgend einer bestimmten Funktion des Gasaustausches wohl kaum etwas zu tun.

Bei Blattspreiten, deren Leitbündel keine mechanische Verstärkungen besitzen, bei denen also
das Leitbündel beiderseitig von einem von zahlreichen Interzellularen durchsetzten Gewebe umschlossen

ist, ist eine Abgrenzung zu bestimmten Interzellularkammern naturgemäß nicht gegeben. Dieser Fall
ist bei vielen Pflanzen mit derben, lederartigen Blättern verwirklicht, kommt aber auch bei Pflanzen mit

| zarten, krautartigen Blättern vor, wie das erwähnte Beispiel von Oxalis stricta zeigt. Solche Blätter da-
_ gegen, deren Leitbündel mit ihren mechanischen Verstärkungen einen lückenlosen von der Blattoberseite bis

zur Blattunterseite reichenden Verband bilden, wie es bei Alchemilla vulgaris der Fall ist, zeigen eine
deutliche Abgrenzung der Interzellularräume zu Interzellularkammern. Solange ein Spreitennerv noch
nicht soweit reduziert ist, daß er infolge der mechanischen Verstärkungen an die beiderseitige Epidermis
reicht, bildet er einen Abschluß für die Interzellularräume. Mindestens 3 solcher noch nicht so weit
reduzierter Nerven werden dann eine Interzellularkammer umschließen, innerhalb deren die Interzellular-
räume infolge des Fehlens der abgrenzendon mechanischen Verstärkungen zusammenhängen. (Siehe
auch Kap. VII und Fig. 22, Taf. IV J. K.).

Physiologische Untersuchung.

Saugversuche. Bei Oeffnung eines der 3 Blattstielbündel für Eosin zeigten sich in der
Spreite einzelne von einander isolierte Regionen gerötet. Fig. 15 zeigt durch die Felderteilung, welche
Partien der Spreite von den 3 Blattstielbündeln versorgt werden. Man sieht die Durchkreuzungen
von Tracheensträngen zweier benachbarter Blattstielbündel, deren Vorhandensein die anatomische Unter-
suchung wahrscheinlich machte, deutlich durch die angedeutete Felderteilung in der Versorgung der
jeweils zugehörigen Regionen der Blattspreite hervortreten. War das Mittelbündel des Blattstiels (b)
für Eosin geöffnet, so röteten sich in der Spreite der Mittellappen 10 ganz, auf der rechten Spreiten-
seite der Lappen 11 ganz außer dem rechten unteren Teil, in Lappen 12 der obere Teil, in Lappen
13 der linke obere Teil. Auf der linken Spreitenseite röteten sich bei Oeffnung des Blattstielmittel-
bündels b Lappen 9 ganz außer dem linken unteren Teil, in Lappen 8 der obere Teil, in Lappen 7 der
rechte obere Teil. Wurde eines der beiden seitlichen Blattstielbündel für Eosin geöffnet, so röteten
sich in der Spreite die Partien der betreffenden Spreitenseite, die nicht in der eben angegebenen Art
und Weise vom Blattstielmittelbündel b versorgt werden. Außerdem röteten sich, wenn das rechte
Blattstielbündel c für Eosin geöffnet war, meist einige der kleinen Primärnerven des äußersten linken —
Spreitenrandes. |
Man sieht, daß der Anteil des Blattstielmittelbündels b an der Versorgung der Spreitenlappen
seitlich ganz regelmäßig abnimmt. Das in Fig. 16 dargestellte Schema erläutert diese Versorgung
noch eingehender: die einzelnen Spreitenlappen sind successive als Fiederblätter an einer gemeinschaft-
lichen Blattspindel sitzend gedacht. Man sieht, wie der Anteil des Blattstielmittelbündels b an der
Versorgung der Spreitenlappen vom oberen (mittleren) Lappen aus regelmäßig im Verhältnis 1, ®/,,
Ig, 4/4, O abnimmt, während gleichzeitig der Anteil der seitlichen Blattstielbündel a und ce von oben
nach unten im umgekehrten Verhältnis 0—1 zunimmt.
Betrachtet man den Spreitennerven 7 oder 8, so sieht man, daß sein Bündel aus 2 Teilen
zusammengesetzt ist, einem vom linken seitlichen Blattstielbündel a und einem vom medianen Blattstiel- —
bündel b stammenden Anteile; ein Querschnitt durch einen solchen aus direkten Leitungsbahnen zweier
verschiedener Blattstielbündel zusammengesetzten Nervenbündel zeigt aber ein einheitliches Bündel;
eine morphologische Sonderung dieser beiden Anteile läßt sich nicht erkennen.
Wir werden in der Zusammenfassung Kap. Ill noch Gelegenheit haben, auf weitere Einzelheiten
über Bündeldurchkreuzungen zurückzukommen.
Wie bei Besprechung der Anatomie des Blattstiels erwähnt wurde, verlaufen die einzelnen
Tracheenplatten ziemlich isoliert innerhalb eines Leitbündels und stehen mit einander nur durch Strang
brücken in Zusammenhang. Auch bei den Saugversuchen zeigte sich diese Selbständigkeit der einzelnen
Tracheenplatten sehr deutlich bei solchen Versuchen, bei denen durch den Einschnitt nur ein Teil eines
der 3 Blattstielbündel für Eosin geöffnet worden war. Fig. 17 zeigt den charakteristischsten Fall aus
einer ganzen Reihe ähnlicher Versuche. In der Spreite sind die Partien, die gerötet waren, durch
Schraffierung hervorgehoben. Geöffnet war im Blattstiel ein Teil des medianen Leitbündels b und zwar
der Teil desselben, der durch die Schraffierung in Fig. 17b hervorgehoben ist, wobei diese Fig. 17b
den ovalen Querschnitt durch das Blattstielmittelbündel b darstellt; die Teilstriche deuten die
Zugehörigkeit zu den 3 Teilstücken an, in die sich dieses Blattstielmittelbündel b bei den Teilungen
in der Spreitenbasis spaltet. Ein Vergleich zwischen den Fig. 17a und 17b zeigt ohne weiteres den
Zusammenhang, der zwischen der teilweisen Rötung der Blattspreite und der teilweisen Rötung dieses

entsprechende Rötung in der Spreite in ähnlicher Weise diese Selbständigkeit der einzelnen Tracheen-
platten erkennen.

Bei den Saugversuchen konnte sich die Eosinfärbung von den zu dem geöffneten Blattstielbündel
gehörigen Regionen in der Spreite seitlich weiter verbreiten, niemals aber durch die Verbindungsbahnen
in der Spreitenbasis. In Kap. VI u. VII ist näher auf diesen Umstand eingegangen; hier sollen nur die
betreffenden Versuche besprochen werden, die das Vordringen der Eosinfärbung in der Spreite für
Alchemilla vulgaris L. zeigen. Im allgemeinen breitete sich die Eosinfärbung nur bei sehr schneller
Transpiration in der Spreite in die nicht zu einem geöffneten Blattstielbündel gehörigen Regionen seit-

lich aus. Bei sehr langsamer Transpiration konnte es vorkommen, daß die gefärbten Partien der Spreite
_ schon infolge einer durch das Eosin hervorgerufenen Giftwirkung verdorrt waren, während inmitten
der verdorrten Partien die zu einem von den unter dem mäßigen Wasserdruck stehenden Blattstielbündel
gehörigen Regionen noch völlig frisch und turgescent waren.

Das seitliche Vordringen der Eosinfärbung in der Spreite zeigt folgender Versuch: Ich öffnete
für Eosin das linke und das rechte seitliche Blattstielbündel (a und c) und isolierte den Mittellappen
10 derart, daß ich die Spreite parallel der Nerven 9 u. 10 und 10 u. 11 genau in der Mitte bis
zur Spreitenbasis durchschnitt. Nach Abbruch des Versuches war die Eosinfärbung teilweise bis zu
den beiden Schnitträndern vorgedrungen, also in ein Gebiet, das zum Blattstielmittelbündel b gehört,
_ welches sich wohl mit Wasser, aber nicht mit Eosin von unten her versorgen konnte. Der isolierte

Mittellappen 10, der Eosin nur durch die Verbindungsbahnen in der Spreitenbasis hätte erhalten können,
zeigte nicht die Spur einer Färbung. Ein zweiter Versuch zeigt noch genauer die Art und Weise, wie
sich die Eosinfärbung unter Umständen weiter in der Spreite seitlich verbreitet: Die beiden seitlichen
Blattstielbündel a und c waren für Eosin geöffnet; die Blattspreite war unverletzt geblieben. Bei
Abbruch des Versuches war die Eosinfärbung in dem Bündel des Primärnerven 9 aufwärts gedrungen,
— war weiter in einem Sekundärnerven der rechten Seite weiter gedrungen und von diesem durch einen
_ verbindenden Tertiärnerven in einen linken Sekundärnerven des benachbarten Primärnerven 10. Direkt
unterhalb der Mündung dieses Sekundärnerven zeigte der Primärnerv 10 eine deutlich gefärbte Ecke,
weiter nach unten zu verschwand die Farbe allmählich; also ein sehr deutlicher Beweis, daß das Eosin
durch die Verbindungsbahnen der Spreite, nicht aber durch die Verbindungsbahnen der Spreitenbasis
seitlich weiter gedrungen war. Dasselbe zeigte sich auch bei vielen anderen Saugversuchen, die an
Alchemilla ausgeführt wurden. Ueber die Bedeutung dieses Vorganges vergleiche man Kap VII S. 68 ff.
| Die seitliche Ausbreitung der Eosinfärbung in der Spreite bei Saugversuchen kann außer von
schneller Transpiration von den verschiedensten nicht ohne weiteres erkennbaren Bedingungen abhängig
sein, die vielleicht indirekt eine Beschleunigung oder Verlangsamung der Transpirationsgröße verursachen.
Ein Versuch zeigt die Verschiedenheit im Vordringen der Eosinfärbung bei den beiden Seiten eines und
desselben Blattes: Es waren die beiden seitlichen Blattstielbündel für Eosin geöffnet; während nun auf
der linken Seite sämtliche der Lappen 7—9, die vom Blattstielmittelbündel b versorgt werden, sich
ganz gerötet hatten, waren die entsprechenden vom Blattstielmittelbündel b versorgten Regionen der
_ Lappen 11-14 auf der rechten Seite ganz ungefärbt geblieben.
À Druckversuche Wurde in eines der 3 Blattstielbündel Eosin eingepreßt, so röteten sich
“alle Teile der Blattspreite; dies geschah auch, wenn die Spreite zwischen sämtlichen Primärnerven
parallel zu diesen durchschnitten wurde, sodaß sich das Eosin nur durch die Verbindungsbahnen in
der Spreitenbasis verteilt haben konnte. Bei langsamer Transpiration kann man beobachten, wie die
_ Eosinfärbung von den unter direktem Druck stehenden Teilen der Spreite allmählich seitlich weiter
rückt, wenn in eines der beiden seitlichen Blattstielbündel Eosin eingepreßt wurde. Wurde Eosin in
“das mediane Blattstielbündel eingepreßt, so ging ein Ausgleich schneller vor sich, als beim Einpressen
in eines der beiden seitlichen Blattstielbiindel, wie ohne weiteres bei der Betrachtung des Anteils, den
“das mediane und eines der beiden seitlichen Blattstielbiindel an der Versorgung der Spreite haben,
verständlich ist. Durch die Nerven der Spreite vollzieht sich ein Ausgleich auf größere Entfernungen

nur sehr langsam und unvollkommen: Ich preßte Eosin in das rechte Blattstielbündel ein und durch-
dE Bibliotheca botanica Heft 82. 5

| — 33 —

Blattstielmittelbündels b besteht. Andere nur teilweise für Eosin geöffnete Bündel ließen durch die
k

_ —

schnitt die Spreitenbasis so, daß Eosin von diesem rechten Blattstielbündel nur direkt in die rechte
Spreitenseite gelangen konnte; nach der linken Seite der Spreite konnte ein Ausgleich also nur durch
die Nerven der Spreite erfolgen. Noch nach einer Stunde zeigte die Spreite links vom Nerven 7 keine
Spur einer Eosinfärbung.

Druckversuche mit verhinderter Transpiration. Bei diesen Versuchen konnte ich
feststellen, daß Eosintröpfchen aus den Wasserspalten der Zähne zuerst an den Stellen der Spreite sich
zeigten, die zu dem unter Druck stehenden Bündel des Blattstiels gehörten, oder diesen unmittelbar
benachbart waren. à

Kurze Zusammenfassung der physiologischen Versuche. Bei ziemlich gleich-
mäßiger Wasserversorgung, wie es bei Saugversuchen der Fall ist, treten die direkten aus den Bündeln
des Blattstiels in die Bündel der Spreitennerven führenden Leitungsbahnen deutlich hervor. Jedes
Blattstielbündel versorgt ein bestimmtes Gebiet in der Blattspreite, ebenso versorgen die einzelnen
Tracheenplatten bestimmte Teile der Blattspreite. Ist aber ein Druckgefälle zwischen den einzelnen
Leitungsbahnen vorhanden, so bewirken die Strangbrücken, die in der Spreitenbasis besonders zahlreich
auftreten, einen sofortigen genügenden Wasserausgleich zwischen den einzelnen Leitungsbahnen, schneller
als er bei gleichen Verhältnissen durch die Verbindungsbahnen der Spreite möglich ist. Doch zeigt sich
auch bei einem vorhandenen Druckgefälle eine schnellere Wirksamkeit der direkten Leitungsbahnen
gegenüber der Wirksamkeit der Verbindungsbahnen.

9. Typus, Acantopanax spinosum Mio.

Kurze Charakteristik des Typus: 5bündelige Blattspur; nur eine durch Bündel-
verbindungen charakterisierte Zone in der Spreitenbasis; ringförmige, allseitig
kräftig geschlossene Biindelverbindung; Durchkreuzungen.

Anatomische Untersuchung.

Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blattspreite von Acantopanax ist 5 schnittig;
jedes Teilblättchen ist von einem Primärnerven durchzogen, der auf beiden Seiten einige Sekundärnerven
entsendet, die sich gegen den Rand des Teilblättchens zu bogig an einander anlegen. Außerdem ver-
läuft im äußersten linken und rechten Teilblättehen neben dem Hauptprimärnerven nach außen noch
je ein kleiner Primärnerv. Häufig kommt es vor, daß dieser kleine Primärnerv den Mediannerven
eines selbständigen kleinen Teilblättchens bildet, sodaß deren 6 oder sogar 7 vorhanden sind. Auch
Verwachsungen zweier Teilblättchen können vorkommen.

Anschluß an die Achse; Blattstiel. Die Achse von Acantopanax spinosum besitzt einen
Holzkörper, der im Querschnitt aus einzelnen durch Parenchym getrennten Tracheengruppen besteht,
von denen jede anscheinend ein Blattspurbündel darstellt. 5 dieser Gruppen lösen sich heraus und treten —
durch die Basis des Dorns, in dessen Achse das Blatt sitzt, in den Blattgrund ein. Die beiden seitlichen
Bündel der Blattspur teilen sich sofort, sodaß nunmehr 7 Leitbündel im Blattstiel vorhanden sind
Doch bleiben diese beiden Teilbündel sehr nahe bei einander, sodaß z. B. Viguier (1906, S. 36) von nur
5 Leitbündeln im Blattstiel spricht. Auch aus Tab. IV Kap. IV ersieht man, daß in dem betreffenden
Blattstiel von Acantopanax, dem die Zählung entnommen ist, unten diese beiden Teilbündel getrennt!
vorhanden sind, sich nach der Mitte der Blattstiels zu vereinigen und sich oben im Blattstiel wieder
von einander trennen.

Die 7 Leitbündel des Blattstiels sind zu einer stark gekriimmten, nach innen etwas eingebogenen .
Bündelrinne angeordnet. Im ganzen Blattstiel kommen keine Bündelverbindungen vor. Der Tracheen-_
teil des Leitbündels besteht aus einem einzigen von zahlreichen Tracheen gebildeten Tracheenzug; der
Siebteil ist zu 3—4 größeren Strängen angeordnet; über ihm liegt eine starke Sklerenchymrinne; dem
Tracheenteil liegt collenchymatisch verdicktes Parenchym auf, an das sich ein schwacher Sklerenchym:

ey SRA as

strang anschließt. Eine besonders ausgebildete Scheide ist nicht vorhanden. Nach oben zu im Blatt-
- stiel wird das Sklerenchym allmählich reduziert.
; Genaue Beschreibung des Leitbündelverlaufs beim Uebergang vom Blattstiel in die 5 Teilblattchen
| (Hierzu Taf. IV, Fig. 18). Zur Untersuchung dieser Stelle wurde ein 3,1 mm grofes Stück durch Mikrotomserienschnitte in 310 Schnitte
| zu je 10 zerlegt. Fig. 18 zeigt die Rekonstruktion des Leitbiindelverlaufs in dieser Schnittserie, Die Leitbündel des Blattstiels
sind im unteren Querschnitt von links nach rechts mit den Buchstaben a—g bezeichnet, die 5 Teilblättchen von links nach
P rechts im oberen Querschnitt mit den Ziffern I—V, die gleichzeitig auch den betreffenden Primärnerven und dessen Leitbiindel
bezeichnen sollen. Das Leitbiindel eines jeden Primärnerven besteht im Querschnitt aus 3 deutlich unterscheidbaren Tracheen-
t gruppen, die im oberen Querschnitt durch die Teilstriche angedeutet sind. Linke und rechte Seite sehen in ihrem Leitbündel-
_ yerlauf sehr verschieden aus und zeigen auch einige wirkliche Verschiedenheiten, die nicht nur darauf beruhen, daß die
Teilungen und Vereinigungen auf ungleicher Hohe stattfinden.

Das mediane Blattstielbündel d teilt sich zunächst bei 1 und 2 in 3 Teilstiicke, 2 kleine seitliche (d’ und d’’) und
_ ein größeres mittleres d. Dieses mittlere Teilstück d tritt, ohne weiter zu einem anderen Bündel in irgend eine Beziehung zu
treten, als Mittelgruppe des Nervenbündels III in dieses Teilblättchen ein.
a

Linke Seite: Das vom medianen Blattstielbündel d bei 1 (= 280 LU) nach links abgegebene Teilstück d‘ vereinigt sich
3 bei 6 (= 460 /4) mit c““. Dieses ec’ wird bei 3 (= 60 LU) von Blattstielbündel c abgezweigt. An dieser Stelle hat sich dieses
Blattstielbiindel e in 4 Teilstücke gespalten, c’, ce‘, ce’, ec‘. Die vereinigten c“ + d‘ vereinigen sich weiter bei 7 (= 600 4)
mit dem dritten bei 3 von Blattstielbündel c abgegebenen Teilstück c’’ und diese 3 Teilstiicke d’ + c“' + c'“ treten dann
als linke Tracheengruppe des Nervenbündels III in dieses Teilblattchen ein. Das erste von Blattstielbündel c bei 3 abgegebene
_ Teilstück e’ tritt, ohne zu irgend einem anderen Bündel weiter in Beziehung zu treten, als Mittelgruppe des Nervenbündels II
F in dieses Teilblättchen ein. Zu verfolgen ist nun noch das zweite von Blattstielbündel c bei 2 abgegebene Teilstücke c“.
— Dieses tritt bei 8 (= 260 4) an ein von Blattstielbündel b bei 4 (= 60 Al) abgegebenes Teilstück b’’. Die bei 8 vereinigten
ce’ + b’’ trennen sich wieder bei 9 (= 400 U), während gleichzeitig zu c‘ ein von Blattstielbündel a bei 10 (= 380 4) ab-
gegebenes Teilstück a‘ tritt. Beide, a“ + c‘, treten dann als rechte Gruppe des Nervenbündels II in dieses Teilblättchen
ein. Das sich bei 9 von c” lostrennende b‘“ tritt wieder bei 11 (= 540 4) an ein von Blattstielbündel a bei 13 (— 260 ft)
_ abgegebenes Teilstück a‘, trennt sich aber sofort wieder los und vereinigt sich bei 12 (=560 4) mit einem zweiten von Blatt-
stielbiindel b bei 4 abgespaltenen Teilstück b’’. Die so vereinigten b’’ + b'' treten als linke Gruppe des Nervenbündels II in
_ dieses Teilblattchen ein. Es ist nun noch die Herkunft des Nervenbündels I in dem Teilblättchen I zu besprechen. Das bei
13 von Blattstielbündel a abgegebene Teilstück a“, das dann weiter bei 11 mit b‘ kurz in Verbindung tritt, läuft von da aus
direkt als rechte Gruppe des Nervenbündels I in dieses Teilblättchen. Die Mittelgruppe dieses Nervenbündels I kommt von
einem bei 4 von Blattstielbündel b abgespaltenen dritten Teilstück b’, das von dort aus unmittelbar, ohne in weitere Beziehung
zu irgend einem weiteren Bündel zu treten, an seine endgültige Stelle tritt. Die linke Gruppe des Nervenbündels I stammt
von einem von Blattstielbündel a bei 5 (= 60 A) abgespaltenen Teilstück a‘, das ebenfalls unmittelbar an seine endgültige
Stelle tritt.

Rechte Seite: Das kleinere von Blattstielbündel d bei 2 (= 429 WM) nach rechts abgegebene Teilstück d’ vereinigt
sich bei 7‘ (= 600 4) mit einem von Blattstielbündel e bei 3‘ (= 260 LU) abgegebenen Teilstück e' und tritt zusammen mit
diesem als rechte Gruppe des Nervenbündels III in dieses Teilblättchen ein. Das Blattstielbündel e hat sich bei 3° (— 260 4)
in 3 Teilstücke gespalten e‘, e‘, e’’’. e’ haben wir soeben verfolgt. e’’ tritt direkt ohne weitere Beziehungen zu irgend einem
anderen Bündel als Mittelgruppe des Nervenbündels IV in dieses Teilblättchen ein. Das dritte von Blattstielbündel e bei 3’
abgegebene Teilstück e’ vereinigt sich bei 8° (= 300 4) mit der linken Hälfte f des Blattstielbündels f, das sich bei 4’ (= 260 4)
in 2 Hälften gespalten hat (f’ und f“). Die Vereinigung von e’” + f’ dauert bis 9° (= 350 4). Hier trennen beide Teilstücke
_ sich wieder. e‘ tritt als rechte Gruppe des Nervenbündels IV in dieses Teilblättchen ein, f als linke Gruppe des Nerven-
| biindels V in dieses Teilblättchen. Die zweite Hälfte f des Blattstielbündels f, das sich bei 4’ in die beiden Hälften f' und
fl gespalten hat, tritt unmittelbar als Mittelgruppe des Nervenbündels V in dieses Teilblättchen ein. Die rechte Gruppe dieses
Nervenbündels V kommt als Teilstück von Blattstielbündel g, das dieses Teilstück g’ bei 5’ (240 4) abgibt. Zu erwähnen ist
“nur mehr die linke Gruppe des Nervenbündels IV; sie kommt als Teilstück aus dem Blattstielbündel g und bildet den Rest
dieses Blattstielbündels, nachdem dieses das eben erwähnte Teilstück g‘ bei 5‘ abgegeben hat.

# Durch eine starke vom linken seitlichen Blattstielbündel a zum rechten seitlichen Blattstielbündel g hinüberreichende

Bündelbrücke ist, wie schon oben hervorgehoben, ein rings geschlossener Verbindungsring hergestellt. In Fig. 18 ist diese Ver-
bindung zwischen den beiden seitlichen Blattstielbündeln a und g durch die kräftige Verbindungslinie zwischen 14 und 15 an-
- gedeutet. Diese Verbindung ist bei Acantopanax in ganz charakteristischer Weise als Bündelbrücke ausgebildet; nachdem das

linke seitliche Blattstielbündel a das letzte Teilstück a‘ bei 10 abgegeben hat, sieht man eine Anzahl Tracheen noch weiter

nach der Mitte des Querschnitts hin verlaufen. An sie setzen sich von rechts allmählich in die Mitte rückend die Tracheen

“des rechten seitlichen Blattstielbündels g an; an dieser Stelle liegen die Tracheen längs im Querschnitt. Alles was weiter oben
a Yon diesen vereinigten Tracheen noch weiter verläuft, sind die wenigen Tracheen, die die linke Gruppe des Nervenbündels IV

bilden; ihre Anzahl ist viel geringer als diein der erwähnten Verbindung vorhandene Tracheenanzahl. Man sieht also hier deutlich,

“wie der Zusammenhang zwischen den beiden seitlichen Blattstielbündeln a und g durch eine gut ausgebildete Bündelbrücke

hergestellt ist. Auch an anderer Stelle konnte ich das Auftreten einer Bündelbrücke deutlich beobachten. An der mit 8’ be-

zeichneten Stelle in der rechten Seite von Fig. 18 treten zwischen den beiden hier zusammentretenden Teilstücken e‘“ und f‘

vor ihrer Vereinigung einige blind endende Tracheen auf, die also in deutlich erkennbarer Weise als Bündelbrücke einen Zu-
sammenhang zwischen den beiden zusammentretenden Bündel-Teilstücken herstellen.

Betrachten wir jetzt vergleichend die Vorgänge des Leitbündelverlaufs auf der linken und rechten Seite, wie sie im
Vorhergehenden geschildert wurden: Zunächst läßt sich feststellen, daß eine Anzahl Teilstücke der Blattstielbündel aus diesen
unmittelbar, ohne vorher in irgend eine Beziehung zu einem andern Bündel zu treten, in die Teilblättchen eintreten. Es sind
dies sämtliche Mittelgruppen der Nervenbündel und die beiden äußersten Gruppen der beiden äußersten Nervenbündel I und
V, also im ganzen 7 Teilstücke. Sie stammen, in regelmäßiger Reihenfolge von links nach rechts, aus den 7 Leitbündeln des
Blattstiels. Alle übrigen Bündelzweige treten mehr oder weniger in Beziehung zu anderen Bündelzweigen, was nn aus
der Betrachtung von Fig. 18 zu ersehen ist.

Eine bedeutende Verschiedenheit der rechten Seite von der linken besteht erstens in der Herkunft der linken Gruppe
des Nervenbündels IV, die von Blattstielbündel g stammt, während auf der linken Seite die entsprechende rechte Gruppe des
Nervenbündels II auch Tracheen des Blattstielbündels e neben solchen von a enthält. Zweitens besteht die linke Gruppe des
Nervenbündels II aus Tracheen des Blattstielbündels b, die entsprechende rechte Gruppe des Nervenbündels IV aber aus
Tracheen des Blattstielbündels e. Drittens besteht die rechte Gruppe des Nervenbündels I aus Tracheen des Blatsstielbündels
1, die entsprechende linke Gruppe des Nervenbündels V aus Tracheen des Blattstielbündels f. Außer diesen 3 Verschieden-
heiten verhalten sich die beiden Seiten ganz ähnlich.

Noch zu erwähnen ist, daß der Zusammenhang zwischen den einzelnen Leitbündeln ringsum geschlossen ist, indem
stets 2 benachbarte Leitbündel auf irgend einer Höhe zusammenhängen, wie aus Betrachtung von Fig. 18 ohne weiteres her-
vorgeht. Der Zusammenhang zwischen Blattstielbündel g und f ist in diesem Falle allerdings erst innerhalb des Bündels des
Blaitnerven V bezw. bei ihrer Vereinigung unten im Blattstiel vorhanden.

Zusammenfassung der genauen Untersuchung des Leitbündelverlaufs beim
Uebergang von Blattstiel in die Teilblättchen. Fassen wir das Ergebnis der genauen Unter-
suchung kurz zusammen: Das Leitbündel der Primärnerven von Acantopanax besteht aus je 3 Tracheen-
gruppen. Die Mittelgruppen sämtlicher 5 Nervenbündel leiten sich direkt aus den Blattstielbündeln
her und treten in keine Beziehung zu einem anderen Bündelzweig. Ebenso verhalten sich die beiden
. äußeren Gruppen des linken und rechten äußeren Teilblättchens (im Teilblättchen I, die linke, in Teil-
blättchen V die rechte der 3 Tracheengruppen), also 7 der 15 Tracheengruppen, die die Bündel der
5 Primärnerven zusammensetzen. Die übrigen Tracheengruppen der Nervenbündel leiten sich nicht
unmittelbar aus einem Blattstielbündel her; sie entstehen entweder durch Verschmelzung von 2 Teil-
stücken zweier verschiedener Blattstielbündel, oder stehen doch wenigstens eine bestimmte Strecke
lang mit einem Teilstück eines anderen Blattstielbündels in Zusammenhang. Die sich direkt aus den
Blattstielbündeln herleitenden Mittelgruppen der 5 Nervenbündel samt den beiden erwähnten äußeren
Gruppen der Nervenbündel I und V (im Ganzen also 7 Bündelteile) überkreuzen sich nicht, sie stammen
in ganz regelmäßiger Reihenfolge von links nach rechts von den 7 Blattstielbündeln a—g her. Durch-
kreuzungen zeigen erst die anderen seitlichen Gruppen der Nervenbündel. |

Physiologische Untersuchung.

Saugversuche: Die Saugversuche ergaben für Acantopanax bei Oeffnung bestimmter Blattstiel-
bündel kein allgemeines Resultat; d. h. es konnte keine bestimmte durch die Eosinfärbung erkennbare
Felderteilung festgestellt werden, die für alle untersuchten Blätter konstant war.

Wie bei der anatomischen Untersuchung erwähnt wurde, leiten sich die Mittelgruppen der
Primärnervenbündel direkt aus den Blattstielbündeln her. Gerade diese direkten Wasserbahnen zeigten
sich bei den Saugversuchen immer ganz konstant. Wenn wir also irgend ein Blattstielbündel für Eos
öffnen, so rötet sich in jedem Falle die obere Hälfte des Teilblättchens, in welches das betreffende
Blattstielbündel ein Teilstück als Mittelgruppe des Nervenbündels schickt. (Infolge der Abgabe der
Seitennerven von den Flanken des Primärnervenbündels versorgt die Mitte dieses Primärnervenbündels
den oberen Teil des Teilblättchens). Keine konstanten Resultate ergaben sich dagegen bei der Versorgung
der unteren Partien der Teilblättchen, die von Teilstücken der Blattstielbündel versorgt werden, welche
vor ihrem Eintritt in das Teilblättchen in wechselseitigen Zusammenhang getreten waren. So erhielt
ich z. B. in einem Falle, in dem genau wie bei dem weiter unten beschriebenen Versuch | die beiden
rechten seitlichen Blattstielbündel geöffnet waren, keine Rötung des linken unteren Teiles in Teil-
blättchen IV, sondern des rechten unteren Teiles. Darnach ist also der Leitbündelverlauf bei ver-
schiedenen Blättern verschieden von dem, den das in Fig. 18 abgebildete Blatt zeigt. Die Ursache

EN, es

dieses ungleichartigen Leitbiindelverlaufs verschiedener Blatter mag ebenso wie der ungleichartige
Leitbiindelverlauf in den beiden Seiten ein und desselben Blattes von lokalen entwicklungsgeschicht-
lichen Ursachen abhängen.
Unter den etwa 30 von mir ausgeführten Versuchen habe ich nur 3 Fälle gefunden, in denen
der Leitbündelverlauf mit dem Leitbündelverlauf des der Fig. 18 zu Grunde liegenden Blattes überein-
stimmt. Fig. 19 zeigt diese 3 Fälle.
1 I. Versuch. Taf. IV, Fig. 19a. Für Eosin geöffnet waren die beiden rechten seitlichen
Blattstielbündel f und g. Teilblättchen 5 war ganz gerötet, unten links allerdings etwas schwächer.
In Teilblättchen 4 war der linke untere Teil stark gerötet, die übrigen Partien ganz schwach, ebenso
waren Teilblättchen II und III ganz schwach gerötet. In Teilblättchen IV sieht man durch die starke
Färbung des linken unteren Teiles sehr deutlich den Anteil des äußersten rechten Blattstielbündels g
an der Zusammensetzung des Nervenbündels IV hervortreten: er bildet in Fig. 18 die linke Gruppe
dieses Nervenbündels IV und wird bei 15 von Blattstielbiindel g als das Teilstück a” abgegeben.
IL Versuch. Taf. IV, Fig. 19b. Für Eosin waren Blattstielbündel d und e geöffnet.
Gerötet hatten sich sehr stark die obere Hälfte des Teilblättchens IIl, die untere Hälfte ganz schwach.
In Teilblättchen IV hatte sich die obere Hälfte sehr stark gerötet. In Teilblättchen V hatte sich
der linke untere Teil schwach gefärbt. Deutlich sieht man die Versorgung durch die direkt aus den
Blattstielbündeln d und e stammenden Mittelgruppen der Nervenbündel III und IV hervortreten.
Ill. Versuch. Taf. IV, Fig. 19c. Geöffnet waren die Blattstielbündel a, b, ce und g. Links
vom Mediannerven III hatte sich die ganze Spreite mit Ausnahme des linken oberen Teiles von Teil-
blättchen 1II stark gerétet Auf der rechten Seite hatten sich stark gerötet der rechte untere Teil
von V, ein kleines Stück in der Basis des Teilblättchens IV auf beiden Seiten des Primärnervens. Alle
übrigen nicht stark geröteten Partien der Spreite zeigten sich ganz schwach gefärbt. Der Anteil, den
Blattstielbündel g an der Versorgung des Teilblättchens V hat, tritt in dessen rechten unteren Teile
deutlich hervor. |
Bei diesen Versuchen muß es auffallen, daß z. B. bei Versuch I, obgleich nur die beiden seit-
lichsten Blattstielbündel der rechten Seite für Eosin geöffnet waren, doch z. B. das auf der linken
_ Spreitenseite liegende Teilblattchen IL sich schwach gerötet zeigte, obwohl man unter keinen Umständen
_ annehmen kann, daß direkte Leitungsbahnen von dieser Blattstielseite auf die entgegengesetzte Spreiten-
2 seite gelangt sind, was man auch daraus ersehen kann, daß sich die Färbung im Teilblättehen II nicht
— lokalisiert zeigte, sondern gleichmäßig schwach über die ganze Fläche verteilt war. Ueber die wahr-
_scheinliche Ursache sei auf Kap. VI verwiesen.
Bei der Ungleichartigkeit des Leitbiindelverlaufs in verschiedenen Blättern von Acantopanar,
wie er in der Verschiedenartigkeit der physiologischen Versuche bemerkbar wird, ist vielleicht noch
ein Umstand in Betracht zu ziehen; nämlich die mögliche teilweise Verstopfung der Tracheen beim
Anschneiden durch Sekret; doch vergleiche man hierüber das in Kap. III bei Besprechung von Orypto-
| | taenia Gesagte.

Kapitel III.

Zusammenfassung der anatomischen Untersuchungen.

Vergleich der untersuchten handnervigen Blatter. Die yon mir untersuchten
handnervigen Blatter lassen sich gerade so wie die von Gerresheim untersuchten Fiederblätter in
2 große Gruppen sondern. Die erste Gruppe ist ausgezeichnet durch Bündelverbindungen auf
jeder Höhe des Blattstiels vom Blattgrund bis aufwärts zur Spreitenbasis. Es gehören hierher:
Plantago, Piper, Majanthemum, Doronicum, Alliaria, Helleborus und viele andere Ranunculaceen,
Saxifraga, Liquidambar. Die andere der beiden Gruppen hat Bündelverbindungen nur auf gewissen,
bestimmt charakterisierten Zonen des Blattstiels. Diese Gruppe können wir wieder in 2 Untergruppen
gliedern: die eine hat 2 durch Bündelverbindungen ausgezeichnete Zonen, eine untere im, bezw. unmittel-
bar oberhalb des Blattgrundes, und eine obere in der Basis der Blattspreite. Hierher gehören: Potentilla,
Waldsteinia, Malvaceen, Geraniaceen, Cucurbitaceen, Convolvulaceen, Trifolium. Die zweite Untergruppe
hat nur eine einzige durch Bündelverbindungen ausgezeichnete Zone und zwar in der Spreitenbasis.
Hierher gehören: Menispermum, Astrantia, Sanicula, andere typisch handnervige Umbelliferen, Alchemilla.
Acantopanax und andere Araliaceen. Gehen wir nun über zum Vergleich der untersuchten Blätter.

Bündelverbindungen auf jeder Höhe des Blattstiels: Den einfachsten Fall repräsen-
tieren Plantago (und Majanthemum). Die Leitbündel, die aus der Achse in den Blattstiel eintreten,
durchziehen parallel den ganzen Blattstiel; sie stehen nur ganz wenig durch äußerst schwache Ver-
bindungen mit einander im Zusammenhang. Auch in der Spreitenbasis ändert sich dieses Bild nicht
und erst in der Spreite selbst treten, wenigstens bei Plantago, stärkere Verbindungzweige auf. Etwas
ähnlichen Leitbündelverlauf zeigen Doronicum und Alliaria doch finden sich bei diesen beiden Pflanzen
ziemlich starke Verbindungen zwischen den Leitbündeln des Blattstiels. Die Stärke der Leitbündel
bleibt im Blattstiel ziemlich gleich (Siehe Kap. IV, Tab. II). Auch viele Ranunculaceen haben ähnlichen
Leitbündelverlauf, z. B. Aconitum. Anders liegen die Verhältnisse bei Helleborus. Die zahlreichen
bei dieser Pflanze vorkommenden Bündelverbindungen sind alle nach dem Blattstielbündel zu orientiert;
die seitlichen Blattstielbündel geben fortwährend Tracheenstränge an das benachbarte Blattstielbündel
in der Richtung auf das mediane Blattstielbündel zu ab, die beiden dem medianen benachbarten Bündel
geben diesen wiederum zahlreiche Tracheenstränge ab, sodaß oben im Blattstiel das mediane Leitbündel
die Hauptmasse aller Tracheenstränge des Blattstiels in sich vereinigt hat: es hat an Größe bedeutend
zugenommen, während die seitlichen Blattstielbündel an Größe abgenommen haben. Diese Vereinigung
fast sämtlicher Tracheenstränge in einem einzigen Leitbündel ist bei Saæifraga im ganzen Blattstie
vorhanden. “Die Tracheenstränge eines Blattes von Saxifraga treten schon zu einem einzigen Rinnen-
bündel vereinigt in den Blattgrund ein und trennen sich erst in der Spreitenbasis wieder, wo sie sich
in die Nervenbündel der Spreite teilen. In ähnlicher Weise sind bei Liguidambar sämtliche Tracheen:
strange im Blattstiel zu einem einzigen Leitungssystem vereinigt, das aber hier nicht wie bei Saxifraga
als einseitig offenes Rinnenbündel ausgebildet ist, sondern ein in sich völlig geschlossenes Bündelrohr
darstellt.

ie?) =

2 Bündelverbindungen lokalisiert; 2 Bündelverbindungszonen: Von den Convol-
vulaceen soll nur die Tatsache erwähnt werden, daß die Bündelverbindungen auf die beiden Zonen
im Blattgrund und in der Spreitenbasis lokalisiert sind; genauer wurden sie nicht untersucht. Hierher
gehören ferner Cucurbitaceen, Geraniaceen, Malvaceen, Trifolium. Den 3 ersteren ist gemeinsam
eine 3biindelige Blattspur, deren Bündel sich dergestalt in die Leitbündel des Blattstiels teilen, daß das
mediane Blattspurbündel teil hat an der Zusammensetzung aller Blattstielbündel, während die seitlichen
Blattspurbündel nur an der Zusammensetzung der Blattstielbündel ihrer betreffenden Seite beteiligt
sind. Bei den Cucurbitaceen (Thladianta) sind die Blattstielbündel zu einer Bündelrinne angeordnet;
die beiden seitlichsten Blattstielbündel stehen nur eine kurze Strecke im Blattgrund durch eine Bündel-
brücke im Zusammenhang. Bei Geraniaceen und Malvaceen bilden die Leitbündel des Blattstiels
ein Bündelrohr; die beiden seitlichsten Blattstielbündel stehen auf einer längeren Strecke mit einander
in Zusammenhang, indem sie in der ganzen Länge des Blattstiels (Malvaceen) oder auf einer größeren
Strecke desselben (Geraniaceen) zu einem oberen inversen Mittelbündel vereinigt sind. In der Spreiten-
basis finden wir bei Bryonia eine bogenförmige Bündelverbindung, bei den Geraniaceen eine
geschlossene, ringförmige Bündelverbindung, ebenso bei den Ml eee cn bei den noch sehr zahlreiche
in radialer Richtung innerhalb dieser Ringverbindung verlaufende Bundeliyeticken vorhanden sind.
Andere Cucurbitaceen (Thladianta, Cucurbita) ähneln in ihrem Leitbiindelverlauf in der Spreitenbasis
darin den Malvaceen, daß innerhalb der bogenförmigen Biindelverbindungen Bündelbrücken auftreten,
die ebenfalls in radialer Richtung verlaufen. Als letzte Pflanze schließen wir an diese Untergruppe
Trifolium an. Trifolium besitzt unmittelbar oberhalb des Blattgrunds nur eine schwache, bogenförmige
Bündelverbindung, die ganz zurücktritt vor der starken geschlossenen Ringverbindung in der Spreitenbasis.

Anhangsweise müssen an diese Untergruppe noch die Potentilla Arten und Waldsteinia geoides
angeschlossen werden. Sie besitzen außer der Bündelverbindungszone in der Spreitenbasis noch Bündel-
verbindungen unten im Blattstiel, Potentilla nur eine, Waldsteinia deren 2 auf jeder Seite zwischen den

_ à Leitbündeln des Blattstiels.

| Bündelverbindungen lokalisiert; nur eine Biindelvbindungszone: Alchemilla
und Acantopanax haben beide eine geschlossene ringförmige Bündelverbindung in der Spreitenbasis.
Der Zusammenhang dieser Ringverbindung ist bei Alchemilla nur schwach auf der Oberseite entwickelt
durch den Zusammenhang zweier kleiner von den beiden seitlichen Blattstielbündeln abgegliederter
Teilstiicke. Bei Acantopanax ist die Ringverbindung allseitig kräftig geschlossen durch eine starke
Bündelbrücke, welche die beiden seitlichen Blattstielbündel mit einander verbindet. Aehnlich wie
Acantopanax ist die Bündelverbindungszone bei Hedera und typisch handnervigen Umbelliferenblättern
beschaffen (Astrantia, Sanicula). Acantopanax ist außerdem ausgezeichnet durch die Unregelmäßigkeit
seines Leitbündelverlaufs, der sowohl auf der rechten und linken Seite desselben Blattes ziemliche
Verschiedenheiten aufweisen kann, als auch bei verschiedenen Blättern verschieden sein kann.
Uebereinstimmungen und Verschiedenheiten des Leitbündelverlaufs inhand-

nervigen und gefiederten Laubblättern bei verschiedenen Familien der Angio-

spermen. Innerhalb einer Pflanzenfamilie kann der Leitbündelverlauf im Laubblatt sowohl völlig
übereinstimmend sein als auch erhebliche Verschiedenheiten aufweisen; und zwar gilt dies nicht nur
für Blätter des einen morphologischen Typus (handnervige oder Fiederblätter), sondern auch für den

Vergleich des Leitbündelverlaufs dieser beiden Blatttyepen miteinander, sodass sich bei einer solchen

Familie, wie bei den Rosaceen (siehe weiter unten), Untergruppen aufstellen lassen, von denen jede

sowohl handnervige als auch Fiederblätter enthalten kann.

Bei Beschreibung der einzelnen von mir untersuchten Typen wurde bereits an manchen Stellen
- darauf hingewiesen, dass innerhalb dieser betreffenden Familie der Leitbündelverlauf im Blattstiel bei

P den einzelnen Arten und Gattungen völlig übereinstimmend war. Als Beispiel sei daher nochmals auf
die Malvaceen (Typus Napaea, S. 21) verwiesen. Alle von mir untersuchten und dort aufgezählten Ver-

_treter dieser Familie verhalten sich in dieser Hinsicht vollständig übereinstimmend. Dasselbe gilt z. B.
“auch für Oxalis und Geranium, die beide einander in dieser Einsicht völlig gleichen. Aehnlich ist es
innerhalb der Familie der EN Wie bei Bryonia (Typus 5) erwähnt wurde, besteht zwischen

ze 45 =

einigen Vertretern dieser Familie nur ein geringfiigiger Unterschied des Leitbiindelverlaufs im Blatt-
stiel, indem einige (Cucurbita, Thladianta) innerhalb der bogenförmigen Bündelverbindung der Spreiten-
basis auch radial verlaufende Bündelverbindungen haben, die anderen (Bryonia) fehlen. Es ist jedoch
ohne weiteres ersichtlich, daß dies einen nur geringfügigen Unterschied darstellt; vielleicht hängt
dieser Umstand von verschieden grosser Inanspruchnahme der Leitungsbahnen ab (siehe Kap. VII). Es
wäre ja auch möglich, daß bei Blättern ein und derselben Art ein Unterschied in dieser Beziehung
gefunden werden oder experimentell nachgewiesen werden könnte; doch ist mir ein solcher Fall nicht be-
kannt. Vielleicht erklärt sich so die Verschiedenheit, die zwischen Lotar’s und meiner eigenen Beobachtung,
besteht betreffs der Ausbildung von Bündelverbindungen in der Spreitenbasis von Bryonia dioica (Bryonia
Typus 5). Man vergleiche hierüber auch Acantopanax (Typus 9). Letztere Pflanze zeigt ja unmittel-
bar einen solchen Fall, in dem sich die Blätter ein und derselben Art in dieser Hinsicht ausserordent-
lich verschieden zeigen.

Besprechen wir nun weiter je 2- Vertreter der Geraniaceen und der Papiloniaceen und zwar
von jeder Familie ein von Gerresheim untersuchtes Fiederblatt und ein von mir untersuchtes hand-
nerviges Blatt.

Geraniaceen: Geranium-Erodium. Gemeinschaftlich ist beiden die Bildung eines oberen
inversen Mittelbündels aus den beiden seitlichen der ursprünglichen 3 Blattstielbündel; beide haben in
jeder Bündelverbindungszone eine geschlossene Ringverbindung, die allerdings bei Geranium öfters da-
durch verdeckt ist, daß die Bildung des oberen inversen Mittelbündels des Blattstiels durch Vereinigung
zweier Teilstücke der beiden seitlichen Blattstielbündel, wodurch der Schluß der Ringverbindung erst
erfolgt, öfters erst ziemlich spät im Blattstiel eintritt. ‘Durchkreuzungen der Blattstielbündel, bezw.
Blattspurbündel kommen bei beiden vor, bei Geranium im Blattgrund, bei Erodium erst in den Spindel-
knoten. Zu beiden gehört noch Oxalis (siehe oben), sodaß also 3 Vertreter der Reihe der Geraniales
übereinstimmenden Leitbündelverlauf in den Blattstielen zeigen.

Papiloniaceen: Trifolium-Vicia. Durchkreuzungen der Blattstielbündel kommen bei beiden
vor; die Bündelverbindungen in den Bündelverbindungszonen bilden bei beiden eine geschlossene Ring-
verbindung, abgesehen von der ganz schwachen, bedeutungslosen Bündelverbindung im Blattgrund
von Trifolium.

Der Leitbündelverlauf in den Laubblättern der eben betrachteten Familien (Malvaceen, Cucur-
bitaceen, Geraniales, Papiloniaceen) zeigt sich also sehr übereinstimmend; dasselbe ist der Fall bei
den weiter unten zu besprechenden Umbelliferen. Wenn wir dagegen die Familie der Rosaceen
betrachten, so finden wir, daß sie sich nach dem Leitbündelverlauf der von Gerresheim untersuchten
Fiederblätter und der von mir untersuchten handnervigen Blätter in 2 Gruppen sondern lassen, wie
aus nachfolgendem Beispiel ersichtlich ist.

Rosaceen: Alchemilla-Sorbus, Potentilla-Agrimonia. Auf die Verschiedenheiten zwischen
dem handnervigen Blatt von Alchemilla und dem Fiederblatt von Agrimonia wurde bei der genauen
Beschreibung Alchemillas (Typus 8, S. 25) schon eingehend eingegangen. Alchemilla und Sorbus da-
gegen zeigen bedeutende Uebereinstimmungen des Leitbündelverlaufs im Blattstiel; Sorbus besitzt
ein Rinnenbündel in der Blattspindel, das aus Vereinigung der 3 Blattspurbündel entstanden ist. Bei
Abgabe einer Blättchenspur nun werden stets Tracheenstränge von der Stelle des Rinnenbündels
abgegeben, an der die Vereinigung der 3 ursprünglich getrennten Bündel erfolgt war; es treten dem-
nach in das Fiederblättchen Teile des medianen und des betreffenden seitlichen Blattstielbündels ein,
sodaß ein ähnliches Schema des Leitbündelverlaufs entstehen müßte, wie es in Fig. 17, Taf. III für
Alchemilla dargestellt wurde, wenn man sich die einzelnen Lappen des Blattes von Alchemilla getrennt
und successive an einer gemeinschaftlichen Spindel sitzend denkt. Dieses Schema des Leitbündelverlaufs
von Alchemilla zeigt uns den Verlauf der direkten Leitungsbahnen, wie sie in den Versuchen der
Anordnung I durch die Eosinfärbung sich deutlich machten. Leider fehlen bei Sorbus anscheinend solche
bestimmt charakterisierten direkten Leitungsbahnen, die als offene Gefässe von den Leitbündeln der
Spindel in die Leitbündel der Fiederblättchen führen, da sich bei den Versuchen der Anordnung I keine
bestimmt begrenzten Bezirke heraussonderten, wie es bei Alchemilla der Fall ist; das Eosin verteil

ee A

sich bei den Versuchen, die Gerresheim anstellte, überallhin wohl infolge dieses Fehlens von leichter gang-
baren Wasserbahnen (Siehe auch Kap. VI, S. 62). Doch auch so ist die Aehnlichkeit zwischen Alche-
milla und Sorbus unverkennbar. Diesen beiden gegeniiber stehen das Fiederblatt Agrimonia und die
handnervigen Blatter der Potentilla-Arten. Beide zeigen keine Durchkreuzungen der Blattstielbiindel:
Bei Agrimonia treten erst nach Erschépfung der seitlichen Leitbiindel der Blattspindel Tracheen des
medianen Bündels in die Fiederblättchen ein.

Für die Rosaceen ergeben sich also aus dieser Betrachtung 2 Arten
des Leitbündelverlaufs, eine Tatsache, die jedenfalls für die systematische
Gliederung der Rosaceen wichtig sein kann, wenn der Leitbündelverlauf

“der übrigen Vertreter dieser Familie genauer bekannt sein wird. Kurz

zusammengefaßt ist die Gruppierung folgende:

Durchkreuzungen der 3 Blattstielbündel vorhanden: Handnerviges Blatt von Alchemilla vulgaris,
Fiederblatt von Sorbus.

Durchkreuzungen der 3 Blattstielbündel fehlen: Handnerviges Blatt von Potentilla, Fiederblatt
von Agrimonia.

WUebereinstimmung im Leitbündelverlauf handnerviger und Fieder-
blätter: Schon aus den vorstehenden Ausführungen können wir schließen, daß der Leitbündelverlauf
in handnervigen Blättern keinen prinzipiellen Unterschied von dem Leitbündelverlauf in Fiederblättern
zeigt. Es sollen noch einige Worte über die Gleichartigkeit des Leitbündelverlaufs bei diesen beiden
Blatttypen gesagt werden; im nächsten Abschnitt dieses Kapitels soll dann noch eingehender darauf
eingegangen werden im Anschluß an die Betrachtung des Leitbündelverlaufs bei der Familie der
Umbelliferen. Konstant ist bei handnervigen und Fiederblättern stets das Verhalten des unteren
medianen Leitbündels des Blattstiels bezw. der Blattspindel. Dieses untere mediane Blattstielbündel
bildet stets das Nervenbündel des medianen Spreitennerven bei handnervigen Blättern bezw. das mittlere

. Blättchenspurbündel des Endblättchens bei Fiederblättern. Entweder ist es allein an der Zusammen-

setzung dieses Leitbiindels beteiligt (Alchemilla, Agrimonia) oder es bildet, wenn noch Tracheenstränge
der benachbarten seitlichen Blattstielbiindel an der Zusammensetzung dieses Leitbiindels beteiligt sind
(Acantopanax, Trifolium, Pimpinella), das Mittelstiick dieses Nervenbiindels, d. h. also den Teil, der nach
Abgabe der Seitennerven von den Flanken dieses Leitbiindels zuletzt zuriickbleibt und so stets zuletzt
noch die Versorgung der Spitze des betreffenden Spreitenlappens bezw. Fiederblättchens übernimmt.
Sehr häufig sendet das untere Blattstielmittelbündel auch noch in andere Spreitenlappen bezw. Fieder-
blättchen Tracheenstränge als Bestandteile der diese versorgenden Nervenbündel. “In diesem Falle
aber bildet der vom Blattstielmittelbündel stammende Anteil stets ebenfalls das Mittelstück des
betreffenden Nervenbündels, sodaß der von ihm stammende Tracheen-Anteil wiederum die Spitze des
betreffenden Spreitenabschnittes bezw. Fiederblättchens versorgt, und zwar, wenn die Versorgung der

- Spitze nur einseitig ist, so ist es stets die dem Mittellappen zugekehrte Seite, die vom Anteil des
« Blattstielmittelbündels versorgt wird (siehe hierüber Ærodium, Pimpinella bei Gerresheim; Alchemilla,

Trifolium in vorliegender Arbeit).

— Aus dieser Tatsache ergibt sich unmittelbar eine zweite: Wenn Durchkreuzungen vorkommen,
so bilden die sich überkreuzenden Tracheenstränge nie die Mittelstücke der Blattnervenbündel, sondern
nur die Flanken; physiologisch ausgedrückt zeigen nie diejenigen Tracheenstränge Ueberkreuzungen,
die die Spitzen der Spreitenlappen bezw. der Fiederblättchen versorgen (Hrodium, Pimpinella bei Gerres-
heim; Alchemilla). Besonders deutlich zeigt sich diese Tatsache bei Acantopanax, wo sie auch

_ eingehender besprochen wurde (S. 36). Auch der Gang der Entwicklung der Leitungsbahnen bei

Blättern, die Bündeldurchkreuzungen haben, entspricht der eben geschilderten Anordnung-der sich nicht
überkreuzenden Tracheenstränge, die also die Spitzen der Spreitenlappen bezw. der Fiederblättchen
versorgen. (Man vergleiche hierüber Kap. V, S. 58).

Uebergangsstufen vom Leitbündelverlauf eines Fiederblattes zu dem eines
handnervigen Blattes bei der Familie der Umbelliferen. Wie schon kurz vorher er-

“wähnt, sollen in diesem Abschnitt einige Blätter der Umbelliferen betrachtet werden, die uns deutlich

Bibliotheca botanica Heft 82, 0

— 449, —

eine ganz allmähliche Abstufung vom Leitbündelverlauf eines Fiederblattes bis zu dem eines hand-
nervigen Blattes zeigen. Die Blattformen der Umbelliferen sind ja überaus variabel. Gerresheim hat
bei Pimpinella (1912 S. 30) erwähnt, daß bei einem gestielten Fiederblättchen noch eine Bündel-
verbindungszone im Blättchengrund zwischen den in das Blättchen CO Blättchenspurbündeln
vorhanden ist, bevor sie endgültig in das Blättchen divergieren. “Aehnliches findet sich, und zwar
außerordentlich häufig, bei Aegopodium Podagraria; in einem Falle konnte ich etwa 15, in einem anderen
nur 3 Bündelverbindungszonen in einem einzigen Blatte konstatieren. Besonders zeigen die Jugend-
formen (Bitter 1897) vieler Umbelliferenblätter die Ausbildung nur einer einzigen Bündelverbindungszone in
der Spreitenbasis des einheitlichen Blattes (z. B. auch Siwm Sisarum), also ein typisches handnerviges
Blatt von genau dem für Alchemilla vulgaris beschriebenen Typus, während bei den späteren Blättern
in mehr oder weniger hohem Maße der Leitbündelverlauf dem eines Fiederblattes ähnlich wird. Wir
finden also bei ein und derselben Art alle Abstufungen im Leitbündelverlauf vom typischen Fiederblatt
bis zum typischen handnervigen Blatt. Die im Folgenden beschriebenen Fälle sind verschiedenen Arten
entnommen; sie sind ganz wahllos herausgegriffen. Cryptotaenia wurde genauer untersucht, wobei sich
erst herausstellte, daß es sich hier nicht um ein typisches handnerviges Blatt handelt, sondern um
ein Blatt, das in seinem Leitbündelverlauf den Fiederblättern näher steht. Als typisches Fiederblatt
diene das von Gerresheim (Typus 6 S. 28ff.) beschriebene Blatt von Pimpinella, es folgen in der
richtigen Abstufung Cryptotaenia canadensis, Ammi majus, Carum Petroselinum. Als typisch handnerviges
Blatt diene das Jugendblatt von Sium Sisarum oder auch Astrantia major. Astrantia gleicht in ihrem
Leitbündelverlauf völlig Alchemilla vulgaris (Typus 8), nur sind die Blattstielbündel zahlreicher; denkt
man sich die zahlreichen Leitbündel des Blattstiels auf 3 Bündel konzentriert, so würde man ein
ganz ähnliches Bild des Leitbündelsverlaufs erhalten, wie es für <Alchemilla beschrieben wurde. Zu
erwähnen sei noch, daß die 3 ausgewählten Fälle von Cryptotaenia, Ammi, Carum 3zählige Blätter sind,
worüber man weiter unten (S. 45 ) vergleichen möge.

Cryptotaenia canadensis,

Kurze Charakteristik des Typus: 7biindelige Blattspur; Bündelverbindungen im
Knoten der 3 Teilblättehen und in jedem Blättchengrund.
Cryptotaenia schließt sich in seinem Leitbündelverlauf unmittelbar an den Typus Pimpinella bei
Gerresheim an.
Anatomische Untersuchung.

Aeussere Morphologie des Blattes. Das Blatt von Cryptotaenia ist 3schnittig; jedes
der 3 Teilblättchen zeigt wiederum handnervigen Bündelverlauf. In das mittlere Teilblättchen tritt
eine dbiindelige Blättchenspur ein, ein starkes Medianbiindel und 2 schwache seitliche Bündel. In jedes
der beiden seitlichen Teilblättchen tritt eine 4bündelige Blättchenspur ein, 2 starke Bündel und
2 schwache; die Anordnung zeigt der obere Querschnitt von Fig. 20. Innerhalb des Blättchengrundes
der einzelnen Teilblättchen findet sich noch je eine Bündelverbindungszone zwischen den Leitbündeln
der Blättchenspur.

Der Blattstiel. Aus der Achse treten 7 Leitbiindel in den Blattgrund ein, die parallel
den Blattstiel durchlaufen, ohne Bündelverbindungen untereinander. Das Leitbündel ist ein lockeres
Zugbündel von ganz demselben Bau, wie ihn Gerresheim für Pimpinella eingehend beschrieben hat.

Genaue Untersuchung des Leitbündelverlaufsin der Knotenstelle. (Hierzu Taf. IV Fig. 20)

?Zur Untersuchung dieser Stelle wurde ein 3,5 mm großes Stück in 350 Mikrotomserienschnilte zu je 10 4 zerlegt. Die Re:
| konstruktion des Leitbündelverlaufs zeigt Fig. 20, die nach den letzten 152 Schnitten der Serie angefertigt wurde. Die Leil-
\ bündel des Blattstiels sind im unteren Querschnitt von links nach rechts mit den Buchstaben a—f bezeichnet. f ist aus der
| Vereinigung der beiden seitlichsten Blattstielbündel entstanden. Im oberen Querschnitt sind die 3 Teilblättchen von links
nach rechts mit den Ziffern I—III bezeichnet, die Bündel der Blättchenspuren von links nach rechts mit den Ziffern 1—11.
Bei © (= 250 U) beginnt das mediane Blatistielbündel e sich in 3 Teilstücke zu spalten (c’, e und ec”), das mitt-

lere Teilstück c tritt, ohne weiter zu einem anderen Bündel in Beziehung zu treten, als mittleres Leitbündel der Blättchenspur
(6) des mittleren Teilblättchens II in dieses ein.

aie ae

Linke Seite: Das vom Blattstielbündel ce bei & nach links abgegebene Teilstück c’ tritt bei (= 340 !t) an das be-
nachbarte Blattstielbündel b. In demselben Augenblicke gibt dieses ein kleines Teilstück nach rechts ab, das direkt als linkes
Blättchenspurbündel (5) in das mittlere Teilblättchen II eintritt. Die Vereinigung von b und c dauert bis 7 (=390 /4). Hier
tritt eine 2 Spaltung ein: Das linke Teilstück bildet einen Teil des Blättchenspurbündels 2, das rechte einen Teil des Blättchen-
spurbündels 3. Der übrige Teil dieser Blättchenspurbündel 2 und 3 stammt aus dem Blattstielbündel a, das sich bei ù
(=360 /) in ein linkes und ein rechtes Teilstück (a‘ und a’) spaltet. Das linke Teilstück a spaltet sich sofort wieder in
2 Teile, von denen der linke sich bei € (= 540 4) mit dem Blüttchenspurbündel 2, der rechte bei & (= 520 #) mit dem
Blättchenspurbündel 3 vereinigt. Das rechte von a bei Ô abgespaltene Teilstück a” tritt bei 7 (— 420 {) an das Blattstiel-
bündel f, das sich dort gleichzeitig teilt. a’ tritt dann mit dem linken Teile von f als Blättchenspurbündel 1 in das linke
Teilblattchen I ein. Es ist noch die Herkunft des Blättchenspurbündels 4 von Teilblättchen I zu erwähnen. Dies setzt sich
zusammen aus einem Teilstück von c', das bei 0 (= 320 {) abgespalten wird, und aus einem Teilstück von Blattstielbündel b,
das während der Vereinigung b + c‘ von b abgegeben wird. Die Vereinigung dieser beiden Teilstücke erfolgt bei v (= 70018).

Rechte Seite: Das von Blattstielbündel c bei &(—250 4) nach rechts abgegebene Teilstück c’ tritt bei [> (= 340 1)
an das benachbarte Blattstielbündel d; diese Vereinigung dauert bis y (= 390 4). Hier tritt eine 2 Spaltung ein; das rechte
Teilstück tritt als ein Teil des Blattchenspurbiindels 10, das linke Teilstück als ein Teil des Blättchenspurbündels 9 in das
rechte Teilblättchen III ein. Der übrige Anteil der Blättchenspurbündel 9 und 10 wird von Tracheen des Blattstielbündels e
gebildet, das sich bei 9 (= 390 A) in die beiden Teilstücke e’ und e“ geteilt hat. e“ teilt sich sofort wieder; das rechte
Teilstück tritt bei € (= 590 it) an das Blättchenspurbündel 10, das linke Teilstück bei & (= 560 U) an das Blättchenspur-
bündel 9. e’ vereinigt sich bei 7 (= 420 4) mit f und tritt dann mit dessen rechter Hälfte als Blättchenspurbündel 11 in
das Teilblattchen III ein. Das Blättchenspurbündel 7 in Teilblattchen II wird von Blattstielbündel d abgegeben in dem
Augenblicke, wo dieses sich mit ce’ vereinigt. Das Blättehenspurbündel 8 in Teilblättchen III setzt sich zusammen aus einem
Teile von Blattstielbiindel c, der bei J’ (— 320 U) abgegeben wird, und einem Teile von Blattstielbündel d, der während der
Vereinigung dc” von d abgegeben wird. Die Vereinigung beider findet bei v' (= 590 /4) statt.

Zusammenfassung der genauen Untersuchung des Leitbündelverlaufs in der

Knotenstelle. Im Knoten von Oryptotaenia bilden die Bündelverbindungen einen allseitig geschlossenen
Ring, der aber auf der Oberseite ziemlich schwach ausgebildet ist. Durchkreuzungen der Blattstiel-
bündel kommen reichlich vor. Das mediane Blattstielbündel c hat teil an der Zusammensetzung der
Blattchenspurbiinde 3-9; das mediane Blättchenspurbündel 6 des mittleren Teilblittchens II besteht

- nur aus Tracheen dieses Blattstielmittelbündels c. Der Rest der übrigen Blättchenspurbündel wird

von Tracheen der Leitbündel der betreffenden Seite des Blattstiels gebildet.

Wie bei Besprechung der äußeren Morphologie des Blattes erwähnt wurde, findet sich in der
Basis eines jeden Teilblättchens noch eine Bündelverbindungszone. Der weitere Leitbündelverlauf in
den 3 Blättchenbasen soll weiter unten besprochen werden.

Physiologische Untersuchung.

Wie die Versorgung der einzelnen Spreitenteile von Cryptotaenia durch die Leitbündel des Blatt-
stiels ist, konnte durch physiologische Versuche nicht festgestellt werden. Bei Saugversuchen blieben
die Blätter turgescent, aber in der Spreite zeigte sich keine Rötung, wenn ein Blattstielbündel für
Eosin geöffnet war; nur einmal beobachtete ich Rötung in den Teilblittchen, aber an solchen Stellen,
die unmöglich von der für Eosin geöffneten Wasserbahn versorgt werden konnten. Jedenfalls werden
die Leitungsbahnen an der Schnittfläche teilweise durch Sekret verstopft; daraus erklärt sich, daß die

_ Blätter turgescent bleiben, da wohl ein Teil der Bahnen intakt bleibt und zur Versorgung der Spreite

ausreicht. Auch die einmal beobachtete ganz anormale Rötung in den Teilblättchen mag ihren Grund
in einer solchen teilweisen Verstopfung der Leitungsbahnen haben. Da auch die anatomische Unter-

- suchung nicht dazu ausreicht, die endgültige Lage der Tracheen der Blattstielbündel in den Nerven-

bündeln der Teilblättchen genau festzustellen, so muß darauf verzichtet werden, ein genaues Bild der
Versorgung der einzelnen Partien der Teilblättchen durch die Leitbündel des Blattstiels zu entwerfen.

Leitbündelverlauf in den Teilblättehen von Cryptotaenia canadensis, Ammi majus, Carum
Petroselinum. Fig. 21 a—c zeigt den Leitbündelverlauf in den Teilblättchen dieser 3 Pflanzen. Die Blätter sind 3schnittig;

v der Einfachheit halber wurde nur das mittlere und rechte Teilblättchen gezeichnet; das dem rechten symmetrische linke Teil-

blattchen wurde weggelassen. Das mittlere Teilblättchen ist mit A, das rechte mit B bezeichnet. Gezeichnet sind ferner nur

die direkten Beziehungen der Blättehenspurbündel, das feinere Maschennetz wurde weggelassen. Untersucht wurden die Blätter,

nachdem sie mit Chloralhydrat durchsichtig gemacht waren, Die Bezeichnung der Blättchenspurbündel von Cryptotaenia ist

dieselbe wie in Fig. 20, Entsprechend sind auch die Bezeichnungen bei Ammi und Carum gewählt.
x Cryptotaenia canadensis Taf. IV, Fig. 21a zeigt den Leitbiindelverlauf in den Teilblattchen von Cryptotaenia

canadensis. In das mittlere Teilbtättchen A tritt eine 3biindelige Blattchenspur ein 5, 6 und 7. Bündel 6 ist ziemlich stark,

LAN A

die beiden seitlichen 5 und 7 schwach. In das rechte Teilblattchen tritt eine 4bündelige Blättchenspur ein, 2 starke Bündel
9 und 10 und auf jeder Seite je ein schwaches Bündel 8 und 11. (Siehe den oberen Querschnitt von Fig. 20). Die beiden
seitlichen Blättchenspurbündel 5 und 7 des mittleren Teilblättchens A spalten sich unmittelbar oberhalb des Knotens in je
2 Zweige, der dem mittleren Blättchenspurbündel 6 jeweils benachbarte Zweig bildet mit diesem bei x eine deutlich hervor-
tretende Bündelverbindung, von der aus dann die Primärnerven des Teilblättchens in die Spreite divergieren. Wie man jedoch
sieht, ist auch diese Verbindungszone nicht ganz streng lokalisiert, da vor dem Eintreten der erwabnten Bündelverbindung be-
reits von den beiden seitlichen Blättchenspurbündeln Teilstücke als Nervenbündel seitlich in die Spreite abgegeben worden sind.
Auch zeigt sich die Bündelverbindung nicht als geschlossene Ringverbindung, wie sie in den größeren Verbindungszonen der
Umbelliferen, z. B. Knoten von Pimpinella und Cryptotaenia vorhanden ist (siehe auch Gerresheim Bündelverlauf in der Blattchen-
basis von Pimpinella). Aehnlich ist der Leitbündelverlauf im rechten Teilblattchen von Cryptotaenia. Hier ist zwischen den
beiden starken Blättchenspurbündeln 9 und 10 eine deutliche Verbindungszone ausgebildet (bei z). Auch ein Teilstück des
Blättchenspurbündels 8 ist an der Bildung dieser Verbindungsstelle beteiligt, während Blättchenspurbündel 11 nur mehr indirekt ~
mit den übrigen Blättchenspurbündeln in Verbindung steht, dadurch, daß es bei z von Bündel 10 ein Teilstück empfängt.
Man sieht, wie im rechten Teilblättchen B von Cryptotaenia die Zone der Bündelverbindungen noch weiter auseinander gezogen
ist, als im mittleren Teilblättchen A. y

=. Ammi majus Taf. IV, Fig. 21b. In dem 3zähligen Blättchen von Ammi majus, das den in Fig. 21 b dargestellten
Leitbündelverlauf zeigte, ist in der Basis der Teilblättchen keine deutliche Bündelverbindungszone mehr ausgebildet, wohl sieht
man aber noch je 2 benachbarte Blättchenspurbündel deutlich in direkter Beziehung zu einander stehen. In das mittlere Teil-
blättchen tritt eine 3 bündelige Blattspur ein, die aus einem starken mittleren (6) und 2 schwachen seitlichen Bündeln (5 und 7)
besteht. An den mit x bezeichneten Stellen vereinigt sich ein Teilstück des kleinen seitlichen Blättchenspurbündels 5 bezw. 7
mit einem größeren bei z vom mittleren Blättchenspurbündel abgegebenen Teilstücke. In ganz ähnlicher Beziehung stehen im
seitlichen Teilblättchen B die Blättchenspurbündel zu einander; \es treten 5 Leitbündel in dieses ein (8—12). von denen das
mittlere 10 ziemlich stark ist, die übrigen sind schwächer. Bündel 8 tritt bei y mit einem Teilstück bei Blättchenspurbündel 9,
das zweite Teilstück von 9 bei x mit einem Teilstück des mittleren Bündels 10 zusammen. Auf der rechten Seite tritt Bündel 11
ebenfalls mit einem Teilstück des mittleren Bündels zusammen, doch geschieht die Vereinigung erst sehr spät in der Spreite;
sie konnte in vorliegende Skizze nicht mehr mit eingezeichnet werden. Man sieht deutlich alle Blattchenspurbiindel innerhalb
der Teilblättchen in bestimmten Beziehungen zu einander stehen, indem sich je 2 Teilstücke zweier benachbarten Teilstücke
mit einander vereinigen. Der Zusammenhang der Bündel ist nicht mehr so lokalisiert, wie bei Cryptotaenia; die Vereinigungs- «
stellen zweier Teilstücke der Blättchenspurbündel sind teilweise, wie beim rechten seitlichen Teilblättchen, weit auseinander gerückt.

Carum Petroselinum Taf. IV, 21c zeigt den Leitbündelverlauf in den Teilblättchen von Carum Petroselinum.
Bei dem vorliegenden Blatt von Carum Petroselinum ist eine solche direkte Beziehung der Blättchenspurbündel zu einander
gar nicht mehr ausgebildet. In jedes Teilblättchen tritt ein starkes mittleres Blättchenspurbündel (6 in das mittlere Teil-
blättchen A, 9 in das rechte Teilblättchen B) und nur je 2 ganz feine seitliche Blättchenspurbündel (5 und 7 in das mittlere
Teilblättchen A, 8 und 10 in das rechte Teilblättchen B) ein, die kaum eine unmittelbare Beziehung zum mittleren Blättchen-
spurbündel (6 bezw. 9) zeigen, sondern direkt im Maschennetz der Spreite aufgehen; nur an der mit x bezeichneten Stelle des
mittleren Teilblättchens A sieht man noch eine ganz schwache Andeutung einer direkten Beziehung zwischen einem seitlichen
und dem mittleren Blättchenspurbündel. 2

Betrachtet man die 3 Skizzen der Fig. 21 zusammengenommen, so sieht man, daß mit dem Schwinden einer gut aus-
geprägten Bündelverbindungszone im Teilblättchen das Schwinden eines besonders ausgebildeten Blättchenstieles verbunden ist,
also genau wie bei Pimpinella (Gerresheim, S. 30); bei Carum sind die 3 Teilblätteben schon fast vollständig zusammengerückt.

Zusammenfassung der beschriebenen Abstufungen im Leitbündelverlauf der
Umbelliferen. Bei den betrachteten Umbelliferenblättern können wir 5 Abstufungen unterscheiden,
die allmählich vom Leitbiindelverlauf eines Fiederblattes zu dem eines handnervigen Blattes
hinüberleiten.

I. Echtes Fiederblatt: Pimpinella. Alle Blattstielleitbündel stehen in jedem der zahl-
reichen Spindelknoten in Zusammenhang mit einander; auch in der Basis der einzelnen Fiederblättchen
findet sich, falls das betreffende Fiederblättchen gestielt ist, eine Bündelverbindungszone zwischen den
eintretenden Blättchenspurbündeln. (Siehe die Beschreibung und Abbildungen bei Gerresheim.)

II. Cryptotaenia canadensis. Fig. 20 und 21a. Es ist nur mehr eine einzige Knotenstelle
vorhanden, in der sich eine kräftige Bündelverbindung zwischen den Leitbündeln des Blattstiels befindet.
Auch in der Basis eines jeden der 3 Teilblättchen ist noch je eine deutlich charakterisierte Bündel-
verbindungszone zwischen den Leitbündeln der eintretenden Blättchenspur ausgebildet.

III. Ammi majus. Fig. 21b. Es ist eine Knotenstelle vorhanden, in der zwischen den Leit-
bündeln des Blattstiels eine kräftige Bündelverbindung vorhanden ist. Die Blättchenspurbündel zeigen
in jedem Teilblättehen noch deutliche unmittelbare Beziehungen zu einander, doch ist der Zusammen-
hang zwischen ihnen nicht lokalisiert, sondern auf eine ziemlich große Fläche auseinander gezogen.

= - 45... =

IV. Carum Petroselinum. Fig. 21c. Es ist eine Knotenstelle vorhanden, in der zwischen
den Leitbiindeln des Blattstiels eine kräftige Bündelverbindung vorhanden ist. In den Teilblättchen
ist nur je ein starkes Mittelbiindel und je 2 ganz feine seitliche Biindelchen, die keine direkten
Beziehungen zu dem mittleren Bündel zeigen, sondern unmittelbar in das Maschennetz der Spreite übergehen.

> N. Astrantia major. Fig. 13. Die Beziehungen der Blattstielleitbündel sind vollständig auf
die Spreitenbasis lokalisiert; zwischen den dort ausstrahlenden Primärnervenbündel sind keine schwächeren
Bündel mehr vorhanden. Die Größe der Nervenbündel nimmt vom Mediannervenbündel seitlich allmählich ab.

Man kann also nach der im vorstehenden gegebenen Schilderung des Leitbündelverlaufs bei
Blättern der Umbelliferen, der zahlreiche Uebergänge zeigt, vom Leitbündelverlauf eines Fiederblattes
bis zu dem eines handnervigen Blattes keinen durchgreifenden prinzipiellen Unterschied im Leitbündel-
— verlauf dieser beiden Blatttypen feststellen. Wir können demnach das Verhältnis des Leitbündelverlaufs

bei Fiederblättern und handnervigen Blättern auf folgende Weise auffassen: Ein handnerviges Blatt
verhält sich in seinem Leitbündelverlauf gegenüber dem des Fiederblattes so, daß alle Teilungen und
— Verbindungen der Blattstielbündel, durch welche die Nervenbündel der Teilblättchen entstehen und die
bei den Fiederblättern in einer Reihe aufeinanderfolgender Spindelknoten vor sich gehen, beim händ-
nervigen Blatt auf eine einzige Stelle in der Spreitenbasis concentriert sind. Gleichzeitig sind dabei
die Blättchenspurbündel des Fiederblattes ebenfalls concentriert zu einem einzigen Leitbündel entsprechend
dem einheitlichen Primärnerven eines Spreitenlappens des handnervigen Blattes. In welcher Richtung
bei den betrachteten Umbelliferen phylogenetisch die Entstehung eines Fiederblattes und eines hand-
nervigen Blattes auseinander vor sich gegangen ist, und wie man sie ihrerseits wieder mit dem einfachen
Blatt in Beziehung bringen soll, läßt sich durch diese Untersuchungen natürlich nicht entscheiden.
Prantl betrachtet im nen (1883, S. 381) von vergleichendem entwicklungsgeschichtlichem Stand-
punkte ausgehend das handnervige Blatt als einen Spezialfall des gefiederten, meint a
auch, daß sich phylogenetisch das handnervige aus dem gefiederten Blatt entwickelt habe. f Potonié faßt
(1912, S. 107) die Entstehung quirlig stehender Blättchen, wie Oxalis, Trifolium auf als durch Stauchung
der Blattstielstücke entstanden und faßt dementsprechend ein anormales gefiedertes Blatt von Trifolium
als „Atavismus-Erscheinung“ auf, glaubt also damit auch, daß sich phylogenetisch das Trifolium-Blatt
aus einem Fiederblatt entwickelt habe. Eine endgültige Entscheidung darüber könnte, wenigstens in
dem von mir für die Umbelliferen untersuchten Falle, erst ein genügendes paläontologisches Tatsachen-
material bringen, das uns aber bis jetzt noch nicht vorliegt. Es dürfte also zwecklos sein, an dieser
Stelle auf die Frage nach der phylogenetischen Entwickelung der Blattformen auseinander einzugehen.
Doch möchte ich mit Rücksicht auf die Palaeontologie noch auf die Arbeit von Schäffer (1895)
hinweisen. Schäffer will das biogenetische Grundgesetz Häckels auch auf die Pflanzen ausdehnen, in-
sofern als die Primärblätter die phylogenetisch älteren Blattformen darstellen sollen. Es ist nun nach
seinen Feststellungen wahrscheinlich, daß dies z. B. für Liriodendron zutrifft. Aber es ist natürlich
unstatthaft, aus einer solchen Tatsache ein Gesetz abzuleiten, welches für alle Fälle Giltigkeit besitzen soll.*)

Im Anschluß an die Betrachtung des Leitbündelverlaufs der Umbelliferen, wie sie im Vorstehenden
gegeben wurde, soll noch kurz auf das Verhältnis des özähligen Blattes zum Fiederblatt bezw. hand-
nervigen Blatt eingegangen werden. Wir können ein 3zähliges Blatt betrachten als handnervig
3zählig, wenn der Leitbündelverlauf dem eines handnervigen Blattes entspricht, d. h. wenn nur eine
einzige Stelle, und zwar im Knoten der 3 Teilblättchen vorhanden ist, in der die Leitbündel des Blatt-
stiels unmittelbare Beziehung zueinander zeigen; das ist z. B. bei Trifolium (Typus 7, 8) der Fall.
(Es besitzt dann jedes Teilblättchen nur einen einzigen Primärnerven). Fiedrig 3zählig werden
wir ein Blatt dann nennen können, wenn in ein Teilblättchen mehrere Blättchenspurbündel eintreten,
die in jedem Teilblättchen wiederum in unmittelbare Beziehungen zu einander treten, wie es bei den
oben beschriebenen Blättern von Cryptotaenia sehr deutlich, bei Ammi weniger deutlich, bei Carum nur
sehr undeutlich zu erkennen ist. Das fiedrig 3zählige Blatt der Umbelliferen ist eine morphologische
Uebergangsform zwischen den beiden Hauptblattformen, Fiederblatt und handnerviges Blatt.

*) Man vergleiche darüber Diels 1906: Jugendformen und Bliitenreife im Pflanzenreich.
LS

Kapitel IV.

Vermehrung der Tracheen.

Schon Prunet macht (1891. S. 29) Mitteilungen über Veränderungen in der Anzahl der Tracheen,
die ein Leitbiindel zusammensetzen. So sagt er z. B. von Vitis vinifera: „Die Blattspurbündel der
Achse beginnen von der Basis oder Mitte ihres Internodiums an, oder sogar schon im vorhergehenden
Internodium an Umfang zuzunehmen, die Tracheen werden zahlreicher und kleiner: ein Maximum wird
erreicht während ihres Durchlaufs durch die Rinde. Das Umgekehrte tritt dann im Blattstiel ein: die
Anzahl der Tracheen vermindert sich vom Blattgrund nach der Mitte zu; die Tracheen werden weiter“.

Bouygues hat ähnliches beobachtet (1902). Er gibt an, daß an Stellen, an denen sich kolla-
terale Leitbündel zu konzentrischen zusammenschließen, z. B. im Blattgrund von Aesculus Hippocastanum
(S. 105) und von Alchemilla montana (S. 85) die Anzahl der Tracheen erhöht werde. Genaueres über
die Tracheenvermehrung wird nicht angegeben; er geht auch hauptsächlich von entwickelungsgeschicht-
lichem Standpunkte aus. Genauer behandelt wird der Vorgang der Tracheenvermehrung, bezw. Ver-
minderung erst in einer kürzlich erschienenen Arbeit von Montemartini (1912). Montemartini hat fest-
gestellt, daß eine Vermehrung von Tracheen innerhalb eines Leitbündels besonders stark sei in der
Nähe von Verzweigungen oder Vereinigungen von Leitbündeln; ferner, daß im Blattstiel Sonnenblätter
nicht nur mehr Tracheen haben sollen, als Schattenblätter, sondern daß auch bei ihnen die Tracheen-
zunahme prozentualiter höher sei, als bei Schattenblättern. Weiter finde eine Tracheenvermehrung
statt beim Uebergang von Blattstiel zu Blattspreite; auch an dieser Stelle soll die Tracheenzunahme
bei Sonnenblättern stärker sein als bei Schattenblättern, obwohl auch 2 Fälle angegeben werden
(Vitis vinifera, Morus alba), in denen das Umgekehrte der Fall ist. Weiterhin hat Montemartini eine
Tracheenzunahme festgestellt beim Vergleich der Anzahl der Tracheen in den Primärnerven direkt
oberhalb der Spreitenbasis mit der Tracheenzahl in den Nerven nächst höherer Ordnung; ferner be-
handelt er kurz Blütenachsen, Achsen, Wurzeln.

Die von Montemartini erhaltenen Resultate kann ich im allgemeinen bestätigen. Auf den an-
geblichen Unterschied zwischen Sonnen- und Schattenblättern sei jedoch noch kurz eingegangen. Auf
einen solchen Unterschied habe ich nicht geachtet, doch sind folgende Umstände von Montemartini nicht
beachtet worden: Schuster (1908) und Zalenski (1902) haben gezeigt, daß Sonnenblätter ein dichteres
Maschennetz in der Spreite besitzen als Schattenblätter. Bei gleich großen Blättern wird also natur-
gemäß die Anzahl der Tracheen in den Leitbündeln des Blattstiels bei Sonnenblättern größer sein als
bei Schattenblättern. Was jedoch die verschieden große Zunahme der Tracheen von Sonnen- und
Schattenblättern betrifft, so scheint mir dies durch Montemartini’s Angaben keineswegs bewiesen. Wie
weiter unten angeführt wird, ist die Tracheenzunahme in der Nähe einer Verzweigung besonders
intensiv und steigt dort sehr plötzlich; innerhalb der ganz kurzen Strecke von noch nicht einem Milli- —
meter kann der Unterschied sehr groß sein (s. Tab. IV). Da nun auch die Verzweigungen bei ver
schiedenen Blättern auf sehr verschiedener Höhe stattfinden können, so ist es natürlich nicht möglich,
völlig gleichwertige Vergleichszahlen für die Tracheenzunahme bezw. Abnahme zu erhalten; ein Schnitt,
der bei dem einen Blatt auch nur um ein geringes näher an eine Verzweigungsstelle herangeführt ist,

|
h

20 ge ax

zeigt eine viel erheblichere Tracheenzunahme als es bei einem anderen Blatt der Fall ist, bei dem der
Schnitt etwas unterhalb der Verzweigung geführt wurde. In diesem Sinne erscheinen die Angaben
Montemartini’s über eine stärkere prozentuale Tracheenzunahme bei Sonnenblättern gegenüber Schatten-
blättern willkürlich; er konnte ja auch in den 2 erwähnten Fällen Vitis vinifera und Morus alba das
Umgekehrte konstatieren.

Betreffs der Ursache einer Vermehrung oder Verminderung der Tracheen innerhalb der Leit-
bündel eines Blattes ergibt sich aus nachfolgenden Zählungen mit Gewißheit, daß die bei Teilungs- und
Vereinigungsvorgängen besonders zahlreich auftretenden kurzen Strang-, bezw. Bündelbrücken die
Tracheenvermehrung bezw. Verminderung hervorrufen. Es handelt sich also bei einer solchen Tracheen-
vermehrung niemals um eine Vermehrung der direkten Leitungsbahnen, sondern nur um eine sehr
intensive Vermehrung kurzer Verbindungsbahnen an solchen Stellen, an denen 2 oder mehr Leitbündel
mit einander in Beziehung treten.

Sehr deutlich zeigt sich die bei einer Bündelverzweigung eintretende Tracheenvermehrung, die
durch das Auftreten von Strang- bezw. Bündelbrücken bedingt wird, bei der Abgabe eines Spreiten-
nerven. Man kann die Vorgänge hier sehr schön beobachten an Blattstücken, die mit Chloralhydrat
durchsichtig gemacht sind. In einem Falle zweigte z. B. von einem aus 6 Tracheen bestehenden Nerven-
bündel ein kleiner Seitenzweig ab, der nur aus einer Trachee bestand. Der Anschluß dieser Trachee
an die 6 Tracheen des Hauptzweiges war folgendermaßen: Das Endglied der an den Hauptzweig sich
anschließenden Trachee war rechtwinkelig umgebogen; der rechtwinkelig umgebogene Schenkel schloß
sich an die Mitte einer Trachee an, die sich nach beiden Seiten über den umgebogenen Schenkel hinaus
fortsetzte und in der Längsrichtung an die 6 Tracheen des Hauptzweiges anschloß; sie keilte bald
nach beiden Seiten aus. Führt man unterhalb der Verzweigung einen Querschnitt durch den Haupt-
zweig, so sieht man zunächst die 6 Tracheen dieses Hauptzweiges; weiter nach oben erscheint eine 7 te
Trachee, die Strangbrücke zwischen dem rechtwinkelig umgebogenen Tracheenschenkel des Seitenzweiges
und dem Hauptzweig selbst; bei einem Querschnitt, der noch weiter oben geführt wird, erscheint eine

8. Trachee: der umgebogene Tracheenschenkel des Seitenzweiges. Verfolgt man den Querschnitt immer

weiter nach oben, so verläuft der geschilderte Vorgang rückwärts; man erhält erst wieder 7, dann
6 Tracheen im Querschnitt. Man würde also auf solchen Querschnitten bei der Verzweigung eine
Tracheenvermehrung von etwa 30°/o erhalten, ebenso eine Tracheenverminderung von etwa 30°/o. In
dem eben geschilderten Falle sahen wir keine wirkliche Verzweigung, d. h. es trat nicht ein Teil der
Tracheen des Hauptzweiges als Nebenzweig seitlich aus, sondern der Nebenzweig war nur durch eine
Strangbrücke an den Hauptzweig angeschlossen. Aber auch bei echter Verzweigung, wenn einige
Tracheen des Hauptzweiges in den Seitenzweig übertreten, treten während dieses Vorganges zahlreiche
Strang- bezw. Bündelbrücken auf. Schon bei der anatomischen Untersuchung der Einzeltypen wurde
an geeigneter Stelle immer das Auftreten von Strangbrücken (z. B. Alchemilla), inneren Verbindungen
(z. B. Liquidambar) oder Bündelbrücken (z. B. Malvaceen, Cucurbitaceen) in einer durch Bündelver-
bindungen charakterisierten Zone des Blattstiels hervorhoben; und es leuchtet ohne weiteres ein, daß
dieses Auftreten von Strangbrücken und Bündelbrücken zu einer oft sehr erheblichen Zunahme der
Tracheen führen muß.

Im Folgenden sollen nun einige Zählungen mitgeteilt werden, die an den von mir genauer unter-
suchten Blättern ausgeführt wurden, und die daher auch sehr geeignet sind, den Zusammenhang zwischen
Teilungs- und Vereinigungsvorgängen und der Tracheenvermehrung zu zeigen. Gleichzeitig mögen die
in den Tabellen angegebenen Zahlen dazu dienen, in einzelnen Fällen die Größenverhältnisse der Blatt-
stielleitbündel als Ergänzung zu den Beschreibungen der Typen zu zeigen; an zugehöriger Stelle ist
dort auf die betreffende Tabelle verwiesen. Die Zahlen geben die Anzahl der Tracheen der Blattstiel-
leitbündel in der Richtung von links nach rechts an; das jeweilige mediane Blattstielbündel ist fett

gedruckt. Wenn Bündelverbindungen im Blattstiel vorkommen, so ist die Tracheenanzahl dieses im

Querschnitt als Zwischenbündel zwischen den normalen Leitbündeln des Blattstiels vorhandenen Leit-
bündels in Klammern gesetzt (s. z. B. Tab. II Doronicum). Die Zählungen, die auf den einzelnen Quer-
schnittshöhen gemacht sind, sind so angeordnet, daß die auf dem untersten Querschnitt gemachte Zählung

zu unterst in der betreffenden Columne steht; darüber stehen die weiter oben gemachten Zählungen,
die des obersten Querschnittes zu oberst. Alle übrigen Einzelheiten sind ohne weiteres aus den in den -
Tabellen gemachten Angaben ersichtlich.

Tabelle I.
Gesamtsumme
der Tracheen

Linge des Anzahl. der Tracheen in den einzelver ner ae

Abstand der
Blattstiels

Querschnitte

Funkia ovata.

Etwa’ 22 cm Ohen 4, 6, 10,19; 16, 18,16, 17 146 de, 20 15 A che
(20 em) 16, 20, 16, 14, 12, 12, 10, 6, 4
3,6, 10, 12, 14, 17, 16, 18 44 TA ME oe zu
roles [1445 16 15 oe ae
4) 10, 16, 12, 17, 14, 16,18 22 sat
1. lem 13, 16, 13, 12, (2), 9, 6 a
10, 12, 15, 12, 15, 16, (2), 13, 18, 19, 15, (2), 14,
ae (2), 12, 20, 14,15, (2), 12) 12: 06 a
10, 12, 11, 14, 17, 17, 18 10508 47. 14 des,
an (2), 12, 14, 14, 12, 12, 10 os
in Tracheenzunahme von unten nach oben = 17,71 °)o.
Convallaria majalis
12 cm Oben 16, 28, »28,. 29, 265) 80,7020:9026 723 RES 272
8 em 12, 24, 26, 30, 28, 26, 25, 30, 27, 22, 20, 3 273
na 14, 28, 30, 30, 22, 28, 24, 24 38, 22 11 261
Unten 16, 24, 32, 28, 29, 28, 26, 23, 23, 22 17, 3 259
LE Tracheenzunahme von unten nach oben = 5,0 Jo.
Plantago major
Etwa 16 cm Gite 100, (3), (3), (6), 128, (4), (6), 168, (8), 130, (2), a
(10), 110, (8), 28, (2), (4), (8), (10), (2), 26
(2), 28, 96, (10), 115, 162, (3), 116, (8), 106,
12 cm (10), 28 684
8 em (6), 26, (4), 97, 128, 164, 132, (6), 94, (2), 26, (5) 690
4 om (3), 28, 90, (4), 130, 174, 128, (4), 88, 31, (8) 688
Unten 9, 34, 92, 135, 172, 122, 90, 32, 8 694

Tracheenzunahme von unten nach oben = 8,92 Jo.

Tabelle I zeigt zunächst einige Zahlen für 2 Monocotylen und Plantago. Die Bündelverbindungen
sind bei diesen Blättern nur in sehr geringer Anzahl und in sehr schwacher Ausbildung vorhanden.
Man sieht, wie sich die Anzahl der Tracheen demgemäß innerhalb des Blattstiels wenig verändert.
Von unten nach oben findet im Blattstiel eine sehr schwache Vermehrung der Tracheen statt, die bei
Plantago deutlich durch das zahlreiche Auftreten der kleinen Bündelverbindungen in der Nähe der Blatt-
spreite bedingt ist. Auch bei Funkia sieht man die Vermehrung deutlich von der Nähe der Blattspreite
abhängen; der letzte Querschnitt lag bei Funkia schon in der Spreitenbasis.

ME Doronicum macrophyllum

er MOR p=
Tabelle II
| Lange des Abstand der Anzahl der Tracheen in den einzelnen Leitbiindeln Gesamisurmie
Blattstiels Querschnitte der Tracheen
’

1. Blatt Oben 100220 pe) G64)4), 60 40,6) 10 1. 4 2. 286
12 cm 9 em LOGE, GENE os 241
6 cm DU 200980, (OU) bo. 30:42 Le, | 2 255

3 cm LA AA. 217

Unten 4, 21, (5), (4), 50, (4), 66, (4), 61, 22, 4, 3 248

Tracheenzunahme von unten nach oben = 15,32 fo

Pe late Oben

B, 8, 34 (5), 38, (8), 42, 27, 24, 26, 13, 6 236

19 em 15 cm 2, 13, 24, (1), 38, AG 50, (3), 30, 28, 12, 4 204
10 em Peo Ma AS. (11), 36, 34, 10. 2 .. 223

5 cm 3, 11, (2), 28, (6), 30, an 42, (10), 38, 24, 10, 2 211

Unten 7, 18, (6), 36, (12), 44, (14), 34, (5), Garr 201

Tracheenzunahme von unten nach oben = 22,43 °/o

Helleborus foetidus

15 cm Oben | RAD OU OO, CIO Ge Tee e eo à à 516
Mitte 11, 40, 102, (24), 175, (40), 96, 30, 20, 7 . . 545

Unten | ODA RARE T0 065,100 AOL TION: +. 0... 530

Tabelle II zeigt einige Zahlen für 2 Blätter, die auf jeder Höhe des Blattstiels ziemlich kräftige
Bündelverbindungen haben. Durch das Vorhandensein zahlreicher Bündelverbindungen treten immer
wieder neue Strangbrücken oder auch Bündelbrücken zwischen den einzelnen Tracheensträngen und
den einzelnen Leitbündeln auf, während andere wieder verschwinden; dementsprechend bleibt auch die
Anzahl der Tracheen in den Leitbündeln des Blattstiels ziemlich gleich; infolge der Stärke der Bündel-
verbindungen aber machen sich größere, unregelmäßige Schwankungen bemerkbar, je nach der Häufig-
keit und Stärke der Bündelverbindungen auf der Höhe des betreffenden Querschnitts, was besonders
deutlich beim Vergleich mit den in Tabelle I angegebenen Zahlen hervorgeht. In der Nähe der
Blattspreite tritt wieder eine stärkere Tracheenvermehrung ein. Bei Helleborus zeigt sich aller-
dings in der Nähe der Spreite keine Tracheenvermehrung, was wahrscheinlich von der Besonder-
_ heit in der Art und Weise der Teilungen des Blattes, an dem die Zählungen ausgeführt wurden, be-
gründet ist.

Bibliotheca botanica Heft 82. 7

LT TA

EURE

Tabelle III.

Anzahl der Tracheen in den einzelnen Leitbündeln Gesamtsumme
der Tracheen

Länge des Abstand der
Blattstiels Querschnitte

|
Heracleum chorodanum

Bart Oben 12, 42, 40, 42, 48, 40, 34, 32, 22, 60, 54 426
13 em 8 cm 11, 18, 26, 28, 29, 27, 25, 22, 20, 40, 36 282
4 cm 10, 19, 23, 24, 30, 26, 28; 20, 16, 41,52 289
Unten 10, 19, 22,25, 26, 22; “20, 21/0640 00 280
Tracheenzunahme von unten nach oben = 52,14 °/o
2
a Sn 8 95, 27, 32 08, 25 8) e646 D 297
20 cm (19 */2 em)
15 em 8, 25, 30, 28) 28, 924,78) IS SE ER 207
10 cm 6,: 18; 28, 26;..27,: 20) TAS MOD ere 182
5 em 6, 18, 27, 24, 31, 20, APM RO eee 175
Unten 6,, 14, 19,96; 26; 2LO Sl a0 Tr RENE 153
Tracheenzunahme von unten nach oben = 48,360/o
3. Blatt Oben 18, 02, 50, “64, 46 OEM Sonn as eee 361
17%em 15 em 12, 40, 40, 46/2382 225) G2 Abe 251
10 cm 9) 22, 91; 184 008028 MOSS PR RER 196
5 em 9, 26.31, 30; ol, 275 12,234 272 ARR 208
Unten 12, 19,726; 730,025; 21, 777 SD 175
Tracheenzunahme von unten nach oben = 106,4 °/o
Cryptotaenia canadensis
5 em Oben 4, 12, 19,028, 245 A SS ee 102
3 cm 4, 11, 18,29) APS Se. ye a 86
2 cm 3; 9, AE lo 018506 a ea eet 74
1 cm 3,.12, 17;: 18515, ea Ge 79
Unten 2, 10,.. 14,717, 14, 212237 i ene 72

Tracheenzunahme von unten nach oben = 41,62 Jo.

Tabelle III gibt die Zählungen an, die von einigen Umbelliferen erhalten wurden, die Bündel-
verbindungen nur in der Spreitenbasis haben. Wir sehen, daß die Anzahl der Tracheen in der ganzen
Länge des Blattstiels ziemlich konstant bleibt, da keine Teilungen auftreten, die zur Bildung von
Strang- bezw. Bündelbrücken führen würden. In der Nähe der Spreite dagegen tritt eine rapide
Tracheenzunahme ein, indem Strangbrücken und Bündelbrücken auftreten, die in der Spreitenbasis den —
Zusammenhang zwischen den einzelnen Leitbündeln des Blattstiels herstellen. Dabei sei noch bemerkt,
daß bei Blatt II von Heracleum chorodanum der oberste Querschnitt unmittelbar unterhalb der Spreiten-
basis geführt wurde, bei Blatt I etwa 14/2 cm darunter. Dementsprechend sieht man die Tracheen-
zunahme bei Blatt II einen viel höheren Prozentsatz erreichen, als die von Blatt I, wie unmittelbar

a, ee

aus den in Tabelle III mitgeteilten Zahlen hervorgeht. Die in der Nähe der Spreite eintretende
Tracheenvermehrung erreicht bei diesen Umbelliferen, infolge des Zusammendrängens der Bündel-
verbindungen auf die Spreitenbasis einen viel höheren Prozentsatz als bei den in Tabelle I und
Il angegebenen Zahlen von Blättern, denen eine solche Bündelverbindungszone in der Spreiten-
basis fehlt.

Tabelle IV.

Zange Sig end Hee Anzahl der Tracheen in den einzelnen Leitbiindeln BE SUE
Blattstiels Querschnitte der Tracheen
Bryonia dioica

i Blatt Oben i LEA SSIS of P-L aad Spree TEE 101

8 cm Mitte TPL ae LS EL TD OUT IS ee ea 83
Unten (ices ie 12 83... . 2... | 97
Tracheenzunahme von Mitte nach oben = 21,68 Jo
» ” unten » » = 4,23 lo
2 Blatt Oben Orel ers 520 hos Dar N 138
3 cm Mitte Se el, 20 TO. OP OTe Dee re, de :, 99
Unten tr NO SI OI AIG ETS ee EAU." à, À 118
Tracheenzunahme von Mitte nach oben = 39,39°/o
. "unten, ve =702%
Acantopanax spinosum |
8 cm ar’ -b f g
Oben ee are AO SD a nee ahead He 246
a+b iD ef
Mitte 22, 32, 40, 27, 34 EE eke SOE CW ss ot eo 155
a b f g
Unten AERO BR Erler 214

Tracheenztinahme von Mitte nach oben = 58,7 "Jo
2 u unten, „ = 14,95 Fo.

Tabelle IV zeigt 2 Pflanzen, die im Blattstiel vom Blattgrund nach der Mitte des Blattstiels
zu Tracheenabnahme, von da an nach der Spreitenbasis zu Tracheenzunahme zeigen. Bryonia hat im
Blattgrund eine Biindelverbindungstelle. Die dort auftretenden Strangbrücken bezw. Bündelbrücken
_ keilen sich allmählich nach der Mitte des Blattstiels zu aus, sodaß dort die Anzahl der Tracheen ab-
nimmt; von da an erscheinen jedoch bald wieder die Strangbrücken bezw. Bündelbrücken, die bei den
Teilungen in der Spreitenbasis den Zusammenhang zwischen den einzelnen Leitbündeln und den Tracheen-
strängen derselben herstellen, sodaß an dieser Stelle wieder eine Zunahme der Tracheen eintritt. Bei
« Acantopanax beruht die nach der Mitte des Blattstiels zu eintretende Abnahme der Tracheen darauf,
daß die beiden seitlichen Blattstielbündel (a b und f g in Tabelle IV; vergleiche auch die Angabe
über den Bau des Blattstiels bei der Beschreibung des Typus Acantopanax) sich im Blattstiel vereinigten,
wobei die an der Vereinigungs- und Trennungsstelle auftretenden Strang- oder Bündelbrücken sich vom
Blattgrund aufwärts von der Spreitenbasis abwärts nach der Mitte des Blattstiels zu auskeilten, sodaß
dort die Anzahl der Tracheen bedeutend niedriger sein mußte als oberhalb des Blattgrunds und unter-
halb der Spreitenbasis.

BE; =

Tabelle V.

. Anzahl der Tracheen
Seitennerven

1. Ordnung Primärnerven

i | iel
der Spreitenbasis en HR EE

Mitte des Blattstiels | Unten im Blattstiel

Bryonia dioica |
1. Blatt; Länge des Blattstiels = 3,5 cm

4, 10, 21, 24, 25, 21, 15, 9, 3 | 10, 14, 16, 24, 14, 10, 11, 10, 4 | 8, 12, 14. 19, 27, 18, 13, 11,2

422 259 142 113 124
Gesamtzunahme der Tracheen = 273,45 °/o
| 2. Blatt; Lange des Blattstiels = 4 cm
12, 14, 30, 48, 36, 18, 12, 2 | 10, 12, 16, 25, 20, 11, 8, 4 | 2,6,9, 14, 20, 25, 18, 12, 12,4
488 378 172 106 122
Gesamtzunahme der Tracheen = 360,37 "Jo
Alchemilla vulgaris

Etwa 2320 | 1000 | 650 550

nn m u
ee nn

Die Tracheenzunahme innerhalb der Leitbündel des Blattstiels zeigt sich sehr erheblich, wenn
man die Anzahl der Tracheen in den Leitbündeln des Blattstiels vergleicht mit der Anzahl der Tracheen
in den Nervenbündeln unmittelbar oberhalb der Spreitenbasis. Tabelle V zeigt solche Zählungen, die
an Bryonia und Alchemilla ausgeführt wurden; man sieht, daß die Anzahl der Tracheen in den Primär-
nerven unmittelbar oberhalb der Spreitenbasis ungefähr den doppelten Betrag zeigt von der Anzahl
der Tracheen innerhalb der Blattstielbündel unmittelbar unterhalb der Spreitenbasis. Eine weitere
Zunahme der Tracheen erhalten wir beim Vergleich der Tracheenanzahl in den Nervenbündeln un-
mittelbar oberhalb der Spreitenbasis mit der Tracheenanzahl in den Seitennerven erster Ordnung,
wobei bei den beiden Zählungen, die von Bryonia in Tabelle V mitgeteilt sind, nur die stärkeren
Sekundärnerven berücksichtigt wurden. Diese Tracheenzunahme ist ohne weiteres verständlich durch
die Art und Weise der Abgabe eines Seitennerven, wie sie oben geschildert wurde.

Tabelle VI.

Abstand der
Querschnitte

Gesamtsumme

Anzahl der Tracheen in den einzelnen Leitbündeln
der Tracheen

| Bryonia dioica

Anfang Be lor 26, 35, 28, 18: 6) rc NET TER 133
en 6, ob. 96 “40, 360s. 6) 154
2100 w 8, 28:40! 160.188 ma 7 192
= 3 12500, 4 8, 28,./58, 7a, 00, ON TRE 250

c
, 2850 u 12, 42, 44°76, 272 30. Bio RS 286

end att

Geranium pyrenaicum

Anfang 50, 44, 86, 46 226
Nach 600 u 70, 56, 105, 64 295
= 1850 p 82, 78, 130, 70 360
, 1550 110, 96, 170, 105 481

Besonders deutlich und intensiv zeigt sich die Zunahme der Tracheen beim Uebergang von
Blattstiel zu Blattspreite bei solchen Blättern, die in der Spreitenbasis eine durch Biindelverbindungen
charakterisierte Zone besitzen, wie Tabelle VI zeigt. Die Zählungen sind den Schnittserien entnommen,
die zur Untersuchung der Spreitenbasis der betreffenden Blätter angefertigt waren. Man sieht, wie
die Zunahme der Tracheen kurz vor Eintritt der Teilungen, also kurz bevor die Beziehungen der
einzelnen Blattstielbündel zu einander erfolgen, ganz rapid vor sich geht. Beachtenswert ist das
Verhalten der 3 mit c, d, e bezeichneten Blattstielbündel von Bryonia dioica. Bündel ce und e sind im
Blattstiel (erste Zählung) ungefähr gleich groß. In der Spreitenbasis dagegen, in der d mit c und e
in Beziehung tritt, treten d und e zuerst an einander (vergleiche Fig. 10, nur ist der Vorgang dort
umgekehrt), was sich in der Tabelle VI gegebenen Zählung darin zeigt, daß e eine viel stärkere
Tracheenzunahme vor c zeigt, da e infolge der mit d stattfindenden Vereinigung bereits viel mehr
Strangbrücken bezw. Bündelbrücken aufweist als c, bei welch letzterem die Bildung dieser Brücken
noch nicht soweit fortgeschritten ist.

Die als Strangbrücken und Bündelbrücken ausgebildeten Tracheen haben nur eine bestimmte
Lange; so wurde schon durch die in Tabelle VI mitgeteilten Zählungen gezeigt, daß bei Blättern, die
Bündelverbindungen im Blattgrund haben, durch das Auskeilen der dort auftretenden Strangbrücken
und Bündelbrücken nach der Mitte des Blattstiels hin eine Abnahme von Tracheen erfolgt. Dieselbe
Erscheinung kann man in der Spreitenbasis von Bryonia beobachten. Von der Spreitenbasis aus treten
bei Bryonia 5 Primärnerven in die Spreite; der äußerste linke und der äußerste rechte dieser 5 Primär-
nerven teilen sich meist erst ziemlich spät in der Spreite in je 3 Nerven. Die Strecke, auf der diese 3
Teilnerven vereintläufig waren, betrug bei einem Blatte von Bryonia beiderseitig 1,2 cm. Die Anzahl der
Tracheen dieses Spreitennerven betrug unmittelbar oberhalb der Spreitenbasis links 120, rechts 106; in der
Mitte dieser Strecke links 62, rechts 88; und unmittelbar vor der erwähnten 3-Teilung links 115, rechts 102.
Man sieht hier also sehr deutlich, wie ein Teil der Strangbrücken und Bündelbrücken, die sehr zahl-
reich in der Spreitenbasis auftreten, sich in diesen Spreitennervenbündeln auskeilen, und wie bei ein-
tretender Teilung dieser Nervenbündel wieder neue Strangbrücken bezw. Bündelbrücken auftreten.

‘ Tabelle VII.

Saxifraga rotundifolia :
Abstand der Querschnitte

Länge des Blattstiels Anzahl der Tracheen

1. Blatt | Oben | 125
cn | Mitte | 100
Unten 122

Blatt | ~ Oben 130
Unten | 114

Die innerhalb eines Leitbiindels auftretenden diffusen Verbindungen können, wenn sie als Strang-
brücken ausgebildet sind, oft eine eigentümliche Unregelmäßigkeit in der Zunahme und der Abnahme
der Tracheen eines solchen Leitbündels hervorrufen. Tabelle VII zeigt diesen Fall für Saxifraga
rotundifolia. Es sind Zählungen von 4 Blättern, von denen die beiden ersten Abnahme der Tracheen,
die beiden letzten Zunahme der Tracheen vom Blattgrund nach der Mitte des Blattstiels hin zeigen.
Diese Unregelmäßigkeit in der Zunahme oder Abnahme der Tracheen mag von der Unregelmäßigkeit
im Auftreten von Strangbrücken abhängen, indem der betreffende Querschnitt bald zahlreiche, bald
nur wenige der die einzelnen Tracheenstränge verbindenden Strangbrücken getroffen hat.

Tabelle VIIL.

Länge des Abstand der = : : Ele Gesamtsumme
Blattstiels OU Anzahl der Tracheen in den einzelnen Leitbündeln en
Geranium pyrenaicum

fe Ba ott Oben 22, 08.102040 257
21 em 15 cm 16, +42, .. 19 53200 37,1 Aa ee 190
10 em 18; 40, 14, 40, "998, 40 os ee 190
5 cm 11: 7392716 ADS Da N Li m 198
Unten | 9.",26,. 19,042 a oUt Aral 188...
2.41att Oben | 60, 48, 62, 52 222
22 cm 20 cm 52, 42, 41, 42 177.
15 cm 39 090 293, 2034 162
10 cm 40, 46, 42, NE 0 ee Ve 166
5 em 40,40, 238,48 PERTE Ne sr ee ee 166
Unten 24, 33, 46, 38, 24 PAPA tk es beer 5 165
Bryonia dioica
9 cm Oben 6,°18, 22, 38, 66, 40,732 16,8 246
6 cm 8, 10. 17: 20/80 29, an Ay, 151
4 cm 4, 10, 12, 24,32.) 20-15 2,5 134
2 em 7, AA 18) 22,50 252 1812,25 151
Unten 4, 10, 15, 187 38, 2,725 Fo ie 6. 179
| Savifraga rotundifolia
12.5 em Oben. 20: . à a we OR
12 cm RE
10 em A D em nl
8 cm RSS SM mee ee
6 cm errr PE Se
4 cm nr eer ee ee a
2 cm ne ig TES tage SERS eked wR SA
Unten ee ee le © gi ES Re a ee

Tabelle VIII zeigt ein ähnliches Verhalten der Leitbündel im Blattstiel von Geranium; trotz
der Bündelverbindungszone im Blattgrund zeigt sich keine Tracheenverminderung vom Blattgrund nach
der Mitte des Blattstiels hin, wie es beim Auskeilen der im Blattgrund vorhandenen Strangbrücken
bemerkbar werden müßte. Auch hier mag der Grund ein ähnlicher sein wie bei Sarifraga.

eS —

Tabelle VIII zeigt uns gleichzeitig, wie diese Unregelmäßigkeit in der Zunahme oder Abnahme
der Tracheen auch für die verschiedenen Querschnittshöhe ein und desselben Blattes sich gleich bleibt,
was besonders am Beispiel von Saxifraga deutlich hervortritt. Im Gegensatz dazu steht die Regel-
mäßigkeit, mit der bei Bryonia die Anzahl der Trachen vom Blattgrund nach der Mittte des Blattstiels
hin abnimmt, von da nach der Spreitenbasis hin wieder zunimmt, sodaß ungefähr genau in der Mitte
zwischen Blattgrund und Spreitenbasis im Blattstiel ein Minimum in der Anzahl der Tracheen liegt.
Die im Blattgrund vorhandene Anzahl von Tracheen erleidet auch innerhalb der Achse noch
Veränderungen. Es soll hier nicht besonders eingehend auf diese auch von Prunet (siehe oben) schon
angedeuteten Verhältnisse eingegangen werden; erwähnt sei nur, daß die 3 Blattspurbündel von Liqui-
dambar in der Achse aus einfachen Tracheenplatten bestehen. Beim Austritt aus der Achse sieht man
diese Tracheenplatten sich verdoppeln, sodaß schon dadurch eine ziemlich große Tracheenvermehrung
4 stattfindet, abgesehen von der Tracheenvermehrung, die durch das Auftreten der inneren Verbindungen
oberhalb des Blattgrundes hervorgerufen wird.
j Es seien noch einige nachträgliche Zählungen über die Veränderung der Anzahl der Tracheen
4 bei der Blattspur innerhalb ihres Verlaufes in der Achse mitgeteilt. Die Zählungen sind an einem
— FrithjahrssproB von Geranium pyrenaicum und an einem Achsenstück von Bryonia dioica ausgeführt, also
an Pflanzen, bei denen die Blattspur in der Achse leicht zu erkennen ist.

Tabelle IX.

Geranium pyrenaicum
L Länge des PY

Blattstiels ä
Länge des Lage des Querschnitts Anzahl der Tracheen

Internodiums

Blatt 7,5 cm Mitte des Blattstiels IH aan ek ED 5169

3 cm GChemam internodium . 2. 7.1, 18, 22, 14 — 54
Mitte des Internodiums .... . 16.2 18.08 = 42

| Unten ame Internodium =) .2 |. 18.2188 =:
2. Blatt 7,5 cm Mitte des Blattstiels

18, 14, 16, 4, 10, 12, 4 = 78

4 cm Oben im Internodium . . : .: ... 10725 020 — 64

Mitte des Internodiums . . . . . T9 16 — 49

| Untentim Anternodium . .. . 1e). ens 16 = 48

Bryonia dioica |

8 cm 8,5 cm Nittendes -blattstiels. "alas ow). 468.14, 18, 12, 120.4 = 72

Oben ma Internodium . .. .. . : LOS AT. 12 = 39

| MatterdesInternodiums 1; .”. . ID 10s et 0 = 30

| Unten im Internodium . . 9.5. . . 1027.20, 10 = 30

Aus Tabelle IX ersieht man zunächst, daß die Anzahl der Blattspur-Tracheen innerhalb des
Verlaufes der Blattspur in der Achse ein Minimum erreicht; es genügt, auf die in Tab. IX angegebenen
Zahlen zu verweisen. Wir dürfen wohl annehmen, daß diese Minimalanzahl an Tracheen wahrschein-
lich die Zahl der Leitungsbahnen darstellt, die wir als direkte Leitungsbahnen bezeichnen (siehe
Kap. V und VII). Verbindungsbahnen werden jedenfalls an der Stelle dieser Minimalanzahl von
Tracheen fehlen, oder wenigstens nur in verschwindend geringer Ausbildung vorhanden sein. Weitere

- Veränderungen in der Anzahl der Tracheen einer Blattspur innerhalb der Achse, also vor allem dann,
wenn diese Blattspur mit anderen Blattspuren in Beziehung tritt, habe ich nicht untersucht. Es

ene

diirfte sich jedoch auch hier, bei geeigneter Untersuchung, eine weitere Reduktion in der Anzahl der
Tracheen nach abwärts herausstellen.

Tabelle;

Anzahl der Tracheen für
1 gem Blattfläche

Blattfläche | Minimalanzahl an Tracheen

Geranium pyrenaicum

10 qem 42 4,2
16,25 gem 48 =)
Bryonia dioica

62,5 qem | | 30 | 0,5
Alchemilla vulgaris

94 gem | 545 | 5,8

Saxifraga rotundifolia

17,5 qem | 93,4 | 5,2
Helleborus foetidus

94 gem | 630 | 6,7

Im Anschluß an die im vorstehenden angeführten Zählungen habe ich noch bestimmt, wieviel
Tracheen überhaupt zur Versorgung von 1 qem Blattfläche zur Verfügung stehen. Tab. X zeigt diese
Zählungen. Bei Geranium und Bryonia wurde die Minimalanzahl der Tracheen der Blattspur in der
Achse (soweit diese verfolgt wurde) zur Ausrechnung benutzt, während bei Alchemilla, Saxifraga und
Helleborus nur die Minimalanzahl der Tracheen innerhalb des Blattstiels benutzt werden konnte, da bei
diesen 3 Pflanzen die Blattspur eines bestimmten Blattes innerhalb der Achse nicht festzustellen
ist. Für diese 3 Pflanzen muß nun zunächst bemerkt werden, daß sich die Tracheenzahl für 1 gem
Blattfläche niedriger stellen würde, wenn eben die Minimalanzahl der Blattspur-Tracheen innerhalb
der Achse berücksichtigt werden konnte. Betrachtet man nun z. B. die für Bryonia mitgeteilten Zahlen,
so fällt auf, daß dem qem Blattfläche nur ein sehr geringes Maß von Zuleitungsbahnen zukommt. In
diesem Falle nur eine halbe Trachee, daß, mit anderen Worten, die Leistungsfähigkeit der Zuleitungs-
tracheen in diesem Falle außerordentlich groß sein muß. Mehr Tracheen stehen einem gem Blattfläche
von Geranium zur Verfügung; noch mehr Alchemilla, Saxifraga, Helleborus, doch dürften sich die 3 letzteren
Geranium nähern, wenn eben die wirkliche Minimalanzahl der Blattspurtracheen in der Achse berück-
sichtigt werden könnte. Eines muß noch hervorgehoben werden: Ein oberflächlicher Vergleich zeigt
unmittelbar, daß bei Bryonia die Tracheen ein sehr viel weiteres Lumen besitzen als z. B. bei Geranium,
sodaß nach ungefährer Schätzung die Rohrweite, die 1 qem Blattfläche zur Verfügung steht, bei Bryonia
und Geranium nicht sehr viel verschieden sein dürfte. Doch konnten erst genauere Untersuchungen
über die Frage Aufklärung schaffen, wobei außer Tracheenanzahl und Kapazität der Zuleitungsorgane
noch Blattdicke, Anzahl der Pallisadenzellen, Maschendichte, Größe der Transpiration u. s. w. berück-
sichtigt werden müßte, worauf hier nicht näher eingegangen werden kann.

Kapitel V.

Entwicklungsgeschichte der Leitungsbahnen im
Blattstiel.

Mit Rücksicht auf die physiologische Bedeutung der Verbindungsbahnen erscheint es geboten,
kurz auf die Entwicklungsgeschichte der Wasserbahnen des Blattstiels einzugehen, da bisher noch
nicht streng auf den morphologischen Unterschied zwischen einem voll entwickelten und einem erst
heranwachsenden Leitungssystem des Blattstiels und der Bedeutung für die physiologischen Vorgänge der
Wasserversorgung geachtet wurde. Wie schon Freundlich (1909, S. 138) hervorgehoben hat, wissen
wir nur äußerst wenig über die Entwicklung der Wasserbahnen.

Nach Nägeli (1858, S. 37) beginnt die Entwicklung des Gefäßsystems des Laubblattes bei den
Dicotyledonen in der Regel an der Grenze der beiden Hälften des Blattes, d. h. an der Grenze von
Blattstiel und Blattspreite; von dieser Stelle aus schreitet die Entwicklung aufwärts in die Blattspreite,
abwärts in den Blattstiel fort.

De Bary gibt (1877, S. 408) für die Lateralblattspurbündel von Potamogeton crispus an, daß die
4 ntwicklung der Blattspur in der Achse im Knoten beginne. Vom Knoten aus schreite de weitere
_ Entwicklung blattwärts und in der Achse aufwärts und abwärts fort. Gleichzeitig fange im nächst-
höheren Knoten die Ausbildung einiger Tracheen an, die sich ebenfalls in der Achse aufwärts und ab-
_ warts entwickelten; der aufsteigende Ast des nächstunteren Knotens und der absteigende Ast dieses
Knotens sollen sich etwa in der Mitte des Internodiums treffen. Ueber die Beziehung der Blattspur-
bündel zu den Blattstielbündeln und den Bündeln der Spreitennerven ist nichts angegeben.

Trecul hat bereits 1852 gezeigt, daß noch vor dem Erscheinen der ersten Anlagen des Blattes
am Vegetationspunkt einige Tracheen ausgebildet sein können. Genaueres darüber berichtet er 1876,
§. 251. Er gibt dort für Lysimachia arvensis an: Die Tracheenbildung beginne in der Spreite und
schreite von dort aus in der Spreite aufwärts im Blattstiel abwärts fort. An der Basis des Blattstiels
‚setzen sich diese absteigenden Tracheen an die in der Achse gebildeten Blattspur-Tracheen an; doch
scheine dieser Ansatz oft nicht direkt zu sein, indem manchmal im Blattgrund eine kurze Trachee
ausgebildet sei, bevor noch die absteigenden Tracheen des Blattstiels bis zum Blattgrund differenziert
seien. An diese Trachee setzen sich dann die von der Spreite absteigenden Tracheen an, während sich
auf der andern Seite die in der Achse gebildeten Blattspurtracheen ansetzten. Weiter sagt Trécul
‚ von Primula (S. 253): Die Entwicklung des Leitungssystems im Blatt von Primula laufe gerade wie
‘die von Lysimachia; auch hier werde eine kurze Trachee im Blattgrund ausgebildet, bevor noch der
chluß_der von der Spreite herabsteigenden Tracheen an die Tracheen der Achse hergestellt sei.
ei einem nicht sehr intensiv sich entwickelnden Blatte könne es aber vorkommen, daß die Tracheen,
“die sich von der Achse nach dem Blattgrund zu entwickelt haben, dort weiter aufwärts entwickelten,
wenn die von der Blattspreite absteigenden Tracheen noch nicht bis zum Blattgrund vorgedrungen
sind. Die Vereinigung geschieht dann mehr oder weniger hoch oben im Blattstiel.

Nach diesen spärlichen Angaben über die Entwicklung des Leitungssystems im Blattstiel scheint

ie Entwicklung der ersten Tracheen in 2 Etappen vor sich zu gehen: die ersten Blattspurtracheen
Bibliotheca botanica Heft 82. 8

| wicklungsstadien die Leitbündel im Blatte selbständig und unverzweigt neben einander her, auch wenn

2 ORS 1e

der Achse und die ersten Trachen der Blattstielbündel entwickeln sich getrennt; die Entwicklung geht
jedesmal aufwärts und abwärts vor sich. Je nach dem Wachstum eines Blattes treffen sich die
Tracheen der Blattspurbündel und der Blattstielbündel auf dem Wege, meist vielleicht im Blattgrund, |
wobei an dieser Stelle bereits eine Trachee ausgebildet sein kann, wenn Blattspurtracheen und Blatt- —
stieltracheen noch nicht so weit vorgedrungen sind. |

Die Bildung der Bündel beginnt mit der Ausbildung einer einzigen medianen Trachee (Trécul
1876), der sich bald mehrere zugesellen, während gleichzeitig auch seitlich die Bildung der
weiteren Blattstielbündel beginnt. Nach Deinega (1898, S. 494) verlaufen in gewissen jungen Ent-

im ausgebildeten Zustande die ursprüngliche Anordnung durch nachträgliche Ausbildung von Bündel-
verbindungen sich verwischt hat. Gerresheim beschreibt für das Blatt von Pimpinella ein Stadium, in
dem erst ein feines Bündelchen augebildet war, das sich oben fiederig verzweigt. Ein weiteres Stadium >
zeigte 3 Bündelchen; die beiden seitlichen setzen sich an den untersten Zweig des fiederig verzweigten ;
Primärbündels an, entweder ganz, oder nur zum Teil, während in diesem Falle der andere Teil weiter
läuft und sich an den nächsthöheren Zweig ansetzt; es treten hier also schon sehr viel früher Be-
ziehungen zwischen den Leitbündeln auf, als es nach Deinega’s Angaben scheinen will. Die ver- 3
schiedene Beobachtung bei Acer, das Deinega beschreibt, und bei Pimpinella mag folgende Ursache
haben: Es werden stets zuerst die Tracheen gebildet, welche die Mittelgruppen der Nervenbündel bilden,
die also die Spitzen der einzelnen Lappen eines zusammengesetzten Blattes versorgen. "Bei Pimpinella —
hat nun das untere mediane Blattstielbündel teil an der Versorgung der nächstfolgenden Blattchen- —
spitzen; und man sieht in dem von Gerresheim beschriebenen Falle, daß das mediane Bündelchen des
Blattstiels in einem Stadium, wo es erst allein ausgebildet war, schon deutlich die Verzweigung des
medianen Blattstielbiindels zeigt. Die weitere Ausbildung der Leitungsbahnen im Blattstiel geht dann
allmählich seitlich vor sich und mit der Ausbildung der beiden dem medianen benachbartes Bündel
beginnt auch schon die direkte Beziehung der Bündel zu einander: Wir sehen also die Bündeldurch-
kreuzungen schon früh angelegt. Anders scheint es bei Acer zu sein, bei dem die im Blattgrund von.
kommenden Bündeldurchkreuzungen in der Spreitenbasis wieder rückgängig gemacht werden. Hier
sehen wir nach Deinega’s Angaben die Leitbündel des Blattstiels verhältnismäßig lange unverzweigt
und selbständig neben einander verlaufen. Leider muß diese kurze Andeutung über die Entwicklung.
der Leitungsbahnen im Blattstiel genügen, da nichts weiter darüber bekannt ist.

Bei der Entwicklung der Leitungsbahnen des Blattstiels scheinen bis zu einem gewissen ne
wicklungsstadium nur direkte Leitungsbahnen ausgebildet zu werden, zwischen denen dann nachträglich
erst die Verbindungsbahnen auftreten. So sehen wir z. B. im Blattgrund von Liquidambar, der bei
seiner Ausbildung als Gelenkpolster einen etwas embryonalen Charakter behält, die inneren Verbindungen
zwischen den einzelnen Tracheenplatten fehlen. Ferner werden wir im nächsten Kapitel sehen, daß
bei jugendlichen Blättern noch keine Verbindungsbahnen vorhanden sind, die im Stande wären, einen
Ausgleich in der Wasserversorgung zwischen den einzelnen Leitbündeln des Blattstiels herbeizuführen. |
Bei der endgültigen Ausbildung des Leitbündels treten dann noch mechanische Elemente hinzu, und
eine evtl. vorhandene Endodermis tritt aus dem Primärzustand in den Tertiärzustand. ~ À

Zusammenfassend sei die Entwicklung der Leitbündel des Blattstiels nochmals kurz geschilder |
I. Ausbildung der primären, ziemlich isolierten, direkten Leitungsbahnen. II. Ausbildung sekundärer
Verbindungsbahnen, die als Strangbrücken zwischen den einzelnen Tracheensträngen oder als Bündel-
brücken zwischen den einzelnen Leitbündeln ausgebildet werden. III. Mechanische Aussteifungen;
Schluß der evtl. vorhandenen Endodermis.

Wir haben im vorhergehenden Kapitel gesehen, daß die Anzahl der Tracheen innerhalb der
Leitbündel des Blattstiels oft ziemlich erhebliche Schwankungen zeigt. Die Vermehrung haben wir
den Strangbrücken zugeschrieben. Wir könnten dann innerhalb des ganzen Verlaufes der Leitbündel
von der Achse bis in die Spreite eine Minimalanzahl von Tracheen an irgend einer Stelle feststellen;
diese Minimalanzahl von Tracheen scheint in den Leitbündeln der in der Achse verlaufenden Blattspur-!
bündel verwirklicht zu sein und diese Minimalanzahl von Tracheen dürften etwa die primären direkte

Brand,

Zuleitungsbahnen darstellen. Bougyues nennt übrigens (1902, S. 109) im Anschluß an die Betrachtung
der Tatsache, daß die Leitbündel im Blattgrund bis zu einer gewissen Anzahl von Tracheen reduziert
werden, diese reduzierten Bündel, die also wahrscheinlich die eigentliche Blattspur und somit auch die
primären direkten Zuleitungsbahnen darstellen werden, „Leitbündel, deren Vorhandensein seit ihrer
Entstehung allein darauf beruht, eine ständige Kommunikation zwischen der Spreite und der Achse
herzustellen.“

Die Frage nach der Entwicklung der Leitungsbahnen führt uns unmittelbar zur Frage nach
der morphologischen Natur der gebildeten Elemente. Es steht fest, daß in den Leitbiindelw des Blatt-
stiels Gefäße und Tracheiden vorkommen; daß Gefässe darin vorkommen, läßt sich auf’ jedem Längs-
schnitt ohne Schwierigkeiten beobachten. Tracheiden finden sich hauptsächlich oder ausschließlich
nach Haberlandt (1909, S. 295) in den „seitlichen Anastomosen der Gefäßteile benachbarter Leitbündel
oder des sekundären Holzkérpers.“ Da Gerresheim‘und ich keine Perforationen in den Schließhäuten
der Strangbrücken gefunden haben, so dürfte es sich bei den Strangbrücken, welche die einzelnen
Tracheenstränge mit einander verbinden, ausschließlich um Tracheiden oder weniggliedrige Gefäße handeln.

Es fragt sich nun, welche Länge erreichen die Gefässe in den Laubblättern überhaupt. Gerres-
hat S. 5 zusammengestellt, was darüber bisher bekannt ist, doch handelt es sich in allen untersuchten
Fällen nur um sekundäre Holzkörper, nie um krautige Pflanzen bezw. die Blätter von Holzptlanzen.
Straßburger gibt (1891, S. 176/77) an, daß bei Acacia floribunda beim Austritt der Blattspur aus der
Achse die Glieder der Gefässe mehr tracheeidenartig werden; die Querwände bleiben erhalten und
zeigen hie und da ein Loch in der Schließmembran, sodaß sie doch noch als Gefässe betrachtet werden
müssen. Doch läßt sich anatomisch diese Frage nach der Länge der Gefässe nicht entscheiden, da es
technisch ünmöglich ist, ein einziges Gefäß über die ganze Länge des Blattstiels in die Spreite oder

| ‘in die Achse hinein zu verfolgen. Ich benutzte zunächst die von Adler (1892) angegebene und weiter
von Straßburger angewandte Methode mit kolloidaler Eisenlösung (Liquor ferri oxychlorati). Ich
Stellte abgeschnittene Blätter in eine sehr verdünnte Lösung dieser Substanz und ließ sie transpirieren;
“zum Nachweis der Eosinlösung in den Tracheen diente Fällung durch Ammoniak. Eine Ausfällung

| der kolloidalen Lösung infolge der starken Verdünnung fand nicht statt; die Lösung blieb klar. Die

Versuche ergaben jedoch ein völlig negatives Resultat. An der Sehnittfläche bildete sich ein Nieder-
| schlag (Reaktion mit den aus den Siebröhren austretenden Eiweißkörpern). Dieser Niederschlag ver-
_ stopfte die Tracheen auf der Schnittfläche vollständig. Auch durch Einpressen der kolloidalen Eisen-
lösung im Druckapparat erzielte ich kein Resultat. Daß Adler und Straßburger mit dieser kolloidalen
- Eisenlösung positive Resultate erzielten, liegt wohl daran, daß sie sekundär verdickte Achsen als
Versuchsobjekte benutzten.
Li Ich suchte nun weiter Amylodextrin und lösliche Stärke in gleicher Weise zu verwenden, er-
‚hielt jedoch beim Prüfen mit Jod-Jodkalium ebenfalls völlig negative Resultate. Einigermaßen gut zu
… verwenden war eine verdünnte Tuschelösung, in der ich die Versuchsblätter transpirieren ließ. Tusche
_ besteht aus äußerst fein in Wasser verteilten festen Teilchen; diese festen Teilchen können also nicht
durch die Tüpfelschließhäute durchdringen. Die besten Reculbate erzielte ich durch Abschneiden unter
Quecksilber, bei lebhafter Transpiration. Als Versuchspflanzen benutzte ich meist Schlingpflanzen, da
diese weite Tracheen besitzen. Die Versuche sind jedoch leider infolge des Mangels an einer völlig
Sicheren Untersuchungsmethode sehr lückenhaft geblieben.
Bei den Versuchen mit Tusche und Quecksilber konnte ich zunächst feststellen, daß bei folgen-
3 den 3 Pflanzen: Thladianta dubia, Aristolochia sipho, Vitis vinifera in keinem einzigen Falle der zahlreich
angestellten Versuche Tusche oder Quecksilber von den Tracheen in den Blattspurbündeln in der
_ Achse in Tracheen der Leitbündel des Blattstiels gedrungen war. Auf Querschnitten, Längsschnitten
und an Objekten, die mit Chloralhydrat durchsichtig gemacht waren, konnte ich beobachten, daß in
_ jedem Falle Tusche und Quecksilber im Blattgrund fae Ende ce Len Bei Thladianta dubia konnte
ich außerdem noch folgendes feststellen: Ein Zweig wurde unmittelbar unterhalb eines Knotens unter
_ Quecksilber abgeschnitten. Auf diesem Querschnitt zeigte sich in einigen Tracheen aller Leitbündel
Quecksilber eingedrungen. Das in die Blattspurbündel eingedrungene Quecksilber endete, wie erwähnt,

Er |

im Blattgrund; und oberhalb des Knotens war ebenfalls kein Quecksilber mehr zu sehen in den Tracheen
der Seite, auf der die 3 bündelige Blattspur herausgetreten war. Auf der anderen Seite zeigte sich
noch in vielen Tracheen Quecksilber bis zum nächst höheren Knoten‘; oberhalb dieses Knotens war
auch in den Leitbündeln der anderen Seite nur mehr in etwa 2 Tracheen Quecksilber zu sehen.

Für die 3 erwähnten Pflanzen Thladianta dubia, Aristolochia Sipho und Vitis vinifera muß man nach
den geschilderten Versuchen annehmen, daß im Blattgrund die Gefässe der Blattspurbündel und die
Gefässe der Blattstielbündel durch Tüpfelschließhäute von einander abgeschlossen sind. Wenigstens —
ist es nicht wahrscheinlich, daß die Perforationen an dieser Stelle so eng seien, daß Tusche und Queck- |
silber nicht hindurchdringen könnten.

Ich verfolgte nun die Gefässe mit diesen beiden Methoden, Tusche und Quecksilber, bei den
erwähnten 3 Pflanzen weiter im Blattstiel und bis in die Spreite hinein; dabei konnte ich feststellen,
daß von den Leitbündeln des Blattstiels mindestens einige wenige Tracheen, wahrscheinlich aber
ein erheblich größerer Prozentsatz an Tracheen, als Gefässe in die Leitbündel der Spreitennerven durch-
laufen. Ich konnte das in einige Gefässe eingedrungene Quecksilber (bezw. die Tusche) von den Leit-
bündeln des Blattstiels bis in etwa !/s der Primärnervenbündel der Spreite verfolgen. Genaueres,
darüber, ob auch in die Sekundärnerven noch vom Blattstiel aus durchlaufende Gefässe gehen, konnte
ich nicht feststellen; doch sind, wie schon betont, die angewandten Methoden nicht völlig einwandfrei,

Von den 3 eben besprochenen Pflanzen verschieden verhalten sich Maurandia erubescens, Atropa
Belladonna und Scopolia atropoides. Bei Maurandia dringt Quecksilber von den Gefässen der Blattspur
über den Blattgrund ein Stückchen (etwa 0,5 cm) in den Blattstiel hinein, bei Atropa und Scopolia sogar
durch den ganzen, allerdings nur kurzen Blattstiel bis in die Spreitenbasis.

Beim Vergleich der 6 untersuchten Pflanzen muß zunächst eines auffallen: Thladianta, Aristolochia
und Vitis, bei denen ein Schluß zwischen den Gefässen der Blattspurbiindel und den Gefässen der Blatt-
stielbündel vorhanden zu sein scheint, haben an dieser Stelle, nämlich im Blattgrund, eine Bündelver-
bindungszone; die den 3 anderen Pflanzen Maurandia, Atropa, Scopolia fehlt, ebenso wie der Schluß
aller Gefässe im Blattgrund. Allerdings haben Thladianta, Vitis und Aristolochia auch in der Spreiten-
basis eine Bündelverbindungszone, und an dieser Stelle haben wir keinen Schluß aller Gefässe ge-
funden. Es wäre nicht ausgeschlossen, daß ein solcher Schluß der Gefässe mit derjenigen Stelle zu-
sammenfiele, in der die beiden Leitungssysteme des Laubblattes, Blattspurbiindel und Blattstielbündel
zusammentrafen. Oft ist dies ja, wie oben Seite 57 erwähnt wurde, in dem Blattgrund der Fall; das
Zusammentreffen von Blattspurbündel und Blattstielbündel kann aber auch auf verschiedener Höhe
des Blattstiels eintreten, ebenso wie der Schluß zwischen den Tracheen der beiden Bündelsysteme.
Ob und in welcher Weise diese 3 Erscheinungen (Zusammentreffen der Tracheen der Blattspur mi
denen des Blattstiels, Schluß der Gefässe, Ausbildung einer Bündelverbindungszone im Blattgrund)
zusammenhängen, das muß weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben.

Kapitel VI.

Zusammenfassung der physiologischen Untersuchungen.

Bei den Saugversuchen, wie sie nach den physiologischen Versuchen der Anordnung I ausge-

_ führt wurden, ergab sich, daß bei ausreichender Wasserversorgung jedes Leitbündel des Blattstiels

ganz bestimmte Partien der Blattspreite versorgt. Auf diese Tatsache braucht hier nicht näher ein-

gegangen werden, sie ist jeweils bei Besprechung der einzelnen Typen hervorgehoben, außerdem hat
… Gerresheim (a. a. O. S 63ff) diese Frage zusammenfassend behandelt.

1 |

Diese Wasserbahnen haben wir als direkte Leitungsbahnen bezeichnet (Einleitung, S. 3). Wir
können ihren Verlauf bei jedem Blatt vom Blattstiel in die Spreite hinein deutlich verfolgen ; besonders
auffallend zeigt sich ihr Verlauf bei Bündeldurchkreuzungen, da in diesem Falle oft ganz isolierte
_ Partien der Spreite von einem Blattstielleitbündel versorgt werden.

Es soll nun hier die Frage näher erörtert werden: Hängt diese physiologische
Wirksamkeit der betreffenden ein bestimmtes Gebiet der Spreite ver-

enden Wasserbahnen des Blattstiels von einer bestimmten morpho-

logischen Ausbildung dieser Wasserbahnen ab? Zu diesem Zwecke betrachten wir

_ nochmals kurz den morphologischen Bau der Wasserbahnen im Blattstiel.

Durch die im vorstehenden Kapitel mitgeteilten Versuche wurde mit Sicherheit ermittelt, daß

von den Leitbündeln des Blattstiels eine Anzahl (offene) Gefässe bis in die Leitbündel der Spreiten-
nerven hinein laufen. Es ist also eine Anzahl morphologisch offener Wasserbahnen vorhanden, inner-
halb deren keine vorhandenen Tüpfelschließhäute eine Unterbrechung herstellen. Leider konnte aber
' durch die im vorstehenden Kapitel V angegebenen Methoden mit Tusche und Quecksilber nicht er-

mittelt werden, ob bei vorkommenden Bündeldurchkreuzungen, also wenn 2 Leitbündel gegenseitig
Tracheenstränge austauschten (Alchemilla), diese Bündelverzweigungen solche offenen Bahnen darstellen,
da diese beiden Methoden bei Pflanzen, die für die Entscheidung dieser Frage in Betracht kommen

könnten, nicht anzuwenden waren. Diese Vermutung scheint aber in der Tat zuzutreffen. Wie im

vorstehenden Kapitel V ausgeführt wurde, scheinen sich im Blatt zuerst die direkten Leitungsbahnen
zu entwickeln, die ziemlich lange selbständig bleiben, und erst später scheinen sie durch Verbindungs-

| bahnen aneinander angeschlossen zu werden. Da diese Verbindungsbahnen aus Tracheiden oder wenig-
“sliederigen Gefässen bestehen, so werden die direkten Leitungsbahnen in Blattstiel und Blattspreite
‚hauptsächlich aus (offenen) Gefässen bestehen, deren Vorhandensein von den Leitbündeln des Blattstiels
bis in die Primärnervenbündel der Spreite hinein ich wenigstens teilweise beweisen konnte (siehe oben
und Kap. V, S. 60). Es kann an dieser Stelle auch nochmals darauf hingewiesen werden, daß Bündel-
| durchkreuzungen sehr früh angelegt werden (Pimpinella Kap. V, S. 58; Gerresheim S. 36), daß sie also

jedenfalls zum Teil aus durchgehenden Gefässen gebildet werden.
Wir kommen nunmehr auf die oben gestellte Frage zurück. Wir sehen, daß bei physiologischen
Versuchen, wie sie nach Anordnung I angestellt wurden, in der Versorgung der Spreite eine ganz be-

stimmte BE ho iukoit bestimmter Partien der Spreite zu ganz bestimmten Wasserbahnen des Blatt-
stiels hervortritt.

: + eens

Wir sehen so anscheinend die Wirkung der direkten Leitungsbahnen. Wir sehen ferner, daß
morphologisch diese direkten Leitungsbahnen mindestens teilweise offene Bahnen sind, die von den
Leitbündeln des Blattstiels in die der Blattspreite hinein führen. Diese offenen Bahnen werden dem
von unten kommenden Wasserstrom weniger Widerstand entgegensetzen, als halb offene Bahnen, die
durch Tüpfelschließhäute von einander abgetrennt sind. So sehen wir ein Zusammenfallen physio-
logischer und morphologischer Momente: Die von den Saugversuchen von dem Transpirationsstrom
durchflossenen Wasserbahnen, die wir teilweise durch Einführen von Eosinlösung kenntlich machen
können, stellen morphologisch offene und daher leicht gangbare Wege dar. Solange die Transpiration aller |
Teile der Spreite gleichmäßig und die Wasserversorgung von unten her ausreichend ist, bezieht eine |
gewisse Partie der Blattspreite ihren Wasserbedarf durch diese zugehörigen offenen Bahnen des Blatt-
stiels, da für diese direkte Versorgung weniger Kraftaufwand erforderlich ist als für das Durchreißen
von Wasser, bezw. Farblösung durch die Tüpfelschließhäute der seitlich anschließenden Verbindungs-
bahnen. Erst wenn eine bestimmte Spreitenpartie ihren Wasserbedarf nicht völlig aus der ihr zuge-
hörigen Leitungsbahn zu decken vermag — sei es, daß sie selbst stärker transpiriert, oder sei es, daß
die Leitungsbahn aus irgend welchen anderen Gründen nicht mehr die notwendige Wassermenge trans-
portieren kann — wird unter Erhöhung des Kraftaufwandes die Leitung ebenso ausgiebig durch die durch
Tüpfelschließhäute unterbrochenen Verbindungsbahnen wie durch die direkten Leitungsbahnen vor sich
gehen. Dieser Fall ist bei den Versuchen der Anordnung II vorhanden, wenn auch zum Extrem aus-
gebildet, da die Versorgung gewisser Partien der Blattspreite durch ihre zugehörigen offenen Bahnen ~
überhaupt nicht mehr möglich ist.

Was wir bisher betrachtet haben, bezog sich nur auf den Zusammenhang der Wasserbahnen
von Blattstiel und Blattspreite. Andere Verhältnisse, als sie für diese Uebergangsstelle, die Spreiten-
basis, beschrieben wurden, finden wir beim Uebergang der Wasserbahnen von Achse in den Blattstiel,
im Blattgrund. Was den morphologischen Bau der Wasserbahnen dieser Stelle betrifft, so wurde im
vorhergehenden Kapitel V, S. 59/60 festgestellt, daß sich bei Thladianta dubia an dieser Stelle ein Schluß
der Gefässe findet, daß also Gefässe der Blattspurbündel und Gefässe der Blattstielbündel durch Tüpfel-
schließhäute von einander getrennt sind.

Was die physiologischen Beobachtungen im Blattgrund betrifft, so wurde bei Beschreibung des
Typus Geranium (S. 21) geschildert, daß sich bei Saugversuchen, wenn eines der 3 Blattspurbündel
für Eosin geöffnet war, unmittelbar oberhalb des Blattgrundes eine Rötung verschiedener Teile der
5 Blattstielbündel, die aus diesem 3 Blattspurbündeln hervorgingen, zeigte, woraus wir den Schluß
zogen, daß im Blattgrund Durchkreuzungen der 3 Blattspurbündel vorkommen. Weiter nach oben zu
verschwand die Rötung allmählich. Ein gleiches konnte ich bei Thladianta dubia beobachten. |

Die Verknüpfung dieser beiden morphologischen und physiologischen Momente miteinander
ergibt für uns folgendes: An der Uebergangsstelle der Gefässe der Blattspurbündel in die der Blatt-
stielbündel wirkt auf alle leitenden Teile der 3 Blattspurbündel von oben her der Transpirationszug.
Das eine dieser 3 Bündel tauchte unten in Eosinlösung, die allmählich nach oben dringt und an der
Uebergangsstelle in die Leitbündel des Blattstiels sich auch den unmittelbar anschließenden Tracheen-
strängen mitteilt, wodurch die S. 21 geschilderte Färbung entsteht. Da aber das Durchreißen des Eosins
durch die Tüpfelschließhäute der direkt in der Längsrichtung anschließenden Wasserbahnen mindestens
ebensoviel Kraft erfordert, als das Durchreißen von Wasser durch die Tüpfelschließhäute der seitlich
anschließenden Verbindungsbahnen, die ihrerseits an die anderen gut mit Wasser versorgten Leitungs-
bahnen anschließen, so werden diese auch mit in Anspruch genommen werden und wir sehen die Färbung
um so schwächer werden, je weiter die betreffende Stelle von der unmittelbaren Saugwirkung an der
Uebergangsstelle der Tracheenstränge der Blattspurbiindel in die der Blattstielbündel entfernt ist. Ein”
ähnlicher Grund mag die Ursache dafür sein, daß in dem von Gerresheim beobachteten Falle von Sorbus
(S. 41) die Durchkreuzungen der Blattstielbündel, wie sie die anatomische Untersuchung zeigte, nicht
in der Rötung der Spreite physiologisch zum Ausdruck kam; es werden hier wohl ebenfalls offene
von der Spindel bis in die Teilblättehen hineinführnnde Wasserbahnen fehlen, in denen ein leichterer |
Transport der Farblösung in die zugehörigen Partien der Spreite möglich wäre. |

Er ee

Die ausgleichende Wirkung der Verbindungsbahnen, die man früher allgemein als deren Funktion
ansah, ist später wieder von Wieler angezweifelt worden. Wieler sagt (1888, S. 135) im Anschluß
an Versuche mit Farblösungen (er hatte abgeschnittene Blätter in Farblösung gestellt, transpirieren
lassen und dabei beobachtet, daß einzelne Teile der Blattspreite sich nicht gleich intensiv färbten):
„Wie die Untersuchungen erkennen lassen, transpirieren die einzelnen Teile eines Blattes nicht gleich,
demnach findet ein Ausgleich der Wasserversorgung durch die Anastomosen hindurch nicht statt, da
eine ausgiebigere Versorgung der transpirierenden Flächen durch die zu denselben gehörigen Gefäß-
bündel als durch das Parenchym und die feinen Verzweigungen benachbarter Nervensysteme vor
sich geht.‘

Und weiter sagt Wieler: „Beim weiteren Verlaufe treten die Gefäßbündel in bestimmte Beziehungen
zu einander; über die organische Verschmelzung derselben ist jedoch nur wenig bekannt. Jene Ver-
bindungen sind nicht im Stande, eine Ausgleichung der Wasserversorgung ungleich transpirierender
Blätter zu bewirken.“

Es ist meines Erachtens durchaus ungerechtfertigt, aus den angeführten Versuchen diesen
Schluß zu ziehen. Wenn ein Blatt in eine Farblösung gestellt wird und transpiriert, so verteilt sich
das Wasser und mit ihm die Farblösung ganz nach Bedarf in der Spreite: Eine stark transpirierende
Stelle wird natürlich schneller und reichlicher Farbstoff speichern, als eine langsamer transpirierende
Stelle. Diese verschieden starke Transpiration verschiedener Partieen der Blattspreite mag von irgend
welchen unbekannten inneren Ursachen abhängig sein, die vielleicht indirekt eine Verminderung oder

Steigerung der Transpirationsgröße bedingen. Jedenfalls fehlt aber in einem solchen Falle völlig die

Voraussetzung zu einer Inanspruchnahme der Bündelverbindungen, da jedes Gebiet der Blattspreite
sich aus seinen morphologisch zugehörigen Wasserbahnen genügend leicht mit Wasser versorgen kann,
eine Wirksamkeit der Verbindungsbahnen also gar nicht nötig gemacht wird. Wieler sagt ja selbst
(S. 132), daß bei Unterbrechung des normalen Bündelverlaufs „eine lebhaftere Bewegung durch die

_ Anostomosen stattfinde.“ Er führt Versuche an, bei denen er den Mittelnerven der Spreite durch-

schnitt; dabei stellte er fest, daß die so behandelten und in Farblösung gestellten Blätter (Ricinus
communis) auch oberhalb der Schnittfläche Farbstoff speicherten. Die ausgleichende Wirkung der Ver-
bindungsbahnen konnte ich für 2 von Wieler benutzte Versuchsblätter (Ricinus communis und Aristo-
lochia Sipho) leicht zeigen. Der Blattstiel wnrde mit Kakaobutter unten abgeschlossen und durch einen
Einschnitt oberhalb eines kleinen Teils der Leitungsbahnen des Blattstiels geöffnet; die Spreite wurde
zwischen allen Primärnerven diesen parallel durchschnitten und die Blätter dann in Wasser gestellt:
beide Blätter blieben tagelang turgescent. Daß man bei Versuchen mit Farblösungen sehr vorsichtig
in der Beurteilung einzelner Ergebnisse sein muß, zeigt derselbe Versuch mit Ricinus communis, bei
dem statt Wasser Eosinlösung verwendet wurde. Nach 6 Stunden war die Spreite völlig welk, zeigte
aber überall Eosinfärbung. Das Eosin hatte also in diesem Falle sehr giftig auf das Blatt von
Ricinus communis gewirkt.

Aehnliche Versuche zur Untersuchung der ausgleichenden Wirkung der Verbindungsbahnen hat

“Boshart (1911 S. 95) gemacht: Er durchschnitt bei erwachsenen Blättern von Ribes nigrum einen Teil

der Leitbündel des Blattstiels; die Blätter blieben am Strauche. Die verletzten Blätter hielten sich
in voller Gesundheit bis in den Herbst hinein. Aehnliche Resultate erzielte er für Ulmus. Potonié (1912
8.141), durchschnitt die Blattspreite von Polygonum curpidatum links des Primärnerven und stellte fest, daß
die von ihren direkten Wasserbahnen getrennten Spreitenteile über der Schnittfläche turgescent blieben.
Auch bei Haberlandt (1909, S. 350) finden wir einen derartigen Versuch: Er durchschnitt bei Acer

pseudoplatanus 2 der Hauptrippen und stellte fest, daß das Blatt normal blieb. Auf weitere ähnliche

Versuche Boshart’s und anderer Autoren komme ich weiter unten zurück. Sie wurden alle an noch
nicht sehr entwickelten Blättern ausgeführt und haben daher, wie weiter unten ausführlicher dargetan
ist, für unsere Betrachtung über die ausgleichende Wirkung der Verbindungsbahnen keine Bedeutung.
Ich glaube, daß durch die von Gerresheim und mir angestellten Versuche der Beweis geführt ist, daß

die Verbindungsbahnen im erwachsenen Laubblatt der Dicotyledonen,

wenn sie reichlich vorhanden sind, wieesinden weitausüberwiegendsten

= GARE

Fällen zutrifft, einen völlig ausreichenden, schnellen Wasserausgleich
zwischen allen Teilen der direkten Leitungsbahnen herbeiführen können.
Versuche mit Lithium. Bei den physiologischen Versuchen verwandte ich auch statt
Eosinlösung eine verdünnte Eisenchloridlösung; der Nachweis geschah durch Kochen des betreffenden
Blattes in Wasser, dem einige Tropfen einer ziemlich concentrierten Lösung von gelbem Blutlaugen-
salz zugesetzt waren. Die Resultate waren dieselben, wie bei den Versuchen mit Eosinlösung.
Weiter benutzte ich eine 1°/oige Lithiumchloridlösung in der gleichen Weise, wie Eosinlösung.
Die Versuche wurden nach der Versuchsreihe I angestellt; als Versuchsblatt benutzte ich Alchemilla
vulgaris. Der Blattstiel wurde in die Versuchsröhre eingesetzt und oberhalb wurde das rechte Blatt-
stielleitbündel geöffnet (c in Fig. 13); in das eingeschaltete Glasrohr wurde die 1°/o Lithiumchlorid-
lösung gefüllt. Durchschnitt ich nun die Blattspreite zwischen sämtlichen Primärnerven diesen parallel,
so konnte ich mit Bestimmtheit sagen, daß Lithiumchlorid nur durch die Verbindungsbahnen in der
Spreitenbasis in einige der isolierten Spreitenlappen auf der linken Spreitenseite gelangen konnte. Der
Nachweis des Lithiums geschah spektroskopisch. Die Teile der Blattspreite brauchten nur in die Flamme
des Bunsenbrenners gehalten zu werden; wenn sie etwas verkohlt waren, trat die rote Lithiumlinie
im Spektroskop deutlich hervor. Bei diesen Versuchen konnte ich feststellen, daß Lithium überall
hingelangt war; es diffundierte also leicht durch die Tüpfelschließhäute der Verbindungsbahnen hindurch.
Daß Lithiumchlorid sich verschieden verhält von Eosin und Eisenchlorid, mag seinen Grund darin haben,
daß Eosin seines großen Moleküls wegen und Eisenchlorid wegen seiner Neigung zu colloidaler Lösung
nicht so leicht durch die Tüpfelschließhäute hindurchdiffundieren können. Wir müssen also zwischen
2 verschiedenen Erscheinungen unterscheiden: Der Diffusion und der direkten Leitung. Lithiumchlorid
diffundiert offenbar leicht überallhin, während Eosin und Eisenchlorid nur dann die Tüpfelschließhäute
zu durchdringen vermögen, wenn eine unmittelbare Zugwirkung auf die Eosin oder Eisenchlorid führende —
Wasserbahn ausgeführt wird, wie es immer dann der Fall ist, wenn die benachbarte Wasserbahn sich
von unten her nicht genügend mit Wasser versorgen kann. Die der Pflanze zur Verfügung stehenden
anorganischen Nährsalze werden sich genau wie Lithiumchlorid verhalten, sodaß also ein leichter all-
seitiger Ausgleich der Konzentration der Nährsalze innerhalb der Leitungsbahnen möglich ist.
Tschermak hat (1896) ähnliche Versuche mit Salzlösungen gemacht. Eisenchlorid hat seiner
Feststellung nach ein geringes Diffusionsvermögen, wie wir es ebenfalls konstatieren konnten. Vo
den übrigen von Tschermak benutzten Salzlösungen (Li Cl, Ca Cle, Sr. NOs, Ca (NO;),, Na Cl zeigte
Lithiumchlorid das beste Diffusionsvermögen. Tschermak ze ebenfalls fest, daß sich Lithiumehlorid
(die Versuchsanordnung war so, daß einige Leitbündel in die Salzlösung tauchten, während die übrigen
bis zu einer gewissen Stelle oberhalb weggeschnitten waren) bald im ganzen Leitungssystem verbreitete
und nach längerer Zeit auch in das ganze Gewebe der Pflanze hineindiffundierte, selbst wenn durch
Isolieruug eines Teiles der Leitungsbahnen Lithium nur durch das Parenchym in diese isolierten
Partien der Leitungsbahnen eindringen konnte; doch war erst nach 2—3 Tagen Lithium deutlich an
dieser Stelle zu erkennen. Ob man nach dieser Tatsache dem Parenchym einen gewissen Anteil an der |
Leitung der Nährsalze zusprechen darf, wie Tschermak es tut (S. 65), möchte ich bezweifeln. Es’
handelt sich dabei eben nur um eine Diffusions-Erscheinung, die selbstverständlich ist, da die Nähr-
salze ja aus den Wasserbahnen, in denen sie transportiert werden, in die Aseinila tie zur Ver-
arbeitung gelangen müssen. Man darf also die Diffusions-Erscheinung nicht als eine Leitungs-Erscheinung
betrachten. Die Diffusion ging ja auch sehr langsam, da Tschermak erst nach 2—3 Tagen Lithiv N
in den isolierten Partien feststellen konnte. Bedeutend schneller dagegen geht die Leitung der Nähr-
salze innerhalb der Leitungsbahnen. Sogar das hochmolekulare Eosin kann bei geeigneter Versuchs
anordnung, also bei einem vorhandenen Druckgefälle, außerordentlich schnell durch sämtliche Tüpfel |
He bHnte der Leitungsbahnen hindurchgerissen werden, wie die an verschiedenen Stellen von Gerres-
heim und mir mitgeteilten Versuche zeigen. Was nun die Nährsalze betrifft, so kommt noch hinzu,
daß sie auch ohne direkte Leitung sehr schnell durch die Tüpfelschließhäute ee können, wi
folgender Versuch zeigt: Ein Blatt von Alchemilla vulgaris wurde in der oben angegebenen Weise be
handelt. Bereits nach 15 Minuten (Temperatur = 15° C., Feuchtigkeit = 55 °),) war Lithium deutliel

|
|
|

et rss

ae —

in den isolierten Spreitenlappen der linken Spreitenbasis zu erkennen, wenn auch etwas weniger deut-
lich als in der rechten unter direkter Versorgung durch Lithiumchlorid-Lösung stehenden Spreitenseite,
während eben Eosin (siehe Alchemilla S. 33) in solchem Falle niemals sich in der linken Spreitenseite zeigte.

Tschermak faßt seine Ergebnisse in den Satz zusammen: „Ein bestimmter Teil des Pflanzen-

_ körpers ist infolge der Diffusion der Nährsalze keineswegs auf die Funktion der zugehörigen Wurzel-

partie angewiesen.“ Wie wir jedoch in Vorstehendem gesehen haben, müssen wir diesen Satz dahin
ändern, daß wir sagen: Die Diffusion der Nährsalze, dieinnerhalb der Leitungs-
bahnen sehr schnell vor sich geht, unterstützt eine gleichmäßige Ver-
sorgung aller Teile des Pflanzenkörpers dadurch, daß sie einen ziemlich
schnellen Ausgleich in der Konzentration der Nährsalzlösung innerhalb des
Leitungssystems herbeiführt Die eigentliche Verbrauchsmenge von
Wasser und der darin gelösten Nährsalze wird jedoch gedeckt, durch die
direkte Zuleitung aus den morphologisch zugehörigen Wasserbahnen,
wobei bei starker Inanspruchnahme einer Wasserbahn auch die seitlich
durch Verbindungsbahnen in Verbindung stehenden Nachbarbahnen mit
zur benötigten Zufuhr leicht herangezogen werden können.

Sehen wir jetzt von der Bedeutung einer gleichmäßigen Versorgung der einzelnen Pflanzenteile
durch Nährsalze ab und betrachten wir nur den Anteil der Wasserversorgung, so dürfen wir
den Satz, daß die einzelnen Pflanzenteile von der Versorgung durch die ihnen morphologisch zugehörigen
Bahnen unabhängig sind, nur so weit anwenden, als es sich um günstige Wasserversorgungsmöglichkeiten
handelt. Tschermak erhielt (1896) beim Abschneiden einiger Wurzelpartien keine Beeinträchtigung morpho-
logisch etwa zugehöriger Teile dieser Pflanze. Ganz anders liegen aber die Verhältnisse, wenn einge-
tretener Wassermangel die Wasseraufnahme auf ein Minimum herabsetzt. Dieser Fall war in dem äußerst
trockenen Sommer 1911 eingetreten. In dem botanischen Garten des Marburger Instituts konnte ich

2. B. an Aesculus Hippocastanum folgendes beobachten: An dem betreffenden Baume waren deutlich Ver-

trocknungserscheinungen zu bemerken; aber es verdorrten nie ganze Blätter oder zusammenhängende
Zweigpartien, sondern es trat in den einzelnen Blättern eine deutliche Vertrocknung in Feldern auf;
es waren vertrocknet, entweder die obere Hälfte eines Spreitenlappens oder nur das obere linke oder
rechte Viertel, das linke oder rechte untere Viertel eines Spreitenlappens u. s. w., während die übrigen
Partien des betreffenden Blattes noch frisch grün waren. Fast an jedem Blatt konnte man eines oder
einige solcher „Vertrocknungsfelder“ sehen; einige Blätter waren natürlich auch ganz verdorrt. Man sieht
hier deutlich, wie bei der spärlichen Wasserzufuhr das geringe Uebergewicht in der besseren Ver-
sorgungsmöglichkeit einer Wasserbahn vor einer anderen über die Existenz des von ihr versorgten
Spreitengebietes entscheidet. Wäre ein völliger Ausgleich in dem noch verfügbaren Wasser zustande
gekommen, so hätten alle Blätter frisch bleiben müssen, oder einigermaßen gleichmäßig welken müssen.

Wirkung der Verbindungsbahnen im heranwachsenden Blatte. Alle
bisher angestellten Versuche über die Wirkungsbahnen in Laubblättern wurden an jugendlichen Blättern
ausgeführt mit Ausnahme der S. 63 erwähnten Versuche Haberlandt’s, Boshart’s und Potonié’s.

Es sei vorangeschickt, daß bei den sogleich anzuführenden Versuchen von Küster, Gentner und
Boshart stets in noch ganz jungen Blättern ganze Leitbündel durchschnitten
wurden. Die erzielten Resultate wurden nun ohne weiteres nur auf die Zuleitung von Wasser angewendet.
Es ist aber dabei zu beachten, daß natürlich auch die Siebröhren durchschnitten wurden. Die
anormalen Verhältnisse, die durch deren Verletzung geschaffen wurden, sind bei der Besprechung der
Versuche gar nicht berücksichtigt, obgleich es augenscheinlich ist, daß ein heranwachsendes Blatt ge-
rade von der in den Siebröhren vor sich gehenden Nährstoffzufuhr zum Aufbau seiner Organe abhängig
ist. Wir können also die dadurch erhaltenen Resultate keineswegs nur auf den in den Tracheenteilen
vor sich gehenden Wasserstrom übertragen. Es sollen nun die diesbezüglichen Versuche erwähnt werden:

Küster hat (1903 S. 144) an jugendlichen Blättern verschiedener Dicotyledonen mit fiederiger
Nervatur die Mittelrippen durchschnitten „in der Erwartung, daß vielleicht die Anastomosen, welche

den Wasserverkehr zwischen den oberen und unteren Hälften zu übernehmen wohl geeignet gewesen
Bibliotheca botanica Heft 82. 9

Beten

wären, eine stärkere Ausbildung erfahren würden als unter normalen Verhältnissen“. Dies trat aber
nicht ein, sondern es bildeten sich Blätter mit anormal breiter Basis und kümmerlicher Spitze (Populus
pyramidalis); die Seitennerven und ihre ,Anastomosen* waren nicht imstande, den durchschnittenen
Mittelnerven zu ersetzen.

Gentner (1909, S. 290) durchschnitt an eben aus der Knospe hervorgetretenen Blättern die
Leitbündel des Blattstiels an der einen Flanke und steckte, um jede spätere Verwachsung der Leit-
bündel hintanzuhalten, in den Schnitt Deckglassplitter. In allen Fällen erhielt er Blätter, bei denen
die eine Seite gegenüber der anderen in mehr oder minder deutlichem Maße in ihrer Entwicklung
zurückgeblieben waren (Abb. S. 291). Bei handnervig geteilten Blättern (Ampelopsis, Heptapleurum
verrucosum) waren es die Teilblättchen der verletzten Seite, die in der Entwicklung zurückblieben.
Wichtig für das. Gelingen seiner Versuche war es, daß der Schnitt möglichst nahe der Lamina in den
Blattstiel gemacht wurde, da sonst die Gefäßbündel der verletzten Seite noch im Blattstiel oberhalb
der Schnittfläche in Verbindung mit denen der unverletzten Seite traten und so die Asymetrie sich
weniger deutlich ausbildete.

Boshart machte (1911, S. 94/95) ähnliche Versuche an Ribes nigrum. Beim einseitigen Durch-
schneiden des ganz jungen Blattstiels blieb die betreffende Seite der Blattspreite im Wachstum zurück;
wurde der Einschnitt auf der Unterseite des Blattstiels geführt, so entstanden Blätter mit gestauchtem
Mittelteil; wurde der obere Teil des Blattstiels durchschnitten, so entstanden Blätter von langgestreckter
Gestalt mit schwach entwickelten Basalfliigeln. Boshart durchschnitt in ähnlicher Weise auch Blatt-
stiele erwachsener Blätter, die, wie schon oben S. 63 erwähnt wurde, völlig frisch und turgescent
blieben. Er setzt dieses Ergebnis in Gegensatz zu Küster’s Angaben (siehe weiter oben), übersieht
aber augenscheinlich dabei, daß Küster’s Versuche an jugendlichen Blättern ausgeführt wurden.

Wie schon vor Erwähnung vorstehender Versuche bemerkt wurde, rechtfertigen sie nicht die
aus ihnen gezogenen Schlüsse, da das ganze Leitbündel durchschnitten wurde und auf die Bedeutung
der Siebröhren für die Ernährung des wachsenden Blattes keine Rücksicht genommen ist. Wir
wissen aber, daß, wenn die Leitungsbahnen fertig sind, wenn also alle Verbindungsbahnen zwischen
den direkten Leitungsbahnen angelegt sind, die ausgleichende Wirkung der Verbindungsbahnen völlig
ausreichend ist, falls natürlich die Wasserversorgung normal vor sich gehen kann. Für die jugend-
lichen Blätter wissen wir es nicht, da, wie gesagt, die vorstehend erwähnten Versuche ungenügend
sind zur Beantwortung der Frage nach der Wirkungsweise der Wasserbahnen in solchen Blättern.
Wir wissen allerdings aus den in Kap. V angeführten Tatsachen, daß die Leitungsbahnen im Blatt
zuerst jedenfalls ziemlich isoliert verlaufen. A

Daraus ließe sich wohl der Schluß ziehen, daß das Fehlen der Verbindungsbahnen im heran-
wachsenden Blatte auch physiologisch dadurch zur Geltung käme, daß eine Mitversorgung einer zu
einer verletzten direkten Leitungsbahn zugehörigen Spreitenpartie vermittels solcher Verbindungsbahnen
nicht möglich sei. Dafür sprechen vielleicht auch, allerdings mit dem früher gemachten Vorbehalt, die
Versuche Simon’s (1908), Freundlich’s (1909), Gentner’s (1909, S. 290), aus denen hervorgeht, daß eine
Weiterentwicklung der Spreitenpartie, deren zugehörigen direkten Leitungsbahnen verletzt wurden,
stets dann erfolgte, wenn nachträglich die Tracheen oberhalb und unterhalb der Schnittwunde durch
Ausbildung trachealer Elemente wieder aneinander angeschlossen wurden. Wie gesagt, dürfte es sich
wohl bei geeigneter Untersuchung herausstellen, daß der schwächeren Ausbildung der Verbindungs-
bahnen im heranwachsenden Blatte gegenüber dem erwachsenen, mit einem fertigen Leitungssystem
ausgerüsteten Laubblatte eine geringere Leistungsfähigkeit des Tracheensystems in der Mitversorgung
aller Spreitenpartien entspricht.

Kapitel VII.

Die physiologische Gliederung der Wasserbahnen im
erwachsenen Laubblatt der Dycotyledonen.

Betrachtet man das Leitbiindelsystem eines erwachsenen Laubblattes der Dicotyledonen, und
die Beziehung von Bau und Verlauf der Leitbündel zu ihrer physiologischen Wirksamkeit, so können
wir deutlich 4 Faktoren erkennen, die den Aufbau dieses Leitbündelsystems des Dicotylenblattes
beherrschen.
I. Eine gewisse Anzahl von Tracheen: die direkten Leitungsbahnen, (zumeist lange Gefässe)
besorgt den durchgehenden Wassertransport von den Wasserbahnen der Achse bis in die der Blatt-
spreite hinein.
II. Zwischen diesen direkten Leitungsbahnen stellen Verbindungsbahnen (Tracheiden oder
weniggliedrige Gefässe) einen Zusammenhang her, der einen genügenden, schnellen Wasserausgleich
zwischen den direkten Leitungsbahnen gewährleistet.
III. Innerhalb der Maschen, die durch die direkten Leitungsbahnen und die Verbindungsbahnen
innerhalb der Blattspreite gebildet werden, findet sich das Verteilungsnetz der Blattspreite.
IV. Schließlich wird Bau und Anordnung der Leitbündel durch mechanische Anforderungen
bestimmt.
Zu I. Den Verlauf der direkten Leitungsbahnen haben wir durch die Eosinversuche der
Anordnung I bei Besprechung der einzelnen Typen kennen gelernt. Wir sehen, daß bestimmten Tracheen
des Blattstiels ein ganz bestimmtes Versorgungsgebiet in der Blattspreite zukommt. Wir haben ferner
in Kap. VI, S. 61/62 gesehen, daß der Verlauf der direkten Leitungsbahnen von Blattstiel in Blattspreite,
_ wie wir ihn aus den physiologischen Versuchen geschlossen haben, sehr wahrscheinlich zusammenfällt
… mit einer leichteren Gangbarkeit einer solchen Leitungsbahn infolge des Fehlens trennender Tüpfel-
schließhäute. Es braucht an dieser Stelle nicht mehr näher auf diese Verhältnisse eingegangen zu werden.
Zull. Der Wasserausgleich zwischen den direkten Leitungsbahnen vermittels der Verbindungs-
bahnen, der das ganze Leitungssystem zu einer physiologischen Einheit erhebt, geht in 2 verschiedenen
Bezirken vor sich. In dem einen wird ein allseitiger Wasserausgleich aller Teile des Leitungssystems
hergestellt, in dem anderen handelt es sich um lokal beschränkten Wasserausgleich zwischen nur zwei
_ Teilen des Leitungssystems oder zwischen höheren Ordnungen solcher Teile. Es sei gleich bemerkt,
daß für ersteren Fall fast nur die Bündelverbindungen vom Blattgrund aufwärts bis zur Spreitenbasis
(einschließlich), in letzterem Falle hauptsächlich nur die Bündelverbindungen in der Blattspreite in
Betracht kommen.
4 Ueber den allseitigen Wasserausgleich ist das Nötige in Kapitel VI gesagt. Er erfolgt zwischen
den einzelnen Tracheensträngen eines Leitbündels (diffuse Verbindungen) und zwischen den einzelnen
Leitbündeln selbst (Bündelbrücken). In letzterem Falle kann er auf jeder Höhe des Blattstiels erfolgen
(Kompositen) oder auf bestimmt lokalisierte Stellen beschränkt sein. Fig. 22, Taf. IV zeigt ganz
‚schematisch den Aufbau eines typischen handnervigen Blattes In vielen “Fallen hat der Blattgrund

= '68= Je

und jeder Spindelknoten beim Fiederblatt, die Spreitenbasis beim handnervigen Blatt eine solche durch
Ausgleichsverbindungen ausgezeichnete Stelle. Fig. 22. Die Verbindungsstelle im Blattgrund kann
auch fehlen (Umbelliferen, Alchemilla). In seltenen Fällen liegen die großen Ausgleichsverbindungen
erst in der Blattspreite selbst (verschiedene Ranunculaceen). Die physiologische Wirksamkeit dieser
Bündelverbindungen ist völlig ausreichend.

Zu diesen allseitig wirkenden Ausgleichsverbindungen kommen noch die lokal wirkenden Bündel-
verbindungen in der Blattspreite. Wir können für die Betrachtung dieser in der Spreite liegenden
Bündelverbindungen völlig von den Beziehungen der Blattstielbündel zu den Nervenbündel der Spreite
absehen. Dem durchgehenden Wassertransport dienen dann im einfachen Blatt der Mittelnerv mit seinen
links und rechts abzweigenden Sekundärnerven; (P. N. = Primärnerv, S. N. = Sekundärnerv, Fig. 22, Taf. IV)
im Fiederblatt die Leitbündel der Spindel mit ihren rechts und links austretenden Primärnerven der
Teilblättchen. Im handnervigen Blatt endlich bildet jeder Primärnerv mit seinen links und rechts
abzweigenden Sekundärnerven ein dem des einfachen Blattes (physiologisch!) entsprechendes Zuleitungs-
system. Zwischen diesen eben geschilderten Zuleitungsbahnen finden wir dann Verbindungszweige. Im
einfachen Blatt sind die Sekundärnerven durch Tertiärnerven mit einander verbunden, oder es legen
sich die Sekundärnerven gegen den Blattrand zu selbst aneinander. Denselben Fall haben wir beim
Teilblättchen eines Fiederblattes, sofern es einen Primärnerven besitzt und beim Teilblättchen eines
handnervigen Blattes, sofern die Teilstücke nur unmittelbar in der Spreitenbasis zusammenhängen
(Acantopanax). Eine zweifache Art solcher Verbindungszweige finden wir bei zusammengesetzten
Blättern mit unzerteilter Spreite, also bei den handnervigen Teilblättchen eines Fiederblattes (Umbelli-
feren) und vor allem beim unzerteilten handnervigen Blatt (Alchemilla). Wir haben hier zunächst
tertiäre Verbindungszweige zwischen den Sekundärnerven eines und desselben Primärnerven (Fig. 22,
T. N.); außerdem noch tertiäre Verbindungszweige zwischen den Sekundärnerven zweier benachbarter
Primärnerven (Fig. 22: die bogigen Verbindungszweige, die von der Trennungslinie durchschnitten
werden). Die Primärnerven können auch direkt durch schwache Sekundärnerven miteinander verbunden
sein. Sehr hübsch treten die Verbindungszweige zwischen 2 benachbarten Primärnerven beim Ver-
wachsen ursprünglich getrennter Teilblättchen hervor, wie ich es z. B. bei Rubus schön beobachten
konnte. Alles dies gilt natürlich nur für ein typisches, dicotyles, größeres Laubblatt; kleinere Blätter
sind entsprechend vereinfacht. So sind z. B. bei Trifolium zwichen den zahlreichen vom Primärnerven
des Teilblättchens ausgehenden Sekundärnerven keine durch Größe besonders charakterisierte tertiäre
Verbindungszweige vorhanden. Aehnlich verhalten sich viele andere kleinere Blätter.

Die Wirkung dieser Verbindungszweige, die in der Spreite die Verbindung zwischen den großen,
dem durchgehenden Wassertransport dienenden Wasserbahnen herstellen, konnte ich direkt beobachten.
Es wurde bei Alchemilla erwähnt, daß bei Saugversuchen und bei geeigneter Versuchsanordnung das Eosin
von einem Primärnerven aus in einen Sekundärnerven aufwärts drang, sich dann durch einen tertiären
Verbindungszweig an der „Verwachsungsstelle“ zweier benachbarter Spreitenlappen weiter verbreitete
in einen Sekundärnerven des benachbarten Primärnerven und diesen abwärts in den Primärnerven
hinein drang.

Sprechen wir so den Bündelverbindungen in der Blattspreite nur eine lokale Wirksamkeit zu,
so mag es auffallend erscheinen, daß bei Saugversuchen, wie unter Alchemilla (S. 33) angegeben ist,

das Eosin sich nie durch dis Verbindungsbahnen in der Spreitenbasis, wohl aber durch die der Blatt- °

spreite seitlich weiter verbreiten konnte. Aber dieser Umstand ist gerade, wie wir sehen werden, eine
lokale Erscheinung. Es wurde bei Alchemilla auch erwähnt, daß die Rötung der Spreite stets in der
Spitze der Lappen beginnt. Man möge zum besseren Verständnis des Folgenden Fig. 22, Taf. III be-
trachten. Die Versuchsanordnung sei die der Reihe 1; als Versuchsblatt möge Alchemilla vulgaris an-
genommen sein. Der mit II bezeichnete Spreitenlappen möge zu einem für Eosin geöffneten Leitbündel
des Blattstiels gehören; der mit I bezeichnete Spreitenlappen steht dann unter dem mäßigen Wasser-
überdruck, also unter sehr günstiger Wasserversorgungsmöglichkeit. Die Eosinfärbung beginnt in der
Spitze des Spreitenlappens II, d. h. an derjenigen Stelle, die am weitesten von den mit Wasser reich-
lich versorgten Nervenbündeln des Spreitenlappen I entfernt ist. Die I näher liegenden Partieen von

Paris:

SUC ga

IL werden zunächst ihren Wasserbedarf durch die Verbindungsbahnen der Spreite von I decken kénnen.
(Die Grenze der beiden Lappen I und II ist durch den Strich x in Fig. 22 angedeutet). Ist die Tran-
spiration träge, so kommt es vor, daß sich noch nicht einmal das ganze zu der für Eosin geöffneten
Bahn gehörige Gebiet der Spreite rötet. Bei sehr lebhafter Transpiration aber wird diese Versorgung
nicht genügen. Die Nervenbündel von II müssen sich dann also aus der eigenen morphologischen Bahn
versorgen, d. h. es wird bald der ganze Lappen II durch emporgesaugtes Eosin gerötet sein. Ist die
Eosinfärbung einmal soweit vorgedrungen, so kann man sich leicht vorstellen, daß durch lokale an der
Grenze der beiden Gebiete (I und II) auftretende Schwankungen in der Transpirationsgröße auch hin
und wieder etwas Eosin von II in I hinübergerissen wird, wenn die Nachbarstelle von I gerade etwas
stärker transpiriert, und so breitet sich die Speicherung des Eosins durch Summierung dieses Vor-
ganges langsam seitlich aus. Wie weit und ob diese seitliche Ausbreitung des Kosins in der Spreite
überhaupt vor sich geht, hängt vor allem von der Stärke der Transpiration ab. Bei sehr schwacher
Transpiration färbt sich öfters, wie schon erwähnt, noch nicht einmal das ganze zu der für Eosin ge-
öffneten Bahn gehörige Spreitengebiet; oder auch es dringt das Eosin gerade nur bis zu den Grenzen
des zugehörigen Spreitengebiets vor. Es ist auch bei Alchemilla (S. 33) schon darauf hingewiesen, daß
die seitliche Ausbreitung des Eosins in die Spreite nur bei sehr schneller Transpiration vor sich geht.
Solche lokale Ursachen einer seitlichen Verbreitung des Eosins fehlen völlig bei den Bündelverbindungen
in der Spreitenbasis. Hier herrscht ein kontinuierlicher Transpirationsstrom in jeder Wasserbahn und

es ist leicht einzusehen, daß die Bahnen, die sich mit Wasser reichlich versorgen können, nicht nötig

haben, Eosinlösung aus der Nachbarbahn an sich zu reißen, wozu immerhin ein größerer Aufwand an
Kraft erforderlich ist, als bei der Versorgung durch ihre zugehörige offene, direkte Leitungsbahn.
Erst wenn sehr große allgemeine Schwankungen in der Wasserzufuhr auftreten, sehen wir eine seit-
liche Inanspruchnahme, wie es ja stets bei den Druckversuchen der Fall ist.

An dieser Stelle muß noch auf eine andere Frage eingegangen werden. Bei den physiologischen

— Versuchen mit Acantopanax (S. 37) wurde erwähnt, daß sich Eosin bei Saugversuchen bisweilen durch

… die Bündelverbindungen in der Spreitenbasis seitlich verbreiten konnte, da sich manchmal (Versuch I)

Spreitenlappen gerötet zeigten, zu denen durchaus keine direkte für Eosin geöffnete Leitungsbahn führen
konnte. Es liegt nahe, an ein Organisationsmerkmal zu denken, dergestalt, daß die völlig zerteilte
Spreite von Acantopanax zahlreichere (z. T. offene!) Bündelverbindungen in der Spreitenbasis ausbilden
könnte infolge des Fehlens der Verbindungsbahnen zwischen 2 Spreitenlappen. Doch ist dies nicht
wahrscheinlich, da ich den Fall, in dem sich bei Saugversuchen Eosin in der Spreitenbasis seitlich
verbreitet haben mußte, nur ein einziges Mal beobachtete. Wabhrscheinlicher ist, daß eine teilweise
Verstopfung der Leitungsbahnen durch Sekret die Ursache dieser Erscheinung war. Es handelte sich
in diesem Falle also um eine ähnliche Erscheinung, wie wir sie bei Sorbus vermutet haben (S. 40).
Bei Sorbus erkennen wir keine direkten Leitungsbahnen in ihrem Verlauf, wohl infolge des Fehlens
offener Bahnen; in diesem Falle von Acantopanaz wären die ursprünglich vorhandenen offenen
Bahnen nachträglich durch Sekret verstopft worden. Es soll allerdings keineswegs ein
Zusammenhang von zerteilter und unzerteilter Spreite und stärkerer oder schwächerer Ausbildung der
Verbindungsbahnen in der Spreitenbasis a priori bestritten werden. Bougyes kommt (1902, S. 89) auf
eine ähnliche Vermutung: Er geht von der Betrachtung dreier Pflanzen mit konzentrischen Leitbündeln
aus: Alchemilla coriacea mit leicht eingeschnittenen Blättern, Alchemilla alpina mit völlig zerteilter Blatt-
spreite und Saxifraga sormentosa mit ganzrandiger Spreite. Er geht aber von ganz falschen Voraus-

“setzungen aus. Denn erstens kann man 2 Blätter mit so verschiedener Ausbildung des Leitbiindelsystems

wie Alchemilla und Saxifraga nicht in Vergleich mit einander setzen; und zweitens sind seine Beobach-
tungen an Alchemilla unrichtig. (Für A. alpina siehe S. 26. Für A. coriacea gibt Bougyes überhaupt
keine Bündelverbindungen in der Spreitenbasis an. Ich konnte diese Art nicht untersuchen, aber es

| ist unwahrscheinlieh, daß die Vorgänge hier anders sein sollten als bei Alchemilla vulgaris). Soweit
_ wir jedenfalls bisher die Verteilung der Bündelverbindungen im Laubblatt und ihre physiologische

Leistung beurteilen können, müssen wir festhalten: Möglichist, daß eine von vornherein
zerteilte Spreite oder sehr große Blätter (Cucurbita!) eine stärkere Aus-

bildungvon Verbindungsbahneninder Spreitenbasis zeigen können. Aber
inallen Fällen dienen die Verbindungsbahnen in der Spreitenbasis (natür-
lich auch im Blattgrund und in den Spindelknoten des Fiederblattes) nur
demallseitigen Wasserausgleich zwischen den großen direkten Leitungs-
bahnen, während dieinder Blattspreite vorhandenen Verbindungsbahnen
einem lokalen Wasserausgleich dienen.

Es mögen nun noch einige Versuche erwähnt werden, die in anschaulicher Weise die verschiedene
Wirksamkeit der Verbindungsbahnen in der Spreitenbasis und in der Spreite selbst erläutern. Bei
Alchemilla (S. 33/34) wurde bereits erwähnt, daß bei Druckversuchen die Ausbreitung von Eosin durch die
Blattspreite nur sehr langsam und unvollständig vor sich geht. Besser zeigt den Unterschied zwischen
der Leistungsfähigkeit der Verbindungsbahnen in Spreitenbasis und Blattspreite folgender Versuch:
Bei je einem Blatt von Ricinus communis und Alchemilla vulgaris wurde der Blattstiel unten mit Kakao-
butter abgeschlossen, ein Teil der Blattstielleitungsbahnen oberhalb geöffnet und die Spreite zwischen
sämtlichen Primärnerven diesen parallel durchschnitten. Die Blätter wurden dann in Wasser gestellt;
sie waren nach 3 Tagen noch völlig turgescent. Je ein anderes Blatt dieser beiden Pflanzen wurde im
Blattstiel auf dieselbe Weise behandelt; die Spreite blieb aber ganz, und es wurden in der Spreiten-
basis die Bündelverbindungen durchschnitten so, daß die eine Hälfte der Blattspreite Wasser nur durch ~
die Verbindungsbahnen in der Spreite selbst beziehen konnte. Nach 3 Tagen war Alchemilla noch frisch
und turgescent; bei Ricinus aber waren die Partien der Spreite, die nicht in direktem Zusammenhang
mit den geöffneten Leitungsbahnen des Blattstiels standen, vertrocknet. Wir sehen also, daß bei dem
verhältnismäßig kleinen Blatte von Alchemilla die Verbindungsbahnen in der Spreite im Stande waren,
einen völligen Wasserausgleich herbeizuführen; jedoch geht, wie oben bereits bemerkt wurde, der
Ausgleich durch die Bündelverbindungen in der Spreitenbasis schneller vor sich, was natürlich für die
Beurteilung ihrer Leistungsfähigkeit entscheidend ist. Bei dem großen Blatte von Ricinus dagegen
waren die Verbindungsbahnen in der Spreite nicht im Stande, einen Wasserausgleich herbeizuführen. —
Aus dem Vergleich dieser Versuche ergibt sich eine weitere Bestätigung der Annahme, daß den Ver-
bindungsbahnen in der Blattspreite (bezw. Blattgrund und Spindelknoten) die Aufgabe des allgemeinen
Wasseraustausches zwischen den großen direkten Leitungsbahnen zukommt, während die ausgleichende M
Wirksamkeit der Verbindungsbahnen in der Blattspreite lokale Beschränkung zeigt. |

Zu IIT. Innerhalb der von den direkten Leitungsbahnen und ihren hauptsächlichsten Verbindungs- |
zweigen gebildeten Maschen liegt das eigentliche Gebiet der Wasserversorgung des Assimilationsgewebes
durch die Wasserbahnen. Auch hier werden natürlich noch gewisse Nervenbiindel innerhalb dieses
kleinen Gebietes wiederum Verbindungsbahnen sein, aber es ist überflüssig, eine weitere Unterscheidung —
zu machen, |

Die Lage des Tracheenteils im Mesophyll steht bekanntermaßen im engsten Zusammenhang zum
dem assimilierenden Gewebe. Diesen Gesichtspunkt können wir beobachten, wenn wir die Nerven der
Spreite in ihrer Funktion betrachten: Ein durch collenchymatische (oder sklerenchymatische) Elemente —
verstärktes Leitbiindel zeigt sich vom umgebenden Mesophyll ziemlich abgeschlossen. Erst wenn die
Reduktion der Nerven bis zum Schwinden sämtlicher mechanischer Elemente vorgeschritten ist, sehen
wir den Tracheenteil in unmittelbare Beziehung zum eigentlichen Assimilationsgewebe treten und von
diesem Augenblicke an wollen wir die Leitungsbahn als eigentlichen Bestandteil des „Verteilungsnetzes“
auffassen. (J. K. in Fig. 22, Taf. IV) Es ergibt sich danach ganz zwanglos ein Zusammenfallen dieser
letzten Maschen des „Verteilungsnetzes“ mit den „Interzellularkammern“ bezüglich deren Umgrenzung
wir bei Besprechung dieser Verhältnisse (Alchemilla S. 31) ebenfalls von demselben Gesichtspunkte aus
gegangen sind. Auf die Frage, ob das Zusammenfallen einer „Interzellularkammer“ und einer
„Verteilungsmasche“ für physiologische Vorgänge überhaupt irgend welche Bedeutung hat, sei hier
nicht näher eingegangen.

Zum Schluß dieses Abschnittes sei nur noch kurz darauf hingewiesen, daß die Leitungsbahnen
des Laubblattes in einigen Fällen anormale Lagerung zeigen, wie z. B. im Falle von Liquidambar, w
über dem normalen Leitbündel ein anormal gelagertes liegt, das seinen Siebteil der Blattoberseite

terre Ti

zukehrt. Doch haben wir bei Besprechung von Liquidambar gesehen, daß bei Abgabe der Seitennerven
diese anormale Lagerung gewissermaßen korrigiert wird.

Zu IV. Der vierte den Bau eines Laubblattes beeinflussende Faktor ist der der mechanischen
Festigung. Schon vorher sind wir bei der Abgrenzung des „Verteilungsnetzes“ und der „Interzellular-
kammern“ von mechanischen Gesichtspunkten ausgegangen. Es erweisen sich also in der Spreite ohne
weiteres der oder die Primärnerven und die stärkeren Nerven höherer Ordnungen als mechanische
Aussteifungen der Spreite. Als mechanische Elemente ist meist allerdings nur Collenchym ausgebildet,
abgesehen von den verholzten Tracheen selbst. Schuster hat (1908, S. 235) auch experimentell fest-
gestellt, daß in Gegenden stärkster Spannung die Sekundär- und Tertiärnerven vermehrt und das
Maschennetz verengert werden kann. Noch deutlich zeigt sich der Bau des Blattstiels durch mechanische
Ansprüche beeinflußt. Er hat eine ziemlich bedeutende Arbeit zu leisten: die Spreite zu tragen und
in einer ziemlich fixen Lichtlage zu halten: Er ist also biegungsfest gebaut (Siehe auch Liquidambar
S. 11). Erreicht wird die Biegungsfestigkeit durch Verstärkung der Leitbündel mit Sklerenchym durch
starke Ausbildung collenchymatischer Elemente und vor allem durch Zusammenschluß der Leitbündel,
die das Bestreben zeigen, sich zu einem biegungsfesten Bündelrohr zusammenzuschließen. Oft ist dieser
Zusammenschluß vollständig und nur an einer gewissen Stelle (im Blattgrund) oder auf einem gewissen
Entwicklungsstadium (Bougyes 1902 S. 28) ist der dorsiventrale Bau, dessen Vorkommen im Blattstiel
häufiger ist, ausgebildet. Van Tieghem (187, I, Il, III) und Bougyes (1902) suchen daraus geradezu
einen prinzipiellen Gegensatz zwischen dem dorsiventral gebauten Blattstiel und der radiär gebauten
Achse abzuleiten, während Lanessan (1884) dieser Ansicht entgegentritt. Diese Frage scheint mir
ziemlich unwesentlich zu sein. Tatsache ist jedenfalls, daß die Leitbündel, die in der Spreite flach
ausgebreitet sind, sich in der Spreitenbasis allmählich einander zukrümmen (siehe z. B. Fig. 14, Taf. III,
Alchemilla), wobei es oft zur Vereinigung der beiden seitlichen Leitbiindel kommt, sodaß hierdurch ein
— Bündelrohr hergestellt wird, wie z B. bei Geranium. Im Blattgrund weicht dieses Bündelrohr wieder
_ auseinander (was Lanessan 1884 übrigens bei einer Geraniacee, die er für seine Behauptung (siehe
oben) anführt, übersehen hat). Daß die Leitbündel im Blattgrund in einem solchen Falle wieder zu
_ einer flachen Rinne angeordnet sind, ist ja selbstverständlich, da der Blattgrund stets dieselbe Form
besitzt, also mit breiter oft sehr flacher Basis an der Achse sitzt. Die stärkste mechanische Ausbildung
im Bau des Blattstiels zeigen die Blattstiele der meisten Holzpflanzen. Die außerordentlich starke
mechanische Inanspruchnahme, die durch die allen Windströmungen preisgegebene Lage der Blätter
bedingt ist, hat hier zu einem völligen Zusammenschluß der leitenden Elemente geführt, sodaß das
Querschnittsbild ganz anders ist, als bei Blättern krautiger Pflanzen, ohne daß jedoch der Verlauf der
direkten Leitungsbahnen, also die physiologische Wirkung der leitenden Elemente anders ist, als
bei Blättern, denen eine solche starke Modifikation des Leitbündelaufbaus durch mechanische Ansprüche
fehlt (Liquidambar-Saxifraga).

SENT an

Literaturverzeichnis.

Aequa, C. Sulla distribuzione del fasci fibrovascolari nel loro discorso dal fusto alla foglia. Annuario del R. Istituto Botanico
die Roma. Anno III, 1888, S. 43.

Adler, A. Untersuchungen über die Längenausdehnung der Gefäßräume. Inaugural Dissertation Jena 1892.

Auheisser, R. Ueber die aruncoide Blattspreite. Flora 1900, Bd. 87.

de Bary, A. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. Leipzig 1877.

Bischoff, G., W. Handbuch der botanischen Terminologie und Systemkunde. Nürnberg 1833.

Bitter, G. Vergleichend morphologische Untersuchungen über die Blattformen der Ranunculaceen und Umbelliferen.
Inaugural Dissertation Miinchen 1897.

Bonnier, M. Gaston, Sur l'ordre de formation des éléments du cylindre central dans la racine et la tige. Comptes Rendus
Hebdomaires des séances de l’Académie des Sciences 1900, Bd. CXXXI, S. 781.

te hon Sur la differentiation des tissus vasculaires de la feuille et de la tige. Ebenda, S. 1276.

Boshardt, K. Beiträge zur Kenntnis der Blattassymetrie und Exotrophie. Flora 1911, Bd. 103, S. 91.

Bouygues, H. Théses. Structure, Origine et Developpement de certaines formes vasculaires anormales du pétiole des Dico-
tylédones. Bordeaux 1902.

Candolle, A. de. Contribution à l'étude du genre Alchemilla. Bulletin Herbier Boissier 1893. Tome I, S. 485.

Chatin, M., Ad. Sur le nombre et la symmetrie des faisceaux libéro-ligneux du pétiole des feuilles dans leurs rapports avec
le perfectionnement des espéces vegétales. Bulletin de la société botanique de France. Tome 44, S. 464, 1897.

Col, A. Recherches sur la disposition des faisceaux dans la tige et les feuilles de quelques Dicotylédones. Annales des
sciences naturelles botaniques 1904. Tome XX, S. 1.

Courchet. ‘Etude anatomique sur les Ombellifères et sur les principales anomalies que présentent leurs organes végétatifs.
Annales des sciences naturelles botanique, 6e série. Tome XII, 1884, S. 107.

Debray, F., G. ‘Etude comparative des caractères anatomiques et du parcour des faisceaux fibro-vasculaires des Pipéracées.
Thèses, Paris 1885.

Deinega, V. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Blattes und der Anlage der Gefäßbündel. Flora 1898, S. 439.

Deleano, Nikolaus, T. Ueber die Ableitung der Assimilate durch die intakten, die chloroformierten und die plasmolysierten
Blattstiele der Laubblätter. Pringsh. Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik 1911, S. 129,

Detaillis. Recherches anatomiques et organogeniques sur les Cucurbitacées. Congres de Montpellier 1879.

Eichler, A., W. Zur Entwicklungsgeschichte des Blattes. Marburg 1861.

Ettingshausen, C. v. Die Blattskelette der Dicotyledonen. Wien 1861.

Flot, M., L. Sur l’origine commune des tissus dans la feuille et dans la tige des Phanérogames. Comptes Rendus Hebdomaires
des séances de l Académie des sciences 1900, S. 1319.

Freundlich, H., F. Entwicklung und Regeneration von Gefäßbündeln in Blattgebilden. Pringsh. Jahrbücher für wissenschaftliche
Botanik 1909, S. 137,

Gentner, G. Untersuchungen über Anisophyllie und Blattassymetrie. Flora 1909, S. 289.

Gerresheim, E. Ueber den anatomischen Bau und die damit zusammenhängende Wirkungsweise der Wasserbahnen in
Fiederblättern der Dicotyledonen. Bibliotheca botanica, Heft 81, 1912.

Goffart. Recherches sur l'anatomie des feuilles dans les Rénonculacées. Archive de l'institut botanique de l'université de
Liege. Vol. III, S. 80.

Haberlandt, G. Physiologische Pflanzenanatomie. 4. Auflage, Leipzig 1909.

Hanstein, J. Ueber den Zusammenhang der Blattstellung mit dem Bau des dicotylen Holzringes. Pringsh. Jahrbücher für
wissenschaftliche Botanik 1858, Bd. I, S. 233.

Jiinnicke, W. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Geraniaceen. Abhandlungen der Senkenberg. naturf. Gesellschaft.
14. Bd., IV. Heft, 1886.

Küster, E. Pathologische Pflanzenanatomie. Jena 1903.

Te ete Ueber die Aufnahme von Anilinfarben in lebende Pflanzenzellen, Pringsh. Jahrbiicher für wissenschaftliche
Botanik 1912, S. 261.

Lanessan, J., L. Observations sur la disposition des faisceaux fibrovasculaires dans les feuilles. Comptes Rendus Hebdomaires
des séances des l'Académie des sciences 1874, Tome 78, S, 891.

Leist, K. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Saxifragaceen. Botanisches Centralblatt, Bd. 43, 1890, S. 100.

Lotar, H., A. Essai sur l'anatomie comparée des organes végétatives des téguments séminaux des Cucurbitacees. Theses, Lille 1881.

Meyer, Arthur. Erstes mikroskopisches Praktikum. 2. Auflage, Jena 1907.

Mébius, M. Ueber Bewegungsorgane an Blattstielen. Festschrift fiir Schwendener, Berlin 1899, S. 37—62.

Montemartini, Luigi. Recherche Anatomo-Fisiologiche sopra la vie aquifere delle Plante. Atti dell’ Istituto botanico dell’
Universita die Pavia 1912, Serie II, Vol. XV, S 109—134.

Mylius, G. Das Polyderm, Bibliotheca botanica 1912. Heft 79.

ägeli, ©. Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. Leipzig 1858.

Neger, F., W. Spaltöffnungsschluß und künstliche Turgorsteigerung. Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft 1912,

Heft 4, S. 179.

Petit. Le pétiole des Dicotylédones au point de vue de |’ anatomie comparée et de la taxinomie. Théses Doc. Sc, nat. 1887.

een... . Nouvelles recherches sur le pétiole des Phanérogames. Actes de la société linnéenne de Bordeaux 1889, S. 11.

Pilger, R. Vergleichende Anatomie der Gattung Plantago mit Rücksicht auf die Existenzbedingungen. Englers botanische

Jahrbücher 1898, XXV, S. 296.

Plitt, Der Blattstiel der Dicotyledonen. Inaugural Dissertation. Marburg 1886.

Potonié. Grundlinien der Pflanzen-Morphologie im Lichte der Paläontologie. Jena 1912,

Prantl, K. Studien über Wachstum, Verzweigung und Nervatur der Laubblätter, insbesondere der Dicotylen. Berichte der
deutschen botanischen Gesellschaft 1883, Bd. I, S. 230.

Preuss, P. Die Beziehungen zwischen dem anatomischen Bau und der physiologischen Funktion der Blattstiele und Gelenk-
polster. Inaugural Dissertation. Berlin 1885,

Protits, G. Vergleichende anatomische Untersuchungen über die Vegetationsorgane der Kerrieen, Spiraeen und Potentilleen.
Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissenschaften 1891, Bd. C., Abt. I, Heft I—X, S. 262.

Prunet, A. Recherches anatomiques et physiologiques sur les noeuds et les entre-noeuds de la Tige des Dicotylédones.
Thèses, Paris-Toulouse 1891.

Reichardt, H., W. Ueber das zentrale Gefäßbündelsystem einiger Umbelliferen. Sitzungsberichte der Wiener Akademie der
Wissenschaften. Mathem. naturw. Klasse, 1856, XXT. Bd., Heft 1.

Reinke, J. Beiträge zur Kenntnis der an Laubblättern, besonders an den Zähnen derselben vorkommenden Sekretionsorgane.
Pringsh. Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik 1876, S. 117.

Renner, 0. Experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Wasserbewegung. Flora 1911, Bd. 103, S. 171.

Schäffer, C. Ueber die Verwendbarkeit des Laubblattes der heute lebenden Pflanzen zu phylogenetischen Untersuchungen.
Abhandlungen aus dem Gebiete der Naturwissenschaften. Hamburg 1895.

Schellenberg, H., C. Zur Entwicklungsgeschichte des Stammes von Aristolochia Sipho. Festschrift für Schwendener. Berlin
1899. S. 301.

Schnegg, H. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Gunnera. Flora 1902, S. 161.

Schuster, W. Die Blattaderung des Dicotylen-Blattes und ihre ge von äußeren Einflüssen. Berichte der deutschen
botanischen Gesellschaft 1908, Bd. XXVI. Festschrift, S, 194.

Schwendener, S. Das Wassergewebe im Gelenkpolster der Marantaceen. ue der königl. preuß. Akademie d.
Wissenschaften zu Berlin 1896, I. Halbband, S 535.

Simon, S. Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefäßbündelverbindungen. Berichte der deutschen
botanischen Gesellschaft. Festschrift 1908, S. 364.

Snell, R. Die Beziehungen zwischen der Blattentwicklung und der Ausbildung von verholzten Elementen im Epikotyl von
Phaseolus multiflorus. Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft 1911, Heft 8, S. 461.

Spanjer, 0. Untersuchungen über die Wasserspaltenapparate der Gefäßpflanzen. Botanische Zeitung 1898, I. Abt., S. 36.

Sperlich, A, Untersuchungen an Blattgelenken, I, Reihe. Jena 1910.

Strassburger, E. Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen 1891.

..... Ueber das Saftsteigen. Histologische Beiträge, Heft V, Jena 1893,

ivevenin, M. Recherches sur la structure des Saxifragacées. Annales des sciences naturelles botaniques 7e série, 1890,
Tome XII, S. 1.

Tieghem, M, v. Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires, Annales des sciences naturelles botaniques,
5e série, Tome XIII, 1870—71, S. 5.

Tondera, Fr. Das Gefäßbündelsystem der Cucurbitaceen. Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissenschaften mathem.
naturw. Klasse, Bd. CXII, Abt. 1, 1903.

Trécul, M., A. Observations relatives à l’accroissement en diamètre des végétaux dicotylédonés ligneux. Annales des sciences
naturelles botaniques 1852, 3e série, Tome XVII, S. 250.

en... Memoire sur l’origine des bourgeons adventatifs. Ebenda 1852, Tome VIII.

. |e Recherches sur l’ordre d’apparition des premiers vaisseaux dans les organes aériens. Ebenda 1876, 68 série,
Tome XII, S 251.

D... Ordre d ‘apparition des premiers vaisseaux dans les feuilles des Crucifères. Comptes rendus Hebdomaires des

séances de |’ Académie des sciences 1886, Tome 100, Tome 102, S. 575—581, S. 1131—1137.

Tschermak, E. Ueber die Bahnen von Farbstoff und Salzlösungen in dicotylen Kraut- und Holzgewächsen. Sitzungsberichte
der Wiener Akademie der Wissenschaften mathem. naturw. Klasse 1896, CV. Bd., Abt. I, Heft I—X, S. 41.

Vignier, R. Recherches anatomiques sur la classification des Araliacées. Annales des sciences naturelles botaniques, 9 série
1906, Tome IV, S. 1.

Weiss, J., E. Das markständige Gefäßbündelsystem einiger Dicotylen in seiner Beziehung zu den Blattspuren. Botanisches
Centralblatt 1883, III, S. 280.

Wieler, A. Ueber den Anteil des secundären Holzes der dicotylen Gewächse an der Saftleitung und über die Bedeutung der
Anastomosen für die Wasserversorgung der transpirierenden Flächen, Pringsh. Jahrbücher fiir wissen-
schaftliche Botanik 1888, S 82.

Zalenski, W. v. Ueber die Ausbildung der Nervation bei verschiedenen Pflanzen. Berichte der deutschen botanischen
Gesellschaft 1902, Bd. XX, S. 433.

Bibliotheca botanica Heft 82. 10

Fig.

17.

18.
(os
20.
2
21 a.
21 b.
21 c.
22.

D TRES

Erklärung der Abbildungen.

(Genauere Erklärungen im Text).

Tafel I.
Plantago major. Leïitbündelverlauf im Blattstiel. Vergr. 5/2.

. Schema des Leitbiindelverlaufs der Ranunculaccen.

Helleborus foetidus. Leitbündelverlauf im Blattstiel. Vergr. 5/2.
Helleborus foetidus. Leitbündelverlauf beim Uebergang vom Blattstiel in die Blattspreite.
Vergr. 5/2.
Saxifraga rotundifolia. Leitbündelverlauf in der Spreitenbasis. Vergr. 10.
Liquidambar styraciflua. Abgabe eines Sekundärnerven von einem Primärnerven der Spreite.
Vergr. 10. | ;

| Tafel II.

Liquidambar styraciflua. Leitbündelverlauf im Blattgrund. Vergr. 10.

Liquidambar styraciflua. Leitbündelverlauf in der Spreitenbasis. Vergr. 10.
Bryonit dioica. Leitbündelverlauf in der Spreitenbasis. Vergr. 25.
Geranium pyrenaicum. Leitbiindelverlauf im Blattgrund. Vergr. 25.
Geranium pyrenaicum. Leitbündelverlauf in der Spreitenbasis. Vergr. 25.

Tafel III.

rifolium elegans. Lieitbündelverlauf im Knoten der 3 Teilblättchen. Vergr. Umriss 25.
Leitbiindelverlanf 100.

Trifolium. Felderteilung des Blattes.

Alchemilla vulgaris. Leitbündelverlauf in der Spreitenbasis. Vergr. 25.

Alchemilla vulgaris. Querschnittsbilder zu dem in Fig. 13 dargestellten Leitbündelverlauf
in der Spreitenbasis. Die Ziffern II[—VI entsprechen der jeweiligen in Fig. 13 mit II—VI
angedeuteten Querschnittshöhe. Vergr. 25.

Alchemilla vulgaris. Felderteilung der Blattspreite.

Schema einer Felderteilung der Spreite von Alchemilla vulgaris; die einzelnen Spreitenlappen
sind successive an einer gemeinsamen Spindel sitzend gedacht. (Entspricht dem Fiederblatt
von Sorbus).
Alchemilla vulgaris. Felderteilung einer S. 32 beschriebenen Versuchsanordnung.

Tafel IV.

Acantopanax spinosa, Leitbündelverlauf in der Spreitenbasis. Vergr. 50.

Acantopanax spinosum. Felderteilungen der Blattspreite. |

Cryptotaenia canadensis. Leitbiindelyerlauf im Knoten der 3 Teilblattchen. Vergr. 50.
Leitbiindelverlauf in den Teilblättchen einiger 3zähliger Umbelliferen-Blätter. Vergr. 5/2.
Cryptotaenia canadensis.

Ammi maius.

Carum Petroselinum.

Schema des Leitbiindelverlaufs eines handnervigen Blattes.

Bibliotheca Botanica. Heft 82. TafL

123# 567

one
ba Tr
74

€

Fig. 7.

123% 567

Fig.2.

Fis. 14,7.

Bibliotheca Botanica. Heft 82.

UI
NO
OS y > = < ( qu
9° I:
a C A D

BN
CE
5

N :@) |@

\
Webenbiatt

Fis 56,040.

Taft

Bibliotheca Botanica. Heft 82. Taf Te

LD NN 7
_ Blind endigende Bündel.

Fig 117

si
= N
& 8 N
z = 2 ug

“AR rt $ Seta AS
0.0. Bibliotheca Botanica
RR Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte

Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 32.—.
» Botanische Untersuchungen über die Gerbstoff- und Anthocyan-Behälter der Fumariaceen. Mit
gen Doppeltafeln. Preis Mk. 30.—. 7

r, Dr. V., Uber Verbascum-Hybriden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. Mit 2 Tafeln.
Dr. H,, Uber die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. Preis Mk. 8.

prose Über die Entwickelung der Blüte und Frucht von Sparganium Tourn. und Typha Tourn. Mit
Preis Mk. 8.—.

Prof. Dr., Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

Dr. Max und Dr. C. Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces.
Tafel und 1 Holzsehnitt. Preis Mk. 5.

en, Dr. O., Entwickelungsgeschichte des Prothallium yon Equisetum. — Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

Dr. E., Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verbreitung durch Tiere, — Mit 78 Holz-
en. Preis Mk. 4.—.

z, Aug, Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen.
'eil. Mit 1 Tafel. Preis Mk. 8.—.

and, Dr. A., Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit
6 Tafeln. Preis Mk. 12.—. :
2. Stenzel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—.
3. | eeb, Adalbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

anns, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis Mk. 32.—.

umann, Dr. C. R. G., Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dicotylen Holz-
chsen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10. —.

- Emil, Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Dioscoreaceen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk, 10.—.
st, Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen.
1 Mk. Bear

Cane

Georg, Über die braunwandigen, sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Berück-
gung der sog. „Stützbündel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk. 6.—.

n Mannagetta, Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung Orobanche. Mit 4 farbigen Tafeln und
Preis ME BE SEN
, J.» Die Entwickelung der Blüte und des Bliitenstandes b
er letzteren im System. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

Prof. Dr. G., Blütenbildungen beim Schneeglöckchen (Galanthus nivalis) und Samenformen bei der Eiche
pedunculata). Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 29.—.

1, G., Über die Mangrove-Vegetation im Malayischen Archipel. Mit 11 Tafeln, Preis Mk. 24.—.

e, J., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. Preis Mk. 24. —
ge W., Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und Anatomie von Gunnera manicata Linden. Mit 9 Tafeln.
Mk :

”
ie

ai
e

ei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und :

Kriek, Fr, Über die Rindenknollen der Rotbuche. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.
ettstein, Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis Mk 24.

enau, Prof. Dr. Fr, Über den Aufbau des Palmiet-Schilfes aus dem Kaplande. (Prionium serratum Drége.)
6 teilweise kolorierten Tafeln. Preis Mk. 18,—.

sen, Prof. Dr. Chr., Beiträge zur Kenntnis der Flora West- und Ostpreussens, L.-III. Mit 23 Tafeln. Preis

ohl, Dr. Jul., Botanische Mitteilung über Hydrastis canadensis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

- TER er die Auflösungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen bei ihrer Keimung. Mit
T . Preis Mk. 8.—.

roppler, Dr. Rob. Vergleichende Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 12.—.

er, J. R, Wie wirkt träufelndes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung des Blattes ?
imente und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8—,
ui M, Untersuchungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel, Preis

Einige biologische

Schlickum, A., Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblätter der Keim-
nzen der M nokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

b, A., Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 46.—.

der, R., Die Milchsafthaare der Cichoriaceen. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 12.—.

ber, F., Uber Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 24,—.

‚J., Über ae und Bildung der aus Hemicellulose bestehenden Zellwän
Tafel. Preis Mk. 7.—.

Dr. C. von, Vergleichende Untersuchungen über den anatomischen Bau der geflügelten Früchte und Samen.
Tafeln. Preis Mk. 16.—.

de und ihre Beziehung zur Gummosis.

ch, bed Neue Kalkalgen von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelms-Land). Mit 1 Tafel. Preis Mk. 6.—.

ffen, Dr. E., Botanische Ergebnisse der von der Gesellschaft fiir Erdkunde zu Berlin unter Leitung Dr. v. Dry-
gg aden Grönlandexpedition nach Dr. Vanhöffens Sammlungen bearbeitet. A.: Kryptogamen. Mit
" Preis Mk.'12.—.

: Phanerogamen aus dem Ulmanaks- und Ritenbenks-Distrikt. Bearbeitet von Dr, J. Abromeit, Königsberg.
"und 1 Textfigur. 1899. Preis Mk, 18.—,

64.
. Domin, K, Monographie der Gattung Koeleria. Mit 22 Tafeln und 3 Karten. Preis Mk. 96.—. =
66.
‚7. Pascher, A, Studien über die Schwärmer einiger Süßwasseralgen. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 24.—.
. Matthiesen, Frz., Beiträge zur Kenntnis der Podostemaceen. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 18.—.

69.

. Richter, Dr. A., Uber die Blattstruktur der Gattung Ceeropia, insbesondere ea bisher On Im bau

. Geheeb, A., Weitere Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. - Pail Mk, 42.—, Une
b Darhishire; O. V., Monographia Roecellcorum. Ein Beitrag zur Flechtensystematik. Mit 29 Figuren im ©

. Minden, M. von, Beiträge zur anatomischen und physiologischen Kenntnis Wasser-secernierender Or
. Knoch, E., Untersuchungen über die Morphologie, Biologie und Physiologie der Blüte von Victoria ria.

. Fisch, E., Beiträge zur Bliitenbiologie. Mit 6 Tafeln: 1899. Preis Mk. 16.—. ;

f Heydrich, F., Uber die weibliehen Conceptakeln von Sporolithon. Mit'2 Tafeln. 1899. Preis Mk. 6.—.
. Hammerle, J.. Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus. Mit 1 Tafel. 1900. Preis Mk. 16.—.

. Siim-Jensen, J., Beiträge zur bofanischen und pharmacognostischen Kenntnis von Hyoseyamus niger L

. Uexkiill-Gyllenband, M. von, Phylogenie der Blütenform und der Geschlechterverteilung bei den coast
. Correns, C., Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Berücksiehtigung der Xenien. Mit 2 farbigen. T
54. Richter, Dr. A., Physiologisch-anatomische DT EL über Luftwurzeln, mit besonderer

5. Stenzel, Dr. K. G.W, he ng Blüten Be -Oronidemn mit einem Riickblick auf die der Abietineen, |

. Heydrich, F., Bae Tetrasporangium der Florideen, ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. Mit 1 Tafel,
. Günthart, Dr. A., Beitrag zur Blütenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung Saxifraga. Mit 3

. Kroemer, Dr. H., Hypodermis und Endodermis der Angiospermenwurzel. Mit 6 Tafeln. 1903. Picts M
. Ursprung, Dr. A., Die physikalischen ne der Laubblätter. Gekrönte Preisschrift. Mit 27

. Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der pixel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehalt des

2. Rumpf, Dr. G., Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln, 1904, Preis a
. Lohaus, Dr. K, Der anatomische Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung für die Sys

. Kühns, R., Die Verdoppelung des Jahresringes durch künstliche Entlaubung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 14.
. Wolf, Th., Monographie der Gattung Potentilla. Mit 2 Karten und 20 Tafeln. Preis Mk. 120.—.
. Focke, W. O., Be Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars I. Iconibus LIT

. Geheeb, A. une Th. Herzog, Bryologia atlantica. Die Laubmoose der atlantischen Inseln (mit Ausschluß | de
Bitter, Gg. Gattung Acaena, — Vorstudien zu einer Monographie. Mit 37 Tafeln und 98 Textillustiaionamt!
| Hévärich F., Lithophyllum incrustans Phil. — Mit einem Nachtrag über Paraspora frutieulosa (Ktz.) Heyaae
76. Fuchs, Josef, Uber die Beziehungen von Agarieimeen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Mye

. Günthart, A., Beitrag zu einer blütenbiologischen Monographie der Gattung Arabis. Mit 2 Tafeln. vasa _
78. Petrak, F., Der Formenkreis des Cirsium eriophorum (L.) Scop. in Europa. Mit 6 Tafeln und 1 Verbrei

. Mylius, Georg, Das Polyderm, eine vergleichende Untersuchung über die physiologischen Scheiden Pc
. Fleischer, Max, Seltene sowie einige neue indische Archipelmoose nebst Calymperopsis gen. nov. Mit 7 Ta

. Gerresheim, Eduard, Über den anatomischen Bau und die damit zusammenhängende Wirkungsweise der Was:

Bibliotheca Botanica
Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte (Fortsetzung)

Bäume des tropischen. Amerika. Mit 5 Doppel- und 8 einfachen Tafeln. Preis

30 Tafeln. .1898. Preis Mk. 60.—
7 Tafeln. 1899. Preis Mk, 24

6 Tafeln. 1899. Preis Mk, 17.—.

6 Tafeln. 1901, Preis Mk. 18.—.

2 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—.

1901. Preis. Mk. 24.—.

der Wurzelhaube. Mit 12 Tafeln. 1901. Preis Mk. 30

6 Tafeln. 1902. Preis Mk. 28.--

3. Areschoug, Prof. Dr. F. W. C., none über den Blattbau der Mangrove-Pflanzen. Mit 13 Tafeln. 19 2

Preis Mk. 24.—
Preis Mk. ES

1902. Preis Mk. og

Texte und 9 Tafeln. 1903. Preis Mk. 28.—

(Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen II.) Mit 5 Tafeln und 7 Textfiguren. 1904. Preis Mk. ee

Mit 16 Tafeln. Preis Mk. 30.—.
Lang, W., Zur Bliiten-Entwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen. Mit5 Tafeln. Preis Mk. 2

Mager, H., Beiträge zur Anatomie der physiologischen Scheiden der Pteridophyten. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 15. _

Heinzerling, O., Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer Berücksichtigung der ergastischen Gebilde und
Beziehung des Baues zur Systematik.. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 24—.

Preis Mk. 40.—. Pars II. Iconibus XXXIV illustrata. Preis Mk. 40.—.

europälschen und arktischen Gebiete). Mit 20 farbigen lithogr. Tafeln. Preis Mk. 80.—.
Mk. 100.—

2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. Be
bildung der Waldbaume. "Mit 4 Tafeln. Preis Mk, 10—

karte. Preis Mk. 24.—.
Periderm und Endodermis. Mit 4 Tafeln» Preis’Mk. 28, $%4
Preis Mk. 18.—

bahnen in Fieder blättern der Dicotyledonen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 16.—.

IBLIOTHECA BOTANICA

Original-Abhandlungen

aus

ii Herausgegeben
ns von
Geh. -Rat Prof. Dr. Chr. Luerssen
Dre SCH Danzig-Zoppot
Heft 831 |

Wilhelm Olbers Focke:

Species Ruborum

| Manogtaphiae generis rubi Prodromus |
Pars III

Iconibus LXVII illustrata

STUTTGART 1914

HER Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
| Nägele & Dr. Sproesser

BIBLIOTHEGA BOTANICA.

Original-Abhandlungen

aus

dem Gesamtgebiete der Botanik.

Herausgegeben

von

Prof. Dr. Chr. Luerssen

Danzig-Zoppot.

Heft 83.

Wilhelm Olbers Focke:

Species Ruborum.

Monographiae generis Rubi Prodromus.
Pars III.
Iconibus LXVII illustrata.

Stuttgart. 1914.
E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nagele & Dr. Sproesser.

Species Ruborum.

Monographiae generis Rubi Prodromus.

Autore

Wilhelm Olbers Focke.

Pars Ill (opus finiens).

leonibus EX VII ilkustrata.

Stuttgart 1914.
Een welzenbart sche. Verlagsbuchhandlung
Nagele & Dr. Sproesser.

Alle Rechte, auch das der Ubersetzung, vorbehalten. ,

Druck von Carl & August Ulshôfer in Stuttgart.

I. Vorwort.

Indem ich meine Arbeit über die „Species Ruborum‘ jetzt abschliesse, darf ich wohl auf das
Vorwort in Bibl. bot. Heft 72 S. 1 verweisen. Ich bin nunmehr in der Lage, einen von vornherein in Aus-
sicht genommenen Nachtrag zu den beiden ersten Abteilungen meiner Schrift zu liefern, da mir deren
Veröffentlichung ein ansehnliches neues Material an getrockneten Pflanzen und Druckschriften zugäng-
lich gemacht hat. Die reichste Ausbeute an neuen Formen hat Ostasien gespendet, da sich der wunder-
bare, mehr und mehr bekannt gewordene Artenreichtum von Yünnan und Kweitschau auch in der Gat-
tung Rubus offenbart. Bei dieser Gelegenheit bemerke ich, dass ich die chinesischen geographischen Namen
in der nämlichen europäischen Schreibweise wiedergegeben habe, in der sie mir überliefert sind, so dass
sich z. B. das Wort „shan‘ (Bergkette) auch in den Formen ,,chan“ (franz.) und „schan‘“ (deutsch) findet.

Die Untergattung Eubatus konnte, soweit es sich um amerikanische Arten handelt, in ähnlicher
Weise bearbeitet werden, wie die übrigen Rubi. Dagegen wird eine wissenschaftliche Darstellung der
europäischen Eubali erst dann möglich werden, wenn man sich entschlossen haben wird, einen ganzen
Wust sacrosancter Artnamen mit allem Zubehör der wohlverdienten Vergessenheit zu übergeben. Man
darf nicht glauben, dass die Tätigkeit der „Rubologen“, welche sich mit der Brombeerbeschreiberei be-
schäftigen, als eine Vorarbeit für eine künftige wissenschaftliche Gliederung des Stoffes dienen könne.
Ein Rubologe wird niemals einsehen, dass bemerkenswerte Eigenschaften, wie rote Griffel, behaarte
Antheren und krumme Stacheln, sich eben so wenig zur sicheren Erkennung von Rubus - Arten eignen,
wie etwa rotes Haar, eine dunkle Iris und eine krumme Nase zur Unterscheidung von Menschenrassen.

Das künstliche Fachwerk der schematischen Systematik mit der ganzen zugehörigen Nomenclatur ist
ein unentbehrliches Hilfsmittel zur Verständigung, aber es beruht auf der falschen Voraussetzung der Art-
beständigkeit. Nur durch eine umsichtige und ausgleichende Anwendung der Benennungs- und Beschrei-
bungsregeln lässt sich einigermassen verhüten, dass die Pedanterie der Buchstabengelehrten alle Versuche
einer treuen Schilderung der frei gestaltenden organischen Natur in widerliche Zerrbilder umwandelt.

Als Vorbedingung für alle weitere Fortschritte ist die Erlösung der systematischen Forschung
von der erdrückenden Last einiger tausend unnützer und schädlicher Artnamen zu betrachten. Gegen-
wärtig ist jene Buchstabengelehrsamkeit, die auf der Wissenschaft schmarotzt, noch zu mächtig, als dass
ein solcher Versuch gelingen könnte. Aber vielleicht würde man doch begreifen, dass die tatsächlichen
Verschiedenheiten zwischen engeren Formenkreisen, Rassen oder Unterarten nicht durch Beschreiben
einzelner individueller Vertreter ermittelt und festgestellt werden können. Wenn jemand je einen
Russen, Franzosen, Juden usw. schildert, so vermag er dadurch noch keinen Begriff von den verschiedenen
Nationalitäten zu geben, weil individuelle und Rassenmerkmale in jedem Einzelwesen unentwirrbar
gemischt sind. Nicht anders verhält es sich mit Beschreibungen europäischer Brombeeren, die nach
einigen getrockneten Zweigen oder nach einzelnen Sträuchern oder Gebüschen entworfen sind. Ich
werde bei jeder Gelegenheit auf die Ausmerzung solcher Brombeerennamen hinwirken, die nur auf
Individualbeschreibungen begründet sind. Erst bei sehr beträchtlichen Verschiedenheiten genügen
Individuen, um die Artmerkmale vorläufig klar zu stellen; solche Verschiedenheiten sind aber bei den
noch unbekannten europäischen Rubusformen nicht vorhanden.

Ein gemeinschädlicher Unfug in der Systematik sind auch die unnützen und oft wahrheits-
widrigen Wortklaubereien, die mit ihren Jahreszahlen, willkürlichen Deutungen dunkler und törichter
Namen, angeblichen Prioritäten usw. den wirklichen Sachverhalt zu entstellen und unrichtige odeı
unwichtige Dinge zu Hauptsachen zu stempeln suchen. Der Naturforscher sollte den blanken Ehrenschild

Bibliotheca botanica. Heft 83. -

(226)

der Wissenschaft, der bestimmt ist, die Strahlen der ewigen Wahrheit aufzufangen, nicht durch albernen
grammatisch-philologischen Krimskrams bekritzeln lassen.

Ich glaubte, diesen Ansichten schon in dem Vorworte Ausdruck verleihen zu müssen, weil die
von unfähigen und unberufenen Bearbeitern hervorgerufene Verwirrung die wissenschaftliche Arbeit
lähmt. Schärfer habe ich mich schon 1877 in Syn. Rub. Germ. S.58 ausgesprochen. Einzig und allein
das Rubologentum hat es verursacht, dass die Erkenntnis der systematischen Verhältnisse unter den
europäischen Brombeeren noch so lückenhaft geblieben ist.

Meine eigenen Untersuchungen führen zu der Auffassung, dass der ganze Formenreichtum der
europäischen Eubali sich auf etwa 12—15 Grundtypen zurückführen lässt, die zum Teil in mehrere
engere Parallelarten aufgelöst sind. Von den Mittelformen und Zwischenformen zeigen manche eine
grosse Beständigkeit und Verbreitung. In der systematischen Darstellung hat diese Auffassung noch nicht
durchgeführt werden können, weil die Lücken in der Kenntnis der Mittelglieder noch zu gross sind.

Es liegt keineswegs immer an den Verfassern, sondern oft genug auch an den sachlichen Schwierig-
keiten, wenn man aus den Beschreibungen nicht ermitteln kann, was ein Autor vor sich gehabt hat,
einerlei, ob er neue oder ältere Namen anwendet. In vielen Fällen können getrocknete Exemplare auf
die richtige Spur führen; liegen solche nicht vor, so ist jede Beschäftigung mit einer neuen Brombeer-
schrift vollständig zwecklos, falls man nicht bereits die Ansichten und die Nomenclatur des Verfassers
kennt. Ich habe daher darauf verzichtet, neuere Arbeiten für meine Species Ruborum zu benutzen,
weil ich nicht erfahren konnte, was die Autoren unter den von ihnen angewendeten oder neu erfundenen
Namen verstanden haben.

Schliesslich habe ich noch die angenehme Pflicht zu erfüllen, den Botanikern, welche mich in
meinen Bestrebungen unterstützt haben, meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. Den in Bibl. bot.
72 S.8 und S. 122 erwähnten Namen darf ich noch einige andere hinzufügen. Ausser Herrn Professor
Léveillé in Le Mans, dessen ich bereits früher gedacht habe, verdanke ich namentlich den Botanikern
des Arnold Arboretums, ferner Herrn Dr. P. A. Rydberg in Newyork, den Herrn E. D. Merrill
und A.D. E. Elmer in Manila sowie Herrn Professor L. Diels in Marburg wertvolle Zusendungen.
Herr Dr. Baenitz in Breslau sandte mir interessante südamerikanische Arten. Meiner ersten Mit-
arbeiter auf dem Felde der europäischen Brombeersystematik habe ich Synops. Rubor. Germ. S. 7—9
gedacht. Später erfreute ich mich des nahen brieflichen Verkehrs mit Armand Clavaud in
Bordeaux, dessen früher Tod manche schönen Pläne für gemeinsame Arbeiten zerstörte. Um so frucht-
barer wurde dann meine Verbindung mit Rev. W.Moyle Rogers in Bournemouth. Sein freundliches
Entgegenkommen und persönliche Besuche bei ihm machten es uns möglich, die Grundzüge für eine
übereinstimmende Nomenclatur der wichtigsten englischen und deutschen Rubi festzustellen. Durch
ihn trat ich auch in Beziehungen zu seinen Freunden Archer Briggs, Revs. E. S. Marshall,
Augustin Ley, R.P. Murray, E.F.und W. R. Linton, sowie manchen anderen
(vgl. Rogers Handb. Brit. Rubi p. VIII, IX).

Unter der grossen Zahl der übrigen englischen und französichen Botaniker, die mich freundlichst
unterstützt haben, kann ich nur wenige Namen nennen: John E. Griffith in Bangor, Abbe N.
Boulay in Lille, Dr. Bouly de Lesdain in Dünkirchen, G Bouvet in Ansers Pros
Gentil in Le Mans, Prof. H.Sudre in Toulouse. Herrn G. Sampaio in Porto verdanke ich
nordportugiesische, Herrn A. Gravet belgische Brombeeren. Es ist mir nicht möglich, der zahlreichen
3otaniker und Sammler aus Deutschland und den Nachbarländern (Schweiz, Österreich-Ungarn, Däne-
mark, Schweden) zu gedenken, mit denen ich im Laufe von mehr als 30 Jahren in fördernden Brombeer-
Verkehr getreten bin. In neuerer Zeit habe ich namentlich durch Herrn H. Hofmann in Grossen-
hain wertvolle Beiträge erhalten; unmittelbar für das vorliegende Werk bestimmte Mitteilungen erhielt
ich durch Herrn Professor Fritsch in Graz und Herrn Dr. G. Bitter in Bremen. Allen genannten
und ungenannten Mitarbeitern meinen verbindlichsten Dank!

Über die Grundsätze, nach denen ich bei der Bearbeitung der europäischen Eubati verfahren bin,
finden sich auf den folgenden Blättern genauere Angaben.

Il. Bemerkungen
über die europäischen Eubatus-Arten.

Die Ansichten über die zweckmässigste systematische Darstellung der Eubalus-Arten sind
noch so wenig geklärt, dass es notwendig erscheint, die Gesichtspunkte hervorzuheben, welche für eine
zukünftige Systematik massgebend sein müssen. Das Ziel, eine grössere Annäherung an die Wahrheit,
als die heute massgebenden Nomenclaturregeln gestatten, zu ermöglichen, ist erst zu erreichen, wenn man
sich vollständig in natürliche Anschauungen über das Wesen der Artunterschiede eingelebt hat. Eine
zusammenhängende Bearbeitung des gesamten Stoffes würde den Raum eines besonderen Werkes in
Anspruch nehmen. Es mögen daher hier nur einige sehr locker untereinander verbundene Aufsätze
folgen, welche die für das Verständnis der vorliegenden Aufgabe wichtigsten Fragen erörtern.

1. Aufgaben der heutigen Brombeersystematik.

Es ist nicht möglich, für die Darstellung der europäischen Eubali das nämliche Verfahren einzu-
halten, welches bei den übrigen Gliedern der Gattung Rubus befolgt worden ist. Schon Göthe wusste,
dass man mit den polymorphen Pflanzengruppen bei allzu gründlicher Behandlung niemals fertig wird.
Besonders verhängnisvoll für jeden Versuch, einen Überblick zu gewinnen, ist aber der Übereifer solcher
Mitarbeiter, die von einer wissenschaftlichen Auffassung ihrer Aufgabe gar keine Ahnung haben. Man
hat mir empfohlen, die hunderte und tausende von angeblichen Brombeerarten und störenden Namen
durch ein summarisches Verfahren auszuschalten und unschädlich zu machen. Man würde aber durch
ein solches Unterfangen nicht allein eine ganze Meute von beleidigten Eitelkeiten entfesseln, sondern
auch jene scharfsinnigen Kenner in Bewegung setzen, die, im Vollgefühle ihrer geistigen Überlegenheit
und auf Grund irgend welcher vermeintlich untrüglichen Merkmale, neue und überraschende ‚scharfe‘
Grenzen mitten durch das Gewimmel der „geächteten‘“ Formen ziehen würden. Damit wäre natürlich
nichts gewonnen.

Alsich vor die Wahl zwischen einer ausführlichen und einer knappen Darstellung der europäischen
Eubali gestellt wurde, versuchte ich mich in verschiedenen Entwürfen, bis das Erscheinen des grossen
Werkes: ,,Sudre, Rubi Europaei‘ mir einen abweichenden Weg anwies. Der Rest der mir vielleicht noch
vergönnten nutzbaren Lebenszeit genügt keinenfalls, um Sudre‘s und meine Beobachtungen überall
miteinander in Einklang zu bringen. Unsere meisten Erfahrungen sind in verschiedenen Landstrichen
gesammelt, wodurch eine Vergleichung sehr schwierig wird. Andererseits besteht in manchen Be-
ziehungen eine recht befriedigende Übereinstimmung. Es scheint mir daher geboten, nur die Behandlung
der Haupttypen nach meinen eigenen Ansichten folgerichtig durchzuführen, mich aber beim Eingehen
in die Einzelheiten und bei Würdigung der Lokalformen von Zweckmässigkeitsgründen leiten zu lassen.
Ich beabsichtige daher, ausgeprägte Mittelformen ausführlicher zu besprechen, wenn sie in mein eigenes
Beobachtungsgebiet fallen, dagegen auf Sudre zu verweisen, wenn ihre Verbreitung in dessen Bereiche
liest. Die Darstellung aller mir nicht genau lebend bekannten Kleinarten überlasse ich Sudre oder
andern.

Im östlichen Nordamerika gibt es zwischen dem Rubus procumbens und den Subereclis poly-
morphe Mittelglieder, die sich den europäischen Zwischenformen entsprechend zu verhalten scheinen.
Da sich aber die Ansichten der amerikanischen Botaniker über diese Arten und Formen noch wenig
geklärt haben, halte ich es für richtig, zur Zeit nicht näher auf sie einzugehen.

4 (228)

2. Arten und Kleinarten.

Aus der Gattung Rubus sind mehrere hundert aussereuropaische Arten beschrieben worden, von
denen viele untereinander ausserordentlich verschieden sind. Könnte man die Ubergangsglieder ver-
schwinden lassen, so würde man eine ganze Reihe natürlicher, schon durch die Tracht ausgezeichneter
und zum Teil artenreicher Gattungen an die Stelle der jetzigen Sammelgattung Rubus treten sehen.
Nun reihen sich aber den Hunderten von aussereuropäischen Rubusarten einige tausend europäischer an,
die so nahe untereinander verwandt sind, dass man sie bis weit über die Mitte des 19. Jahrhunderts
hinaus häufig in zwei Arten zusammenfasste. Wenn dies auch naturwidrig war, so würde die Formen-
mannigfaltigkeit, die wir jetzt zu übersehen vermögen, doch nur genügen, um etwa einige Dutzend
deutlich verschiedener Arten zu begründen, d.h. solcher Arten, die den üblichen aussereuropäischen
annähernd entsprechen würden. Offenbar handelt es sich bei der gewöhnlichen Behandlung der euro-
päischen und der ausländischen Rubi um völlig verschiedene Artbegriffe. Wenn die in der allgemeinen
Systematik üblichen Species oder Arten diesen Namen behalten sollen, so dürfen die engen Formenkreise
der „Rubologen“ (wie sie sich selbst nennen), nicht dieselbe Bezeichnung führen. Die systematische
Nomenclatur, die durch ihr Fachwerk überall künstliche Grenzen zieht, verführt dazu, an das tatsäch-
liche Vorhandensein solcher Grenzen in der Natur zu glauben. Es geschieht dies um so leichter dann,
wenn ein enger Gesichtskreis und ein beschränktes Beobachtungsgebiet vielfach Scheidelinien erkennen
lassen, die vielleicht eine örtliche Bedeutung haben, die sich aber beim Überblick über weitere Gebiete
vollständig verwischen.

Noch jetzt gilt die Bemerkung von Asa Gray: „People generally suppose that species, and even
genera, are like coins from the mint or banknotes from the printing-press, each with its fixed mark and
signature, which he that runs may read or the practised eye infallibly determine. But, in fact, species are
judgments — judgments of variable value, and often very fallible judgments.‘ (Journ. of Science 1882.)

Vor dem in diesen Worten gerügten Fehler der Merkmal-Systematik und vor der Aufstellung von
Merkmal-Arten schiitzt nur eine umfassende wissenschaftliche Bildung, verbunden mit weitreichenden
und gediegenen allgemeinen Kenntnissen so wie einer gereiften Erfahrung auf dem besonderen For-
schungsgebiete. Nur solche persönlichen Eigenschaften befähigen zu einem sicheren Urteile, wie es zur
Begründung einer neuen Species notwendig ist. Und trotzdem sind nach Asa Gray und nach allgemeiner
Erfahrung solche Urteile oft recht trügerisch.

Fragt man sich nun, ob die „Rubologen‘, von welchen uns die tausende europäischer Brombeerarten
bescheert worden sind, jene allgemeine und zugleich jene fachmännische Bildung besitzen, die zu einem
begründeten ,,Urteil erforderlich ist, so wird man schwerlich den Mut haben, mit Ja zu antworten.
Die meisten dieser Brombeergelehrten sind kreuzbrave Leute und verfügen nicht nur über die gewöhn-
lichen Schulkenntnisse, sondern verstehen sich auch auf die botanischen Namen vieler oder fast aller
Gefässpflanzen einer Lokalflora. Sie halten das für gründliche Gelehrsamkeit, aber von wissenschaft-
licher Botanik oder gar von allgemeiner Wissenschaft haben sie keine Ahnung. Es ist ihnen auch gar nicht
begreiflich zu machen, was das ist. Bei der Besprechung der Entwicklung der Brombeerkunde wird es
notwendig sein, noch einmal auf die „Rubologen‘ zuriickzukommen.

Bei den europäischen Brombeeren handelt es sich nun aber nicht allein um die von Asa Gray
hervorgehobene Überschätzung der vermeintlichen Artmerkmale und die Befähigung zu einem Urteil
über den Artwert der Formenkreise. Es tritt eine besondere Schwierigkeit hinzu, nämlich die Poly-
morphie, d.h. die Vielgestaltigkeit innerhalb eines engen morphologischen Rahmens. Es handelt sich
in solchen Fällen oft um zwei oder mehrere deutlich verschiedene Species und um eine grosse Zahl von
Mittelgliedern, die sich keiner der ausgeprägten Arten ohne Willkür als Varietäten oder Subspecies
angliedern lassen. Mit diesen polymorphen Formenkreisen hat sich, wie schon erwähnt, auch Göthe
beschäftigt und hat dieselben viel unbefangener beurteilt als die im Banne des Speciesdogmas stehenden
Fachgelehrten getan haben. Er sagt: „Dagegen gibt es charakterlose Geschlechter, denen man vielleicht
kaum Species zuschreiben darf, da sie sich in grenzenlose Varietäten verlieren. Behandelt man diese

(229)

mit wissenschaftlichem Ernst, so wird man nie fertig, ja man verwirrt sich vielmehr an ihnen, da sie
jeder Bestimmung, jedem Gesetz, entschlüpfen“ (Nachgel. Werke X, 73 in Ausg. Cotta 1833, L., p. 73).
Diese Veränderlichkeit und Unbeständigkeit hat zur Folge, dass die Formenkreise vielfach nur durch
minutiöse und individuell schwankende Merkmale künstlich unterschieden werden können, also, um an
Asa Gray anzuknüpfen, etwa so wie echte und falsche Banknoten. Die einzelnen Sträucher pflegen
sich auf vegetativem Wege ziemlich weit zu verbreiten und täuschen dem „Rubologen“ eine strenge
specifische Beständigkeit vor, wenn er auf weiten Strecken eines Bachtales oder eines Waldes Hunderte
und Tausende von Einzelsträuchern in gleichmässiger Gestalt auftreten sieht. Dass alle diese vielen
Sträucher ursprünglich aus einem einzigen Samen hervorgegangen sind, daher biologisch nur einem
einzigen Stocke entsprechen, wird ein „Rubologe‘“ schwerlich begreifen. Von jedem einzigen solchen
Gesamtstocke oder auch von einem einzigen Einzelbusche können im Laufe weniger Jahre durch fleissige
Sammler unzählige Zweige oder „authentische Exemplare‘ in die Sammlungen gelangen, so dass der
Beschauer den Eindruck erhält, es handle sich um eine verbreitete Art. Je sorgfältiger ein Sammler ist,
um so mehr wird er bemüht sein, möglichst nur Material von der Originalpflanze des Beschreibers zu
liefern, ein Verfahren, welches jede Möglichkeit eines Urteils über den Artwert der betreffenden Form aus-
schliesst. Bei den Rosen, die nicht so weit wuchern, wie die Brombeeren, nannte Crépin die vollständige
Verwechslung der Begriffe Species und Individuum ,,Buissonomanie (Bullet. Soc. royale bot. Belg. XXV
1886). Bei diesem Anlasse riigte er ernstlich die gedankenlose Überschätzung der minutiösen Merkmale,
indem er sagte: „la pubescence et la glandulosité par exemple, auxquelles nous accordons une si grande
importance en Europe, n’ont, en général, aucune valeur au point de vue des distinctions spécifiques."

Diesen allgemeinen Bemerkungen möchte ich noch ein Wort über die getrockneten Zweige, die
Herbarexemplare, hinzufügen. So wertvoll und unentbehrlich auch die botanischen Sammlungen für
die Unterscheidung und Vergleichung der Pflanzenarten sind, so hat ihre Brauchbarkeit für diese Zwecke
doch ihre bestimmten Grenzen. Um auf die eingangs angeführten Worte von Asa Gray zurückzukommen,
so sind die einzelnen Stöcke einer Pflanzenart nicht so vollständig gleichförmig wie gleichwertige Münzen
und Banknoten. Ein Urteil über die specifische Zusammengehörigkeit trockner Zweige lässt sich höchstens
mit Hilfe eines sehr reichhaltigen und aus verschiedenen Gegenden stammenden Materials fällen. Schon
die Beurteilung der Zweige eines einzigen Stockes führt leicht zu Irrtümern. Jeder wirkliche Brombeer-
kenner kann aus den Zweigen jedes grossen Brombeerbusches Material zurechtschneiden, aus welchem
sich durch geschickte Auswahl mehrere scheinbar ausgezeichnete „rubologische‘“ Arten zusammenstellen
lassen. Kurz, mag man den Spross, mag man den Stock als Individuum auffassen, mag man ferner den
Gliedern eines Formenkreises ein grösseres oder ein geringeres Mass von Veränderlichkeit zugestehen, um sie
unter den Begriff einer Art oder Unterart zusammenzuordnen — stets wird man, wenn man sein Urteil
ausschliesslich nach Herbarzweigen von Rubus bilden soll, entweder nach Willkür verfahren, oder völlig
ratlos dastehen. Nur wer, wie es viele Rubologen tun, sich an ein einzelnes „Exemplar“ hält, wird ohne
jede Mühe zur .,Pforte der Gewissheit‘ eingehen. Man gewinnt dann zwar zuverlässige Namen für
einzelne abgeschnittene Zweige, aber nicht für einen ganzen Brombeerstrauch und noch weniger für einen
natürlichen Formenkreis, den man allenfalls als Unterart auffassen könnte, von Arten in gewöhnlichem
Sinne gar nicht zu reden. Meine Bemerkung: „Alle Versuche, die Arten nach Herbariumsvorräten zu
umgrenzen, sind als völlig hoffnungslos zu bezeichnen,“ Synops. Rub. Germ. p. 7 (1877), ist durch die
weitere Erfahrung voll bestätigt worden.

3. Leitende Grundsätze für die Darstellung und Benennung der europäischen Brombeeren.

Jeder Versuch einer natürlichen Anordnung der europäischen Brombeeren begegnet der Schwierig-
keit, dass die überaus zahlreichen Mittelglieder eine doppelte Verwandtschaft besitzen. Sie zeigen nahe
Beziehungen zu jeder der beiden Stammarten, von denen sie ihren Ursprung ableiten, sind aber ausser-
dem in vielen Fällen einer dritten Hauptart, die als völlig selbständig erscheint, auffallend ähnlich.
Wenn daher ein Mittelglied von verschiedenen Bearbeitern der Rubi in ganz verschiedene Gruppen ge-

6 (230)

stellt wird, so braucht keineswegs ein Irrtum oder Fehler auf einer oder der andern Seite vorzuliegen,
sondern jeder kann Recht haben, wenn ihm die eine oder die andere Ähnlichkeit als wichtiger erscheint.
Dies tatsächliche Verhalten der Mittelglieder macht für sie eine objektiv richtige Einordnung in das
System unmöglich. Man wird immer wieder darauf hingewiesen, dass die Brombeeren sich nicht in das
übliche systematische Schema hineinzwängen lassen; es würde naturwidrig sein, wenn man die engsten
Formenkreise, die man neuerdings vielfach mit dem völlig verfehlten Ausdruck ‚„Elementararten‘ be-
zeichnet, zu Rassen oder Unterarten und diese schliesslich zu Hauptarten zusammenfassen wollte. Systeme
gibt es in der Natur nicht; sie sind alle Kunstprodukte und stellen Fachwerke dar, die dem menschlichen
Verstande die Übersicht über die tatsächlich vorhandenen Organismen erleichtern sollen. Will man in
den polymorphen Artengruppen einigermassen natürliche Einteilungen vornehmen, so bleibt nichts übrig,
als die Hauptarten herauszuheben und dann um dieselben den ganzen Schwarm der verwandten Neben-
arten, Mittelarten und Kleinarten zu sammeln.

In der folgenden Bearbeitung habe ich diese Auffassung zwar vielfach zum Ausdruck gebracht,
habe sie aber wegen der Lückenhaftigkeit unserer Kenntnisse noch nicht vollständig durchgeführt.
Kompromisse und eklektische Verfahrungsweisen sind für die praktische Systematik vorläufig nütz-
licher, als doktrinäre Einseitigkeit.

In der Auswahl der Formenkreise, die ich als vollwertige Arten auffasse, habe ich mich von Er-
wägungen leiten lassen, die sich besonders auf Beständigkeit der Eigenschaften, Abgrenzbarkeit und
Verbreitung erstreckten. Da es alle Zwischenstufen des Artwertes gibt, muss die Entscheidung in den
Einzelfällen notwendig willkürlich ausfallen. Die Annahme von Halbarten (Prospeeies), die nicht etwa
Unterarten, sondern meistens völlig selbständige und in Einzelheiten eigenartig ausgeprägte Mittelglieder
sind, lässt die künstliche Scheidelinie zwischen Arten und Kleinarten weniger scharf erscheinen.

Bis soweit kann man allenfalls auch die engeren Formenkreise, die man unter dem Namen Rubus
frulicosus zusammenzufassen pflegte, als Arten in dem üblichen Sinne auffassen. Nun aber folgen die
Kleinarten, die especes affines, wie man sie bei Draba, Scleranthus, Capsella, Alchemilla usw. unter-
schieden hat. Sie sind tatsächlich vorhanden, aber sie gleichen etwa den samenbeständigen Kultur-
pflanzen. Die zahlreichen Kleinarten aus der Verwandtschaft des R. hirlus z. B. lassen sich ohne Zweifel
viel schwieriger erkennen und auseinander halten als die verschiedenen Kohlsorten. Die Kleinarten
gehören nicht in die allgemeine botanische Systematik hinein, aber man kann sie in den Lokalfleren
beobachten und wie die Gartenpflanzen benennen.

Damit ist nun das Gebiet der Nomenclatur berührt: für die Wissenschaft handelt es sich dabei um
ein Verständigungsmittel, für den ordnenden Systematiker um ein notwendiges Übel, für die grosse
Masse der beschreibenden Rubologen um eine Herzenssache. P. J. Müller veröffentlichte vielfach zuerst
seine Namen und erst später, oder auch gar nicht, die Beschreibungen dazu. Nicht jeder Rubologe
fand einen gefälligen Redakteur, der die Namen allein und ohne den Ballast der langweiligen Be-
schreibungen abdruckte.

Man sieht wohl ziemlich allgemein die Notwendigkeit ein, die Zahl der angeblichen europäischen
Rubi, mit denen man in der Systematik zu rechnen hat, wesentlich zu beschränken. 3000 Namen
mögen vorhanden sein, aber 300 dürften den Ansprüchen der meisten namenfreudigen Floristen genügen.
Wissenschaftlich geschulte Botaniker werden sich auch mit einer geringeren Zahl begnügen. Um nun
aber eine Auslese zu treffen, muss man sich zunächst die Begründung der neuen Arten ansehen. Einige
sind nach sorgfältigen Beobachtungen zahlreicher Sträucher während mehrerer Jahre und an verschiedenen
Orten aufgestellt, andere beruhen nur auf einer schablonenmässigen Beschreibung getrockneter Zweige.
In einigen Fällen sind die neubeschriebenen Arten sorgfältig mit bekannten Typen verglichen, meistens
aber überlassen die scharfsichtigen Entdecker diese grobe Arbeit den Monographen. Oft werden zwar
Versuche mit Vergleichungen gemacht, aber die Vergleichsarten sind entweder von dem nämlichen Autor
aufgestellt oder sie sind grundfalsch bestimmt. Endlich sind viele Beschreibungen so mangelhaft, dass
sie auf eine sehr geringe Bekanntschaft des Autors mit den bezüglichen Pflanzen schliessen lassen, so
dass er, der selbst nicht weiss, was er beschreibt, ausserstande ist, andere zu belehren.

(231) 7

Bei der geschilderten Sachlage ist es geboten, die sorgfältigen und sachkundigen Artbeschrei-
bungen aus der grossen Masse der oberflächlichen und leichtfertigen Speciesfabrikate hervorzuheben.
Beispielsweise sei hier nur auf Weihe’s gründliche Untersuchungen in den Rubi Germanici und andrer-
seits auf seine späteren kurzen, nach trocknen Zweigen angeferligten, von Lejeune und Wimmer ver-
öffentlichten Diagnosen verwiesen. Sie haben nicht das allergeringste zur Förderung der Artenkunde
beigetragen, würden vielmehr nur die Verwirrung gefördert haben, wenn sie nicht von den Veröffent-
lichern selbst schleunigst wieder eingezogen wären. Freilich hat dies nicht davor geschützt, dass die
modernen Namenänderer den Schund wieder ans Licht gezerrt und teils wegen seines Alters, teils
wegen seiner Nichtsnutzigkeit gefeiert haben. Das Schlechte oder, wenn man es lieber hört, das Unzu-
längliche ist auszumerzen, um nicht als dauerndes Hemmnis für eine gesunde Entwicklung zu dienen.
Unsere Aufgabe ist es, lebende Organismen nach ihrer natürlichen Zusammengehörigkeit und Verwandt-
schaft unter sogenannte Arten einzuordnen und von andern Arten zu sondern. Trockne Proben sind für
solche Zwecke nur dann geeignet, wenn die Ähnlichkeit zwischen den Formenkreisen nicht zu gross ist.
Bei den europäischen Brombeeren sind sie nicht für die erste Unterscheidung, sondern höchstens für die
Wiedererkennung wohlbekannter Formenkreise brauchbar, aber immer nur mit grosser Vorsicht. Man
kann wohl auf beachtenswerte trockne Zweige europäischer Rubi aufmerksam machen, aber neue Arten
auf sie zu begründen, ist Schwindel. Ausser der Untersuchung lebender Arten muss auch eine differen-
tielle Diagnose, die sie von früher beschriebenen Species und zwar von den wirklich nächstverwandten
unterscheidet, als unerlässlich gelten. Ferner sind vereinzelte Stöcke und Gebüsche, die man unter
einer grenzlos hybridisierenden und mutierenden Artengruppe auffindet, keine neuen Arten. Aus diesen
Gründen halte ich es für geboten, alle nach trocknem Material oder nach vereinzelten Büschen be-
schriebenen, so wie alle nicht mit brauchbaren differentiellen Diagnosen (in irgend einer Form) ver-
sehenen Brombeernamen als Nomina nuda zu behandeln.

Die Kleinarten endlich sind überhaupt keine Arten, keine „Species“, in dem ursprünglichen
Sinne des Wortes. Dass sie mit Arten verwechselt wurden, rührt nur von dem blinden Fanatismus
der Anhänger der Artbeständigkeitslehre her. Sie setzten fest: Arten bleiben trotz schwankender Ab-
änderungen in Kleinigkeiten beständig; ihre Merkmale sind erblich. Varietäten sind unbeständig. Nun
fand man, dass die Kleinarten und ihre Eigenschaften beständig sind. Da verkündeten Jordan und seine
Anhänger: die Kleinarten sind die wirklichen, unwandelbaren, ursprünglich erschaffenen Arten; was
man bisher so nannte, sind Artengruppen. Der von der Kirche gemassregelte Linne pflegte sich sehr
vorsichtig zu äussern, aber er sagte bestimmt, dass er enger verwandte Formenkreise eben so wenig als
getrennte Arten unterscheide, wie den Neger und den Europäer. Damit ist Linnés Artbegriff charakteri-
siert; es ist eben so unrichtig, die sogenannten Kleinarten für Arten in dem ursprünglichen Sinne auszu-
geben, wie es unrichtig sein würde, politische Gemeinden Provinzen zu nennen.

Kleinarten sind keine Arten, ihre Namen sind keine Artnamen, sie entsprechen Gärtnernamen
wie Apollo, Frau v. X., Ruhm von Y. usw. Diese Namen gehören nicht in die Artenverzeichnisse der
allgemeinen Systematik hinein, vielmehr mögen sie in den Lokalfloren die nämlichen Dienste tun wie die
Gärtnernamen in den Gemüse-, Obst- und Blumenpflanzungen. Es ist Zeit, auch in der sprachlichen
Form der Benennungen dieser Erkenntnis Ausdruck zu geben. Wenn Botaniker erst einmal ernstlich
Kulturgewächse studieren wollten, würden sie sich schnell in diese Anschauungen hineinleben.

Wer seine Mitmenschen mit seinen Erfahrungen bekannt machen will, muss sich auch ihrer
Sprache und Redeweise anbequemen: obgleich er weiss, dass Sprache und Redeweise ein männliches,
weibliches und sächliches Geschlecht unterscheiden, muss er die Weiber sächlich und die Sachen weiblich
behandeln. Es ist daher selbstverständlich, dass ich mich in der äusseren Form der Darstellung im
grossen und ganzen an das als recht verbesserungsbedürftig erkannte Herkommen anschliesse, andrer-
seits aber die Tatsachen, welche eine freiere und wahrere Gestaltung der Systematik verlangen, nicht
verschweige. Eine Umgestaltung des ganzen systematischen Formalismus ist zwar notwendig, aber sie
erfordert Zeit, weil man sich zunächst in die neuen Anschauungen wirklich einleben muss und weil jede
Übertreibung auch die tatsächlichen Errungenschaften der Artenkenntnis ernstlich gefährden würde.

8 (232)

Zunichst gilt es, gegenüber der philologischen Wort- und Namenklauberei die wirklichen Tat-
sachen und die treue naturgeschichtliche Beobachtung zur Geltung zu bringen. Buchstabe und Wort
sind unentbehrlich zur Verständigung über das, was man gesehen hat, aber sie sind nur Mittel zum
Zweck, zur Erkenntnis der Wahrheit.

4. Polymorphe Artengruppen.

Jede Pflanzenart stellt eine besondere Lösung der biologischen Aufgabe dar, aus gegebenen
Baustoffen und gegebenen Mengen von Licht und Wärme einen stoffspeichernden, lebensfähigen und fort-
pflanzungsfähigen Organismus entstehen zu lassen. Der Begriff des Organismus setzt ein Ineinander-
greifen verschiedener Reihen von Vorgängen voraus, die fast alle recht verwickelter Natur sind; es sind
Vorgänge, die wir als Ernährung, Resorption, Assimilation, Atmung, chemische Umsetzung, Wachstum,
Fortpflanzung usw. unterscheiden können, die aber zueinander in den mannigfaltigsten Wechselbe-
ziehungen stehen. Die meisten dieser Vorgänge entziehen sich einer unmittelbaren Wahrnehmung,
so dass sie sich nur durch künstliche Mittel (z. B. Versuchsanordnungen, Instrumente, Reagentien)
beobachten lassen. Jede Änderung in den inneren Vorgängen führt schliesslich zu äusserlich wahrnehm-
baren Veränderungen der Gestalt, der Färbungen, des Wachstums usw., Wären wir mit geeigneten
Sinnesorganen begabt, um die chemische und physikalische Arbeit im Innern der Pflanzen unmittelbar
beobachten zu können, so würden wir den Eintritt von Änderungen in der Gestalt und den äusseren
Merkmalen wahrscheinlich schon in vorhergehenden Generationen voraussehen können.

Diese Andeutungen haben den Zweck, eindringlich ver einer Überschätzung des Wertes der
äusseren Merkmale zu warnen. Die Eigenschaften einer Pflanze sind keine selbständigen „Elemente“,
sondern sie sind das Endergebnis des Zusammenwirkens zahlreicher verschlungener Lebensvorgänge.
Es ist notwendig, sich dieser grundsätzlichen Anschauungen bewusst zu werden, um bei Betrachtung
der kaleidoskopischen Einzelheiten nicht die festen Richtlinien und Stützpunkte für deren Beurteilung
zu verlieren. Was wir tatsächlich an den Pflanzen sehen und was uns auch die Merkmale für die Art-
unterscheidung liefert, ist nichts als das äussere Kleid; die wahren Ursachen der Speziesbildung liegen
in Lebensvorgängen, die wir nicht unmittelbar beobachten können. Die heutigen Arten sind Ent-
wicklungsstufen im Lebenslaufe des Typus.

Beim ersten Überblick über die Vegetation eines Landes erkennt man fast nur deutlich geschiedene
Arten, so dass man die anscheinend so seltenen Unsicherheiten in der Umgrenzung als Ausnahmefälle
betrachten zu können glaubt. Man meint, solche Regelwidrigkeiten würden sich durch ein genaueres
Studium leicht aufklären lassen, aber bei sorgfältiger Untersuchung pflegen die Schwierigkeiten nicht
zu verschwinden, sondern zu wachsen. Schon Linné wusste nicht, was er mit den vielen „konstanten
Varietäten“, wie er die Mittelformen nannte, anfangen sollte. Nun, zunächst ignorierte er sie. Dass es
manche Pflanzen gibt, die überhaupt nicht in den Rahmen von Arten und Varietäten hineinpassen, hat,
wie erwähnt, auch Goethe anzudeuten gewagt; seit Darwin ist man theoretisch eher geneigt, an zahl-
reiche abweichende Seitenglieder zu glauben, aber da die Übersichtlichkeit ein festes systematisches
Schema verlangt, zieht man bisher selten die notwendigen Konsequenzen. Die Nomenclatur mit allen
ihren Gesetzen und Regeln hält noch fest an dem überlieferten Formalismus, als ob es keine Mittelglieder
und keine polymorphen Gruppen gebe. Künstliche Grenzen zwischen Arten, Unterarten und Varietäten,
sowie schliesslich die festgestellten Namen müssen den Eindruck erwecken, als ob entsprechende Dinge
tatsächlich in der Natur vorhanden seien. Die Systematik verhält sich zur Natur wie ein Aktenbündel
zur Wirklichkeit

Man muss die Fesseln der Schulgelehrsamkeit abstreifen, wenn man sich eine Vorstellung von
dem Wesen der „Arten“ machen will. Man muss sich bewusst sein, dass zu einem wirklich wissenschaft-
lichen Verständnisse nicht die Kenntnis der im gegenwärtigen Zeitalter auf der Erde lebenden Wesen
genügt, sondern dass dazu auch eine Vertrautheit mit ihrem Werdegange, ihrer Entwicklungsgeschichte
während früherer Zeitalter notwendig sein würde.

(233) 9

Die Polymorphie gewisser Formenkreise ist keine so seltene Erscheinung wie man gewöhnlich
annimmt. Sie beschränkt sich in Europa keineswegs auf Hieracium, Rosa und Rubus. Man denke an
formenreiche Arten wie Agrostis alba, Festuca ovina, F.rubra, Atriplex haslalum, Salix repens, S.triandra
usw., sodann an Hauptarten mit schärfer umgrenzten Seitenästen (Unterarten), wie Erophila (Draba)
verna, Capsella bursa pastoris, Scleranthus annuus, Belula alba, manche Galien und Centaureen, die
mediterranen Spergularien, die orientalischen Eichen usw. Deutlichere Arten finden sich bei Melam-
pyrum, Euphrasia, Thymus, den Gentianen der Amarella-Gruppe, den Carex der Caespilosa-Reihe und
in zahlreichen anderen Fallen. Der Artwert der Formen, d. h. die Verschiedenheit zwischen je zwei eng
verwandten Gliedern einer Gruppe, kann jeden Betrag zwischen O und Species-Höhe erreichen. Alle
diese Tatsachen lassen sich nur dann unter einen einzigen Gesichtspunkt zusammenfassen, wenn man die
Polymorphie als eine Entwicklungsstufe in dem sich über geologische Epochen erstreckenden Lebens-
laufe der botanischen Species betrachtet. Gleich wie kein Kind vollständig seinen Eltern gleicht, so stellt
auch keine einzelne Pflanze eine genaue Wiederholung ihrer Vorfahren dar, wenn auch die Unterschiede
für unser Wahrnehmungsvermögen meistens unmerkbar werden. Unter Umständen werden aber die
Abweichungen beträchtlicher, so dass allmählich oder ‚„sprungweise‘“ deutliche Varietäten entstehen.
Bildlich gesprochen kann der äusserlich wahrnehmbare Entwicklungsgang der Varietäten sich gleich-
sam auf einer Rampe oder auf einer Treppe, also stufenweise, vollziehen, aber das Endergebnis bleibt
in beiden Fällen dasselbe. Die eigentlichen Ursachen der sichtbaren Umänderung liegen oft weit zurück.
Ausländische Pflanzen bleiben bei Samenanzucht in europäischen Gärten zunächst unverändert, aber
nach längerer Zeit, etwa nach Jahrzehnten oder noch viel später, bemerken die Gärtner zwischen
manchen Arten eine „Varietät‘, und dann pflegen bald an den verschiedensten Orten ähnliche oder
auch verschiedene „Varietäten“ aufzutreten. Offenbar häufen sich nach und nach die Einflüsse der
veränderten Umgebung auf den Stoffwechsel; die unvermittelte Wirkung kann man der plötzlichen
Farbenänderung bei langsamem Zusatz von Alkali zu einer sauren Phenolphthaleinlösung oder von
Silbernitrat zu einer Mischung von Chlornatrium und Natriumchromat vergleichen; die Ursache hat
schon lange eingewirkt, bevor sich plötzlich der Erfolg zeigt. Die ausserordentliche Mehrzahl der ent-
stehenden Varietäten (mit Einschluss der Mutationen) ist minder lebensfähig als die Stammform, so dass
die Neuheiten, etwa abgesehen von künstlicher Pflege, nach einer oder wenigen Generationen erlöschen.
Aber schliesslich finden sich zwischen Tausenden von Abänderungen einzelne, die unter besonderen
Verhältnissen den Stammformen überlegen sind, so dass sie dieselben an bestimmten Orten oder all-
gemein verdrängen und ersetzen. Aus einer Stammform kann dann eine besser ausgerüstete Nachfolgerin
entstehen oder es können daraus mehrere abweichenden Verhältnissen angepasste Parallelarten hervor-
gehen. Die Zahl der Möglichkeiten ist nun sehr gross, die Schicksale der neuen Rassen und Arten sind
ungemein mannigfaltig. Schliesslich bleiben dann die durch grössere Lücken getrennten, durch scharfe
Merkmale kenntlichen „guten“ Arten der Systematiker übrig. Je mehr sie spezialisiert und besonderen
Verhältnissen angepasst sind, um so weniger sind sie veränderlich; es gilt dann die Regel: ,,sint ut sunt,
aut non sint. Bei einem Wechsel in den Lebensbedingungen gehen sie zu Grunde. Etwas weniger
„gute“ Arten lassen unter solchen Umständen, namentlich wenn die Konstanz mittels Krenzungen
durchbrochen wird, wieder Varietäten, Mutationen und Rassen entstehen — wenn das Alte stürzt,
erblüht neues Leben aus den Ruinen, d.h. aus der abermaligen Polymorphie.

In den ausgesprochensten Fällen von Polymorphie spielen, so weit bekannt, stets Kreuzungen
eine Rolle. Nicht nur in den Gärten oder bei Rosa und Potentilla, sondern auch in manchen andern
Gruppen, z.B. auch bei Callitriche und Sphagnum, habe ich ganz analoge Verhältnisse angetroffen,
wie bei Rubus. Verkümmerung eines Teils der Pollenkörner (oder Sporen) ist eine regelmässige, Ver-
minderung der Samenzahl eine häufige Erscheinung bei den Hybriden. Es würde zu weit führen, aul
diese Verhältnisse hier näher einzugehen. Die Kreuzungen liefern die formenreichen Hybriden, aus denen
Rassen hervorgehen, welche nahezu beständig sind, aber doch häufig „Mutationen“ (abgespaltene Seiten-
zweige der aus Hybriden entstandenen Mischrassen) bilden. Nicht nur bei Versuchen der Botaniker,
sondern in viel grösserem Massstabe in den Kulturen der Gärtner und Pflanzenzüchter, ist die Entstehung

Bibliotheca botanica. Heft 83, |

10 (234)

zahlreicher neuer, untereinander verwandter Arten und Kleinarten zu beobachten. Die Polymorphie
bei vielen von den Gärtnern gekreuzten Gattungen oder Artengruppen verhält sich ganz wie die Poly-
morphie der Brombeeren. Man braucht sich nur Rosa, Fuchsia, Rhododendron, Erica, Begonia, Viola
tricolor und viele andere Gartenpflanzen anzusehen, um sich zu überzeugen, dass die durch Kreuzung
und Mutation entstandenen eng verwandten Kleinarten einzelner Formenkreise in grosser Mannigfaltig-
keit auftreten. Die Kleinarten der Brombeeren entsprechen durchaus denen der Gartengewächse. Nicht
immer ist der Formenreichtum an den gleichen Standorten so gross wie bei den Brombeeren. Ver-
kiimmerte Pollenzellen finden wir u. a. auch bei den Oenotheren der Gruppe der Oe. biennis zugleich mit
einer ausserordentlichen Mannigfaltigkeit ähnlicher Kleinarten. Die einzelnen Oenothera-Kleinarten
finden sich aber häufig standörtlich getrennt, so dass jede von ihnen auf weiten Strecken allein vorkommt.

Man hat sich oft vorgestellt, dass aus vielen Kreuzungen eine regellose Formenmannigfaltigkeit
hervorgehen müsse, während in den polymorphen Artengruppen tatsächlich die grosse Mehrzahl
der vorhandenen Einzelwesen sich in gutumgrenzte natürliche engere Arten und Kleinarten gliedert.
Dies Verhalten entspricht jedoch durchaus den Erfahrungen, die man an fruchtbaren Hybriden gemacht
hat, wenn sie durch eine Reihe von Generationen fortgezüchtet werden. Durch Kreuzungen gewinnen
die allzu gleichförmig gewordenen Arten Biegsamkeit und Anpassungsfähigkeit zurück.

Im Entwicklungsgange der alternden Arten bewirkt die Variation durch veränderte Lebens-
bedingungen langsam, die Kreuzung dagegen verhältnismässig schnell die Heranbildung von Abände-
rungen und Kleinarten, die zum Teil verschiedenen standörtlichen und klimatischen Verhältnissen
angepasst sind. Die lebenskräftigsten neuen Typen, die aus dem Übergangsstadium der Polymorphie
hervorgegangen sind, werden zu Stammformen der Arten eines neuen Zeitalters, in welchem sie die
untergehenden alten Arten ersetzen.

5. Herkunft und verwandtschaftliche Beziehungen der europäischen Rubi.

Die europäischen Eubatus-Arten bewohnen ein geographisch streng abgegrenztes Gebiet. Im
Norden und Westen liegen das Eismeer und der atlantische Ozean, im Süden und Osten schliesst ein
breiter Wüsten- und Steppengürtel, der sich von der marokkanischen Küste durch die Sahara, Arabien,
Persien, Turkestan, Hochasien und die Gobi bis nach Sibirien erstreckt, das Eubatus-Reich sowohl von
dem tropischen Afrika als von dem südlichen und östlichen Asien ab. Nur ganz vereinzelte Fälle eines
Überspringens dieser Grenzen durch Eindringen in Abessinien und Nordwest-Indien sind bekannt;
Rubus caesius durchquert das südliche Sibirien. Die scharfe Abgrenzung tritt als besonders auffällig
durch einen Vergleich mit Südasien hervor. Die reiche Rubusflora des malayischen Archipels ist mit
derjenigen, welche die Südhänge Hochasiens, namentlich des Himalaya, bewohnt, aufs engste verknüpft,
während das nur für subarktische Arten passierbare Sibirien die einzige Verbindungsstrasse zwischen
Ostasien und Europa bildet.

Verwandtschaftliche Beziehungen haben die europäischen Eubati nur mit amerikanischen Arten.
Aufs engste schliessen sich die europäischen Suberecti den amerikanischen an; die Trennung der beiden
teihen muss erst in geologisch später Zeit erfolgt sein und kann wohl nur durch Vordringen circumpolarer
Gletscher nach beiden Kontinenten erklärt werden. In einem weit früheren Zeitalter, vielleicht im
miocänen, müssen die übrigen Eubali.in Europa eingewandert sein, vermutlich mit vielen andern uns
jetzt als amerikanisch erscheinenden Gliedern der Miocänflora. Ihre jetzigen Verwandten leben in der
gemässigten Region der tropisch-amerikanischen Hochgebirge. Diese Tatsachen lassen vermuten, dass
Europa etwa zu Anfang des Pliocäns eine Anzahl von nahe untereinander verwandten Rubusformen
beherbergte, und zwar von solchen, die dem R. floribundus, chagalensis, adenotrichos, Sellowii usw.
ähnlich waren. Mit der gegen Ende des Pliocänzeitalters eintretenden Abkühlung zogen sich die alt-
europäischen Eubali nach Westen und Süden zurück, die ursprünglich eireumpolaren Suberecti drangen
von Norden her nach und mischten sich vielfach mit den Nachzüglern ihrer Vorgänger, mit denen sie
widerstandsfähigere Kreuzungsformen bildeten. Auch die alteinheimischen Arten mussten sich vielfach

(235) 11

durch Umgestaltungen den veränderten Verhältnissen anpassen. Später liess der Rückzug der Gletscher
viel Land frei werden; es fanden grosse Verschiebungen der Verbreitungsbezirke statt, während welcher
solche Pflanzen, die am meisten Kälte ertrugen oder die sich an geschützten Zufluchtsstätten inmitten
der rauhen Umgebung behauptet hatten, bei der Wiederbesiedelung des neugewonnenen Bodens in Vor-
teil waren. Ähnliche Vorgänge vollzogen sich während der späteren Eiszeiten. Ein mehrmaliger, nach
geologischem Masse rascher Klimawechsel, eine rasche Neubildung und ein häufiger Untergang von
Rassen und Arten, verhältnismässig schnelle Wanderungen mit grossen Änderungen in der Vergesell-
schaftung der Arten charkterisierten den ganzen Zeitabschnitt.

Die Bedeutung der Kreuzungen für die Entstehung der Polymorphie bei Eubalus lässt sich
aus der ungewöhnlich grossen Zahl der Mittelformen erkennen, die ausnahmslos eine beträchtliche Menge
tauber Blütenstaubzellen besitzen. Allerdings ist der Blütenstaub auch bei manchen Arten missgebildet,
die heutzutage nicht mehr als intermediär erscheinen. Vermutlich sind aber auch diese Arten einmal in der
Vorzeit gekreuzt worden. Gelegentliches Variieren einzelner Organe kommt bei den Mittelformen häufig
mit bestimmter Annäherung an eine oder die andere Stammart vor. Bei allen Versuchen zu einer über-
sichtlichen Anordnung der Eubati muss man sich ihres Ursprungs und der dadurch bedingten Wandel-
barkeit und Veränderlichkeit der jugendlichen, noch in der Entwicklung begriffenen Arten bewusst bleiben.

Eine systematische Gliederung sowie Bestimungstabellen für die Gesamtheit der europäischen
Eubati sind unmöglich, weil die Mittelformen alle Abgrenzungen verwischen. Jedes Merkmal würde
nächstverwandte Formen künstlich trennen und würde oft genug die Varietäten der nämlichen Art oder
Rasse auseinander reissen, während ganz verschiedene Arten durch zufällige Übereinstimmungen
zusammengeordnet werden müssten. Es bleibt daher nichts übrig, als die unwichtigen Formen und
seltenen Abweichungen vom Typus wegzulassen oder sie willkürlich einzuschieben, wenn man einen
Überblick über die Hauptarten in ihrer gewöhnlichen Erscheinungsweise mit Hilfe von Beschreibungen
gewinnen will. Wenn man indessen bei den Benutzern einer zur Orientierung bestimmten Darstellung
Brombeerkenntnisse erwarten darf, welche über das Gebiet einer Landesflora hinausreichen, so scheint
es mir zweckmässig, Andeutungen über die geschichtliche Entwickelung der Arten für die Charakteristik
zu benutzen. Sie ermöglichen für den Sachkundigen eine viel sicherere Bestimmung als die Merkmal-
tabellen. Allerdings stehen wir noch bei den ersten Anfängen einer historischen und phylogenetischen
Beurteilung der Formenkreise. Aber einmal muss denn doch an die Lösung dieser Aufgabe herange-
treten werden. Es handelt sich bei der Deutung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Arten vor-
läufig um Erklärungsversuche, um Arbeitshypothesen, die nur den Zweck haben, Ausgangspunkte für
fernere Forschungen zu bilden, die also einfach eine Annäherung an die Wahrheit erstreben.

Bemerkenswert ist zunächst die Ähnlichkeit des kanarischen R. Bollei, einer vermutlich kaum
veränderten Tertiärart, mit dem formenreichen kontinentalen R. rhamnifolius. Nicht ganz so nahe steht
der maderensische R.grandifolius dem kleineren R.Lejeunei, der in vielen Eigenschaften an ihn erinnert.
Der R. canariensis ist vielleicht nicht mehr auf dem europäischen Festlande vertreten; möglicherweise
könnten Beziehungen zu R.Questierii bestehen. Bei näherer Bekanntschaft mit dem azorischen R.
Hochstetterorum können sich vielleicht ebenfalls Anknüpfungen an eine europäische Art auffinden lassen.
Neben die Typen, die sich auf den atlantischen Inseln erhalten haben, lässt sich die kleine Gruppe des
R. egregius stellen, dessen höchstentwickelte Form, R. Coulinhi, an den südwesteuropäischen Küsten
wächst. Traubige oder straussige Verästelung trennt die Egregti und Glandulosi von den andern, mehr
das kontinentale und mediterrane Europa bewohnenden Arten mit cymöser Verästelung des Blüten-
standes. Dem Süden, insbesondere dem Mittelmeergebiete, gehören vier Arten mit normalem, gleich-
körnigem Blütenstaub an: R. incanescens, R. ulmifolius, R.tomentosus und R. caucasicus. Sie variieren
nur in mässigem Umfange, scheinen ziemlich unverändert der Tertiärzeit zu entstammen und dürften
die Eiszeiten in geschützten Winkeln Südeuropas, in Nordafrika und dem Orient überstanden haben. —
Dem westlichen Mitteleuropa gehören die beiden Typen R.gratus und R.vestitus an; enger begrenzt
ist die Verbreitung des R. Arrhenii, der in seinen Eigenschaften ziemlich isoliert ist, einen an normalen
Körnern sehr reichen Blütenstaub besitzt und in einigen Einzelheiten an mexikanische Arten erinnert.

“a

12 (236)

Die Stellung von R. clethrophilus (Libertianus) erfordert noch weitere Untersuchungen. Die Arten der
Radula-Reihe, von R. Genevierit bis R. foliosus reichend, zeigen untereinander nicht eben viel Uber-
einstimmung, so dass die Beurteilung ihrer Verwandtschaft zweifelhaft bleibt, da mehrere Deutungen
denkbar erscheinen. Den einzigen vorwiegend montanen Typus unter den Eubali bilden die Glandu-
losen, die keine Cymen im Blütenstande besitzen. Sie scheinen die Eiszeiten teils im Schutze der Pyre-
naeen, teils im Kaukasus und in Armenien überlebt zu haben; die Formen scheinen sich nach der Eiszeit,
in den Gebirgen, zum Teil auch im Hügellande und in den nördlicheren Ebenen Europas, ausgebreitet zu
haben. Ursprünglich nordische Typen sind R. sulcatus und plicatus mit amerikanischen und R. caesius
mit nordasiatischen Verwandtschaften.

Es sind demnach etwa 15 zum Teil jetzt in mehrere Arten gespaltene Haupttypen vorhanden,
auf welche sich die ganze übrige Fülle von Formen zurückführen lässt. Allerdings gibt es darunter
einige Arten, welche eine gewisse specifische Selbständigkeit besitzen, so dass sie sich weder einem der
Haupttypen als besonders ausgeprägte Glieder anpassen, noch zwischen zwei bekannten Typen deutlich
intermediär sind. Dahin gehören À. carpinifolius, R. vulgaris, R. mucronatus, R. Sprengel, R. rosaceus,
vielleicht sind auch R. bifrons und R. latifolius dahin zu rechnen. Unter den intermediären Formen-
kreisen scheinen À. nilidus, R. thyrsoideus, R. macrophyllus, R. macrostemon, R. villicaulis, R. Que-
slierii u.a. zu den ausgepragtesten (und vielleicht ältesten) zu gehören.

Abgesehen von den makaronesischen Species habe ich Vertreter der genannten Haupttypen und
auch die meisten wichtigeren Einzelarten lebend nicht nur gesehen, sondern auch untersuchen können.
Trotzdem fehlt für viele weiteren Formenkreise noch die genügende Kenntnis aller einzelnen Eigenschaften,
welche für eine Beurteilung der Beziehungen der Arten zueinander erforderlich sein würde. Die Syste-
matik würde sich nach Ausfüllung dieser Lücken wahrscheinlich an den kleinen Kreis von Hauptarten
anlehnen können. Die Zwischenarten und Abkömmlinge von Hybriden sind es, welche nach den Er-
fahrungen der Gärtner zahlreiche ‚sprungweise‘ auftretende Abänderungen, sogenannte „Mutationen‘“,
entstehen lassen. Die Mutationen sind von vornherein durch mehrere minutiöse Merkmale verhältnis-
mässig scharf getrennt, erscheinen daher den auf Rubus eingelernten Lokalfloristen als gut kenntliche
„Arten“. Aber in jeder Gegend, oft in jedem Tale, fallen die Mutationen verschieden aus; man kann
nun nach Belieben die ähnlichsten Formen zusammenziehen oder wieder trennen — der Stoff zur
Beschreiberei und Namenerfindung ist unerschöpflich.

6. Rubus-Beschreibungen und Nomenclatur.

Linné unterschied mit Bestimmtheit nur zwei europäische Brombeeren (schwarzfrüchtige Eubali),
erwähnte jedoch beiläufig noch zwei andere Namen ohne Diagnose. Im Laufe der folgenden Jahrzehnte
wurde nach und nach eine Anzahl neuer Arten benannt, von denen jedoch zunächst keine einzige all-
gemein anerkannt wurde. Bis ins lezte Viertel des 19. Jahrhunderts hinein liess ein Teil der Floristen
nur die beiden Linnéischen Arten als berechtigt gelten. Es war indessen schon lange vorher auf Will-
denow’s Anregung ein ernster Versuch gemacht worden, Klarheit in das Formengewirr, welches „R.
rulicosus‘“‘ genannt wurde, hineinzubringen. Weihe unternahm es, mit Beihilfe des Fachgelehrten
Nees von Esenbeck, in dem 1822—1827 erschienenen Werke Rubi Germanici die ihm bekannten deut-
schen Rubi genau und mit sorgfältigen Vergleichungen und Bestimmungstabellen zu schildern, unter
Beifügung von Tafeln mit lebensgrossen Abbildungen; ferner bemühte er sich, die Erkennung seiner Arten
durch Verteilung zahlreicher getrockneter Zweige zu erleichtern. Weihe selbst, der an der mittleren
Weser lebte, sowie sein schlesischer Mitarbeiter Köhler, übersahen aber nur verhältnismässig kleine
Gebiete Deutschlands, sodass das gross angelegte Werk im Grunde eine Lokalflora blieb. In andern
Gegenden fand man wesentlich andere Formen, von denen einige durch Weihe skizzenhaft und in
völlig ungenügender Weise beschrieben wurden. Es gelang, wenigstens in Deutschland, nicht, auf Grund
von Weihe’s Darstellung weiter zu forschen; er fand keine Nachfolger und schon nach 10 Jahren wusste
kaum jemand in Deutschland mehr über die Brombeeren als zu Anfang des 19. Jahrhunderts bekannt

(237) 13

war. Etwas mehr von den Weihe’schen Anregungen blieb in England haften, wo die Kenntnis der Arten,
namentlich durch Babington, langsame Fortschritte machte. Ähnlich wirkte in Schweden Arrhenius.
Hie und da beschäftigte sich noch jemand mit lokalen Brombeerstudien, aber niemand wagte es, den
in grossem Style unternommenen und trotzdem scheinbar völlig missglückten Weihe’schen Versuch
zu wiederholen.

Um 1855 begann Philipp Jacob Müller in Weissenburg 1. Els. seine Rubusstudien. 1858 beschrieb
er die in den Umgebungen seines Wohnortes gefundenen Arten; 1859 folgte dann ein Verzeichnis von
239 gallogermanischen „Arten“, von denen die meisten nur nach getrockneten Exemplaren mit neuen
Namen und Beschreibungen versehen waren, Diese Schrift ist ein Schandfleck der botanischen Literatur;
ohne jede Rücksicht auf die Arbeiten seiner Vorgänger, ohne jede Vergleichung mit den von ihm selbst
und den von andern unterschiedenen Arten, ohne Bestimmungstabellen und irgend welche sonstigen
Übersichten reiht sich eine Beschreibung getrockneter Zweige an die andere, einzig und allein ein-
geteilt in 6 Gruppen. Binnen weniger Jahre hatte Müller etwa 10 mal mehr neue Rubus-Arten be-
schrieben als Weihe zur Zeit der Herausgabe der Rubi Germanici nach längerem eingehendem Studium.
Bei weiteren Vergleichen machen die Müller’schen Leistungen neben den durch Abbildungen und zahl-
reiche Exsiccaten erläuterten Weihe’schen Arbeiten einen durchaus stümperhaften Eindruck. In seiner
Weissenburger Rubusflora hatte Müller noch einige W eihe’sche Namen benutzt, erklärte aber bald darauf,
dass er die meisten der betreffenden Arten ,,umgetauft habe. Übrigens sah Müller bald selbst ein, dass
sein bei den gallogermanischen Arten befolgtes Verfahren ungenügend sei, denn in seiner nächsten
Schrift, in der er die gelegentlich eines dreitägigen Vogesen-Ausfluges entdeckten Arten (ca. 30) beschrieb,
lieferte er genaue Bestimmungstabellen und Merkmalübersichten, die formell durchaus genügen, wenn
man auch über die Bedeutung der einzelnen Kennzeichen verschiedener Meinung sein kann. Das Gebiet,
auf welches sich die Müller’schen Kenntnisse erstrecken, ist kaum grösser als das, welches Weihe übersah.

Müller begründete die Schule der „Rubologen‘“ und fand bald einzelne Nachfolger; in Deutsch-
land nahm Wirtgen manches von ihm auf, in Frankreich liess sich Boulay zunächst ganz von ihm leiten.
Sodann aber schloss sich eine Gruppe französischer Floristen an Genevier an, der seinen Essai sur les
Rubus du bassin de la Loire in erster Auflage 1869 veröffentlichte. Er beschrieb darin 203 Arten, z. T.
unter Benennungen, die von P. J. Müller oder auch von Weihe und andern herstammten. Es hat sich
allmählich herausgestellt, dass fast alle diese Benennungen, namentlich auch die Müller’schen, von ihm
falsch angewendet sind. Einen ausserordentlichen Wert legte er auf die Färbungen der Blütenteile.

So viel mir bekannt, wurde die Müllersche Bearbeitung der gallogermanischen Rubi anfangs
vorwiegend als eine Karrikatur wissenschaftlicher Systematik aufgefasst; erst später begann man, sie
hie und da ernst zu nehmen. Die beginnenden Rubologen entdeckten, dass man nach Müllers Anleitung
auch ohne jede Kenntnis der Rubi ein grosser Brombeergelehrter werden kann. Man sammelt recht viele
Brombeerzweige ein, lest sie einem „Kenner“ zur Bestimmung vor und beschreibt dann die von dem-
selben unbenannt gelassenen Zweige nach dem üblichen Schema als neue Arten. Dann braucht man nur
noch einen Redakteur, der die Arbeit abdruckt; man legt vielleicht noch, Sicherheits halber, ein Beleg-
exemplar ins Herbar, aber eine Kenntnis der lebenden Pflanzen ist überflüssig und alles Sonstige
betrachtet man als törichte Pedanterie. — Es soll keineswegs behauptet werden, dass sämtliche Brom-
beerartenmacher vollständig unwissend waren, aber die gewöhnliche Annahme, dass ein Rubologe die
von ihm beschriebenen Arten selbst gekannt habe, ist durchaus willkürlich und erweist sich oft genug
als unzutreffend. Ich habe manche bescheidene Brombeerfreunde gesehen, welche mit den in ihrer
Heimatgesend wachsenden Formen vorzüglich vertraut waren, aber ich habe auch gefunden, dass die
wirkliche Sachkenntnis und die Leistungen in Erfindung neuer Namen einander umgekehrt proporzional
zu sein pflegen. Man darf auch nicht vergessen, dass es in jedem Falle zweifelhaft bleibt, was ein Rubo-
loge unter den von ihm benutzten Namen früherer Autoren verstanden hat.

Mit Recht gilt die Systematik der europäischen Rubi als ungewöhnlich schwierig, so dass ihre
Bearbeitung eigentlich geschulten und erfahrenen Fachleuten vorbehalten bleiben müsste. Statt dessen
ist sie, wie dargelegt wurde, ein Tummelplatz für Anfänger und Liebhaber, die oft nur wenige elementare

14 (238)

Kenntnisse besitzen, geworden.*) Was Ascherson und Gräbner (Syn. mitteleur. Fl. II, 2 p. IV) mit
Bezug auf Carex sagen, gilt in verstärktem Masse von Rubus; sie sprechen von „Kennern“, die im Be-
wusstsein ihrer Kenntnisse ,,zahlreiche Gutachten, Bestimmungen und Ansichten direkt oder indirekt
in die Literatur gebracht haben, ohne indessen die für die Beurteilung kritischer und polymorpher
Gruppen erforderliche botanische Schulung, die nötigsten allgemein systematischen und pflanzen-
geographischen Kenntnisse zu besitzen.“ Bei Rubus kommt nun noch der ungewöhnlich enge Gesichts-
kreis der Bearbeiter hinzu, der sich meist nur auf kleine Gebiete, selten eine ganze Provinz, erstreckt,
namentlich aber die zügellose Artmacherei, die kleinliche Auffassung **) der Tatsachen und die aus-
schliessliche Würdisung der Leistungen nach der Jahreszahl.

Wie die Rubus-Arten untereinander in hohem Masse ungleichwertig sind, so sind es auch die
Beschreibungen und die übrigen Hilfsmittel zur Wiedererkennung einer beobachteten Art. Es gibt wohl
nur wenige Beispiele für die Möglichkeit einer richtigen Bestimmung eines Rubus durch einfache Be-
nutzung einer Schablonen-Beschreibung, vielleicht mit Ausnahme der charakteristischen Hauptarten.
Abbildungen, die immer nur einen individuellen Zweig darstellen können, erweisen sich bei der allzu-
grossen Ähnlichkeit der Arten als ein Hilfsmittel von geringer Zuverlässigkeit. Einen ganz übertriebenen
Wert legt man auf Exsiccaten, auf Herbarexemplare. Wer die lebenden Pflanzen genau kennt, hat grosse
Aussicht, auch trockne Zweige richtig zu bestimmen. Dagegen werden Rubuszweige aus Ländern, deren
lebende Rubusflora man nicht selbst untersucht hat, auch von den ersten Autoritäten fast ausnahmslos
falsch beurteilt. Bei weitem das sicherste Mittel zur Erkennung genügend beschriebener Arten ist das
Aufsuchen der lebenden Pflanzen an bekannten Standorten. Es sei hier nur an das Schicksal der Rubi
Germanici erinnert, von deren Arten nach mehr als 3 Jahrzehnten Wirtgen einzelne nach Exsiccaten
richtig deutete, während die Mehrzahl erst nach Besuch der Standorte wiedererkannt werden konnte.
Die Schwierigkeit, trockene Exemplare richtig zu deuten, möchte ich nur durch ein einziges Beispiel
erläutern. Rubus Sprengelii ist sicher eine der best charakterisierten Arten, Babington und Boulay
waren sicher Kenner ersten Ranges. Nun ist durch Babington R. Borreri als eine Form des R. Sprengelit
behandelt, zu welcher auch R. Sprengelit von Lange, Reichenbach und Billot (sämtlich mit!) ge-
stellt werden, während die andere Form durch den Weihe’schen R. Sprengelit und R. Arrhenii Lange!
gebildet wird. Die Wirtgen’schen Exemplare! werden teils der einen, teils der andern Form zugerech-
net. Ist ein grösserer Wirrwarr denkbar? Dagegen hat Boulay unter Nr. 364 der Exs. Associat.
Rubol. als R. Sprengelii den R. Queslierii verteilt.

Wenn so zuverlässige Rubuskenner, wie Babington und Boulay waren, bei einer so gut be-
kannten Art, wie R. Sprengelii, sich so gründlich, wie hier angeführt, irren konnten, mag man sich
vorstellen, wie die entschuldbaren und die groben Irrtümer anderer aussehen mögen. Nomina sunt odiosa.
Zweck dieser Bemerkungen war nur eine recht eindringliche Warnung vor den Deutungen
von Exsiccaten, für die oft geradezu Beweiskraft beansprucht wird.

Rubus-Beschreibungen haben einen ausserordentlich verschiedenen Wert; manche beruhen auf
sorgfältigen, durch mehrere Sommer hindurch und an vielen verschiedenen Orten angestellten Be-
obachtungen lebender Pflanzen, manche stützen sich auf ein trockenes Exemplar, das in einer halben
Stunde genau beschrieben und dann als Originalbeleg ins Herbar gelegt wird. In diesem letzten Falle
ist Irrtum ausgeschlossen, während bei der Beurteilung der wilden Pflanzen zahllose Fehler vorkommen
können. Der Exemplarbeschreiber ist daher immer im Vorteil, zumal da über die Gültigkeit der Namen
schliesslich nur die Jahreszahl entscheidet. Jeder verschollene Name, nach dem noch nie jemand einen

*) Anmerkung 1. Zur Kennzeichnung ihres Standpunktes möchte ich nur anführen, dass man manchmal bei der
ersten Bekanntschaft von solchen Brombeergelehrten gefragt wird, ‚nach welcher Flora bestimmen Sie Ihre Pflanzen?” oder
man hört vielleicht: „ich möchte mein Wissen noch mehr vertiefen; halten Sie für meine Studien Morphologie oder Biologie
für nützlicher ?” Ein erfahrener Brombeer-Mann, der weit über 100 neue Arten beschrieben hat, . belehrte mich einmal:
„Wildwachsende Pflanzenbastarde gibt es nicht, denn ich habe mich durch langjährige Forschungen überzeugt, dass nicht

einmal das Linnéische Trifolium hybridum ein wirklicher Bastard ist.“
**) Anmerkung 2. Bemerkenswert ist, dass die Rubusschriften katholischer und protestantischer Geistlichen durch-
schnittlich viel verständiger sind, als die der Apotheker und Volksschullehrer.

(239) 15

Rubus kennen gelernt hat, hofft auf eine Auferstehung, denn wenn einmal ein Formenkreis neu um-
grenzt und vielen bekannt geworden ist, kann vielleicht jemand entdecken, dass der vergessene Name
dazu gehört hat; derselbe hat dann die Priorität und damit wird solch ein flüchtig beschriebener ver-
schollener Name glorreich ‚gerettet‘.

Schon 1877 habe ich mich (Synops. Rub. Germ. p. 58, 59) über den ,,Augiasstall der Rubus-
Nomenclatur‘ ausgesprochen und seitdem hat bei einer mittleren Jahresproduktion von 50—100 neuen
Arten der wüste Haufen noch gewaltig zugenommon. Ebenso ratlos wie damals stehe ich vor der Hercules-
Aufgabe. Ein Blick in die Zukunft eröffnet aber noch viel weitere Aussichten. Die meisten „Rubologen‘
halten es für ‚wissenschaftlich‘ geboten, den binären und Tripelbastarden ‚einfache‘ Speciesnamen
zu geben. Nun mag es etwa 300 im wesentlichen samenbeständige europäische Rubusformen (sog. Arten)
geben; ich glaube, es sind mehr. Beiihrer nahen Verwandtschaft können sich mutmasslich diese „Arten
alle gelegentlich einmal untereinander kreuzen. Macht 45 000 Bastarde, von denen 5 000 unfruchtbar
sein mögen; in diesem Falle sind 12 Millionen Tripelbastarde zu erwarten. Die hybriden Verbindungen
liefern aber zahlreiche ungleiche Formen und Mutationen. Um die Namen (ohne Beschreibungen) der
Hybriden nebst Angabe der Stammeltern aufzuzählen, werden, abgesehen von den Varietäten, minde-
stens 100 starke Druckbände erforderlich sein. Alle diese Hybriden werden von den Rubologen als Arten
benannt. Mag man nun von diesen Schätzungen noch so viele Abstriche machen, so bleiben doch gewiss
einige Prozent bestehen und selbst 1, Prozent würde auch den Fanatikern der Artmacherei schon zu
viel sein. Man sollte meinen, dass ein Quousque tandem sie zur Besinnung bringen würde, wenn nicht
die Eitelkeit ausschlaggebend wäre.

Auf die Rubologen-Species, die wohl am besten als Mutationen der Hauptarten und namentlich
ihrer Hybriden aufzufassen sind, lassen sich die Regeln der botanischen Nomenclatur nicht unmittel-
bar anwenden. Es sollte der Aufstellung eines vollwertigen Namens für eine europäische Brombeerart
stets eine genaue Untersuchung einer Anzahl lebender Sträucher der betreffenden Form vorausgehen.
Auf einen individuellen Stock oder auf abgeschnittene frische oder getrocknete Zweige soll kein Art-
name begründet werden.

Der Beschreibung sollen stets sorgfältige Vergleichungen mit den bereits früher bekannt gewordenen
ähnlichen oder verwandten Arten beigefügt werden.

Als Zeitpunkt für die Begründung einer neuen Art gilt nicht das Datum der Veröffentlichung
des Namens, sondern die Zeit der Erfüllung der obigen Bedingungen (Untersuchung lebender Pflanzen
von verschiedenen Standorten und Drucklesung einer genügenden Beschreibung nebst umsichtiger
Vergleichung der Unterscheidungsmerkmale).

Ein Artname, der nur mit einer den obigen Forderungen nicht entsprechenden Beschreibung
versehen ist, kann einen sachgemäss begründeten Artnamen niemals (der Priorität wegen) verdrängen.

Die mangelhaft begründeten Namen können in der Lokalfloristik und reinen Kleinartensystematik
vorläufig verwendet werden.

Sollte man sich entschliessen, die Regeln der botanischen Nomenclatur für die polymorphen
Formenkreise diesen Anschauungen gemäss umzugestalten, so würde man wenigstens einen Teil der
Eitelkeits- und Unwissenheits-Species (richtiger: Specimina) unschädlich machen können. Der zurück-
bleibende Ballast würde allerdings noch recht gross sein, aber er würde doch vielleicht nicht so hemmend
auf die wissenschaftlich systematische Arbeit einwirken. Das nächste Ziel müsste dann die Verweisung
der „Rubologie“ in die Lokalfloristik sein.

Aus praktischen Gründen habe ich in der Darstellung der Eubali aus den vorstehend entwickelten
Ansichten nur in sehr vorsichtiger Weise die notwendigen Folgerungen gezogen. Aber die leitenden
Gesichtspunkte der Wissenschaft dürfen nicht preisgegeben werden. Die zielbewusste Forschung muss
sich notwendig auf die geschichtliche, d. h. die phylogenetische Entwicklung richten, aber erst dann,
wenn man in der Lage sein wird, methodische Experimente anzustellen, wird es möglich werden,
die Arbeitshypothesen, die den Weg weisen sollen, zu prüfen, zu stützen und fruchtbar zu machen.

IT. Enumeratio

specierum in Part. | et Il hujus operis descriptarum cum additamentis.

Spec. Rub.
I.

no.

Cal pak):

—

On & © ND
RAR PR PS
= wm

14 (14

p-
p-

P-

13):
.15).
16).
16).

16).

Mn).
mts):
. 19).
Bo):
92):

iw)

Ww
Sr

Nw WwW

24).

|. Subg. Chamaemorus.
R. Chamaemorus L.

Il. Subg. Dalibarda.

R. Dalibarda L.

— lastococcus A. Gr.
— pedatus Sm.

— Fockeanus S. Kurz.

R. loropelalus Franchet in Pl. Delay. p.203 (1889) differt petalis e basi longe
cuneata lineari oblongis et sepalis caudato — acuminatis. An species vel subspecies
R. Fockeant orientalis? Petalis deficientibus specimina sicca distingui non possunt,
ita ut melius videatur, plantas usque ad cognitionem magis exactam non specie separare.
R. loropetalus crescit in silvis acerosis prov. Ytinnan.

R. Gunnianus Hook.

Il. Subg. Chamaebatus.

R. nivalis Dougl.

— pumilus Focke.

— calycinus Wall.

— pectinaris Focke.
— pectinellus Maxmw.

IV. Subg. Comaropsis.
R. radicans Cay.
— geoides Sm.
Petala albo-virentia, deinde alba, ad 7 mm longa, caduca; florum diam. fere
1,5 cm; stamina in flore erecta. Flores a muscis visitantur. (Skottsberg, Schwed.
Südpol. Exp. 1901—03, IV, 2 p. 40.)

V. Subg. Cylactis.
inevoncticus We
15. R. Franchetianus Lévl. Bull. acad. géogr. bot. XVIII p. 71 (1909). R. fragarioidis
3ertol. var. adenophora PI. Delav.

„Rami floriferi et pedunculi pilis glandulosis dense vestiti; foliola obovata vel
oblonga, inciso-dentata, obtusa, lateralibus terminali vix brevioribus, ad basin usque
in lobum duplo minorem solutis.‘“ Diagn. autoris. — Yünnan.

(241) 17

16 (— p.118). R. allophyllus Hemsl.

17 (15 p.25). — stellatus Sm.
18 (16 p.25). — americanus (Pers.) Britton.
19 (17 p.26). — japonicus (Maxmw.).
20 (18 p.26). — defensus Focke.
De R. ikenoënsi Lév. et Vnt. ab autoribus ad R. pungentem posito cf. Spec. Rub.
ip 165%

3:5 Fig. 1 (88). R. minusculus Léyl. et Vut.

melo p.27). R.saxatilis L.

22 (20 p.27). — transmontanus Focke.

23 (21 p.28). — simplex Focke.

2422 p. 28). — Clarkei Hook f.

29 (23 p.28). — humulifolius C. A. Mey.

26 (24 p.29). — xanthocarpus Bur. et Franch. — Yünnan; et var. sitiens Focke Spec. Rubor.

I p.117, R.tibelanus Focke I. c.p. 29, nec R. thibelanus Franchet. Differt a R. vantho-
carpo typico foliis plurimis pinnato-quinatis, floribus in apice caulis fere 3— 4. Varielas
potius quam distincta species videtur.

Bibliotheca botanica Heft 83,

18 (242)

27 (26 p.29). R. minusculus Lévl. et Vnt. Cf. Fig. 88.
Vidi specimen siccum parvulum, quod a Cylactis subgenere diversum esse censeo.
An species minuta ex affinitate R. rosaefolii? Planta valde imperfecte cognita.

— (27 p.30). R. Pyi Lévéillé. Ad R. micranthum D. Don removendus; cf. Spec. Rub. Ip, 184.

VI. Subg. Orobatus.

Corrigenda in contextu in p. 30.

Lin. 2 loco ,,Stipulae latae“ lege: ,,Stipulae saepissime latae“,

Lin. 10 loco ,,1200—3800 m‘° lege: ,,1200—4000 m.‘

In Conspectum specierum novae species quinque tali fere modo inserendae sunt:

A. Folia simplicia.
Aa. Stipulae angustae, lineari-lanceolatae.
Petioli breves : . 2. oe CR ee ee oe ee teers

Ab. Stipulae latae, fere ovatae.

I. Stipulae petiolis aequilongae etc.

Sequuntur species R. loxensis, coriaceus et glabratus simplicifolius.

2. Folia molliter pilosa, subtus tomentosa.

2a. Aculei parvi, recurvi.
2b. Aculei aciculati, rectiusculi.

Flores solitarii (an semper ?) R. Rusbyt.
Dense-elandulosusesr sg re R. Jelskti.
Eglandulosus (vel parce glanduliferus) . R. acanthophyllos.
Sequuntur species R. betonicifolius, Copelandi.
5) Foliola acuta vel obtusiuscula.

Ba) Foliola inciso-serrata.
Pedunculi medicéres : „u uno u, ee RE ET OR

Bb) Foliola subcrenato- vel dentato-serrata.
Flores magni spe R. roseus.
Flores mediocres . 00 fe TN eS

Sequuntur species R. andicola, compactus, Lechleri, macrocarpus, nubigenus.
§§ Foliola subtus pubescentia vel tomentosa.
$$a Folia ternata; stipulae latae.

Foliola ovato-oblonga, basin versus rotundata . 2 2 . . 2) S9=. 79.) R OSEO
Foliola lanceolata, basin versus subcuneata ............. . . A. Weberbauert:

$$b Folia partim pedato-quinata, stipulae ovato-lanceolatae.

Planta robusta... 8... .. 00. ee a ee UT eee

(243) 19

28. R. extensus Fritsch in Diss. Cl. math.-physic. Acad. Cracov. vol. XXIX p.220. (1894).

Caulis teretiusculus, tenuis, flagellaris, fere 2 m longus, apice radicans, tomento subtili fulvo
tectus, setis glanduliferis brevissimis (raro longioribus) sparsis aculeisque parvis recurvis munitus.
Folia simplicia, breviter petiolata. Stipulae subpersistentes, patentes, inaequales, pleraeque lineari-
lanceolatae (nonnullae latiores), margine remote minuteque glandulose-denticulato vel subintegro.
Petioli ut caules vestiti. Lamina foliorum ovato-elliptica, acuminata, subcoriacea (adulta rugulosa
nervis valde prominentibus), margine inaequaliter serrulata, supra adpresse striguloso-pilosa, subtus
pubescens. — Flores fructusque desiderantur.

Internodia usque ad 100 mm longa, petioli 7—10 mm, lamina 35—65 mm longa, 15—35 mm
lata; stipulae 5—8 mm longae, minus quam 1 mm latae. — Descr. ex autore.

Peru: Chonta Cruz (Tambillo), ges. von Jelski.

Forma major: differt caule crassiore fere eglanduloso, foliis majoribus (vix acuminatis) supra
subnitidis, subtus ferrugineis. Petioli usque ad 18 mm longi, lamina maxima 75 mm longa, 45 mm lata.

Peru: Cutervo, ges. von Jelski.

29 (28 p.31). R. loxensis Benth.
3029 p.31). R. coriaceus Poir.

31. R. Rusbyi Britton Bull. Torrey Bot. Club XVII p. 10 (1890).

Adscendens, tomentosus; folia integra, petiolata, diam. 4 : 2 cm, serrata, utrinque tomentosa;
stipulae ovatae; ramuli petiolique minute recurvo-aculeati. Flores solitarii, diam. 2 cm; sepala ovata,
acuta, 8 mm longa, dense tomentosa.

Ex autore R. loxensit proximus; descriptio R. acanthophyllum revocat.

Bolivien: bei Unduavi in 3000 m Höhe. Rusby exs. 2 508.

32. R. Jelskii Fritsch in Dissert. Cl. math.-phys. Acad. Cracov. vol. XXIX p.220. (1894).

Turiones adulti graciles, teretiusculi, repentes (nodi saepe radicantes), ramosi, glabrescentes.
Rami floriferi dense patenter pilosi, aculeis setisque glanduliferis muniti, apice triflori. Aculei inaequales,
subulati, recti, rarius leviter incurvi, numerosi. Setae glanduliferae inaequales, numerosae, quarum
multae pilos superantes. Stipulae persistentes, ovato-lanceolatae, pleraeque serratae, dense pilosae,
parce setis glanduliferis ciliatae. Foliorum simplicium petiolus ut caulis pilosus armatusque, lamina
oblongo-ovata vel triloba, lobis lateralibus brevibus obtusis, inaequaliter crenato-serrata, supra molliter
tomentosa. Nervi primarii et secundarii aculeis parvis rectis subulatis armati. Flores magni, pedun-
culis et sepalis canescenti-tomentosis glandulisque stipitatis munitis, petalis latis rubris.

Foliorum petiolus 10—20 mm, lamina 32—75 mm longa (lobata usque ad 55 mm), 22—35 mm lata.

Stipulae 8—10 mm longae, 4—5 mm latae. Sepala 8 mm, petala 11 mm longa. — Floret majo. — Descr.
ex autore.

Peru: Cutervo, ges. von Jelski.
33 (30 p.32). R. acanthophyllos Focke.
R. Stuebelit Hieron. Engl. Jahrb. XXI p. 311 (1896):

Rubo acanthophyllo similis, sed caules, petioli, pedunculi calycesque sparsim glandulas stipitatas
(„pilos glanduliferos‘‘) gerentes. Sepala integra (non denticulata). An species distincta? In R. acan-
thophyllo quoque interdum glandulae in pedunculis observatae sunt.

34 (31 p.33). R. betonicifolius Focke.

39 (32 p.33). — Copelandi Merrill.
36 (33 p.33). — glabratus H. B. K.
37 (34 p. 34). — roseus Poir.

(244)

38. (conf. p. 118.) R.santarosensis Kuntze Revis. gen. III II p. 80 (1898).

Caules eglandulosi prostrati graciles herbacei — 1 m longi obtusanguli glabri aculeis parvis
remotis latis recurvo-arcuatis. — Stipulae rhombeae plurinerviae herbaceae glabriusculae inciso-denta-

4:5 Fig, 2 (89). R. conchyliatus Focke.

tae — 1 cm longae — 7 cm latae. Folia ternata glabriuscula viridia pubinervia. Foliola membranacea
haud rugosa, ovata acuta duplicate serrato-dentata, 8 cm longa, 4 cm lata. Petiolus — 5 em longus;
petiolulis laterales — 8mm longi; petiolulus terminalis 2—3 cm longi (sic). Flores parvi longi pedunculati
ad 4—8 laxe subpaniculati terminales vel nonnulli axilares. Bracteae stipulis conformes. Pedunculi

tit

(245) 21

== pedicelli) 2—4 cm longi aculeis paucis inaequalibus, strigoso-puberuli. Calix inermis haud setosus,
haud aculeatus haud glandulosus canescens segmentis ovatis subulato-acuminatis integerrimis sub
fructu reflexis. Petala rubra late ovata calyce minora. Stamina erecta multa uniseriata. Fructus
globosus drupeolis + 50 rubris apice villosis. Bolivia: Santa Rosa 3000 m. Ex autore.
39 (35 p.36). R. andicola Focke.
40 (36 p.36). — compactus Benth.
41 (37 p.36). — Lechleri Focke.

Bolivien: Bei Unduavi (Nordyungas). Buchtien Exs. 2860.

R. Lechleri affinis, sed verosimile specie diversus videtur:

R. conchyliatus n. spec. vel subspec. Conf. Fig. 89.

Stipulae fere suborbiculares (nec ovatae). Foliola triplo longiora quam lata, utrinque fere 10-costu-

lata; inflorescentia terminalis, brevis, subcorymbosa; flores conspicui. Cetera fere sicut in R. Lechleri;
À I (

petala purpurea. — Bolivia, 3 400 m. Gebüsch des Rio Saujana, gesammelt von Th. Herzog, no. 2206 a.

42 (38 p.37). R. macrocarpus Benth.
43 (39 p.37). — nubigenus H. B. K.

44. R. ostrinus Focke n. sp.

Buchtien, Exs. Boliv. Nr. 2857.

Suffruticosus. Caules e caudice complures, tenues, sarmentosi, hornotini, alii steriles, demum
ramosi, alii fertiles, inflorescentia terminati, omnes teretes, tomentoso-puberuli, parce recurvo-aculeati;
glandulae subsessiles in caulibus, petiolis foliisque copiose obviae. Folia ternata; stipulae oblique ovatae,
acutae, irregulariter dentatae, ca. 8 mm longae, 5 mm latae; petioli 1—3 cm, saepissime 2 cm longi,
puberuli, parce aculeati, supra rimosi; petioluli terminales ca. 1 cm longi; foliola coriacea, ovato-oblonga
vel elliptica, acuta, grosse serrata, utrinque 5—6-nervia, in utraque pagina praecipue in nervis puberula,
subtus pallidiora; foliolum terminale fere 4 cm longum, 2,0—2,5 cm latum. — Ramos fertiles laterales
e caulibus enatos nondum vidi; inflorescentia in apice caulis brevis, pauciflora; pedunculi hirsuti et
parce aculeati, hine inde setoso-glanduliferi. Florum diam. fere 2 cm; sepala triangularia, externe
hirsuta, cano-marginata, in fructu immaturo erecto-patentia; petala suborbicularia, purpurea (,,ostrina‘*);
stamina fere uniseriata, filamentis purpureis; carpella densissime villosa, stylis atropurpureis.

Bolivien: Bei Unduavi in Nord- Yungas in 3 300 m Meereshéhe von Buchtien gesammelt.

45 (41 p.38). R. Weberbaueri Focke.
Bei Unduavi (Nord- Yungas). Buchtien no. 2858.
46 (40 p.37). R. Mandonii Focke.

VII. Subg. Dalibardastrum.
47 (42 p.39). R. nutans Wall.

48 (43 p. 39). — Hookeri Focke.
49 (44 p.40). — Treutleri Hook f.
50 (p. 118). R. polytrichus Franchet PI. Delav. p. 203 (1890). Kew Bullet. (1910) p. 48.

Nomen primum, si Progelii R. polylrichus negligi potest.

fetricolor Kocke Spec. Rubor. I no. 45 p. 40.

Excel. R. polytrichus Progel in Ber. Bot. Ver. Landsh. VIII (1882), et A. Kerner ex Borbas Termész.
Közl. XXIV p.105 (1890).

Humilis; caulibus vetustis prostratis, inermis, sed in ramis, pedunculis, calycibus, petiolis el
foliorum nervis densissime fulvo-setosus, setis ad 3 mm longis. Caules recentes teretes, autumno radi-

bo
bo

(246)

cantes. Rami fertiles erecti, (praeter setas) glabriusculi vel lanuginoso-puberuli. Folia mediocriter
(4cm) petiolata, cordato-ovata, fere 10 cm longa, 6—7 cm lata, irregulariter et saepe obsolete lobulata,
acuta vel interdum breviter acuminata, dentato-serrata, supra setuligera, obscure viridia, subtus
appresse albo-tomentosa, nervis fulvo-setosis signata. Stipulae magnae, ad 2 cm longae, longe persi-
stentes, lanceolatae vel ovato-lanceolatae, sparsim profunde serrato-ciliatae. Flores singuli vel pauci
in axillis foliorum et sub flore terminali aggregati; petioli plurimi breves; flores mediocres; cupula setosa;
sepala lanceolata, caudata, albido-tomentosa, post anthesin fructum amplectentia, externa saepe tricu-
spidata; petala suborbicularia, alba, ad 1 cm longa; fructus hemisphaerici, rubri, e carpellis multis
compositi; putamen fere semiorbiculare.

In Waldern und unter Rhododendron-Gebiisch der Gebirge des siidwestlichen China. Oberhalb
Tali in West- Yiinnan (leg. Delavay, Forrest) in 2500-3000 m; im westlichen Szechuan: Wa-shan
(leg. Wilson) in 18 00—2 100 m.

VIII. Subg. Malachobatus.
Sect. Sozostyli.

In Conspectu specierum (p. 42) inserendum est post A:

Aa. Inflorescentia aphylla cum perulä ex axillä folii anni praecedentis.
Pedunculi saepe -braeteati- ©: Mme OR A RER ee nette

Ab. Inflorescentia in ramis foliiferis terminalis.

Sole.

R. bambusarum a R. Henryi specie non differt. Dignoscitur planta:
Folia profunde vel usque ad petiolum fissa; foliola vel lobi 3—5, lanceolata R. Henryi.
Folia ambitu fere ovata, usque ad medium fere lobata, lobis triangularibus. AR. sozostylus.

91 (75 p.62). R. refractus Lévl. Conf. Fig. 90.
Rami fertiles aphylli, racemigeri, laxiflori.
92 (46 p.42). R. preptanthus Focke.
93 (47 p.72). — malifolius Focke.
94 (48 p.43). — Arbor Lévl.
Sempervirens; folia ,,biformia‘ descriptionis sunt inferiora anni praecedentis
superiora hornotina.
(49 p.43). R. Swinhoei Hance.
Deleatur synonymon R. hupehensis et locus natalis: ,,Zentralchina. Hupeh.*

56. R. hupehensis Oliver in Hook. Jcon. XIX. t. 1868 (1889). Focke in Sargent PI. Wilson.
I p. 49.

Frutex prostratus, ramis gracilibus teretibus parce lanatis deinde glabris aculeis paucis brevibus
recurvis, foliis simplicibus petiolatis oblongo-lanceolatis acuminatis basi rotundatis inaequaliter serratis
serrulatisve supra costa puberula excepta glabrata, subtus cano-tomentellis, inflorescentia terminalis
breviter racemiformis pauci-(saepius 3—7) flora tomentella setuloso-glandulosa parce aculeolata, pedi-
cellis divaricatis flore longioribus, calyce 5 fido basi intruso dense cano-tomentoso atque setuloso, petalis
O vel parvis obovato-ellipticis unguiculatis caducis, carpellis fructiferis immaturis glabris obscure
oblique rugulosis. — Ex autore.

Foliorum figura paullulum variabilis; occurrunt folia latiora, e basi emarginatä ovato-oblonga;
indumentum paginae inferae puberulum densius aut parcum. Glandulae inflorescentiae nunc breves,
nunc conspicuae.

(247) 23

Autumno frondifluus; sepala in fructu reflexa. Styli longi.
Putamen fere hemisphaericum, sed fundo dilatatum, apice incurvum.
Zentralchina: Prov. Hupeh

3:5 Fig. 3 (90). R. refractus Lévl.

In China centrali occurrere videntur subspecies vel species affines complures, quarum limites adhue,
dubii sunt. Specimina hodie in herbariis asservata distinctionem certarum subspecierum non permittunt.

97 (50 p.43). R. Henryi Hemsl. et Kuntze (incl. R. bambusarum Focke).
In R. bambusarum folia composita vidi in uno eodemque ramo cum lobatis R. Henryr.

24 (248)

2 p.45). R. Playfairianus (Focke) Hemsley.
53 p. 45). — sozostylus Focke.
Appendix ad R. Sozostylos.

60. R. adenanthus Finet et Franch. in Bull, soc. bot. Fr. t. 46 p. 208 (1899).

Léveillé Bull. acad. géogr. bot. XVIII p. 47 no. 48..

Excl. R. adenanthus Boulay et Gillot Assoc. Rubol. no. 429.

Decumbens; rami adulti fusci, glabri, cylindrici, parce aculeati, aculeis e basi lata brevibus;
ramuli floriferi 10—15 em longi, basi perulati, perulis lanceolatis pilis rufis adpressis dense vestitis,
superne non foliati; stipulae lanceolatae breves, rufo-pilosae, apice trifidae; folia simplicia, breviter
(0,5—1,0 em) petiolata, infima (juvenilia) subtus rufo-pilosa, e basi rotundata ovata, breviter dentata,
acuta vel acuminata; inflorescentia ramulum terminans; bracteae stipulis simillimae; pedunculi race-
mosi, omnes simplices, solitarii, patentes vel incurvi, 15—25 mm longi, glandulis capitatis sessilibus
conspersi; alabastra sphaerica, dense albo-pannosa, glandulis nigris stipitatis inter pannum exsertis,
sepalis ovatis mucronatis demum patentibus; petala rotundata calyce paulo longiora; stamina numerosa,
exterioribus inferne ad medium coalitis. — Ex aut.

An den Ufern des Min-Flusses bei Kuatun.

Hane speciem botanici aut R. corchorifolio aut R. hupehensi affinem esse censuerunt, sed pili
colorati in perulä, in stipulis et in pagina inferä foliorum juvenilium plantam ab utroque distinguunt.
Praeterea stamina exteriora ,,inferne ad medium coalita‘ signum praebent omnino insuetum.

Sect. Lineati.
61 (54 p.46). -R. calophyllos Clarke.

62 (55 p.47). — lineatus Reinw,
Auch auf Lombok und Sumbawa (kl. Sunda-Jns.).
f. angustifolia Hook, f.in Fl. Brit. II p.333 (1879). Conf. fig. 91.
Foliola fere 12 cm longa, 3 cm lata, subtus albo-sericea. — Himalaya, W. Yünnan.

63 (56 p.48). R. Andersoni Hook. f.
64 (57 p.48). — phengodes Focke.

Sect. Cochinchinenses.
65 (58 p.49). R. cochinchinensis Tratt.
Sect. Elongati.

In Conspectu specierum loco R. assamensis pone:

„Folia breviter (0,5—1,0 cm) petiolata, oblonga . . . 5 ea + . Ruassamense:
Folia longe (ca. 4 cm) petiolata, e basi cordatä oblongo- ces : 4 + + » Jt) fusce-pehenss*
Ante B. delendus est: R. Papyrus. CHzsubrsze oa. » « + RMCRANGENSE
Ultima Conspectus species ad Sozostylos a à si (R. ha: adde in eodem loco:
Inflorescentia glandulosa, apice corymbosa; folia cordato-ovata . . . . . . R. Feddei.

66 (59 p.50). R.tephrodes Hance.
67 (60 p.52). — chroosepalus Focke.
68 (61 p.53). — assamensis Focke.

69. R. fusco-rubens Focke in Sargent Pl. Wilson. I p.50. (1911).

Affinis R. assamensi Focke, sed foliis longius petiolatis cordatis facillime distinguendus. Rami
et petioli tomentoso-pubescentes, aculeis falcatis mediocribus et parvis instructi. Petioli fere 4 cm

bo
Or

(249)

longi; folia e basi lata cordata ovato-lanceolata, diam. 10: 5 cm, acuminata, fundo palmato-quinquenervia,
praeterea utrinque fere 4—5-costulata, margine repando-sinuata, serrulata, supra in nervis solum pilosa,
subtus cano-tomentosa. Stipulae fugaces. Inflorescentia extraaxillaris sicut in R. assamenst et R.

1:2 Fig. 4 (91). R.lineatus Reinw. f. angustifolius Hook. f.

chroosepalo; bracteae in lacinulas lineares fissae; pedicelli et calyces glanduliferi; sepala interne gla-
briuscula, cum disco fusco-rubentia; carpophorum fundo pilorum strictorum densissimorum cingulo
circumdatum. Fructus nigri. Fl. majo.

Bibliotheca botanica. Heft 83,

bo
[er]

(250)

China. Im westlichen Hupeh bei Changyang Hsien, in 900 —1200 m Höhe, Wilson (1907) no. 3025.

R. fusco-rubens cum R. chroosepalo, assamensi, Gentiliano et Dielsiano seriem naturalem constituit,
inflorescentiis pyramidalibus multifloris, floribus parvis externe albo-tomentosis, interne fusco-pur-
pureis insignem. Color disci et sepalorum in flore aperto sicut in floribus Calycanthi floridi. Ab his
Rubis Chroosepalis R. mouyousensis non multum abhorrere videtur.

Le Fig. 5 (92). R. Gentilianus Levl.

93). R. Gentilianus Levl. Conf. Fig. 92.
p.53). — Dielsianus Focke.
) — ichangensis Hemsl.
Syn. (66 p.56): R. Papyrus Lévy).

bo
|

(251)

73 (65 p.56). R. minimiflorus Lévl.
Affinitas dubia, cf. no. 97.

74 (67 p.56). — sundaicus Blume.

75 (68 p.58). — Cumingii O. Kuntze.
76 (69 p.59). — luzoniensis Merrill.
77 (70 p.60). — elongatus Sm.

78 (71 p. 60). — Blumei Focke.

79 (72 p.61). — insignis Hook f.

80 (73 p.62). — Beccarit Focke.

81 (74 p.62). — zambalensis Elmer.
82 (75 p. 62). — mouyousensis Levl.

Inflorescentia sicut in R. chroosepalo, sed flores singuli majores.

83. Rubus Feddei Levl. et Vnt.in Fedde Repert. VIII p. 549 (1910).

Rami grisei, pilosi, ad apicem glandulosi, laxe aculeati, aculeis recurvis; petioli hirti; folia cordata
ovata supremo excepto vix trilobata, non lobata, irregulariter ciliato-dentata. supra intense viridia,
glabra, subtus cinereo-tomentosa, reticulata; inflorescentia dense glandulosa corymbosa, terminalis,
folium supremum superans; pedicelli divaricati, recte patentes, hispidi; flores albi; sepala brunnea,
extus glandulosa et villosa, intus glabrescentia; in acumen glandulosum saepius producta; stamina
filamentis filiformibus flavidis, flexuosa et sepalis subaequalia; receptaculum longe barbatum, styli
curti; fructus sicci; ovaria elongata ad apicem paulo falcata, akoenia glabra, pauca, conferta, flavido-
purpurea, subtrigona et impressa. Descr. ex autor.

Differt a R. mouyousensi inflorescentià confertissime glandulosa; a R. refracto bracteis nullis,
stipulis setaceis inconspicuis; insuper fructibus siccis elongatis valde insignis.

Sect. Pyrifolii.
84.77 p.63). R. Simonsii Focke.

85 (78 p.63). — Hamiltoni Hook, f.
86 (79 p.64). — hexagynus Roxb.
87 (80 p. 64). — pyrifolius Sm.
Auch auf Lombok und Flores (leg. Elbert).
88 (81 p.66). — benguelensis Elmer.
89 (85 p.67). — grewiaefolius Koorders.
90 (83 p.67). — Parkeri Hance.
Distinguuntur var. longiselosus et breviselosus Focke in Sargent Pl. Wilson.
p00:

Sect. Acuminati.

In Conspectu specierum inserendum post A. I a):

1 Stipulae bracteaeque persistentes.
Stipulae petiolum, bracteae pedunculos aequantes . . . . . . . . . . . R. viburnifolius Franch.
2 Stipulae bracteaeque caducae.‘

91. R. viburnifolius Franchet Bull. Museum Paris I p.63 (1895).

„Glabrescens, subinermis, aculeis minimis recurvis; ramuli perulati, perulis persistentibus;
folia breviter petiolata, coriacea, e basi rotundatà lanceolata, acuminata, denticulata, mox etiam subtus
glabra; stipulae membranaceae, fulvae, lineari-lanceolatae, petiolum aequantes; flores ramulos foliatos

28 (252)

terminantes, laxe et simpliciter racemosi; pedunculi tomentelli, bracteas stipulis conformes aequantes;
sepala tomentella mox reflexa; petala parva, alba; receptaculum longe pilosum; achaenia plurima,
glabra.“

Habitus R. acuminali, folia vero coriacea, minus longe acuminata; stipulae bracteaeque mem-
branaceae, multo majores quam in R. acuminato, persistentes; calyx albo-tomentosus.

Yünnan: in Wäldern um Tehen-föng-chan, gesammelt von Delavay.

92 (84 p.68). AR. acuminatus Sm.
93 (85 p. 68). — Griffithit Hook f.
In herbariis asservantur complures Rubi ex affinitate R. acuminali, quorum
limites vero e speciminibus singulis vel paucis haud satis certe circumscribuntur.
94 (86 p.68). R.laxus Focke.

95 (87 p. 68). — distentus Focke.
96 (SS p. 70). — Lambertianus Ser.
97 (89 p. 70). — pycnanthus Focke.

Anne R. minimifloro Léveillé (no. 73) valde affinis?
3890 po 71) Ra ferox Wal:
99 (91 p.71) — ampelinus Focke.

Annotatio postera. — Acuminalis descriptionem speciei nuper (aug. 1912) detectae adjungo:

R. philippinensis Focke in Elmer, Leafl. Phil. Bot. Vp. 1617 (maj. 1913).

Ab omnibus aliis Acuminalorum speciebus inflorescentià dilatatä subcorymbosa differt, sed
foliis, stipulis, floribus fructibusque iis similis. — Suppetit ramus fertilis.

Brevissime pubens; aculei pauci, breves, recurvi. Ramus usque ad inflorescentiam simplex.
Folia breviter (ca. 1 em) petiolata, oblonga, acuminata, basin versus angustata, utrinque fere 8—10-
costulata, margine serrata, supra et subtus viridia. Stipulae bracteaeque in lacinulas paucas filiformes
fissae. — Inflorescentiae terminalis dilatatae ramuli inferiores axillares, panniculati, patentes, superiores
conferti, subcorymbosi. Sepala externe cano-virentia, lanceolata, ca. 8 mm longa, sub anthesi reflexa,
mox erecta; carpella pauca, pro more generis magna, ca. 4 mm longa; parum succosa videntur, exsiceata
aibida sunt. Petala ?

Philippinen. Cabadbaran (Mt. Urganeta), Prov. Agusan auf Mindanao. — Hb. Manila no.
17 606. — Mis. A. D. E. Elmer.

Sect. Moluccani.

Series: Panniculati.

100 (92 p.72). R. panniculatus Sm.
101 (93 p.73). — tiliaceus Sm.
102 (94 p.74). — chrysophyllus Reinw.
Auf der Insel Lombok (leg. Elbert).

103 (95 p.74). — ampliflorus Lévl. Vnt. Conf. Fig. 93.
104 (96 p. 74). — Mearnsii Elmer.
105x(p- 1172): -— evadens Focke. Synonymon:

(97 p.75). -— viburnifolius Focke (non Franchet).
106 (98 p.77). — singulifolius Focke.

Series Alceaefolii.

In Conspectu specierura post R. fimbriiferum fere inserendus est R. pinnatisepalus in Spec. Rub.
fasc. I omissus. Porro ad interim ad calcem seriei sequatur R. Monguilloni.

(253)

107 (99 p. 77).

108 (100 p. 78).
109 (101 p. 79).
110 (102 p. 79).
111 (103 p. 80).

112. R. pinnatisepalus Hemsley Journ. Linn. Soc. XXIX p. 305 (1892).

sectis.

. roridus Lindl.
alceaefolius Poir.
gilvus Focke.
Wichurae Focke.
fimbriiferus Focke.

In p.81

W. River).

in ultima lined sub À. fimbriifero lege: „am W. River“ (loco: von

Fig. 6 (93).

R. ampliflorus Lévl.

R.alceaefolio proximus, a quo differt foliorum lobis rotundatis, calycis lobis elongatis, alte pinnati-

30 (254)

Rami teretes, graciliusculi, minute setuloso-aculeati, simul albido-tomentosi.. Folia simplicia,
petiolata, papyracea, cordato-orbicularia, 3—4 poll. diametro, breviter 5-lobata, minute creberrimeque
denticulata, supra glabrescentia, rugulosa, subtus incana, venis primariis paucisetosis; petiolus teres
1—2 poll. longus, stipulae flabellato-pectinatae, circiter 9 lin. longae. Flores pauci in axillis foliorum
fasciculati, brevissime pedicellai, circiter sesquipoll. diametro, bracteis stipulis similibus arcte suffulti;
calyx intus extusque tomentosus, extus simul pilis paucis longis, albis capitato-glandulosis instructus,
lobis quam petala saltem duplo longioribus plus minusve pinnatisectis (segmentis angustissimis) vel
eorum 1—2 interdum integris; petala obovato-rotundata, breviter unguiculata, circiter 3 lin. longa,
ima basi tantum puberula, venosa; carpella numerosissima, parce pilosula. Fructus non visus.

Szeehuan: auf dem Omei in ca. 3000 m Hohe. E. Faber 505. — Ex aut.

113 (104 p.81) "FR ‘juluus Focke:
114 (105 p.81). — malvaceus Focke.
115 (131 p. 106). — Monguilloni Lévl. et Vnt.
In Spec. Rub. I p. 106 errore ad Rufos remotus. Arcte affinis est R. alceaefolio.
Sepala acuta, externa pinnato-fimbriata, lacinulis linearibus.

Series Rugosi.

Hujus seriei stirpes polymorphae (praecipue R. rugosus et R. moluccanus cum R. Hasskarlii et
glomerato) vivae et in locis natalibus examinandae sunt. Especiminibus exsiccatis limites naturales
inter subspecies et formas cognosci non possunt. Vidi in herbariis ramos multos, quorum determinatio
accurata adhuc fieri non potest. Addo speciebus descriptis unam solum ,,formam‘ recenter observatam
R. glomerato affinem.

116 (106 p.83). R. diffissus Focke.

117 (107 p.83). — hainanensis Focke.
118 (108 p.84). — micropetalus Gardn.
119 (109 p. 85). — reflexus Ker.

R. Esqutrolit (110 p.87), cujus rami fertiles adhuc incogniti sunt, melius ad
interim Rufis adsociatur.

120 (111 p.88). R. moluccanus L.

121 (112 p. 90). — angulosus Focke.

22 (113 p. 90). — Fairholmianus Gardner.
123 (114 p. 90). — glomeratus Blume.

124. R. philyrinus Focke. — Conf. Fig. 94.

Folia tiliacea vel elongato-tiliacea, cordato-suborbicularia, breviter acuminata, non lobata, inter-
dum obsolete repando-sinuata. Cetera R. glomerati.
Auf der Insel Wetar (Sunda-Archipel) ges. von Elbert Nr. 4639.
125 (115 p.92). R. Gardnerianus O. Kuntze.

126 (116 p.92). — reticulatus J. D. Hook.
127 (117 p.92). — rugosus Sm. _

128 (118 p.94). — Hillit F. Muell.

129 (119 p.94). — Hallieri Focke.

130 (120 p.94). — peltinervius Focke.
131 (121 p.96). — indiscissus Focke.

132 (122 p.98). — Vidali Focke.

133 (123 p.98). — Hasskarlii Miq.

134 (124 p. 100). — Koordersii Focke.
135 (125 p. 101). — Rolfei Vidal y Soler.

(255) 31

136 (126 p. 102). — clinocephalus Focke.
R. andropogon Levl. secundum specimen ab autore benevole missum a R. clinoce
phalo non differre videtur.

1:2 Fig. 7 (94). R. philyrinus Focke.

Series Pacati.

Com sip ecetus specie rium.
A. Inflorescentia elongata, pyramidalis, maxima ex parte aphylla.
ms; stipulae deciduae .........2..2.. R. setchuenensis.
Aculei breves sparsi; stipulae longe persistentes . . . . . . . . . . . . . R. Schindleri.

32 (256)

B. Inflorescentia brevis, obtusa, saepe apice corymbosa.

I. Flores nutantes, bracteae fimbriato-pectinatae.

Lobi foliorum rotundati, breviter mucronati.. CITES
Lobi foliorum acuti su. a 6 se cee. ee ae BR Ge ee Deen
conf. Rugosos.
II. Flores patentes vel erecti.

a. Inermes; foliorum lobus terminalis truncato-lobulatus.

Inflorescentia densa, terminalis, aphylla .. 2 > 2 5 2 <i CT RE DCS
Inflorescentia interrupta;-foliosan : <9. m. u. gtk ce ee ere

b. Parce aculeolati; foliorum lobus terminalis infra apicem lobulatus.

1. Inflorescentia composita.

Florum diam. ad I am 7. 2% eee TU
Florum diam. 2-5 em . ee 2 SN ET uen

2. Inflorescentia simplex subracemosa.

Stipulae fere usque ad medium, bracteae profundius fissae; calyces inermes R. mallodes.
Stipulae laciniatae; bracteae breves; calyces aculeolati KR abber:

137. R. setchuenensis Bureau et Franchet in Moret Journ. bot V p.46 (1891).

Bullet. acad. Geogr. Bot. XVIII p. 61 no. 70.

Verosimile non specie diversi sunt:

R. omeiensis Rolfe in Kew Bullet. 1909 p. 259.

R. clemens Focke in Sargent Plant. Wilson. I p. 51.

Parum diversus videtur:

R. clemens Focke Spec. Rub. I no. 130 p. 105 typicus e Yiinnan. Differt hic lobo foliorum
terminali evidenter truncato-lobulato.

138. R. Schindleri Focke in Engler Botan. Jahrb. 46 Beibl. f. 1911 p. 60 Annot. (1912).
Schindler Exs. 367a. Conf. Fig. 95.

Rami floriferi teretes, tomento denso albo appresso obducti et glandulis brevissime stipitatis
nigris conspersi, aculeolis validis brevibus apice recurvis sat copiosis instructi. Folia simplicia; stipulae
liberae, in lacinulas lineares fissae, longe persistentes; petioli albo-tomentosi, inermes vel aculeolis
paucis reclinatis instructi, supra sulcati, fere 2—3 cm longi. Folia basi cordata, subquinqueloba, ab
insertione petioli usque ad apicem ca. 6—7 cm longa et inter apices loborum lateralium superiorum
7—8 cm lata, margine crenato-dentata, supra pubescentia, (juniora tomentella), opaca, subtus dense
albo-tomentosa, inermia; lobus terminalis major, subquadraticus, marginibus lateralibus costae mediae
parallelis, antice truncato-lobulatus; lobi laterales, praeter serraturam subintegri vel obsolete lobulati.

Sub inflorescentia terminali (saepe?) rami singuli folia floresque gerentes, laterales, serotini
gignuntur. Inflorescentia terminalis ampla, pyramidalis, panniculata, patula, fundo foliifera, apicem
versus mox decrescens, ramulis inferioribus panniculatis patentibus, supremis brevibus pancifloris.
Ramuli pedunculique albo-villoso-tomentosi, vix aculeati, glandulis subsessilibus sub indumento occultis
conspersi. Bracteae subpersistentes, pinnato-incisae, lacinulis linearibus. Flores breviter vel mediocriter
pedicellati, expansi diam. fere 1,5 cm. Calyx albo-tomentosus, sepalis triangularibus integris in flore
patentibus postea fructum amplectentibus; petala suborbicularia, sepalis breviora, caduca; stamina
erecta; styli filiformes, exserti.

Foliorum figura R. pacatum et R. Cavaleriei, inflorescentia pyramidalis R. panniculatum revocat.

China: Luschan (Kuling Gebirge) in der Prov. Kianszi. Höhe 400 m (leg. Schindler).

(257)

v 139. R. acuarius n. sp.

Caules fertiles tomentoso-villosi, eglandulosi, aculeolis tenuibus acicularibus praecipue infra
petiolos copiosis instructi. Folia simplicia; petioli 3—5 cm longi, dense villosi, aculeolis tenuibus rectius-
culis et recurvis muniti; stipulae fimbriato-dissectae, fere 1,5 cm longae, persistentes; lamina lata,
ambitu cordato-subrotunda vel reniformis, superficialiter lobata, inaequaliter mucronato-crenata,

1:2 Fig. 8 (95). R. Schindleri Focke.

Supra pilosa, obscura, subtus molliter cano-tomentosa; lobi foliorum anteriores tres magis distincti
quam reliqui, rotundati, breviter mucronali, inter se subaequales. — Flores in specimine suppetente
Supra axillam folii supremi magni, subglomerati, nutantes; bracteae pectinato-dissectae; pedicelli breves,
cum calycibus inermibus tomentoso-villosi. Sepala anguste lanceolata, fere 1 cm longa, apice incurva,
fructum immaturum involucrantia.

Bibliotheca botanica. Heft 83.

34 (258)

Lobi terminalis margo arcuatus (non inferne costae mediae parallelus); praeterea aculeolis acicu-
laribus et stipulis magnis dissectis a plurimis affinibus differt.
Yiinnan: Felsen von Ma-Kong, in 3000 m Hohe (leg. R. P. Maire).
140 (129 p. 104). R. pacatus Focke.
141 (128 p. 104). — Cavaleriei Levl. et Vnt. (1903).
R. pacatus var. alypus Focke in Engler Bot. Jahrb. XXIX p.395 (1901)
verosimile non differt. (Spec. Rubor. I p. 104.)
Carpophorum siccum tomentosum a fructu delapso relictum fere 3 mm longum,
obtusum.

142. R. major Focke in Notes R. Bot. Gard. Edinb. No. XXIII p. 72 (Deck. 1911).

Exs. G. Forrest no. 916.

R. mullibracteato similis, sed multo major.

Frutex elatus, ad 3—5 malt. subscandens. Rami fertiles teretiusculi, cum petiolis dense villoso-
tomentosi et hine inde recurvo-aculeolati; stipulae magnae, latae, irregulariter incisae. Petioli fere 6 cm
longi; folia ambitu subrotunda, diam. fere 12 cm, profunde cordato-incisa, fundo palmato-7-nervia, toto
margine fere 15-lobulata, lobis acutis, inaequaliter argute dentata, supra pustulato-rugosa, subtus nervis
prominulis reticulata, molliter cano-villosa. Inflorescentia e floribus paucis magnis axillis foliorum et
bractearum insertis composita; pedunculi tomentosi, fere 3 cm longi. Flores expansi fere diam. 5 em;
calyx externe cano-tomentosus, sepalis ovato-oblongis inaequaliter appendiculato-mucronatis, post
anthesin patentibus. Petala, ut videtur, elliptica, sepalis paullo breviora, post anthesin marcescentia,
sordide albida; filamenta complanata, pilosa; styli filiformes, stamina superantes. Gynophorum post
fructum carptum elongato-conicum (ca. 1 cm longum), glabriusculum, stipite crasso villoso discum
glabrum versus plano elevatum.

Im westlichen Yünnan in schattigen Wäldern des Mekong-Tales. Höhe 2000—2500 m. — Ge-
sammelt von Forrest.

143 (127 p. 105). R. multibracteatus Levl. et Vnt.

144. Rubus Labbei Levl. et Vnt. in Fedde Repert. VIII p.549. (1910.)

Descriptio autorum:

„Planta villosa; rami et petioli aculeis parvis remotis et uncinatis muniti; folia lobata, lobis
5 irregulariter dentatis supra villosa, subtus flavescenti-tomentosa, conspicue cordata, lobo terminali
paulo majore, acuminato; bracteae, stipulae laciniatae, multifidae sed breves et paucae; inflorescentia
ramealis sed terminalis, pauciflora, simplex; flores albi; calyce villoso, laxe aculeato, intus albido-tomen-
toso, sepalis acuminatis; petala sepalis longiora; stamina stylis breviora; styli calyce breviores.

Differt a R. Cavaleriei calyce aculeato et a R. calycacantho, cui proximus, floribus majoribus,
paucioribus, petalis sepala excedentibus, et praesertim stipulis et bracteis curtis et paucis. —

Kouy-Tchéou: La Fou, août 1909 (Jul. Cavalerie 3575).*

De R. calycacantho Léveillé dubito; plantam usque ad meliorem cognitionem omitto.

145 (127 p. 104). R. mallodes Focke Spec. Rub. p. 104 fig. 45. (Novb. 1911).

Series Rufi.

E speciebus in hanc seriem-positis R. Monguilloni ad Alceaefolios, R. hastifolius ad Sozophyllos
amovendae sunt, Nomen R. amphidasys cedat priori R. Chaffanjoni.
146 (132 p.106). R. birmanicus Hook. f.
147 (134 p. 108). R. rufus Focke.
148 (p. 118). R. Chaffanjoni Levl. et Vnt.
R. amphidasys Focke (no. 135 p. 108).

(259)

Co
wt

149 (136 p. 108). R. viscidus Focke.

150 (137 p.109). R. lasiotrichus Focke.
151 (138 p.110). R. paykouangensis Lévl.
152 (139 p. 110). R. lanatus Wall.

Appendix ad Rufos.
153 (110 p.87). R. Esquirolit Levl.
Stipulae magnae, fimbriato-multifidae, longe persistentes. Rami fertiles in-
cogniti. Affinitas omnino dubia.

Series Sozophylli.

Post R. flagelliflorum insere R. hastifolium.
154 (140 p.110). R. Sieboldii Blume.
fa t42) p. 112). R. Elmeri Focke.
156 (141 p.111). R. flagelliflorus Focke.
Stipulae pinnatifidae; caules tomentelli.
157 (133 p. 107). R. hastifolius Lévl.et Vnt.
Stipulae setaceae; caules villosi. Inflorescentiae breves ex axillis folıorum vetu-
storum coriaceorum.

Series Pacifici.

Specimen À. Blinii benevole ab autore missum subinerme est et e perula basin caulis involu-
crante radices emittit. Folia pauca magna apicem caulis versus approximata plantam R. pacifico (nec
R. Monguilloni) associare videntur. Flores supremi (terminalis et axillaris) gemini ad basin petioli;
folia magna. Distinguitur a R. pacifico calyce patenter villoso et stylis exsertis.

R. hypopitys foliis latis et lobo terminali fere semiorbiculari insignis est.

158 (143 p.114). R. irenaeus Focke.
(144 p.114). R. Jamini Lévl. non specie diversus.
Folia obsolete quinqueloba; caules parce et inconspicue aculeolata; flores in
axillis foliorum 1—3. R. Jamini specimina paullo robustiora quam prima R. irenaei
a me visa sunt.
159 (145 p.114). R. Buergeri Miq.
160 (146 p.116). R. Bodinieri Levl. et Vnt.

161. R. hypopitys Focke in Notes R. Bot. Gard. Edinb. XXIII p. 72. (Decb. 1911) tab. LXIV.

Humilis et, teste collectore, semi-procumbens. Radix lignosa caudice incrassato coronata. Caulis
fertilis e caudice enatus, simplex, erectus, cum petiolis canescenti-tomentosus et aculeolis minutis in-
structus. Stipulae liberae, profunde fissae. Folia sat longe (ca. 4 cm.) petiolata, malvacea, sinu lato
aperto cordata, vix longiora quam lata, triloba vel incisura superficiali loborum lateralium subquinque-
loba, lobis non lobulatis obtusis crenato-dentatis; terminalis fere semiorbicularis, supra parce, subtus
densius pilosus. Flores in specimine suppetente duo aproximati, terminales, majusculi (diam. fere 3cm.):
sepala externa apicem versus irregulariter incisa; styli filiformes, stamina superantes. Gynophorum
globosum, hirsutum, post fructum maturum carptum stipite longo piloso elevatum, persistens.

Im westlichen Yiinnan: Nadelwälder, an feuehten, schattigen Stellen. Westabhang des Mekong-
Tales in 25° 15° N.B. Höhe ca. 2 400 m. Gesammelt von G. Forrest.

162 (147 p.117). R. pacificus Hance.
et var. ningpoénsis Focke. — Kiangsi.
163 (148 p. 117). — innoxius Focke.

36 (260)

164. R. Blinii Léveillé in Bullet. acad. geogr. bot. XVIII 112. (1909.)

Descriptio autoris:

„Affinis À. Monguilloni Levl. et Vant. a quo tamen bene distinguitur inflorescentiis brevibus
sessilibus et axillaribus; foliis turionum nunc obscure subtrilobis, nunc perfecte et anguste trilobis,
lobis divaricatis; foliis ramorum fertilium nunc perfecte rotundatis, nune subtrilobis, nune quinquelobis;
sepalis simpliciter acuminatis, nec productis, bractea florem fulcrante saepe unica, quo magis folia
sunt lobata, eo minus sunt serrulata, eo magis autem cordata.“

Calyx externe patenter villosus; styli filiformes, longe exserti; fructus hemisphaerici, rubri.

Kouy-Tchéou: Waldungen bei Pin-fa, gesammelt von Jules Cavalerie.

IX. Subg. Anoplobatus.
165 (149 p. 123). R. odoratus_L.

166 (150 p.124). — nutkanus Mog.
167 (151 p.125). — deliciosus Torr.
168 (152 p. 126). — trilobus Mog. et Sesse.
169 (153 p.126). — ribisoideus Matsumura.
170 (154 p. 126). — trifidus Thunb.

X. Subg. Idaeobatus.
Sect. Peltati.

171 (155 p.129). R. peltatus Maximw.

Sect. Corchorifolii.
172 (156 p.130). R. olophorus Franchet.

173 (157 p. 131). — corchorifolius L. f.

174 (158 p. 132). — involucratus Focke.

175 (159 p. 132). — Fauriei Levl. Vnt.

176 (160 p.132). — palmatus Thunbe.

177 (161 p.134). — ribifolius Sieb. et Zucc.

178 (162 p. 135). — Pseudo-acer Makino.

179 (163 p. 135). — Makinoensis Levl. Vnt.
— ampelophyllus Levl.

180 (164 p. 135). — iloensis Levl. Vnt.

181 (165 p. 137). — crataegifolius Bunge.

182 (166 p.138). — incisus Thbg.

183 (167 p. 140). — frianthus Focke.

184 (168 p. 140). — Koehneanus Focke. Confer Spec. Rub. I p. 221.

185 (169 p.141). — nesiotes Focke.

186 (170 p.142). — Grayanus Maxmw.

Sect. Spectabiles.

187 (171 p.142). R. spectabilis Pursh.
188 (172 p. 143). — hawaiensis Asa Gray.

(261) 37

189. R. Hillebrandii Lévl. in Fedde Repert. X p. 120 (1912).

Descriptio autoris:

„Rami glabri, teretes, parce et minute aculeolati; folia composita, trifoliolata, petiolata; petiolo
pubescente, parce aculeato, foliola ovata, 6—9 x 3—8 cm, profunde inciso-lobata, lobulis et incisuris
aristato-dentatis; supra viridia glabra subtus flavida, in nervis tantum pubescentia, lateralia minora
sessilia; stipulae lineares; flores axillares, solitarii, longe (4—7 cm) pedunculati, pedunculo aculeato;
calyx hirtellus, sepalis erectis in acumen longum productis, trinerviis, akoenia brunnea sicca rugosa
stylo elongatissimo persistente coronata.‘‘ — An a R. hawaiensi diversus ?

Hawai: Glenwood, majo 1909; Maui: Haleakala, aug. 1909. (U. Faurie 802, 806).

190. Rubus Damieni Lévl. in Fedde Repert. X p. 121 (1912). Exs. Faurie 805.

Descriptio autoris:

„Inermis. Ramus vix angulatus; ramuli ad basim perulati, bracteis numerosis imbricatis, extus
albo-sericeis, intus rubris muniti; inflorescentiae 5—6-florae corymbosae, axillares, foliosae; folia tri-
foliolata; foliola ovata, frequenter et eminenter nervata, nervis parallelis, ovata, ad basin rotundata,
inciso-lobulata, lobulis dupliciter et tenuiter dentatis, dentibus arguto-callosis; stipulis setaceo-linearibus
villosis, pedunculis elongatis, pubescentibus, ad basin bracteis suffultis; bracteae inaequales interdum
trifidae; calyx utrinque tomentellus; sepala late ovata, acuminata intus purpurascentia striata; stamina
stylis breviora; drupeolae rubescentes et cylindricae; akoenia flavida stylo elongatissimo laterali et
persistente coronata.“* An indigenus ?

Sandwich-Inseln. Molokai: Kamolo, 100 m. ,,P. Damieno leprosorum apostolo dicatum."
190 (173 p. 143). R. Macraei Asa Gray.

191. R. mauicola. Nomen propono loco:

R. Koehnei Levl. in Fedde Repert. X p. 121 (1912).

Quoad hoc nomen, confer R. Koehneanum (1909) Spec. Rub. I p. 140, 221.

Exs. U. Faurie 801.

Descriptio autoris:

„Rami validissime costato-sulcati, rubri, parce et remote aculeati; folia parva, rubro-viridia,
supra vix hirtella subtus flavido-tomentella, nunc simplicia, ad basin truncata acute dentata, palma-
linervia nune composita foliolis penninerviis; calyx utrinque tomentosus, sepalis lanceolatis, brevibus,
reflexis; drupeolae succulentae; akoenia flavida reticulato-alveolata; inflorescentia folioso-paniculata,
racemis axillaribus elongatis composita.*

Sandwich-Inseln. Maui: Olinda, 1200 m.

Hujus plantae affinitas mihi omnino dubia videtur; ad interim eam aliisinsularum Sandwicensium

speciebus adjungo. Hucusque collectores hunc Rubum non legerunt; quaerendum igitur, anne sit intro-
ductus.

Sect. Alpestres.
192 (174 p.144). R. Thomsonii Focke.

193 (175 p. 144). — Lowii Stapf.

194 (176 p. 144). — alpestris Blume.
195 (177 p.145). — pentagonus Wall.
196 (178 p. 146). — tridactylus Focke.
197 (179 p. 146). — modestus Focke.

Sect. Leucanthi.
198 (180 p.147). R. jambosoides Hance.

199 (181 p. 148). — leucanthus Hance.
200 (182 p. 148). — Delavayi Franchet.

Sect. Rosaefolii.
201 (183 p.149). R. acuminalissimus Hassk.
202 (184 p.150). — fraxinifolius Poir.
203 (185 p.152). — alnifoliolatus Levl. Vnt.

' b,
r f
= 3 y AR RES Re POS SR alle

4:5 Fig. 9 (96). R. rosaefolius Sm. flus. personatus Focke.

204 (186 p.152). — illecebrosus Focke.
205 (187 p.153). — Merrillii Focke
206 (188 p 153). — rosaefolius Sm.

(262)

- rs

(263)

Varietatem, cujus folia omnia ternata et quinata (non septenata) sunt, ex insula
Sumbawa (Sunda) attulit Elbert.

Formam teratologicam, quae ,.lusus personalus‘‘ appellari potest, R. tdaeo oblusi-
folio analogam e Java misit Koorders. Folia partim ternata, partim simplicia,
suborbicularia, incisa. Cf. R. triphyllum et R. leucanthum.

3:5 Fig. 10 (97). R. eustephanus Focke.

207 (189 p. 157). R. tagallus Cham. et Schld. — De R. apoensi Elmer (1913) cf. Addenda (ad finem).

208 (190 p. 157).
209 (191 p. 157).
210 (192 p. 159).
211 (193 p. 160).

— taiwanianus Matsumura.
— asper Wall.

— Thunbergti Sieb. et Zucc.
— eustephanus Focke.

40 (264)

R. stephanandria Léveillé in Fedde Repert. VII p.358 (1910).

Planta humilis 30—40 cm cireiter alta; rami pubescentes aculeati; aculei graciles, reflexi;
folia rosiformia, 3-foliolata; foliola parva pubescentia, ovata petiolata dupliciter dentata; flores solitarii,
pedunculis tomentosis; sepala tomentosa, acuminata patentia vel reflexa; petala alba late ovata rotun-
data sepalis longiora; stamina in coronam perfectam et reflexam ad basim sepalorum disposita, spatio
inter stamina et discum nudo interjecto; disco pilis numerosis ad basim carpellorum munito; carpellis
siccis impressis n caput perfecte globosum dispositis et brunneis; styli persistentes brunnei et graciles.

Species insignis dispositione staminum et carpellorum quae inter se mirabiliter separantur.

Corea: Quelpaért, in silvis Hallaisan, 500 m et in sepibus Hongno, rara, majo 1909 (Taquet
2829, 2850). — Planta mihi non nota, fortasse R. eustephani forma.

Sect. Pungentes.

In Conspectu specierum inserendae sunt tres species novae sub A II b fere tali modo:

b. Folia ramorum fertilium ternata vel simplicia.
1 Caules eglandulosi; rami fertiles breves.

Foliola subtus viridia; calyx inermis . . . se SU US ee ty Vag GIT S.
Foliola subtus cano-tomentosa; calyx soins Sa ee ipa RE Nu le Tele
2 Caules glandulosi.
Foliola ovata, 4—7 cm u subtus glabriuscula; pedunculi axillares . . . R. sikkimensis.
Foliola suborbicularia, ca. 2 cm longa et lata, subtus villosa, cano-virentia; flores
pauci, terminaless a Pr 5 Serer re es 0 ve Sumer a ae TS
A R. eucalypto foliis Haies Hitler ie a oe a Ne a ce a) Bonet.
212 (194 p. 162). R. Ferdinandi Focke.
213 (195 p. 162). — lutescens Franchet.
214 (196 p.163). — amabilis Focke.
215 (197 p.165). — pungens Cambess.

Subspec. oretthales n. forma.

Planta parvula; folia 3—8, foliola lateralia 1,5—2,0 cm longa. Caules, rami,
petioli pedunculique aculeis falcatis et glandulis stipitatis sat copiosis instructi.
Pedunculi 2,0—2.5 cm longi.

Yiinnan: Felsige Berge bei Tong-tchouan, 2700 m. Leg. Maire.

216 (198 p.165). R. horridulus Hook. f.
217 (200 p.166). R. macilentus Cambess.

218. R. alexeterius Focke in Notes R. Bot. Garden, Edinb. no. XXIII (Decb. 1911), tab. LX VII

Forrest Eixs, “no. 2452)

Frutex 1—2 m altus, ramis arcuatis. Rami vetusti teretes, glabri, aculeis validis e basi lata
anguste lanceolatis deflexis armati. Rami fertiles breves, usque ad pedunculum terminalem fere 3 em
longi, villosi, aculeis subulatis vel aciculis armati, folia 2—4 ferentes. Folia ternata, supremum saepe
simplex et profunde trifidum; petioli villosi, parce aculeati: stipulae breves, subulatae; foliola parva,
grosse et in parte anteriore inciso-serrata, supra pilosa, subtus cano-tomentosa; terminale breviter (0,5
—1,0 cm) petiolulatum, rhombeum, acutum, diam. fere 4—5: 2,0—3,5; lateralia sessilia, oblique ob-
longa. Flores 1—4, praeter terminalem singuli axillares; pedunculi stricti, villosi, crebre aciculati,
1—3 cm longi; calyx vulgo clausus, elongatus, ad 2 cm longus; cupula pelviformis, praecipue fundo
densissime aciculata; sepala inaequalia, subfoliacea, lanceolata, parce aciculata, apicem versus laevia,
sub anthesi, ut videtur, per breve tempus patentia, mox conniventia et fructum immaturum arcte
involucrantia. Petala lata, ut videtur subrotunda, alba, sepalis breviora.

(265) 41

Fructus (teste Forrest) magni, lutei, edules.

N.W. Yünnan. Nadelwaldungen an schattigen steinigen Stellen. Ostseite der Lichiang-Kette
in 27° 20°. Höhe ca. 3000 m, Sammler Forrest.
219 (199 p. 162). R. sikkimensis Hook. f.

220. R.stans Focke in Notes R. Bot. Garden Edinb. no. XXIII (Dech 1911), tab. EXVIIT.
Forrest Exs. no. 2'286.

: 10 Fig. 11 (98). R. alexeterius Focke.

Caules (turiones) vetusti erecti, ca. 1 m alti, copiose pilosi glandulosique, aculeis validis lanceo-
latis patentibus, interdum nonnullis sursum inclinatis armati. Rami fertiles erecto-patentes, fundo
squamosi, breves, fere 5 cm longi, dense villosi glandulosique, folia conferta ferentes. Folia breviter
(0,5—1,5 cm) petiolata, ternata; petioli petiolulique villosi, glandulosi, aculeati; stipulae lineares:
foliola lata, suborbicularia, grosse crenato-dentata, glanduloso-ciliata, supra dense pilosa, subtus nervis
prominentibus rugosula, villosa, glandulosa, virentia; terminale breviter (0,5 cm), lateralia vix petiolu-
lata. Flores pauci, terminales, breviter pedicellati et praeterea saepe unicus distans axillaris, omnes
nutantes, expansi diam. fere 2cm; calyx villosus, glandulosus, inermis, cupula pelviformis, sepalis lance-

Bibliotheca botanica, Heft 83.

42 (266)

olatis fusco-purpurascentibus, post anthesin patentibus; petala, ut videtur, late elliptica, purpurea;
stamina uniseriata, erecta, post anthesin conniventia, filamentis inferne complanatis.
N.W. Yiinnan. In offenen steinigen Lagen unter Buschwerk. Ostseite der Lichiang-Kette in
27° 10’. Höhe ca. 2 500—3000 m.
221 (201 p.166). R. biflorus Buchan.
Occurrunt interdum in inflorescentia glandulae stipitatae nonnullae.

2:3 Fig. 12 (99). R. Bonatianus Focke.

222 (202 p.167). R. pileatus Focke.
Yünnan (leg. Maire).
223 (203 p.167). R. lasiostylus Focke.
In plantulä juvenili folia subrosulata, caule primario humili.

(267) 43

224. R. Bonatianus n.sp. Conf. fig. 99.

Exs. Maire, ser. B. 3 585.

Caules vetusti teretes, glabri, pruinosi, aculeis subaequalibus sparsis e basi lata lanceolatis
instructi. Rami fertiles breves, 1,0—1,5 cm longi, e perulä magna vix emergentes, in specim. suppe-
tente uniflori, folia 3 gerentes. Folia pinnata, e foliolis 9 vel rarius 7 composita; stipulae anguste lineares,
ad basin petioli laxe villosi parce aculeati insertae; foliola profunde serrata, supra tomentella, viridia,
subtus dense albo-tomentosa, terminale rhombeum vel ovatum, lateralia oblonga, acuta, fere 2 cm longa.
Pedunculi 1—2 cm longi, aculeati. Flores solitarii, conspicui. Calyx externe canescens, sepalis albo-
marginatis ovato-lanceolatis aristato-mucronatis post anthesin patentibus. Petala obovata (?), sepalis
fere aequilonga (1,5 cm), alba. Stamina stylis longiora; filamenta filiformia, in media fere antherarum
parte inserta. Ovaria dense tomentoso-hirsuta; styli filiformes, glabri, apice clavati. — Glandulae
stipitatae nullae.

Differt a R. eucalypto foliis quadrijugis, ramis eglandulosis.

Yiinnan: Pe-long-tsin, 3200 m. Leg. Maire.

225 (204 p. 169). — eucalyptus Focke.
226 (205 p.169). — frullissatus Focke.

Sect. Afromontani.

227 (206 p.170). R. Volkensti Engl.

228 (207 p.170). — runssorensis Engl.

229 (208 p. 170). — mauensis Engl.

230 (209 p.171). — kiwuensis Engl.

231 (210 p.171). — Erlangeri Engl.
Sect. Idaeanthi.
Series Afroidaei.

232 (211 p. 172). R. dictyophyllus Oliver.

233 (212 p. 173). — ulugurensis Engl.

234 (213 p.173). — kingaénsis Engl.

235 (214 p. 174). — rungwensis Engl.

236 (215 p. 174). — rigidus Sm.

237 (216 p. 174). — pauciflorus Baker.

238 (217 p. 176). — apetalus Poir.

239 (218 p.176). — Ecklonii Focke.

240 (219 p. 176). — arabicus Schwnf. :

241 (220 p. 177). — pinnatus Willd.

242 (221 p.177). — Stuhlmannü Engl.

243 (222 p. 177). — Petitianus A. Rich.

Series: Pinnatifidi.
244 (223 p.178). R. Ludwigii Eckl. et Zeyh.
245 (224 p.179). — thibetanus Franchet.

Series Nivei.
246 (225 p.182). R. Cockburnianus Hemsl.
247 (226 p. 182). — inopertus Focke.

248 (227 p. 182). — niveus Thunbg.
249 (228 p. 184). — racemosus Roxb.

—

44 (268)

250 (229 p. 184). — micranthus D. Don.
251 (230 p. 184). — coreanus Miq.

Caules (turiones) robusti, erecti, 2 m alti, aculeis validis ad 1,5 cm longis armati,
ramis arcuato-decurvis.

Varietas nuper distincta est:

Var. Nakaianus Léveillé nov. var. in Fedde Repert. VIII p. 538; Spec. Rubor.
Ep 221

Descriptio autoris:

„Rami robusti, teretes, pruinosi; aculei robusti, recti; folia magnitudine valde
diversa, pinnata, 3—5 foliolata; foliola, terminali subrhomboideo excepto brevissime
petiolulata, grosse, profunde dentata, dentibus mucronato-dentatis, nervis praesertim
subtus villosis; flores minuti in corymbos ramulos terminantes et plurifloros dis-
positi; sepala brunnea, acuminata, intus velutino-tomentosa, albida; petala unguicu-
lata, rubra, limbo deltoideo-orbiculato, eleganter denticulata, sepalis paulo breviora,
ad basim pallidiora, nervata; filamenta florida; antherae atropurpureae; styli intense
violacei; stigmata albido flavida; styli valde flexuosi petalis et staminibus longiora.

Affinis À. coreano, a quo floribus rubris minutis et pedicellis hirsutis statim
dignoscendus.

Korea: Quelpaert, in silvis Hallaisan, jun. 1909 (Jaquet 2834, 2835, 2845).
252 (231 p.186). À. opulifolius Bertol.

Species (?) affinis nuper descripta sed vix satis cognita est:

R. hoatiensis Levl. in Fedde Repert. XI p. 32 (1912).

Descr. autoris: ,, Rami rubescentes, aculeati, glabri; aculeis conformibus, falcatis; folia trifoliolata
supra triste atro-viridia, subtus pallidiora, glabra vel griseo-villosa; inflorescentia fastigiata, aculeata;
calyx aculeatus, lobis reflexis, in acumen desinentibus, intus tomentellis; styli liberi glabri, staminibus
paulo longiores; carpellis villosis.‘

Corea: Quelpaert, Hoatien (Taquet 5567).

253 (232 p.187). R. iriphyllus Thunbg.

In formis var. leiolriphyllus similibus haud raro calyces echinato-setosi occurrunt.

Subspec. hercophilus n. form.

Exs Maire 64115, B 3727.

Caules vetusti pilosi, aculeis sat robustis sparsis armati. Rami fertiles breves
(2—6—11 cm in specim. suppet.), cum petiolis pedunculisque tomentoso-villosi,
aculeis parvis falcatis munili. Folia inferiora saepe pinnato-quinata, reliqua ternata;
stipulae lineares; foliola parva, inaequaliter serrata vel subcrenata, supra densius
vel parcius pilosa, viridia, subtus albo-tomentosa; terminale majus, 2—4 cm longum,
rhombeum vel ovatum, saepe trilobum vel apicem versus incisum. Flores apicem
ramorum versus subcorymbosi vel racemoso-pauciflori. Calyx externe sericeo-albo-
tomentosus, inermis, sepalis lanceolatis, post anthesin erectis, ca. 1 cm longis. Petala
rosea v. albida; styli stamina superantes; fructus nigri.

Foliola minus incisa quam in formis vulgaribus R. triphylli; calyces albosericei,
flores albidi et fructus nigri subspeciem distinguunt.

Yünnan: Tong-tchouan, 2 500 m. Häufig in Hecken zwischen dem bebauten
Lande. Gesammelt von Maire.

294 (233 p.188). R. Kinashii Levl. Vnt.

299 (234 p. 188). — leledapos Focke.

256 (235 p. 190). — gracilis Roxb.

257 (236 p. 190). — Hoffmeisterianus Kth. et Bouché,

(269) 45

258 (237 p.191). R. foltolosus D. Don.

259 (238 p. 191). — adenochlamys Focke.
260 (239 p. 191). — phoenicolasius Maxmw.
261 (240 p.192). — irritans Focke.

Appendix ad seriem Niveorum.

Nivei seriem naturalem constituunt, si R. Cockburnianus et R. gracilis excluduntur. Praeterea
duae species nuper detectae et nondum satis cognitae notis singulis inter Pungentes, Niveos et Euidaeos
ambiguae et fortasse R. gracili proximae sunt. Ad interim R. Niveos sequantur.

262. R. stimulans Focke in Notes R. Bot. Garden Edinburgh no. XXIII (Decb. 1911); tab. LXV.

Forrest Exs. no. 4398.

Frutex 1—2 m altus. Duo rami florentes suppetunt; unusquisque folia perfecta 4, imperfectum
unum et flores 5 fert. Aculei compressi null, aciculi setacei longi cum glandulis stipitatis brevibus
copiosi in ramo, petiolis, pedunculis calycibusque. Rami subangulati, 20—23 cm longi, cum petiolis
pedunculisque pubescentes; folia pinnato-quinata, cum petiolis fere 8—12 cm longa; petioli supra late
sulcati; stipulae lineares vel lineari-lanceolatae; foliola tenuia, approximata, inaequaliter subinciso-
argute serrata, supra breviter pilosa, subtus appresse cano-tomentosa et in nervis aciculata; terminale
e basi saepe truncata vel emarginata ovatum, acuminatum, lateralia sessilia, oblique ovata, acuta.
Flores 2—3 in apice rami conferti, alii magis distantes, axillares, sat breviter pedunculati, nutantes,
expansi diam. fere 3 cm (praeter sepalorum aristas); calyces in statu juvenili fere campanulati; cupula
pelviformis, sepala ovato-lanceolata, mucronata vel aristata, externe cano-tomentella et aciculata.
Petala obovata, sepalis (arista excepta) fere aequilonga, alba. Stamina fere uniseriata, filamentis inferne
paullulum compressis. Carpella numerosa, glabra, stylis filiformibus.

W. Yiinnan. Im Gestrüpp an der Ostseite der Tali-Kette. Im 25° 40’ Breite und 2—3000 m Höhe.

263. R. trijugus Focke in Notes R. Bot. Garden Edinb. no. XXIII (Decb. 1911), tab. LXVI.

Horrest exs. 2303.

Rami vetusti teretes, glabri, inermes, nitentes, spadicei. Rami floriferi usque ad apicem foliosi,
floribus paucis terminati, puberuli, aculeis parvis sparsis muniti, 10—12 cm longi; folia plurima septe-
nato-pinnata, cum petiolo 12—18 cm longa; petioli pubescentes, aculeis falcatis armati, supra sulcati;
stipulae subulatae, breves; foliola membranacea, inaequaliter grosse serrata et subincisa, supra strigoso-
pilosa, subtus cano-tomentosa; terminale paullo majus, ovatum, acuminatum; lateralia subsessilia,
oblique ovata, acuta. Flores 3—4 ad insertionem folii supremi aproximati, expansi diam. fere 2 cm,
unicus interdum in axilla folii penultimi. Pedunculi plurimi fere 1 cm longi, pubescentes, inermes, calyx
externe cano-virescens, inermis, cupula pelviformi, sepalis triangulari-lanceolatis, in flore patentibus;
petala elliptica, unguiculata, suberecta, sepalis paullo breviora, alba.

N.W. Yünnan. Grasige Lichtungen an der Ostseite der Lichiang-Kette. In 27° 10° N. B. und
ca. 3000 m Höhe.

Series Thyrsidaei.

Pag. 192 in linea 7 sub Thyrsidaeis numerus 62 in 182 mutandus est.
264 (241 p. 193). R. flosculosus Focke.
Subsp. Mairei n. forma.
Flores albi, majores quam in planta typica. Diam. florum semi-apertorum in
R. Mairei 6—7 mm, in typo 3—4 mm, calycum expansorum post anthesin ca. 12, in
typo 6 mm. — In plantis fructiferis calyces multo majores sunt.
Yünnan: Berge jenseits Tong-tchouan, 2 600 m. Gesammelt von Maire.
265 (242 p.194). R. Giraldianus Focke.

(270)

> (243 p.195). À. Kuntzeanus Hemsl.

271 (248 p. 198).

7 (244 p.195). — innominatus S. Moore. Kiangsi.
(245 p. 196). — aralioides Hance.
(246 p. 197). — erythrolasius Focke.

adenophorus Rolfe in Kew Bullet. Misc. Inform. 1910 p. 382 idem ac:
. sagatus Focke Spec. Rubor. I p. 198 (No. 247 p. 198 ed. novb. 1911).
. chiliadenus Focke.

=e) 2) |

3:5 Fig. 13 (100). R. ellipticus Sm. var. obcordatus Focke.

Series Elliptiei.

2 (249 p.198). R. ellipticus Sm. — Confer Fig. 100, v. fasc. I. p. 199.
3 (250 p. 199). — pinfaensis Levl. Vnt.

(271) 47

Series Occidentales.
274 (251 p. 201). R. occidentalis L.
Adde p. 202 lin. 5 post 53: „(1869)“.

275 (252 p. 202). — eriocarpus Liebm.
276 (253 p. 202). — glaucus Benth.
Series Euidaei.
R. subornalus nuper descriptus in Conspectu specierum cum R. eoo comparandus est.
Brenlei parvi, subulati; flores iis R.idaet non majores.......... A. eous.
Aculei e basi lata lanceolati; flores illis À. idaei multo majores . . . . . . . R. subornatus.

277 (254 p.203). R. idaeopsis Focke.
278 (255 p. 203). — piluliferus Focke.
279 (256 p. 204). — lachnocarpus Focke.
280 (257 p. 204). — eous Focke.
Hujus plantae formam in Europa cultam describam. Verosimile notae complures
in patria variabiles sunt.

R. eous Focke (R. occidentalis Léveillé, verosimile ex determinatione Otto Kuntzei).

Descriptio plantae cultae:

Radices non propaguliferae. Turiones simplices vel parce ramigeri, erecti, apice nutantes, ca. Im
alti, teretes, tomentelli et subpruinosi, aculeis parvis copiosis inaequalibus subulatis et setaceis muniti.
Folia eorum plurima pinnato-quinata, apicem versus ternatis intermixta. Foliola sat grosse sed non
inciso- inaequaliter serrato-dentata, supra strigoso-pilosa, subtus albo-tomentosa; terminale ovatum
vel oblongo-ovatum, acuminatum, diam. fere 9:6 vel 12:9 cm, Stipulae filiformes.

Rami fertiles sat breves, foliis plurimis ternatis, supremis simplicibus; foliola grosse et inciso-
serrata, saepe obtusa. Inflorescentia e ramulis inferioribus axillaribus racemoso-paucifloris et superi-
oribus plerumque unifloris composita. Bracteae parvae; pedunculi longi, tomentelli, glanduliferi.
Flores illis R. idaei similes, inferiores cernui; sepala lanceolata; petala spatulata vel oblonga, parva,
sepalis breviora, rosea; stamina uniseriata, erecta, stylis paullo breviora. — Fructus perfectos in horto
non profert. Habitus R. idaet.

281. R. subornatus Focke in Notes R. Bot. Garden Edinb. no. XXIII (Decb. 1911), tab. LXIX.

Frutex ramis arcuatis, 1—2 m altus. Turiones hornotini? — Rami vetusti teretes, glabri, hinc
inde aculeis e basi lata lanceolatis instructi. Rami fertiles praeter flores magnos illis R. idaei admodum
similes, teretes, inferne parce, superne densius pilosi, aculeis falcatis armati. Folia ternata, apicem
versus in bracteas abeuntia; petioli laxe villosi, aculeis uncinatis armati, stipulae anguste lineares;
foliola membranacea, utrinque fere 6—9-nervia, supra puberula, glabrescentia, subtus appresse albo-
tomentosa, terminale e basi saepe cordata late vel anguste ovatum, grosse inciso-serratum, lateralia sub-
sessilia, oblonga, grosse serrata. Flores in ramis longis 6 —10, in brevibus 1—3, nutantes, expansi diam.
2,5—3,0 cm, praeter terminalem in axillis bractearum vel saepius foliorum superiorum solitarii vel bini,
interdum in ramulis bifloris; pedunculi 1—3 cm longi, parce vel crebre aculeati; calyx externe cano-
tomentellus, cupula plana, sepala triangulari-lanceolata, mucronata vel aristata, post anthesin patentia;
petala obovata, sepalis praeter mucronem fere aequilonga, roseo-purpurea, stamina fere uniseriata,
post anthesin patentia, filamentis longis, glabris; carpellorum capitulum fundo nudum; carpella parce
vel dense pilis strictis vestita; styli longi, filiformes.

var. fypica: glandulosa vel in petiolis, pedunculis bracteisque sparsim glandulifera. Exs. Forrest
no. 4402, 2302 (parce glandulosus);

var. melanadenus: rami floriferi breves pauciflori, praecipue in partibus superioribus (petiolis,
pedunculis, calycibus) copiose nigro-glandulosi. Exs. Forrest no. 2124.

N.W. Yünnan: Ostseite der Tali- und der Lichiang-Kette in ca. 3000 m Höhe, teils im Schatten,
teils in Lichtungen in 25° 40°—27° 12° N.B. Sammler Forrest.

48 (272)

282 (258 p. 204). R. mesogaeus Focke.

283 (259 p. 205). — kanayamensis Levl. Vnt.
284 (260 p. 207). — schizostylus Lévl.

285 (261 p. 207). — idaeus L.

286 (262 p. 212). — nanus S. Watson.

287 (263 p.212). — debilis Ball.

R. Ballii vocari potest, si rubologi Boulayi R. debilem veram speciem esse censent.

XI. Subg. Lampobatus.

288 (264 p.213). R. lucens Focke.

289 (265 p.214). — fagifolius Cham. et Schldl.
290 (266 p.215). — scandens Liebm.

291 (267 p.215). — alpinus Macfadyen.

292 (268 p. 215). — Schiedeanus Steud.

293 (269 p.216). — myrianthus Baker.

294 (270 p.216). — parvus J. Buchan.

295 (271 p.217). — australis Forst.

296 (272 p. 218). — Moorei F. Muell.
Var. Leichhardtianus Domin in Fedde Rep. XII p. 133.
Differt a typo foliis subtus pubescentibus et opacis.
Neusüdwales: Creek Brush to Archers Station, leg. Leichhardt.
297 (273 p.218). R. diclinis F. Muell.
Annotatio ad p. 30 (254).
Descriptionem nuper publicatam Botanicis propono;
1160. Rubus Darrisii Lévl. n. sp. in Fedde, Repert. XII p. 188 „E grege R. alceifolii. Parce armata: aculeis recurvis:

folia À. singulifolii, subtus tamen viridibus, nervis albido-hirtis: alte cordatis; flores R. alceifolii; inflorescentia rami floriferi
axillaris, rameilorum autem terminalis. — Kouy Tchéou: (Jos. Esquirol, 920).“ Deser. autoris.

XII. Subg. Eubatus.
Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen IV 148 (1874).

Fruticosi; caules angulati vel rarius teretes, erecti vel sarmentosi, scandentes vel procumbentes,
aculeati, vulgo biennes. Folia (nomophylla) ternata vel pedato- vel digitato-quinata (foliolo terminali
interdum ternato, ita ut folium septenatum evadat), in unico R. ursino interdum pinnato-quinata vel
simplicia. Stipulae petiolorum fundo adnatae (in R. adenomallo liberae esse videntur). Flores, R. ursino
excepto, bisexuales, in ramis fertilibus raro solitarii, vulgo in inflorescentias racemosas vel panniculatas
saepe multifloras congesti. Cupula pelviformis. Petala alba vel rosea, nunquam abortiva. Carpella
matura in paucis speciebus (R. brasiliensi et affinibus) sicca et verosimile segregatim decidua, in omnibus
aliis pulposa et cum gynophoro emolliente conjuncta a toro secedentia. Fructus drupacei, maturi nigri
vel atropurpurei, raro rubri vel virides (nunquam lutei).

Eubati Americam fere a quinquagesimo circulo (gradu) boreali usque ad tricesimum australem
incolunt, regiones silvaticas et montanas praeferentes. In Europae plagis temperatis mira formarum
varietate luxuriant; paucae species oceani Atlantici insulas, Africam borealem, Asiam minorem et
territoria adjacentia intrant. In ceteris hemisphaerae antiquae partibus omnino fere desiderantur;
Australiam insulasque oceani Pacifici fugitant.

Conspectus sectionum.

A. Foliola penninervia, costulis approximatis utrinque 10—25, saepissime 12—15 signata, serru-
lata vel superficialiter serrata.

(273) 49

I. Inflorescentia usque ad apicem foliifera, interrupta; flores, praeter terminales, distantes,
nunc in ramulis brevibus paucifloris, nunc solitarii axillares.
Sect. Dissitiflori: Foliola lanceolata, eximie penninervia.
II. Inflorescentia panniculata vel racemosa.
Sect. Xerocarpi: Molliter tomentosi, saepe glandulosi. Carpella matura (achaenia) sicca.
Sect. Floribundi: Carpella matura (drupeolae) pulposa.
B. Foliolorum costulae magis distantes, 6—10, raro —12, saepissime fere 8 (nervis seeundariis
parvis in apice sitis exclusis).
I. Flores dioico-unisexuales; folia nonnulla pinnato-quinata vel simplicia.
Sect. Ursini: Sarmentosi, frondiflui.
II. Flores bisexuales; folia ternata vel digitato-(pedato-)quinata, interdum foliolo terminali
partito septenata.
Sect. Duri: Frutescentes; folia eximie coriacea, dura, supra glabra.
Sect. Moriferi: Erecti vel arcuati vel procumbentes. Folia membranacea vel subcoriacea, plerumque
autumno vel hieme decidua.

Sect. Dissitiflori.

Inflorescentia decomposita, foliosa; flores in axillis foliorum distantes, solitarii vel pauci in race-
mulis brevibus. Foliola penninervia.

Species duae, inter se dissimiles et ab omnibus aliis Rubis hucusque cognitis segregatae.

Conspectus specierum.

Flores quasi rotati, conspicui; sepala petalaque in anthesi patentia; foliola chartacea R. Buchtient.
Flores campanulati, nutantes; foliola coriacea, glaberrima . . . . . . . . . . R.megalococcus.

298. Rubus Buchtieni Focke in Fedde Repert. IX p.237. (1911). Buchtien Boliv. exs. no. 641,
2856.

Frutex ad 3 m altus; rami elongati, acutanguli, breviter puberuli, aculeiscompressisrecurvis paucis
vel sparsis instructi. Folia plurima ternata, inferiora saepe digitato-quinata, suprema simplicia, foliolis
similia; petioli petiolulique puberuli et aculeis e basi latà uncinatis nonnullis armati; stipulae lineares,
imo petiolo adnatae vel subliberae; foliolachartacea, e basi emarginata lanceolata, acuta vel acuminata,
utrinque fere 15—20-costulata, 10—13cm longa, 3,0—3,5cm lata, subaequaliter serrulata, supra praeter
nervos glabrescentia, subtus viridia, parce pubescentia et glandulis sessilibus conspersa, lateralium
petioluli 1,0—1,5 cm longi; foliola infima in foliis quinatis multo minores. Flores plurimi in ramulis
distantibus brevibus bracteatis paucifloris inermibus axillares; ramuli supremi saepe approximati et
inflorescentiam terminalem brevem aphyllam formantes. Pedunculi puberuli, parce aculeati, saepe
setulas glanduliferas sparsas gerentes; flos terminalis interdum parce setoso-aculeolatus. Florum diam.
fere 3cm; sepala mucronato-lanceolata, externe viridia, pubescentia, in flore cum petalis patentia, post
anthesin erecta; petala subrotundo-obovata, unguiculata, sepalis vix longiora, purpurea; stamina
numerosa, sepalis breviora, stylis longiora; pollinis cellulae omnes perfectae, conformes; carpophorum
breviter pilosum, in maturitate deciduum. Carpella pauca magna, exsiccata ca.8 mm longa, 5 mm lata,
ul videtur, segregatim secedentia.

Drupeolae majores quam in ulla alia hujus generis specie.

Bolivien. In Wäldern bei Unduavi, Nord- Yungas, in 3 200 m Höhe; gesammelt von O. Buchtien;
bei Incacorral, in 3000 m Höhe gesammelt von Herzog.

R. Buchtieni affinis forma est:

R. aenigmaticus (nov. forma -verosimile hybrida), qui e R. Briareo et R. Buchlieni originem
ducere videtur.

Bibliotheca botanica, Heft 83.

50 (274)

Inflorescentia terminalis panniculata, elongata, superne fere aphylla; folia rami florentis plurima
quinata; foliola utrinque 12—15-costulata. Flores multo minores quam in R. Buchtieni. — Sterilis
videtur.

Bolivia: Unduavi, 3300 m (mis. Buchtien).

SE Fig. 14 (101). R. Buchtieni Focke.

299. R. megalococeus Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen, IV 175. (1874).

Fruticosus, ad 2 m altus. Rami steriles — ?; fertiles subangulati, glabri, aculeis raris brevibus
e basi latä compressä angustatis reclinatis instructi. Folia ternata; petioli 5—10 cm longi, cum petiolulis
puberuli, glabrescentes, hamoso-aculeati; stipulae lineares; foliola coriacea, oblongo-lanceolata, 6—12 cm

(275) 51

longa, 2—5 cm lata, subcaudato-acuminata, inaequaliter argute serrata vel serrulata, supra (nervo
medio excepto) glaberrima, nitida, subtus nervis prominulis puberulis costulata. Inflorescentia foliosa,
interrupta, e ramulis axillaribus distantibus aphyllis racemoso-paucifloris et nonnullis superioribus
fundo bracteatis approximatis similibus composita. Bracteae parvae, lanceolatae; pedunculi puberuli,
glandulis subsessilibus, interdum quoque paucis breviter stipitatis obsiti, copiose vel parce aculeati.
Flores sat magni, nutantes; sepala triangulari-lanceolata, pedicellis fere aequilonga, externe puberula,
interne tomentosa, in flore campanulato patentia, in fructu fundum amplectentia; petala sepalis longiora,
rosea; stamina stylos superantia; carpella sat numerosa, glabra. Drupeolae magnae (fere 8 mm longae),
segregatae, sensim secedentes.

Species ab omnibus aliis hucusque cognitis longe diversa est.

In buschigen Grassteppen der höheren Berggegenden Südperus und Boliviens in etwa 3000 bis
3600 m Höhe.

Sect. Xerocarpi.

Fructus maturi non pulposi. E speciebus hujus sectionis R. brasiliensis et R. adenomallus inter
se valde diversae esse videntur, sed mediante R. organensi cum formis similibus naturali necessitudine
conjunguntur. Specimina vero exsiccata, quae adhuc in herbariis asservantur, incompleta sunt et
judicium de specierum limitibus non permittunt.

O. Kuntze Revis. gen. III, 2 p. 78 fructus maturos horum Ruborum pulposos et coloratos esse
asseruit. Botanici in Brasilia viventes in À. brastliensi tales fructus succosos non viderunt.

Conspectus specierum.

A. Glandulae stipitatae sparsae, non confertae vel omnino nullae.
Glandulae nullae vel sparsae; tomentum molle, velutinum . . . . . . . . . R. brasiliensis.
Glandulae crebrae; tomentum ramorum et foliorum brevius quam in R. brasiliensi R. organensis.
B. Glandulae stipitatae densissime stipatae.
Inflorescentia elongata, panniculata; stipulae liberae . . . . . . . . . . . . R. adenomallus.

300. R. brasiliensis Martius in Cat. hort. Monac. 1829, 173.

Flora bras. fasc. 42 p. 62 t. XXI.

R. bogotensis H. B. K. var. brasiliensis O. Kuntze Revis. gen. III, 2 p. 78.

Robustus; molliter velutino-tomentosus. Rami subangulati, cum petiolis et pedunculis dense
tomentosi et crebre recurvo-aculeolati. Folia ternata; stipulae lineares, petioli fundo adnatae; foliola
crassa, subcoriacea, petiolulata, e basi cordata ovato-oblonga, acuta, utrinque fere 10-costulata, mucro-
nato-denticulata, supra tomenioso-puberula, subtus tomento velutino canescente mollia, juvenilia
albida. Inflorescentia terminalis brevis, nunc angusta, subracemosa, nunc panniculata et corymboso-
abbreviata; occurrunt vero inflorescentiae laterales parce foliiferae, panniculatae, multiflorae. Bracteae
lanceolatae. Flores parvuli, in inflorescentiis terminalibus breviter pedicellati; sepala oblonga, acuta,
externe velutina, interne sericea, post authesin laxe reflexa vel patula; petala angusta, spatulata,
sepalis vix longiora, alba.

Fructus sicci, ex achaeniis viridibus parvis compositi.

Im südlichen tropischen und subtropischen Brasilien in den Staaten Rio de Janeiro und Sao
Paulo, wahrscheinlich auch siidlicher.

301. R. organensis Gardner in Hook. Lond. Journ. Bot. II, 342 (1843).

R. brasiliensis var. 8 organensis Mart. Fl. Bras. fasc. 42 p. 62.

Tomentum ramorum et foliorum minus densum et molle quam in R. brasiliensi; foliola ovata,
cordata, majora et latiora quam in illo, supra et subtus pubescenti-tomentosa et viridia. Inflorescentiae

ramuli setoso-glanduligeri. Fructus flavescentes. Petala pallide rosea.
FI. martio.

si
LO
=>
bo
on |
[er]
wm

Species vel varietas imperfecte cognita. Occurrere videntur formae similes, sed inter se non
exacte congruentes, omnes vero minus dense villosae et copiosius glandulosae quam R. brasiliensis.
Incolunt Brasiliam occidentalem et terras adjacentes.

Heimat des typischen R. organensis: In der Serra dos Orgâos in Brasilien.

302. R. adenomallus n. sp.

R. fuliginosus Sodiro exs. (nomen vix aptum, quia fuligo aterrima est).

Rami angulati, inconspicue tomentoso-pubescentes, glandulis breviter et brevissime stipitatis
confertis densissime vestiti, aculeis parvulis vel mediocribus ad angulos dispositis falcatis armati.

Folia ramorum ternata; stipulae liberae, filiformes; petioli longi, densissime glandulosi, aculeis
validis falcatis crebris instructi; foliola e basi emarginatä oblongo-lanceolata, utrinque fere 12—15-costu-
lata, serrulata, supra appresse tomentoso-pubescentia, subtus molliter villoso-tomentosa vel (in var.) in
nervis glandulosa et villosa.

Inflorescentiae elongatae spectabilis strictae praeter fundum aphyllae inermis vel subinermis
ramuli infimi ascendentes, intermedii patentes, pauciflori, pedunculis approximatis vel subfasciculatis,
supremi saepe uniflori, omnes fructiferi cum pedicellis elongati, densissime glandulosi. Bracteae inferiores
trifidae, superiores lineari-lanceolatae. Flores mediocres vel majusculi; cupula saepe cum pedicellis
dense glandulosa; sepala triangulari-ovata, externe appresse tomentosa, glandulis subsessilibus (non,
sicut in cupulä, stipitatis) punctata; petala late obovata sepalis longiora. Fructus magni, e carpellis fere
20—50 pro more generis magnis divaricatis compositi; carpella pilosa, demum glabrescentia, ad 5 mm
longa, matura non pulposa, verosimile segregatim secedentia.

Foliola plantae Boliviensis a Mandonio lectae in pagina inferiore multo parcius pilosa sunt, quam
illa speciminum ex Ecuador allatorum. Hae si stirpis typum sistere censentur, planta Boliviensis
varietatis titulo discerni potest: var. larecajanus: foliola in nervis prominulis glandulosa et villosa.

R.adenomallus habitu R. adenotrichum et R. bogotensem revocat, a quibus vero fructibus siccis
discrepat. Stipulae liberae plantam ab omnibus stirpibus affinibus distinguere videntur.

Bei Novo in Ecuador. Sodiro exs. 408. Die kahlere var. larecajanus: in der bolivianischen Provinz
Larecaja bei Sorata in 2 700— 3000 m Höhe (in Gebüschen an Bächen bei Condurpata; zwischen Laripata
und dem kleinen Berge Pancuasi). Mandon 657, 658.

Sectio Floribundi.

E hujus sectionis speciebus R. urticaefolius, R. boliviensis, R. jamaicensis et R. ferrugineus gregem
naturalem constituunt, sed haud satis distincte ab omnibus aliis segregari possunt.
Com s pee uss, ss pre cavemauenn:

A. Ramuli petiolique eglandulosi vel sparsim solum glanduliferi. (Setae flexiles eglandulosae
in nonnullis speciebus copiosae.)

I. Glabriusculi vel inconspicue puberuli; pedunculi cum calycibus tomento appresso canescentes.

Folia caulium sterilium quinata; foliolorum costulae utrinque fere 10—12 . R. imperialis.
Folia caulium sterilium ternata; foliolorum costulae utrinque fere 20—25 . . R. Briareus.
Inflorescentia angusta. Calyces sericeo-tomentosi. . . . . . . . . . . . . . A. guyanensis.

II. Ramuli pedunculique vulgo tomentoso-villosi vel tomentosi; foliola, praecipue in pagina
inferiore, saepe dense pilosa.
a) Flores parvuli; costulae foliolorum saepissime utrinque 15.
Inflorescentia densa, fundo solum foliifera, apicem versus decrescens (pyramidalis).
1. Foliola firma, serrulata, subtus cinereo-tomentosa.

Dense rufo-setosus . . . 2 eu 20. Ae ce ee EE
Setae mullac : , ... me 1 à

(277) 5:

2. Foliola tenuia, serrata.

Mafo-setosus; sepala lanceolata °. .........2.=..2...~.:..~. À. ferrugineus.
Belle SpA OA 9 44 5... 25-2. ++: . ss». . À. jamaicensis.

b) Flores magnitudine illos Eubatorum Europaeorum fere aequantia (diam. fere 2 cm,
interdum 3 cm); costulae foliolorum utrinque fere 12.

1. Inflorescentia eglandulosa.

a) Inflorescentia angusta, apicem versus non decrescens, saepe racemosa.
§ Rami fertiles tomentelli, non villosi.
TO A ne … te . . . . nun AR. Scholtit.
$$ Rami fertiles dense villoso-tomentusi. Folia plurima ternata.
Inflorescentia fundo solum foliifera; aculei mediocres; foliola supra strigoso-pilosa R. Sellowit.
Inflorescentia foliosa; aculei minuti; foliola supra molliter tomentosa . . . . À. peruvianus.
8) Inflorescentia composita, apicem versus decrescens.
$ Rami pilis incanis villosi.
+ Ramuli inflorescentiae inferiores erecto-patentes.
Robustus; inflorescentiae pars extraaxillaris sat dense panniculata . . . . . À. floribundus.
ff Inflorescentiae pyramidalis apicem versus mox decrescentis ramuli inferio-
res patentes, subvirgati.

Foliola subtus appresse tomentella . nn... Rn. Chagalensts.
cts: velntino-tomentosa <<. =. :, zen . +++. +... . . . R.mollifrons.

$$ Dense rufo-villosus.
sn in turionibus quinata .......=...=.. . . . . . . R. porphyromallos.

2. Inflorescentia setis glanduliferis raris vel sat copiosis sed sparsis (non confertis)
instructa.
a) Foliola membranacea, supra opaca, tomentoso-puberula.
Inflorescentiae ramuli supremi breves uniflori; glandulae rarae, vix conspicue
stipitatae; fructus cylindrico-elongati e carpellis numerosis (80 — 100)
CE Se 7 Lu. : à . . .
Inflorescentiae ramuli supremi patentes, inferioribus vix breviores; glandulae
sat longe stipitatae; fructus globoso-ovati, e carpellis fere 30 compositi À. poliophyllus.
8) Foliola coriacea v. subcoriacea, glabriuscula v. tenuiter pilosa.
$ Foliola grosse serrata, subtus parce pilosa. Glandulae? R. superbus.
$$ Foliola saepissime serrulata, subtus dense pilosa.
Carpella fere 8—10; inflorescentiae ramuli sparsim glanduliferi . . . . . . R. cortifolius.
Carpella fere 10—15; inflorescentiae ramuli dense glandulosi. . . . . . . R. costaricanus.

R. maerogongylus.

B. Ramuli petiolique dense stipitato-glandulosi.
I. Rami fertiles inferne sparsim glandulosi.
Inflorescentiae elongatae ramuli inconspicue pilosi, dense glandulosi . . . . R. Uhdeanus.
IT. Caules, rami petiolique dense glandulosi.
a) Folia plurima quinata; foliola subtus cano-tomentosa.
Inflorescentia patula, saepe subcorymbosa; carpella matura 10—15. . . . . R. costaricanus.
Inflorescentia elongata, pyramidalis; carpella numerosa, parva . . . . . . R. irasuensis.
b) Folia rami fertilis plurima ternata.

1. Inflorescentia terminalis brevis, subracemosa . . . . . . KR. miser.
2. Inflorescentia terminalis elongata panniculata, inferne interrupta.

54 (278)

Folia rami inferiora vulgo quinata; inflorescentiae inferne solum foliosae ramuli

vulgo petiolo longiores . . . 4 404 + CR; adenotrichos:
Folia ternata; inflorescentiae ultra “medina (oho “aout ue petiolo
breviores . 4 22 mu DS SR GC IST

303. R. imperialis Cham. et Schldl. in Linnaea II p.13. (1827.)

Martius Fl. Bras. fasc. 42 p. 64 tab. XXII.

Turiones robusti, in dumetis scandentes, angulati, inconspicue puberuli vel glabri, aculeis robustis
compressis faleatis armati. Folia longe petiolata, quinata; petioli parce puberuli, recurvo-aculeati,
supra sulcati; stipulae e petioli basi ortae, filiformes; foliola inaequaliter argute sed non profunde mu-
cronato-serrata, utrinque fere 10—12 nervia, supra glabra, nitentia, subtus in nervis pilosula, terminale
oblongo-ellipticum, diam. fere 8—10: 4—5 cm, infima minora, manifeste (ad 0,5 cm) petiolulata. Rami
floriferi elongati, angulati, tomentoso-puberuli, glabrescentes, cum petiolis recurvo-aculeati; folia
ternata quinataque, illis turionum similia. Inflorescentia terminalis variabilis, nunc conferta, nunc
laxa, interdum effusa, vulgo e ramulis brevibus paucifloris erecto-patentibus composita; rhachis cum
ramulis tomentosa, aculeata; flores diam. ca. 2 cm; sepala ovato-triangularia, albo-tomentosa, in flore
et fructu laxe reflexa vel patula; petala obovato-spatulata, sepalis paullo longiora.

Im siidlichen Brasilien: von Minas Geraes bis Rio Grande do Sul in den Gebirgen der Küsten-
staaten. Angeblich auch in Uruguay; sonstige Angaben sind unrichtig und beruhen auf Verwechselung
mit R. boliviensis.

304. R. guyanensis Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen IV p. 160. (1874.)

R. Schomburgkü Klotzsch in R. Schomburgk Vers. Fauna u. Flora v. Brit. Guinea p. 1102
(sine descr.).

Turiones ignoti. — Rami floriferi angulati, inconspicue appresse pilosi, aculeis sparsis e basi latä
falcatis armati. Folia ternata; petioli 2—3 cm longi, supra anguste sulcati, pilosi, uncinato-aculeati;
stipulae petiolares, lineares; foliola subaequalia, lateralia breviter petiolulata, membranacea, anguste
elliptica vel oblonga, acuminata, inaequaliter argute serrulata, utrinque circiter 15-costulata, diam.
6—8:3 cm, supra glabra, subtus pallidiora et in nervis puberula. Ramuli floriferi inferiores axillares,
distantes, foliis breviores, superiores bracteis lanceolatis suffulti, magis approximati, breves, uni-vel
pauciflori, inflorescentiam terminalem mediocrem angustam efformantes. Flores sat parvi; calyces
cum pedunculis 2—3 cm longis inermes, externe sericeo-tomentosi; petala obovata, sepalis acuminatis
longiora, carpella glabra. — Flor. novb. et decbr.

Brit. Guiana. An der Basis der senkrechten Felsenwand des Roraima (R. Schomburgk no. 1883);
1900 m.

Angaben über das Vorkommen dieser Art im nordwestlichen Südamerika bedürfen der Bestätigung.

Subspee. (var.?) vuleanicolus Donnell Smith in Bot. Gaz. XXIII 243. Pittier Prim. fl. Costar.
IT 87:

Folia pleraque quinata; pedunculi parce aculeati. Petala orbicularia, rosea. Carpella numerosa
parva.

Specimina non vidi.

Costarica: Rancho del Achiote am S.W.Abhange des Vulcans Poäs. 2200 m (Pitt. no 806,
Tond. no. 10 907); Waldrand am Rancho Flores, Gebirgsstock Barba (Tond. no 2120) nach Pittier.

305. R. Briareus Focke in Fedde Repert. IX p.235. (1911.) Exs.: Buchtien Boliv. 640.

Frutex ad 3 m altus, in silvis scandens. Rami steriles angulati, superne sulcati, parce et breviter
aculcati vel subinermes, cum ramulis petiolis pedunculisque pube intricatä adpressà tomentelli vel
tomentosi. Folia ternata; petioli fere 8—10 cm longi, aculeis robustis uncinatis copiosis instructi; stipulae
petiolorum fundo adnatae, lineari- lanceolatae vel lineares; foliola oblongo-lanceolata, acuminata, ca. 10
—15 cm longa, 4—6 cm lata, fundo leviter emarginata vel rotundata, utrinque, acumine excepto, fere

Or
ot

(279)

20 —25-costulata, argute serrulata, supra inconspicue (juniora sericeo-) pilosa, opaca, subtus densius
(juniora cano-) pubescentia, in costa crebre recurvo-aculeata, adulta virentia; lateralia terminali vix
minora, sat longe (0,5—1,0 cm) petiolulata.

3:6 Fig. 15 (102). R. chagalensis Hieron.

Rami floriferi longi, angulati, appresse tomentosi, parce aculeati; folia illis ramorum sterilium
similia. Inflorescentia ampla, laxa, effusa, e panniculä terminali et ramulis lateralibus axillaribus
distantibus panniculatis aphyllis serotinis composita; ramuli tomentosi, sparsim aculeati; bracteae
lanceolatae, tomentellae. Flores sat longe pedicellati, mediocres (diam. ca.2 cm); sepala tomentosa,
triangulari-lanceolata, post anthesin patentia; petala obovata, sepalis longiora; stamina stylos fere

56 (280)

aequantia; carpella villosa, styli apice clavati. Fructus ovoidei vel subglobosi, majusculi (diam. fere
2 cm), e carpellis numerosis pilosis succosis (atropurpureis?) compositi et, ut e cicatricibus videndum,
cum carpophoro emolliente secedentes.

Briarei nomen propono, quia petioli hamigeri quasi brachia esse videnter, quorum ope hic Rubus
plantis stabilibus adhaeret.

R.imperialiaffinis videtur, sed foliisomnibus ternatis et foliolis multicostulatis facile distinguitur. —
Inflorescentiae ramuli superiores fructus maturos ferunt, quum inferiorum axillarium flores vix aperi-
untur. — De R. aenigmatico verosimile hybrido cf. p. 49.

Bolivien. In Wäldern: Unduavi, Nord- Yungas, in 3 200 m Hohe (Buchtien).

R. Briaree arcte affinis, sed, ut videtur, specie diversus est:

R. Herzogii n. subspec. (?).

Folia ternata, rarius subquinata; foliola ovato-oblonga, utrinque fere 20-costulata, subtus albo-
tomentosa. Rami fertiles breves, inflorescentià mediocri ambitu ovata terminati; sepala fructui juvenili
applicata, a maturo reflexa; fructus minores quam in À. Briareo, e carpellis 50—80 glabris compositi. —
Specimina pauca solum vidi.

Bolivia. Alt. 2000—2 500 m. (Buchtien, Herzog 1663.)

306. R. chagalensis Hieron. in Bot. Jahrb. XX Beibl. 49 p.28. (1895.) Conf. fig. 102.

R. Hieronymi Focke in Hb. Berol.

Rami floriferi elongati, angulati, cum petiolis adpresse tomentelli, subinermes; petioli uncinato-
aculeati; stipulae lineari-lanceolatae; foliola membranacea, argute duplicato-serrulata, utrinque fere
12—15-costulata, nervis saepe bifurcis, infimis approximatis, supra puberula, subtus adpresse albido-
tomentella; terminale cordato-ovatum, acuminatum; lateralia mediocriter petiolulata, obliqua, terminali
similia. Inflorescentiae compositae amplae fere omnino inermis apicem versus decrescentis ramuli infimi
axillares, subvirgati, cum intermediis patentes, a media parte usque ad apicem subracemosi, multiflori,
cinereo-tomentosi, parce aculeolati vel inermes; supremi breves, pauciflori vel uniflori. Bracteae lanceo-
latae. Flores sat breviter pedunculati, diam. 1,5—2,0 cm; calyx subsericeo-tomentellus, sepalis ovatis in
flore patulis; petala elliptica, sepalis longiora, lilacino-rosea; stamina erecta petalis multo breviora.

Ecuador: Bei Chagal im Staate Cuenca in 2 000—2 600 m Höhe. — Lehmann 4 969.

307. R. urtieaefolius Poir. Enc. meth. Bot. VI. 246. (1804.) DC. Prodr. II, 563. Cham. et
Schldl. in Linn. II, 12. Martius Fl. bras. fasc. 42 p. 61.

R. trichomallus Schldl. in Linn. XIII, 268 (1839).

R. Hassleri vide infra.

Frutex elegans, sarmentosus. Rami steriles teretiusculi, floriferi angulati, omnes puberuli,
cum petiolis et pedunculis dense patenter rufo-setosi, aculeis validis uncinatis armati. Folia ternata,
interdum quoque palmato-quinata; petioli crebrius quam rami hamoso-aculeati; stipulae filiformes,
puberulae; foliola costularum mucronibus et dentibus interjectis serrulata, utrinque fere 15-costulata,
supra molliter pubescentia, subtus subsericeo-albido-tomentosa, terminale e basi subcordatä ovato-
oblongum vel ellipticum, breviter acuminatum. Inflorescentiae amplae densae ramuli inferiores axillares,
saepe panniculato-multiflori, reliqui bracteis lanceolatis suffulti, omnes erecto-patentes, densiflori.
Flores parvi, breviter pedicellati; sepala acuta, albo-tomentoso-villosa, vix setigera, in fructu patentia;
petala obovata sepalis vix longiora, alba vel roseola; carpella glabra. Fructus globosi, parvi, e carpellis
numerosis compositi, atrosanguinei vel rubri vel nigri, edules.

Species per vastum territorium dispersa parum variabilis videtur. In Brasilia fructus nigri
dicuntur, in Peruviä et America centrali rubri. Distinguitur R. Hassleri, id est planta Brasiliensis, a typo
Peruviano, signis nonnullis minime gravibus.

R.urticaefolius ty picus: Inflorescentiae rubiginosae aculei sparsi et minuti, deflexi,
non uncinati; sepala acuta. Petioli robustiores quam in R. Hassleri; foliolorum serratura minus acuta.

(281) 57

R. Hassleri Chodat in Bull. Herb. Boiss. VII, app. I p. 66 (1899): Inflorescentiae aculei
copiosi, sat robusti, uncinati, basi dilatati, sepala mucronata.

Quantum ego vidi, formae talibus signis diversae et in Peruviä et in Brasiliä occurrunt. ,,Amora
preta‘ in Brasilia.

3:5 Fig. 16 (103). R. boliviensis Focke.

Durch das südliche Mexico, Zentralamerika, die pacifischen Staaten des aequatorialen Amerika,
Bolivien, Paraguay und das tropische Südbrasilien (Minas Geraes, Rio de Janeiro, Säo Paulo) verbreitet;
im Westen meist in 1000—2000 m, in Brasilien in geringeren Höhen.

Bibliotheca botanica, Heft 83. :

(282)

308. R. boliviensis Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen, IV p.158 (1874). Conf. fig. 103.

Exs.: R. bogolensis Pl. Santa Marta 1339.
R. imperialis autor. nonnull.

2:5 Fig. 17 (104). R. ferrugineus.

Fruticosus, ad 2m altus, ramis arcuato-decurvis. Turiones crassi, angulati, pubescentes, aculeis
validis ad angulos dispositis armati. Folia quinata ternatave, longe petiolulata; petioli petiolulique tomen-
toso-puberuli, recurvo-aculeati; stipulae ad petiolorum basin insertae, parvae, lineares; petioluli folioli
terminalis ad 6 cm, infimorum 1 cm longi. Foliola membranacea, demum subcoriacea, utrinque fere

(283) 59

20-costulata, nervis infimis approximatis, inaequaliter crebre et argute serrulata, supra opaca, pube
brevi pilosa, subtus sericeo- vel subvelutino-tomentosa, albida vel canescentia, terminale e basi sub-
cordata ovato-oblongum, acuminatum. — Rami floriferi tomento cinereo obducti, aculeis sparsis e
basi lata recurvis armati. Folia ternata, interdum quinatis singulis immixtis, illis ramorum sterilium
similia. Inflorescentia terminalis composita, ad basin saepe ramis axillaribus longis dense panniculato-
multifloris lateralibus aucta, praeter illos vulgo aphylla, densa, elongata, apicem versus decrescens;
rami cum rhachi stricta appresse tomentosi, aculeati, ceterum erecto-patentes, subglomerato-multi-
flori; bracteae parvae, ovato-lanceolatae vel ovatae. Flores breviter (fructus paullo longius) pedicellati,
parvi; sepala ovata, tomentosa, in flore et fructu patentia; petala obovata vel suborbicularia, sepalis
longiora, alba vel rosea, fugacia; stamina in flore suberecta, stylis breviora; fructus e carpellis numerosis
(80—100) parvis glabris compositi, diam. ca. 1 cm.

Floret in Peruviä aprili et majo, in Bolivia julio et augusto.

R. urticaefolio simillimus, sed setarum omnino expers. — Mare Caraibicum et oceanum Atlanticum
non appropinquat.

In den Gebirgen des westlichen tropischen Südamerika, vorzüglich in Höhen von 1 500—2 100 m;
von Santa Marta in Columbien durch Peru und Bolivien bis ins nördliche Argentinien verbreitet.

309. R. ferrugineus Wikström in K. Vetensk. Akad. Handl. 1827, p.68. Conf. fig. 104.

Excl. R. ferrugineus (cit. Wikstr.) Griseb. Catal. pl. Cubens.

Rami subangulati, crebre fusco-setosi, aculeis sparsis recurvis vel deflexis basi compressis in-
structi. Folia longe petiolata, ternata; petioli subcanaliculati, aculeati, crebre setosi, villosi; stipulae
lanceolatae, acuminatae; foliola elliptica, acuminata, argute serrata, utrinque fere 15 —20-costulata,
supra glabrata, subtus reticulato-venosa, pubescentia, ferrugineo-tomentosa vel saepius pallide cano-
virentia. Inflorescentiae erectae oblongae multiflorae ramuli suberecti, setosi, villosi; bracteae lanceo-
latae vel lineares, acuminatae, externe villosae. Flores parum conspicui. Calyx villosus, sepalis lanceo-
latis acuminatis brevioribus quam petala.

Plantam foliis subtus ferrugineis insignem, qualem Wikström descripsit, nuper nemo colligisse
videtur. — Fl.a martio ad majum.

Westindien. Auf Guadeloupe in 500—600 m Hohe in Waldungen verbreitet.

310. R. jamaicensis Sw. Observ. p. 205. (1791).

Sloane Jam. 2 p. 109 t. 213 fig. 1. — Poiret, Encycl. meth. Bot. VI p. 244. — Griseb. Fl. Brit.
Westind. Isl. p. 231.

Rami floriferi elongati, inconspicue puberuli, aculeis falcatis sat validis raris vel crebris instructi.
Folia ternata; petioli fere 6—7 cm longi, obiter sulcati, cum petiolulis pubescentes et aculeis falcatis
sat crebris armati, foliolis breviores; stipulae parvae, lineares; foliola magna (diam. fere 15 : 6—7 cm),
membranacea, sat profunde inaequaliter serrata, dentibus saepe patule mucronatis, utrinque fere
15-costulata, supra parce pilosa et praeter costam glabrescentia, subtus appresse cinereo-tomentosa;
terminale elliptico-oblongum, acuminatum, sat breviter (2,0—2,5 cm) petiolulatum; petiolulus brevior
quam dimidia folioli latitudo; lateralia breviter (0,5 em) petiolulata, terminali similia. Inflorescentia
terminalis, panniculata, saepe ampla, inferne ramulis axillaribus distantibus multifloris aucta. Ramuli
et pedicelli tomentoso-hirti, aculeolati; bracteae parvae, lanceolatae, tomentosae. Flores parvuli, calyx
cinereo-tomentosus, sepalis ovatis in flore reflexis post anthesin patulis; petala obovata, sepala vix super-
antia, fructus parvi, e carpellis parvis glabris sat numerosis compositi; carpophorum conicum, hirsutum.

Jamaica.

311. R. Sehottii (Pohl in sched.) Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen IV p. 157. (1874).

Turiones validi, angulati, tenuiter tomentelli, glabrescentes, aculeis inaequalibus compressis, aliis
lanceolatis rectis, aliis minoribus falcatis armati. Folia quinata (vel ternata?); foliola non imbricata,
Supra opaca, subtus parce, in nervis densius pilosa, viridia. Rami fertiles cum pedunculis petiolisque

60 (284)

tomentelli, non villosi, aculeis inaequalibus instructi. Inflorescentiae terminalis mediocris vel sat brevis
inferne foliosae ramuli erecto-patentes, 1—5-flori. Sepala tomentosa, post anthesin laxe reflexa; petala
parva oblonga. Drupeolae 10—15, majusculae; carpella apice barbata vel glabra.

Ambigit inter R. imperialem et R. Sellowii, sed flores fructusque majores sunt quam in uträque
specie. — Specimina pauca, quae vidi, non exacte congruunt, sed notae diversae variabiles videntur. —
Hae plantae in terra natali accuratius examinandae sunt.

Brasilien. Die typische Form im Wiener Herbar als No. 8885 des Hb. Brasil.

Distinguitur :

var. Pohlianus Focke 1. c. p. 158. R. macrophyllus Pohl in sched. (non Wh. et Nees).

Omnes partes magis tomentosae; foliola subtus molliter pilosa; petioli glanduliferi; pedunculi
tomentoso-villosi.

Brasilien. Cap. Goyas in Matto grosso. Leg. Pohl (Nr. 1093 Hb. Vindob.).

312. R. Sellowii Cham. et Schldl. in Linn. II p.15. (1827). Martius Fl. Bras. fasc. 42.

Rami elongati recti cum petiolis tomentoso-villosi et aculeis mediocribus subaequalibus falcatis
copiosis vel sparsis armati. Folia plurima ternata, inferiora interdum subquinata; stipulae lineares
parvae; foliola saepe imbricata, subcoriacea, minute mucronato-serrata, supra strigoso-pilosa, glabres-
centia, opaca, subtus molliter villosula; terminale saepissime ellipticum, breviter acuminatum, utrinque
fere 8—10-nervium, lateralia brevissime petiolulata. — Inflorescentiae terminalis aphyllae saepe
elongatae rhachis cum ramulis brevibus patentibus 1—3-floris dense villosi et aculeis confertis
rectiusculis vel falcatis exasperati. Pedicelli breves; flores parvuli; sepala externe cano-tomentosa, in
flore et fructu patentia; petala elliptica; stamina stylis breviora, antheris subrotundis; fructus e carpellis
numerosis parvis compositi.

In den Küstenprovinzen von Südbrasilien.

313. R. peruvianus Fritsch Diss. Class. math.-phys. acad. Cracov, vol. XXIX p. 220. (1894).

Rami fertiles obtusanguli, dense fulvo-villoso-tomentosi, aculeis sparsis minutissimis armati.
Folia ternata, supra obscura, densissime molliter tomentosa, subtus fulva, dense breviter pilosa. Petiolus
nervique primarii aculeis reclinatis parvulis muniti. Stipulae lineares, basi petioli adnatae. Foliola
ovato-elliptica, basi rotundata vel minutissime cordata, breviter acuminata, serraturä minuta sub-
aequali, nervis, secundariis 8—12. Inflorescentia terminalis angusta, elongata, foliosa (foliis ternatis),
ramulis subracemosis inermibus dense villosis. Sepala obscura, pilosa, post anthesin laxe reflexa. Petala
oblonga. Germina parce pilosa. Fructus (immaturi) carpellis haud numerosis.

Foliorum inferiorum petiolus communis 40—50 mm, petiolulus medius 10—15, petioluli laterales
1—2, stipulae 8—10 mm longae (vix 1 mm latae); foliolum terminale 50—60 mm longum, 20—35 mm
latum, lateralia paullo minora. Pannicula 13 cm longa, sepala 5 mm longa petalis paullo breviora.
(Descript. ex autore.) Tropische Anden. Peru.

314. R. floribundus H.B.K. Nov. gen. et spec. VI p. 219, tab. DLVII. (1823).

R. robustus C. B. Presl. Epimel, bot. p. 196. (1849) Ramum unicum authenticum Pragae asser-
vatum a R. floribundo distinguere non possum.

Fruticosus, robustus, arcuato-ramosus, habitu R.rusticanum vel R. hedycarpum aemulatur.
Caules recentes ? — Rami fertiles subangulati, molliter villoso-tomentosi, canescentes, aculeis sparsis
vel crebrioribus validis recurvis instructi. Folia inferiora quinata, reliqua ternata; petioli petiolulique
tomentosi et aculeis robustis falcatis vel uncinatis instructi; stipulae lanceolatae; foliola subcoriacea,
utrinque fere 9—12-costulata, argute serrata, supra adpresse pubescentia, obscure viridia, subtus tomen-
tella, in nervis villosa, saepe subcanescentia; terminale e basi rotundatä vel emarginatä ellipticum vel
oblongum, sensim breviter acuminatum, diam. fere. 10 : 5 cm; lateralia (infima) sat longe (ca. 5 mm)
petiolulata, obliqua.

EE el

(285) 61

Inflorescentiae terminalis inferne vulgo parum dilatatae sed interruptae foliosae superne densae
ramuli inferiores adscendentes vel erecto-patentes, villoso-tomentosi, parce aculeati, ultra medium
floriferi, superiores patentes, inermes. Bracteae oblongae, villoso-tomentosae. Flores sat breviter
pedicellati, magnitudine illis R. caesit Europaei similes. Sepala ovato-oblonga, acuminata, concava,

3:5 Fig. 17 (105). R. floribundus H. B. K. Subsp. Selerianus Focke.

externe cano-sericeo-tomentosa, in flore patentia; petala obovato-oblonga, sepalis longiora, alba, rosea
vel purpurascentia, demum patentia; stamina stylis fere aequilonga; carpella 45—50 (H. B. K.), glabra.
Fructus e drupeolis majusculis compositi, nigri.

In den Tälern und an den Hängen (1200— 2600 m) der tropischen Anden. Die durch H. B. Kk.

62 (286)

beschriebene Pflanze wurde in der Gegend von Loxa in Ecuador gesammelt; die Art scheint nach den
mangelhaften Exemplaren der Herbarien auch durch Peru und Bolivien verbreitet zu sein. — Wird
wegen der Âhnlichkeit mit europäischen Brombeeren von den botanischen Reisenden wenig beachtet,

— Em de — a

1:2 Fig, 18 (106). R. mollifrons Focke.

so dass in den Sammlungen gute und vollständige Exemplare fehlen. Ist vielfach mit andern Formen
verwechselt worden, so dass die Standortsangaben sehr zweifelhaft sind.

Subsp. (?) Selerianus Focke in Verh. Bot. Ver. Brandb. LIII p. 56 (1911). Conf. fig. 105.

Differt a planta typicà ramis longis strictis, foliolorum facie superiore brevissime tomentosa
(non solum pubescente), inflorescentiä panniculatä longa recta fundo solum foliiferä et sepalis in flore
reflexis (non patentibus).

Mexico. Bergwälder zwischen Iztapan und Chinocautan im Staate Chiapas. — Seler exs. 2096.

(287) 63

315. R. mollifrons Focke in Fedde Repert. IX p.236 (1911). Conf. fig. 106.

Frutex in dumetis scandens; caules steriles? Rami floriferi elongati, angulati, cum petiolis
tomentoso-pubescentes, sparsim recurvo-aculeati. Folia ternata; stipulae lineari-lanceolatae; petioli
copiose recurvo-aculeati; foliola omnia petiolulata, crassa, duplicato-serrulata, diam. fere 6—8 : 4—5 cm,
utrinque 10—12-costulata, nervis subtus prominulis, saepe marginem versus bifurcis, infimis approxi-
matis, supra dense puberula, subtus canescenti-velutina; foliolum terminale e basi subcordata oblongo-
ovatum, acuminatum, lateralia obliqua, terminali similia; petioluli terminales fere 2 cm, laterales 1 cm
longi.

Inflorescentia in ramis superioribus fundo solum foliifera, pyramidalis (apicem versus densa, decres-
cens), ramulis inferioribus elongatis patentibus subvirgatis, (in ramis inferioribus usque ad mediam
partem foliosa, ramulis erecto-patentibus); ramuli inferiores omnes inferne simplices, ultra medium
panniculato-multiflori, cinereo-tomentosi, parce aculeolati vel subinermes, supremi breves, pauciflori
vel uniflori. Bracteae lanceolatae. Flores breviter pedunculati, aperti diam. fere 2cm; calyx cinereo-
tomentosus, sepalis ovatis in flore patulis; petala elliptica, sepalis longiora, alba vel externe colore
roseo imbuta; stamina erecta, petalis multo breviora.

Tomento molli et ramulis inflorescentiae longis apice densifloris insignis.

Im nördlichen Südamerika von Caracas bis Columbien verbreitet.

316. Rubus porphyromallus Focke in Fedde Rep. IX p. 235. (1911.)

Rufo-villosus, eglandulosus (vel glandulis subsessilibus obsitus?). Turiones validi, subangulati,
densissime rufo-villosi vel, si mavis, setis flexilibus mollibus vestiti, sub villis tomentoso-pilosi, parce
aculeati. Folia digitato-quinata; petioli petiolulique longi, rufo-villosi, copiose recurvo-aculeati; petioluli
terminales 5—6, intermedii 4, infimi 2—2,5 cm longi; stipulae petiolares; foliola coriacea, e basi emargi-
natä vel subcordatä oblongo-ovata vel ovata, acuminata, inaequaliter crebre serrulata, utrinque fere
12—15-costulata, supra opaca, strigoso-pubescentia, subtus reticulato-venosa, molliter canescenti-
velutina, juvenilia albida. Folia ramorum floriferorum ternata; foliolorum diam. fere 15: 10cm. Inflores-
centiae amplae compositae ramuli tomentoso-villosi aculeolatique. Flores breviter pedicellati, expansi
fere 1,5 cm; calyces externe cinereo-tomentosi, nec villosi, sepalis ovatis acutis vel mucronulatis;
petala obovata; stamina sepalis breviora. Fructus?

Foliorum figura R. macrophyllum Europaeum revocat, in quo vero petioluli laterales breviores,
costularum numerus minor, margo profundius serratus est.

Hab. ın Andibus partis borealis Americae australis.

317. R. macrogongylus Focke in Fedde Repert. IX. p. 236. (1911.)

Rami fertiles cum petiolis appresse cano-tomentosi, aculeis mediocribus falcatis armati. Folia
quinata ternataque; foliola membranacea, utrinque fere 10-nervia, subaequaliter mucronato-serrulata
vel serrata, supra tomentoso-puberula, subtus pallidiora, appresse tomentella, in nervis subsericea, nervis
et venis primariis prominentibus; petiolulus folioli terminalis petiolo communi multo brevior; foliolum
terminale oblongum, acuminatum, fundo rotundatum vel emarginatum, lateralia similia sed minora,
infima breviter petiolulata.

Inflorescentia terminalis in ramis suppetentibus brevis, pauciflora, ramulo vel pedunculo infimo
solum axillari; rhachis cum pedunculis inermis, tomentosa, glandulis brevissime stipitatis instructa.
Flores mediocres; sepala ovato-concava, mucronata, externe cano-tomentosa, in flore reflexa, in fructu
immaturo patentia. Petala obovata, sepalis longiora. Fructus immaturi eylindrico-elongati, e carpellis
numerosis glabris compositi.

Foliolorum figura fere sicut in R. adenotricho. A R. cortifolio differt foliolis membranaceis, in-
florescentiä pauciflorä, fructibus elongatis et carpellis maturis numerosis.

Ruborum cortifoliorum grex simili modo ac Rubi Europaei polymorpha est, ita ut species e ramis
exsiccatis derivatae saepe dubiae sint. R.macrogongylus vero ab omnibus aliis stirpibus bene distinctus est.

Guatemala. Aus Mexico ist mir nur eine etwas abweichende Form bekannt.

64 (288)

Huic À. macrogongylo quondam aggregavi formam, quam nunc separato nomine distinxi. Differt

(Subsp. DR. mé co carpi s: ;

inflorescentia multo longiore, panniculata, eglandulosa, aphylla; foliola paullo breviora, oblonga
et subcoriacea sunt, fructus eximie cylindrici. — Haud satis cognitus. —

Mexico.

ica Fig. 19 (107). R. coriifolius Liebm. (Specimen Autor.)

318. R. coriifolius Liebmann in Vidensk. Medd. Naturh. Foren. Kjöbenh. IV p. 157. (1852).
R. floribundo aff. Cham. et Schldl. in Linn. V p. 571.
R. floribundus (cit. H. B. K.) Schldl. in Linn. XIII P..197.

ee ger

(289) 65

R. Schiedeanus (cit. Steudel) Donnell Smith exs. Guatem. 1143.

Turiones (caules hornotini) arcuati, angulati, appresse pubescentes, aculeis brevibus sparsis
instructi. Folia quinata; petioli crebre recurvo-aculeati, saepe hine inde glanduliferi; stipulae lineares;
foliola coriacea, utrinque fere 10-nervia, argute simpliciter vel duplicato-serrata vel serrulata, supra
obscure viridia, puberula, subtus dense cano- vel subfusco-pubescentia; terminale e basi rotundata ovato-
oblongum vel ellipticum, acuminatum; infimorum petioluli 1,0—1,5 em, terminalium 5—7 em longi.

Rami floriferi angulati, foliis ternatis et aculeis sat validis recurvis basin versus crebrioribus
instructi. Inflorescentia terminalis spectabilis, panniculata, pyramidalis, densa vel laxa, parce aculeo-
lata vel subinermis; pedunculi vulgo glanduliferi; bracteae lanceolatae, saepe glanduliferae, inferiores
trifidae. Flores mediocres; sepala crassiuscula, ovata vel ovato-oblonga, acuta, externe dense tomentosa
et saepe glandulifera, demum reflexa; petala obovata, sepalis longiora, rosea; carpella numerosa (ex
Liebmannii descriptione 8—10), glabra. Fructus e drupeolis paucis (vulgo 8—10) majusculis rubris
(teste Liebmann) segregatim secedentibus compositi; carpophorum hirsutissimum. — Flor. jun. — decemb.

Glandulae stipitatae in inflorescentià nunc rarae, nune copiosae. Carpella numerosa sunt, sed
plurima abortiva esse solent. — Planta variabilis videtur.

In den östlichen Bezirken des südlichen Mexico in Höhen von etwa 1000 —2000 zwischen Busch-
werk und in offenem Lande (nach Schiede und Liebmann). Die von Donnell Smith im Dep. Alta Verapaz
in Guatemala gesammelte Pflanze scheint nicht verschieden zu sein.

Rubus haud satis cognitus, sed, ut videtur, R. cortifolio arcte affinis ad interim nomen accipiat:

ieee no er te. mn. Schiedeanus (cit. Steudel) Pringle Exsice. Mexic.: .

caules validi, angulati; foliola eximie coriacea, simpliciter et sat remote serrulata, serraturis
anterioribus incurvis, supra nitida, glabrescentia, subtus large pilosa; terminale elliptico-oblongum,
caudato-cuspidatum. Pedunculi eglandulosi.

Foliolorum figura et serratura peculiaris est.

319. R. superbus Focke ex Donnell-Smith in Bot. Gaz. XVIII p. 201. (1893). Conf. fig. 108.

Caules steriles adhuc incogniti.

Rami fertiles angulati, sparsim et minute aculeati, cum petiolis incurvo-aculeatis tomentoso-
pubescentes. Stipulae petiolares, parvae, filiformes. Folia ternata, interdum singulo quinato inter-
mixto; petioli5—10cm longi; foliola coriacea, crebre et argute serrata, supra inconspicue pilosa, nitentia,
subtus pallidiora, opaca et praecipue in nervis hirta; terminale ellipticum, cuspidato-acuminatum,
utrinque fere 10-nervium, 8—12 cm longum, 4—6 cm latum; lateralia paullo minora, similia.

Inflorescentia fundo solum foliifera, ampla, 10—12 cm longa, ramulis inferioribus ascendentibus
ultra medium subracemosis, sequentibus patulis subey moso-trifloris, supremis unifloris. Rhachis cum
ramulis villoso-tomentosa, parce aculeolata; bracteae lanceolatae, tomentosae; pedicelli sepalis longiores.
Flores spectabiles, expansi (interdum saltem) diam. 3—4 em metientes. Calyces tomentosi, sepalis
ovatis concavis; petala magna, obovata, unguiculata, sepalis duplo vel triplo longiora. Stamina nume-
rosa, stylos superantia, post anthesin non conniventia, saepe patentia. Carpophorum hirsutum; carpella
numerosa.

Guatemala: San Miguel Uspantan. Dep. Quiche, in ca. 1800—3600 m Höhe (Heyde et Lux).
Donnell-Smith, exs. Guatem. 3326. — Dep. Salamä (Seler 3392).

320. R. poliophyllus Focke in Bot. Gaz. XXIII, 202. — (1893).

Pitter Prim. fl. Costar. IT, 87.

Annot. R. poliophylli nomen olim ab O. Kuntze adhibitum non speciei distinctae sed R.
molucccant versiformae gradus tertit tributum est.

Rami teretiusculi, tomentoso-puberuli, aculeis e basi latä compressa recurvis armati, florentes
partim laterales. Folia inferiora quinata vel subquinata, superiora ternata vel in inflorescentia simplicia;
stipulae petiolares, parvae, filiformes. Foliola omnia petiolulata, subcoriacea, mollia, argute serrulata,
superne stellulato-tomentella, opaca, subtus cano-tomentosa, utrinque 8 —10-costulata, terminale ovato-

Bibliotheca botanica, Heft 83. 9

66 (290)

ellipticum vel oblongum, breviter acuminatum; lateralia minora, similia. Inflorescentiae mediocris
multiflorae patulae ramuli inferiores axillares, erecto-patentes, racemoso-pluriflori, sequentes bracteolis
trifidis tomentosis suffulti, divaricati, supra medium 3—7-flori, supremi bracteis lanceolatis muniti,
approximati, uniflori, vulgo florem terminalem superantes. Ramuli pedicellique cum rhachi cano-

Boe Fig. 20 (108). R. superbus Focke.

tomentosi, aculeis parvis raris selisque glanduliferis longis, interdum quoque brevibus instructi.
Flores mediocres; sepala ovata, breviter mucronata, utrinque tomentosa, post anthesin patentia; pe-
tala fugacia videntur, alba; stamina numerosa, stylis aequilonga; carpella glabra. Fructus hemisphae-
rici, e carpellis 20—30 compositi, nigri.

(291) +

Guatemala; San Rafael und Vulcan de Fuego im Dep. Zacatepequez.
Costarica: Paramos de Abejonal bei Marcos de Dota, 1900 m (Pitt. 2281,82).

321. R. costaricanus Liebm. Vidensk. Medd. Kjöb. IV p.159 (1852).

Pittier, Prim. Fl. Costar. II 86.

Caules petiolique griseo-villosi et glandulis stipitatis atropurpureis obsiti, aculeis recurvis com-
pressis robustis armati. Folia quinato-digitata, superioras ternata; foliola coriacea, ovata, subcordata,
acuminata, inaequaliter argute serrata, supra fusco-pubescentia, demum glabrescentia, subtus cano-
tomentosa. Inflorescentiae terminalis patulae, inferne foliosae ramuli inferiores saepe subcorymbosi;
sepala externe tomentosa, patentia, demum reflexa; fructus e carpellis majusculis fere 15 —20 a gynophoro
conico villoso non secedentibus compositi.

Differt a R. adenotricho praecipue foliolis coriaceis, profundius serratis (non serrulatis) et carpellis
majoribus paucioribus. Densius vel parcius glandulosus; setae flexiles longae partim glanduliferae, quae
in À. adenotricho inveniuntur, in R. coslaricano omnino deesse videntur. Foliola À. adenotrichi vulgo
angustiora, teneriora et subtus virentia sunt. Specimina, quae R. coslaricani nomine signata in herbario
Havniensi asservantur, Rubo coriifolio simillima et nullis notis certis ab eo distinguenda sunt. Quum
vero Liebmannius speciem À. adenotricho affinem sub R. costaricani nomine describat, errorem in her-
bario suspicor.

Bisher nur in Costarica in Höhen von 1400—1600 m, insbesondere bei Cartago (leg. Juan J.
Cooper), zwischen Cartago und Aguacaliente (Oersted), Alto de Ochomogo (Tond. 10 409 nach Pittier).

322. R. Uhdeanus Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen IV p. 159 (1874).

Nil nisi rami fructiferi suppetunt. Rami fertiles elongati, angulati, indumento tenui obducti, glandu-
liferi, aculeis parvulis falcatis instructi. Folia ternata; petioli aculeati, pubescentes; stipulae parvae, line-
ares; foliola membranacea, subaequaliter serrulata, supra puberula, demum glabrescentia, subtus pallidiora,
molliter pilosa; terminale e basi angustatä emarginata oblongum, acuminatum, diam. 5—9:4—5. In-
florescentiae elongatae panniculatae laxae apicem versus angustatae ramuli inferiores axillares, ascen-
dentes, racemosi, superiores bracteati, erecto-patentes, pauciflori vel uniflori. Rami pedunculique
sepalis multo longiores inconspicue pilosi, parce aculeolati, dense glandulosi; bracteae ovato-lanceolatae.
Flores mediocres; calyces cinereo-tomentosi, sepalis in fructu patentibus; petala oblonga, ca.8 mm
longa, verosimile alba; carpella numerosa, glabra, 10—12 mm longa.

Mexico (Uhde No. 1259 Hb. Berolin.)

323. R. irasuensis Liebm. in Vidensk. Medd. Naturh. Foren. Kjöbenh. IV p. 160 (1852).

R. adenotricho similis, sed tenerior et indumento glanduloso breviore obductus; setae longae glan-
duliferae nullae. Foliola e basi rotundata vel truneata oblonga, breviter acuminata, inaequaliter crebre
serrulata. Inflorescentia elongata, apicem versus decrescens, inferne foliosa, laxa, ramulos axillares
erecto-patentes multifloros foliis breviores emittens, superne angusta, aphylla, inermis, e ramulis
approximatis brevibus patentibus paucifloris composita. Flores mediocres; sepala triangulari-ovata,
eglandulosa, in fructu reflexa; petala obovata, sepalis longiora; stamina stylis paullo breviora. Fructus
e carpellis numerosis parvis apice barbatis compositi.

In planta circa Popayan crescente verosimile non diversä turiones ad 3 m longi, flores parvuli,
petala alba vel pallide rosea, fructus maturi nigri sunt.

Am Vulcan Irast in Costarica in 2000 m Hohe (Oersted). In Columbien und Ecuador anscheinend
ubereinstimmende Formen, so namentlich bei Loxa in Ecuador. Nicht wesentlich verschieden scheint
die kleinbliitige Form (Pl. Lehmann. 5518) zu sein, welche in Gebiischen auf dem Hochlande von Popayan
(Columbien) in 1600—2400 m Höhe verbreitet ist.

324. R. adenotrichos Schldl. in Linn. XIII, 267. (1859). Bentham PI. Hartweg. p. 61. Liebmann
in Vidensk. Medd. Naturh. Foren. Kjébenh. IV p.158. Conf. fig. 109 et 110.

68 (292)

Caules (turiones) ascendentes, obtusanguli, tomentoso-puberuli, glandulis stipitatis confertis,
setis glanduliferis longioribus sparsis et aculeis e basi latiore compressa tenuibus recurvis instructi.
Folia quinata (vel in caulibus debilibus ternata?); petioli petiolulique uncinato-aculeati et sicut caules
pilosi glandulosique; stipulae filiformes; foliola membranacea, longe petiolulata, utrinque fere 10—12-

1:2 Fig. 21 (109). R. adenotrichos Schldl.

costulata, costulis infimis approximatis, argute serrulata, apicem versus non profundius serrata, supra
opaca, dense pubescentia, subtus, praecipue in nervis, molliter pilosa, juvenilia sericeo-incana, terminale
e basi subcordata oblongum, acuminatum, intermedia et infima similia, vix obliqua; longitudo petiolu-
lorum infimorum 1,0—1,5, intermediorum 2—3, terminalium 4 cm; foliola fere 7—8 cm longa, 3—3,5
cm lata.

(293) 69

Rami floriferi saepe elongati, teretiusculi, pilis glandulis stipitatis et aculeis sicut caules steriles
instructi; folia ternata, rarius inferiora quinata; foliola illis caulium similia, sed brevius petiolulata.
Inflorescentiae mediocris vel elongatae laxae ramuli patentes, cum rhachi et pedicellis breviter tomen-
tosi et dense setoso-glandulosi, parce aculeolati vel inermes, intermedii vulgo triflori, supremi uni-

1:2 Fig. 22 (110). R. adenotrichos Schldl.

flori; bracteae lanceolatae, mucronatae, inferiores trifidae. Flores mediocres; sepala ovata, mucronata,
externe cano-virentia, in flore fructuque patentia; petala sepalis longiora, elliptica; stamina post anthesin
conniventia; carpella glabra, styli in fructu persistentes. Fructus ovati, rubri, e drupeolis numerosis
parvis compositi, mole illos Rubi idaei fere aequantes.

70 (294)

Fl. per totum fere annum.

Species variabilis et ab affinibus aegre distinguenda. Subspecies e ramis exsiccatis distinguere
non licet.

Variat setis flexilibus longissimis apice vix glanduloso-incrassatis setas breviores longe superan-
tibus. Mexico. Huc Pringle 8346.

Variat staminibus brevioribus quam styli. Quito, Sodiro 410 (s. nom. R. floribundi).

Im Gebiisch durch das siidliche Mexico und Mittelamerika weit verbreitet in Héhen von 500 bis
2500 m. Anscheinend nicht wesentlich verschieden sind Formen, die in den Bergwaldern von Colum-
bien und Ecuador sehr häufig sein sollen.

Subsp..(2) ep tale ols n.form.

R. adenotricho similis, sed eglandulosus. Rami floriferi graciles, tenues, panniculâ longa aphyllä
terminati. Bracteae oblongae.

Guatemala, Dep. Santa Rosa. (Leg. Heyde et Lux.) Donnell-Smith exs. 4473, 4474.

325. R. miser Liebmann in Vidensk. Medd. Naturh. Foren. Kjöbenh. IV p.156. (1852.)

Pittier Prim. fl. Costar. p. 87.

Caules steriles, ut videtur, e basi arcuatà sarmentosi, teretiusculi, cum ramis et petiolis indu-
mento denso glanduloso et tomentoso obducti, glandulis subaequalibus brevibus pilos vix superantibus.
Aculei sat frequentes, validi, uncinati. Folia ternata, subquinatis et quinatis intermixtis. Petioli 4 —5 em
longi, cum petiolulis uncinato-aculeati et dense glanduloso-tomentosi; petiolulus terminalis ad 2 cm
longus; stipulae parvae, filiformes; foliola oblonga, acuminata, diam. fere 8 : 4 cm, utrinque fere 10—12-
nervia, margine argute (interdum subincumbenti-) serrulata, supra obscure viridia, tomentella, subtus
densius tomentoso-pubescentia, demum glabriuscula, in nervis et rarius in venis glandulifera.

Rami fertiles apice solum floriferi, illi e parte superiore etmedia caulium enati folia ternata, in-
feriores longiores vero quinata quoque gerentes. Folia illis caulium sterilium similia. Inflorescentia
brevis, subracemosa vel in ramis longioribus subcorymbosa, ramulis vel pedunculis infimis solum
axillaribus. Bracteae lineari-lanceolatae, integrae vel trifidae. Flores mediocres, parum conspicui;
sepala ovato-lanceolata, externe dense tomentosa et glandulosa, post anthesin patula, demum reflexa;
petala rotundato-obovata, sepalis breviora; stamina stylos vix aequantia. Fructus elongato-ovati,
mole illorum Rubi idaei, carpellis numerosis parvis rubris glabris vel parce puberulis.

Foliola subtus glandulosa sicut in Rosd rubiginosä.

In Mittelamerika, in Höhen von 1000 bis 2000 m. Mexico: in Chiapas im Distr. del Centro (Seler).
Guatemala: Sapote (Donnell: Smith), Dept. Salama (Seler). Costarica: bei Cartago (Oersted), am
Südfusse des Poas (Pittier).

326. R. bogotensis H. B. K. Nov. gen. et spec. VI. 220. (1823.) Bentham, Pl. Hartweg. p. 173

no. 974*.

Robustior quam À. adenolrichos; omnes fere partes majores et tomento denso glanduloso obductae.
Glandulae stipitatae creberrimae, e tomento parum emergentes. Aculei in ramo fertili parvi et sparsi,
superne et in inflorescentia fere nulli, in petiolis petiolulisque copiosi, validi, breves, uncinati. Folia
ternata; petioli 3—10, petioluli terminales fere 3; laterales 1 em longi; stipulae lineares, glandulosae;
foliola crassiuscula, membranacea, inaequaliter sed non profunde serrata, utrinque fere 10—15-nervia,
supra dense pubescentia, subtus praecipue in nervis pilosa, glandulis conspersa; terminale oblongum vel
ovato-oblongum, sensim acuminatum, diam. fere 10—12:6—7cm. Inflorescentiae longae interruptae
laxae foliosae ramuli plurimi axillares, ascendentes, pauciflori, petiolis breviores, supremi bracteis
suffulti, 1 —2-flori. Flores mediocres vel majusculi (diam. fere 2cm); calyces externe glanduloso-tomentosi,
sepalis triangulari-lanceolatis; petala late elliptica, sepalis fere aequilonga vel longiora, rosea. Carpella
glabra. Fructus ovato-subglobosi, atropurpurei, mole illis Ruborum Europaeorum similes, e drupeolis
numerosis gynophoro conico carnoso insertis compositi.

—
a

(295) 71

Foliola lateralia interdum biloba, ita ut folia quinata occurrere verosimile sit. Sepala in fructu
patentia (non reflexa) videntur.

Variat foliis subtus canescentibus.

In den Anden von Columbien und Ecuador, in Höhen von 800—3000 m. Die typische Pflanze
wurde bei Santa Fe de Bogota aufgefunden; damit scheinen Exemplare aus der Prov. Popayan (zwischen
Huambia und Pitayo von Hartweg, am Alto de Pesares von Lehmann gesammelt), übereinzustimmen.
Aus Ecuador in den Umgebungen des Chimborazo und Pichincha von Moritz Wagner mitgebrachte
Exemplare scheinen nicht verschieden zu sein. Zweifelhaft sind mir Zweige aus Peru und Bolivien;
das Material, welches ich gesehen habe, ist ungentigend.

Sectio Duri.

Frutices robusti, adscendentes, sempervirentes, aculeati, vulgo eglandulosi, foliis coriaceis et
inflorescentiis multifloris instructi. R. erythroclado, qui ad interim solum in hance sectionem collocatus
est, excepto, omnes aliae species arcta necessitudine inter se conjunctae in insulis Cuba, Haiti et Portorico
indigenae sunt. Affines videntur Subereclis e sectione Moriferorum; nervi secundarii saepe 8—10.

Coomapecrws Ss Die CIE ru ml.

A. Rami setosi; foliola glabra.
DEMI Ie AESCOPDIDSAEM 46 6 6 en ww ss sw » . . . … KR. erythroclados.

B. Setae nullae, foliola vulgo subtus pilosa,

I. Ramorum et pedunculorum aculei breves, falcati; foliola serrulata,

a. Inflorescentia brevis, petala sepalis fere aequilonga.

Sololanonvato-lanceolata, vel-oblonga . . .: .. 2... 2. . . . . . R.durus.
oa Oval en ann ws . OR. Grisebachti.

b. Inflorescentia longa, saepe effusa, multiflora, petala sepalis multo longiora.
Boliolarovata vel eordato-ovata, glabriuscula . .... . . .,. : . : . . A. florulentus.
[=]

II. Ramorum et pedunculorum aculei longi, recti, patentes; foliola grosse et argute serrata.
D TR DOS ANNE pa un ae we sw ee ne … . … . R. domingensis.

327. R. erythroclados Martius in Fl. Bras. fase. 42, p. 62. (1867.)

Frutex 2 maltus; rami dependentes, teretiusculi, glabri, dense rufo-setosi, aculeis crebris setas non
superantibus armati. Folia inferiora partim quinata, cetera ternata; petioli foliolis multo breviores,
puberuli, setosi, aculeis uncinatis instructi; stipulae parvae subulatae; foliola subcoriacea, utrinque fere
8-costulata, argute serrulata, nitida, glabra, terminale e basi rotundata vel emarginata oblongum,
breviter acuminatum, lateralia brevissime petiolulata, parum obliqua. — Inflorescentiae ramuli inferiores
saepe longe distantes, axillares, reliqui in panniculam terminalem mediocrem vel parvulam dispositi,
saepe subcymoso-triflori. Pedunculi ramulique cum rhachi puberuli, setosi et aculeati; bracteae ovatae.
Flores mediocres vel potius parvuli, mediocriter pedicellati; sepala ovata, mucronata, externe viridia,
albo-marginata, glabra vel parce puberula, sub anthesi patentia; petala sepalis paullo longiora, alba.
Fructus e carpellis sat numerosis compositi, subglobosi, virides.

Species nullae aliae hucusque cognitae arcte affinis usque ad meliorem horum Ruborum cognitio-
nem Duris potius quam À. urticaefolio adsocianda est.

Im südlichen Peru auf Bergen mit buschiger Grassteppe in 3400 — 3600 m Höhe (Palca, Dep.
Junin, leg. Weberbauer 2498). In Brasilien in Berg- und Felsgegenden der Provinz Minas Geraes mehrfach
beobachtet; in der Provinz Rio Grande do Sul bei Neuwiirttemberg in 450 m Höhe (A. Bornmüller 195).

79 (296)

Adnotatio postera. Speciem nuper detectam ad interim prope R. erythrocladum inseren-
dam esse censeo.

R. adenothallus Focke n.sp. Conf. fig. 111.

Exs.: Herzog -No. 2 399.

Suppetunt rami florentes duo et unum folium vetustum.

1:2 Fig. 23 (111). R. adenothallus Focke.

Rami ramulique cum petiolis, foliolorum pagina inferiore, pedunculis et calycis superficie glan-
dulis brevibus densissime confertis atropurpureis vestiti. — Folium caulis vetusti quinatum; petiolus
cum petiolulis et costa media foliolorum aculeis robustis aduncis sat copiosis armatus, 12 cm longus;
longitudo petioluli terminalis 4 em, lateralium 3 em, infimorum 1 cm; foliola subcoriacea, e fundo sub-
truncato lanceolata, longe acuminata, fere 10 cm longa, 3,0—3,5 cm lata, minute mucronato-serrala,
utrinque fere 10-costulata, supra glabra, sed in nervis glandulis subsessilibus punctata, subtus copiose
appresse glandulosa et in nervis puberula. — Rami floriferi angulati, glandulis breviter stipitatis confertis
exasperati, aculeis falcatis vel uncinatis armati. Folia ternata et quinata illo caulis primarii similia,

(297) 19

sed minora; foliola terminalia ca. 6 cm longa, 2 cm lata. Stipulae parvae, filiformes. Inflorescentiae
terminalis panniculatae inferne foliiferae ramuli erecto-patentes, approximati, inferiores axillares,
pauciflori, superiores bracteis lanceolatis suffulti, uniflori. Flores spectabiles, sat longe pedunculati;
sepala fere 1 cm longa, externe sub glandulis purpureis virentia, puberula; petala erecta, suborbicularia,

fl gui Fig. 24 (112). R. durus Sauvalle.

fere 1 cm longa, alba; stamina in flore erecta, stylis fere aequilonga. — Stirps optime distincta, glabritie
et glandulis brevibus confertis insignis.
Bolivia: Gebiisch am Rio Sanjane bei Calacheca; 3 500 m.

328. R. durus Sauvalle Fl. Cuban. 36. (1871.) Conf. fig. 112.

R. ferrugineus var. cubensis Griseb. Catal. pl. Cubens. p. 85. (1866.)

Bibliotheca botanica. Heft 83. =

74 (298)

Subscandens; rami teretes, glabri vel glabriusculi, aculeis parvis e basi lata recurvis instructi.
Folia ternata; petioli glabri, supra sulcati, aculeis uncinalis armati; stipulae parvae petiolares subulatae;
foliola coriacea, persistentia, e basi emarginatä vel rotundata oblonga, sensim acuminata, utrinque fere 10-
costulata, repando-serrulata et nervis excurrentibus hine inde mucronato-ciliata, supra et subtus glabra,

— |
Ss

1:2 Fig. 25 (113). R. florulentus Focke.

lateralia mediocriter petiolulata, parum obliqua. Inflorescentias in ramis hornotinis foliosis terminales
in hac specie nondum vidi. Inflorescentiae laterales, quae ex axillis foliorum vetustorum oriuntur,
subsessiles, aphyllae, angustae, subracemosae sunt; rhachis tomentoso-puberula, aculeata, bracteata,
bracteis parvis concavis lanceolatis; ramuli (pedunculi) bracteati, vulgo uniflori; flores mediocres; sepala

(299)

“|
Qt

externe et interne tomentosa; post anthesin reflexa; petala rotundata; carpella tomentella. Fructus e
drupeolis vix pulposis nigris composili.

Cuba (Wright 2410): Bergwälder: Yunque, Monte Libano, Guantanamo, Rangel.

R. duro adjungo formam dubiam hucusque cum eo sub varietatis titulo descriptam:

329. R. Grisebachii Focke.

1:2 Fig. 26 (114). R. florulentus Focke.

R. durus var, Grisebachii Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen XI, p. 411 (1890).

R. ferrugineus Griseb. Catal. pl. Cubens, p. 85, non Wikstroem.

Foliola cordato-ovata, breviter petiolulata et marginibus sese legenlia; terminale fere 6 cm
longum, 4,0—4,5 latum, petiolulo 1,0—1,5 cm longo; petioluli laterales fere 3 mm longi. Facies inferior

76 (300)

nunc glabriuscula, nune in nervis et venis primarlis rubiginoso-villosa. Inflorescentia in ramis foliosis
terminalis, panniculata. ;
Specimina quae vidi valde imperfecta, sed planta R. florulento similior videtur quam R. duro.
Bahia Honda im westlichen Cuba.

3:5 Fig. 27 (115). R. domingensis Focke.

330. R. florulentus Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen XI p.411 (1890). Conf. fig. 113, 114.

Frutex durus, aculeatus, ad 4 m altitudinem scandens. Rami steriles angulati, superne sulcati,
puberuli, aculeis sat validis lanceolatis rectiusculis sparsis muniti. Folia ternata; stipulae petiolares,
filiformes; petioli cum costa media falcato-aculeati; foliola juvenilia glabra, subaequaliter et sat profunde
mucronato-serrata, terminale ovato-lanceolatum, lateralia breviter petiolulata, lanceolata. Rami
floriferi robusti, puberuli, aculeis mediocribus vel parvis falcatis armati. Folia ternata; foliola coriacea,
dura, rigida, subaequaliter remote mucronato-serrata, mucronibus fragilibus, supra glabra, nitida,

(301)

|
=~]

e basi emarginata late elliptica vel suborbicularia, rarius late ovata, breviter acuminata, cuspidata,
supra glabra, nitida, subtus nunc in costis parce puberula, nunc tomentoso-pubescentia; nervi laterales
supra sulcati, subtus prominentes, utrinque fere 6—8, interdum ad 10, infimi fere recto angulo divaricati,
marginem versus arcuati. Inflorescentia terminalis, aphylla, nunc sat anguste thyrsoidea, e ramulis

2:5 Fig. 28 (116). R. domingensis Focke.

erecto-patentibus paucifloris, nunc laxa, ampla, patula, e ramulis subracemoso-paucifloris composita.
Bracteae lanceolatae, tomentellae. Flores expansi diam. 2,5—3,0 cm. Sepala ovata, reflexa, pedicellis
duplo vel triplo breviora; petala obovata, alba, sepalis multo longiora; stamina numerosa, stylos parum
superantia, post anthesin decidua; antherae violaceae; carpella glabra vel pilosa. Fructus atri, nitidi.

Portorico: in Lichtungen des Urwaldes der Berge Cienega und Ahorcado in der Gegend von
Adjuntas. Sintenis exs. 4100, 4669.

78 (302)

Var. Eggersii Focke |. c. (1890.)

In caulibus, ramis petiolisque tomentosus vel tomentoso-hirsutus. Inflorescentiae ramuli inferiores
saepe subcymoso-triflori, aculeis parvis muniti. Serraturae foliolorum parvulae. Carpella tomentosa.

Ambigit inter R. florulentum et R. Grisebachti.

St. Domingo: In Höhen von 1000—1500 m auf den Bergen ,,Grand fond de Port-au-Prince“

und ,,Barrero‘. Eggers exs. 2065.

331. R. domingensis Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen XI p. 418 (1890). Conf. fig. 115, 116.

Fruticosus, ad 2—3 m altitudinem adscendens. Caules recentes obtusanguli, adpresse pilosi, aculeis
validis longis rectis lanceolatis armati. Folia ternata, raro singulo subquinato immixto; petiolorum
aculei falcati; stipulae lineares, pubescentes, mox glabrescentes; foliola crassa, chartacea, demum coria-
cea, inaequaliter grosse et argute serrata, utrinque fere 8-nervia, supra glabra, subtus tomentoso-ca-
nescentia vel fulva; terminale cordato-ovatum, acuminatum, fere 8 cm longum, 4,5 cm latum; lateralia
paullo latiora, breviter vel brevissime (1 mm) petiolulata. Inflorescentiae aut terminales, amplae, e
ramulis panniculatis vel racemosis compositae, aut laterales ex axillis foliorum vetustorum enatae,
aphyllae, breves, divaricato-panniculatae; ramuli tomentoso-hirti, aculeis lanceolatis longis rectis
copiosis armati. Bracteae ovatae, tomentoso-canae. Flores mediocres; sepala ovata, tomentosa, in
flore laxe reflexa, post anthesin patentia; petala obovata, sepalis multo longiora; stamina stylos ae-
quantia, post anthesin decidua; carpella sparsim pilosa vel dense tomentoso-puberula, stigmate capitato.
Fructus e drupeolis numerosis compositi, nigri.

„Zarza rosa“ vel ,,Rosamora blanca‘ incolarum.

St. Domingo: bei Port-au-Prince in 1200—1500 m Höhe; Constanza 1250 m; Valle de Santiago
1170 m (Eggers exs. 2281). Soll etwas höher im Gebirge ansteigen als R. florulentus var. Eggersü.

Sectio Ursini.

Flores unisexuales, dioici; masculi et feminei manifeste diversi. Folia turionum partim pinnato-
quinata. Caules biennes.

332. R. ursinus Cham. et Schldl. in Linn. II p. 10 (1827). — Torr. et Gray Fl. N. America I, 456.

R. macropetalus Dougl. in Hook. Fl. Bor. Amer. I p. 178 tab. 59. (1840). Planta mascula.

Turiones elongati, tenues, demumramosi, prostrati vel indumetis paullulum adscendentes, glabri,
inferne pruinosi, aculeis debilibus falcatis sparsis instructi; rami autumno radicantes. Folia ternata,
vulgo nonnullis pinnato-quinatis intermixtis; foliola tenuia, inaequaliter grosse et saepe inciso-serrata,
supra et subtus viridia et parce pilosa, vel subtus densius hirsuta et canescentia; terminale ovato-lanceo-
latum vel ovatum, interdum subcordatum et trilobum; lateralia breviter petiolulata, obliqua. Stipulae
in turionibus filiformes, in ramis floriferis saepe lineari-lanceolatae, interdum serratae. Petioli supra
obiter sulcati, cum ramis floriferis pedunculisque crebre inaequaliter subulato- et setoso- aculeati,
glandulis stipitatis saepe (praecipue in pedunculis) intermixtis. Rami floriferi breves vel elongati,
raro ramosi, vulgo pauci-(2—6-)flori, interdum uniflori vel multiflori, subulato-aculeati, villosi; folia
ternata, suprema (interdum plurima) simplicia, foliola saepius ovata quam in turione. Pedunculi axillares,
elongati, villosi, praecipue apicem versus crebre setoso-aculeati et glandulosi. Sepala lanceolata, mucro-
nato-acuminata, saepe setosa et glandulifera, in flore laxe reflexa, postea erecta; externa saepe versus
apicem incisa. Petala obovata, alba, in floribus masculis spectabilia, in femineis multo minora; styli
elongati. Aut stamina aut carpella in unâquaque planta imperfecta.

Fructus e carpellis numerosis glabris compositi, nigri, sapidi.

R. caesio et aliis Moriferis habitu similis, sed notis gravibus ab iis distinctus. In planta vulgari
boreali foliola adulta subtus viridia sunt, in Californicä vero cano-villosa.

Var. Menziesit Hook (spec.) F1. Bor. Amer. I p. 179. (1840.)

Hook. et Arn. Bot. Beechey Voy. 140. (1841.)

(303) 79

Foliola subtus hirsutissima; tota planta magis pilosa.

Var. vitifolius Cham. et Schldl. (spec.) in Linnaea II p. 10. (1827).

Folia ramorum fertilium omnia vel multa simplicia, triloba. — Aculei saepe validi, longi, subulati.

Varietates admodum diversae sunt, sed nullo modo certis limitibus eircumseribuntur.

Im Gebiisch, besonders an Fluss- und Bachufern. Westkiiste Nordamerikas von Brit. Columbia
bis San Francisco, wo auch die Var. vilifolius vorkommt.

De planta hortensi ,,Logan-berry“ dicta et verosimile a R. ursino derivata cf. fasc. 72 p. 211.

Sectio Moriferi.

Frutices suberecti vel sarmentosi, caulibus plerumque biennibus, secundo anno ramos fertiles
emittentibus. Folia ternata vel digitato- (v. pedato-) quinata, foliolo terminali longius petiolulato. Nervi
laterales (costulae) foliolorum utrinque (apice excepto) 6—10, saepissime fere 7—8. Flores in ramis
fertilibus interdum terminales solitarii vel pauci, saepius praeter florem terminalem in inflorescentias
racemosas vel panniculatas dispositi, bisexuales et petalis saepe conspicuis ornati. Fructus pulposi,
semper fere nigri, maturi cum gynophoro coaliti a disco secedentes.

Gonmspectus Subsection wm.

A. Carpella dense villosa vel tomentosa; inflorescentia panniculato-divaricata, brevis, apice
nutans vel omnino incurva.
Subsect. Tiliaefolii: petala parva, sepalis breviora.

B. Carpella glabra vel laxe pilosa; inflorescentia vario modo racemosa vel panniculata, recta
vel interdum, si elongata est, gravitate deflexa.

I. Caudex radices repentes hine inde turioniferas emittens; caules erecti vel arcuati, non
radicantes; inflorescentiae e media et superiore parte caulium enatae subracemosae;
stamina post anthesin marcescentia.

Subsect. Suberecli: Turiones (caules hornotini) parum ramosi, antumno frondiflui.

II. Radices turioniferae nullae; caules sarmentosi vel arcuati, apice procumbente et autumno
radicante. Stamina post anthesin fructui applicata, longiora conniventia.
a. Stipulae lineares vel filiformes..

1. Setae glandulaeque stipitatae nullae vel, si adsunt, ab aculeis distinctae.
Subsect. Procumbentes: Humiles, sarmentosi. Flores plerumque pauci terminales, interdum solitarii.
Subsect. Senticosi: Caules arcuati, apice saepe procumbente, in dumetis scandentes. Flores panniculati.
2. Setae glandulaeque stipitatae valde inaequales, ab aculeis inaequalibus certis limitibus
non distinctae.
Subsect. Glandulosi: Humiles, vulgo sarmentosi, ramis saepe flagellaribus.

b. Stipulae in caulibus hornotinis lanceolatae, a medio basin et apicem versus angustatae.
Subsect. Caesii: Pruinosi, autumno frondiflui.

Subsectio Tiliaefolii.
Frutices mediocres; folia ternata, foliolis subtus viridibus; stipulae lineares; inflorescentia
divaricato-panniculata; petala parva; carpella villoso-tomentosa.

Toms peckius: specierum.

Foliola terminalia adulta turionum cordato-suborbieularia . . . . . . . . . R. tiliaefolius.
Foliola ovata vel elliptica . A RL LUS (te) ete yo, oe AR. Liebmannit.

80 (304)

333. R. tiliaefolius Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen, IV p.159. (1874.)
R. tiliaceus Liebm. in Vidensk. Medd. Naturh. Foren. Kjöbenh. IV p. 162. (1852.)
Excl Rk: tltaceus Sm. .(1819,)

1:2 Fig. 29 (117). R. Liebmannii Focke.

Turiones crassi, subteretes, pube brevi densa glandulisque stipitatis brevibus vestiti, aculeis t
inaequalibus rectiusculis brevibus pubescentibus armati; rami sarmentosi apice radicantes. 1

Folia longe petiolata, ternata; petioli molliter pubescentes, glandulosi, minute aculeati; stipulae
lineares; foliola in utraque pagina molliter pubescentia, argute serrulata, terminale longe petiolulatum, i
suborbiculare, cordatum, breviter acuminatum, diam. ca. 10 cm; lateralia breviter petiolulata. Ra-
morum sterilium juniorum folia illis fertilium similia.

(305) 81

Rami floriferi teretes; foliola cordato-ovata vel ovata, argute duplicato-serrulata vel grosse
serrata; inflorescentiae saepe pauciflorae ramuli patentes, 1—3 flori; pedunculi longi recurvi, cum rhachi
dense tomentosi, glanduloso-setosi aciculatique; bracteae setaceae, deciduae. Flores vix mediocres;
sepala lanceolata, caudato-acuminata, reflexa, externe incano-villosa et glanduloso-setosa; petala
obovata, sepalis breviora; carpella parva, cum carpophoro dense villosa.

Mexico: In Gebirgsgegenden in etwa 2000 — 2600 m Höhe in den Dep. Puebla, Oajaca und Chiapas;
vermutlich auch in den angrenzenden Gegenden.

334. R. Liebmannii Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen IV p.159. (1874.) Conf. fig. 117.

R. tiliaceus Liebm. exs. ex pte.

Turiones erecti, demum arcuato-nutantes, obtusanguli, parce pilosi, aculeis mediocribus falcatis
armati; folia ternata, hieme decidua; petiola longi, pilosi aculeatique; stipulae parvae, filiformes; foliola
supra et subtus viridia et pubescentia (juniora sericea), inaequaliter minute et argute serrata; terminale
ovatum vel ellipticum, acuminatum, diam. fere 8,0 : 4,5 cm, utrinque 8—10-costulatum; lateralia
breviter petiolulata.

Rami floriferi sat breves, dense villosi et aculeis crebris parvis recurvis instructs; folia illis ramorum
sterilium similia. Inflorescentiae brevis nutantis inferne foliiferae ramuli longi, divaricati, cum rhachi
et pedicellis tomentoso-hirti, aculeolati et saepe glandulosi. Flores mediocres, nutantes; sepala mucro-
nata, tomentosa, glandulifera, in flore patentia vel laxe reflexa; petala elliptica, parva, fugacia, rosea;
carpella tomentoso-pubescentia; fructus nigri.

Var. hidalgensis.

Forma parcius pilosa; flores non nutantes videntur.

Mexico. Die Varietät bei Zacualtipan, Dep. Hidalgo (Seler exs. 155).

Subsectio: Procumbentes.

Rubi Moriferi prostrati, humiles, caulibus sarmentosis vel flagellaribus, plerumque tenuibus.
Folia ternata, quinatis saepe intermixtis; foliola saepissime glabriuscula. Flores interdum solitarii, in
ramis fertilibus terminales, saepius in inflorescentias racemoso-paucifloras dispositi. Setae glandulaeque
stipitatae copiosae vel paucae vel nullae.

R. procumbens, R. hispidus et R. trivialis species inter se dissimiles sunt, quae vero statura et
aliis signis communibus bene a ceteris Moriferis separari possunt.

Procumbentibus adjungo seriem Semi-Procumbentium inter R. procumbentem et Rubos Subereclos
ambiguorum. Semi-Procumbentes multo robustiores sunt quam R. procumbens, eorum turiones juveniles
erecti, flores in singulis ramis magis copiosi sunt.

339. R.procumbens Muehlnb. Cat. pl. Amer. septentr.ed.I p.50. (ed. Il p.52.) (1813.) Conf. fig. 118.

Britton et Brown, Illustr. Fl. N. Un. St. II, 205.

R. canadensis (cit L.) ex mente Torrey et Gray Fl. N. Amer. I, 455 et omnium fere autorum
saeculi 19.

R. canadensis roribaccus Bailey Amer. Gard., 11 p. 642 (1890) vel R. roribaccus |Bailey] Rydbg.
in Small Fl. S. E. States p. 518. (1903) sens. ampl.

Turiones teretes, sarmentosi, prostrati, glabriusculi vel puberuli, aculeis debilibus crebris vel
sparsis recurvis vel reclinatis instructi, 1—2 m longi. Folia ternata, saepe nonnullis quinatis raro (foliolo
terminali fisso) septenatis intermixtis; petioli supra sulcati, parce pilosi, aculeati; stipulae lineares;
foliola membranacea, autumno decidua, juniora pilosa, adulta subtus nervis exceptis glabriuscula,
inaequaliter et apicem versus grosse serrata, terminale sat breviler petiolulatum, ovatum vel ellipticum,
saepe breviter acuminatum, lateralia vix petiolulata. Rami floriferi erecti, breves, flores fere 1—6
gerentes, cum petiolis pedunculisque laxe villosi et setoso-aculeati; stipulae multo latiores quam in turione,

Bibliotheca botanica, Heft 83. =

(306)

D
bo

lanceolatae; folia ternata, suprema simplicia; foliola paullo magis pilosa quam in turione, acuta, terminale
saepissime rhombeum vel rhombeo-ellipticum. Flores sat magni, longe pedunculati, ex axillis foliorum,
praecipue superiorum, supremi saepe bracteis stipulaceis suffulti; terminalis brevius pedunculatus.
Pedunculi villosi, aculeolati et interdum glanduliferi. Sepala ovata, mucronata, pilosa, viridia, cano-
marginata, in flore laxe reflexa, deinde patentia et fructus fundum amplectentia; petala elliptica, vulgo

4:5 Fig. 30 (118). R. procumbens Mhlnb. subspec. subuniflorus Rydb.

sepalis multo longiora, alba; stamina in flore patentia vel erecto-patentia, stylis breviora; carpella

numerosa, glabra. Fructus e drupeolis multis majusculis compositi, sat magni, nigri, sapidi. — Floret
aprili, majo.
In America ,,Dewberry“ dietus. — R. roribaccus Bailey; sensu ampliore.

Planta vigorosa culta, quae nunc À. roribaccus sens. restrict. dicitur, R. inviso similior est.

(307) 83

Sw bismecwes: (vel Species arcte affines?)

R. subuniflorus Rydb. in Small Fl. S. E. States p. 518. (1903.)

Glabrior quam R. procumbens typicus, aculeis innocuis; foliola argute serrata.

Flores in ramis singuli vel bini, diam. 3—4 em; fructus hemispharici, e carpellis paucis magnis
compositi.

Auf trocknem, meist sandigem Boden in den Küstengegenden von Maine bis Südcarolina.

R.Enslenii Tratt. Rosac. monogr. III p.63, 1823, teste Rydb. in Small Fl. S. E. States p. 518.

Aculei tenues, reflexi; foliola glabra, crenato-dentata vel crenato-serrata, terminale cuneato-
rhombeum; rami fertiles floribus 1—2 magnis (2,5—3,0 cm) terminati; fructus e drupeolis paucis com-
positi.

Kansas bis Albama und Mississippi.

Verbreitung der Gesamtart. An buschigen Hügellehnen, in Hecken und an Weg-
randern im östlichen Nordamerika. In Neufundland und dem südöstlichen Canada bis Ontario; in
den Unionsstaaten an der Küste bis N. Carolina, westwärts bis über den Mississippi hinaus, im
Süden bis Louisiana.

Beoramiarerdurbrae R-procumbenti affimes.

R.flagellaris Willd. Enum. pl. hort. Berol. I p. 549. (1809.)

Turiones prostrati, ramosi, teretiusculi, glabri, aculeis brevibus falcatis vel uncinatis instructi;
folia ternata; stipulae lineares vel lineari-lanceolatae; foliola inaequaliter argute serrata, juniora in
uträque pagina inconspicue pilosula, aspectu glaberrima, terminale oblongo-obovatum, acutum, basin
versus saepe cuneatum, diam. fere 5 : 3 cm; lateralia vix petiolulata, margine externo saepe sublobato-
incisa. Rami floriferi glabriusculi, praeter florem terminalem plerumque paucos axillares gerentes;
pedunculi longi, puberuli, aculeati; flores mediocres; sepala externe virentia, cano-marginata, in flore
patentia; petala elliptica, fere 1,0—1,5 cm longa.

Anne forma major robusta R. procumbentis? Nomen R. flagellaris prius publici juris factum quam
illud R. procumbentis.

R. rhodophyllos Rydbg. in Small Fl. S. E. States p.518. (1903.)

Rami breves; folia ternata, foliola late ovata vel obovata, plerumque obtusa, superficialiter
serrata, supra subsericea, glabrescentia, subtus appresse tomentella. Florum diam. fere 2,5 cm. Aculei
debiles.

Auf trocknem Boden. Mississippi, Alabama.

É i zone 1S 1S me Sp. (2).

R. trivialis Pringle Fl. Pac. Slope Arizona.

Turiones e basi ascendente prostrati, subangulati, villoso-puberuli, postea glabrescentes, aculeis
inaequalibus validis e basi lata compressa angustatis falcatis armati. Folia quinata; petioli supra sulcati,
aculeis uncinatis instructi; stipulae lineari-lanceolatae; foliola inaequaliter serrata, in utraque pagina
sparsim pilosa, terminale ellipticum, breviter acuminatum, intermedia breviter, infima vix petiolulata.
Rami florentes simplices, breves, pauciflori; flores mediocres, sepala externe cano-tomentosa, post
anthesin patentia, in fructu maturo reflexa. Fructus e drupeolis 3—12 majusculis succosis compositi.

Satis diversus videtur.

In Arizona an Gewässern der Santa Rita Berge in 1600 m Höhe (Pringle). Wohl weiter
verbreitet.

336. R. humistratus Steud. Nomencl. bot. ed. 2, II p.748. (1841.)

R. humifusus Schldi. in Linn. XII p.270. (1839), nec Weihe et Nees (1825).

Turiones flagellares, prostrati, 2—3 m longi, aculeis crebris vel sparsis e basi lata falcato-recurvis
armati. Folia ternata vel interdum subquinata, hieme decidua vel nonnulla subpersistentia; foliola
obovata vel suborbicularia, breviter acuminata, sat grosse inaequaliter serrata. Rami florentes breves
vel mediocres, cum petiolis pedunculisque tomentoso-puberuli, aculeis parvis recurvis raris vel crebris

84 (308)

instructi. Folia ternata; stipulae petiolares, lineari-lanceolatae; foliola argute et apicem versus inae-
qualiter serrata, utrinque fere 6—8-costulata, nervis infimis non approximatis, supra glabra, subtus,
praecipue in nervis, pubescentia, viridia, terminale anguste obovatum vel rhombeum vel interdum
obovato-cuneatum, breviter acuminatum; petiolulus terminalis petiolo communi quadruplo brevior.
Foliola lateralia obliqua, interdum biloba, subsessilia. Inflorescentia terminalis brevis, laxa, subrace-
mosa (1—5, raro — 10-flora), nonnunquam ramulo inferiore axillari bifloro vel pedunculis paucis remotis
aucta. Bracteae lanceolatae. Pedunculi longi, erecto-patentes vel patuli, pubescentes, subulato-aculeo-
lati. Flores spectabiles; sepala ovata, mucronata, cano-virentia, in flore fructuque patentia vel laxe
reflexa. Petala oblonga, sepalis longiora, alba; stamina in flore patentia, post anthesin non conniventia.
Carpella villosa; styli stamina superantes. Fructus ovati, nigri.
Im südlichen Mexico; die Verbreitung nach Norden zu scheint unsicher.

337. R. trivialis Mchx. Fl. bor. Amer. Ip. 296. (1803.) Torrey et Asa Gray F1. N. Am. Ip. 456.

R. sanguinolentus Lk. En. hort. Berol. ed. 2 p. 61 (1822) Berolini cultus. Origo ex insula Mauritii
verosimile erronea.

Turiones flagellares, procumbentes, subangulati, glabri, aculeis brevibus e basi latä compressa
recurvis vel reclinatis, et setis rufis partim glanduliferis in caule primario copiosis instructi; rami par-
cius setosi. Folia plurima quinata, persistentia; petioli inaequaliter aculeati setosique; stipulae fili-
formes; foliola subcoriacea, glabra, subtus pallidiora, vulgo subaequaliter grosse serrata, interdum
vero serrulata; terminale oblongum vel lanceolato-oblongum, acutum, diam. fere 4—6 : 2,0—2,5 cm,
lateralia breviter, infima brevissime petiolulata.

Rami florentes erecti, 10—25 cm longi, cum pedunculo crebre vel parce aculeati, saepe sparsim
setigeri, uniflori vel rarius uno alterove flore axillari praeter terminalem praediti; folia ternata; foliola
parva sed paullo latiora quam in turione, inciso—serrata; flores sat longe pedunculati, majusculi; sepala
elliptica, cano-marginata, sub anthesi laxe reflexa, in fructu patentia; petala obovata, sepalis multo
longiora, alba; stamina stylis fere aequilonga. Fructus globosi, ad 2,5 cm longi, e carpellis numerosis
compositi, succosi, sapidi.

Serratura foliolorum variabilis videtur; in R. sanguinolento Linkii foliola serrulata sunt, quales
vero in America quoque occurrunt.

Südöstliche Unionsstaaten. Auf trocknem Sandboden in Hecken und Gebüschen. Von Virginien
und Missouri südwärts bis Florida und Texas.

Species affines nuper descriptae et amplius observandae:

R. persistens Rydb. in Small Fl. S. E. States p. 519. (1903.)

Folia ternata; foliolum terminale cuneatum; rami fertiles pluriflori; aculei recurvi; florum
diam. 2,0—2,5 cm.

Südcarolina, Florida, Mississippi.

R. rubrisetus Rydb. in Small Fl. S. E. States p. 519. (1903.)

Turiones dense setosi et aculeis rectis instructi; rami fertiles 3—7-flori; pedunculi setosi. Folia
(an illa ramorum ?) quinata describuntur. Inflorescentia 3—7-flora, setosa et aculeolata; florum diam.
1,5—2,5 cm.

Sandboden. Missouri bis Louisiana.

338. R.hispidus L. Spec. pl. 493. (1753.) Small Fl. S. E. States p. 519.

R. obovalis .Michx. Fl. bor. Am. I 298. (1803.) R. parvifolius Raf. in sched.
R. sempervirens Big. in sched.

Turiones tenues, prostrati, teretes, glabri, setis rigidis parum reclinatis saepe confertis obsiti,
autumnali tempore ramosi, apice, saepe quoque ex axillis foliorum, radicantes. Folia ternata (raro
singula subquinata), hieme persistentia; petioli longi, sulcati, puberuli, hine inde setigeri; stipulae ad
petioli basin adnatae, lanceolatae vel lineari-lancolatae, inferne angustatae, interdum subfoliaceae;

(309) 85

foliola subcoriacea, nitida, glabra, ultra medium grosse serrata, terminale breviter petiolatum, in turio-
num foliis obovato-oblongum, obsolete acuminatum, in ramis floriferis obovatum, obtusum, lateralia
brevissime petiolulata, obliqua, interdum lobata. Rami florentes erecti, tenues, parce setigeri, superne

4:5 Fig. 31 (119). R. setosus Biel.

puberuli. Inflorescentia inferne ramulis axillaribus 1—3-floris incipiens, superne aphylla, racemoso-
pauciflora. Bracteae oblongae, concavae, puberulae; pedicelli graciles, tenues, hine inde setigeri, non
aculeati, interdum omnino laeves; flores parvuli; sepala ovata, externe puberula, viridia, in flore et post

86 (310)

anthesin patentia; petala sepalis multo longiora, elliptica, alba; stamina stylis fere aequilonga; carpella
glabra. Fructus e drupeolis paucis compositi.

Occurrunt in herbariis interdum specimina dubia inter hune et R. selosum.

Species parvula, gracilis, sempervirens. Setae interdum, praecipue in turionibus, basin versus
dilatantur et in aculeolos tenues hamosos abeunt. Rami floriferi vulgo fere 8—20 em, petioli 3—4 cm,
petioluli folioli terminalis vix ultra 0,5 cm longi. Foliolorum longitudo fere 3—4, latitudo ad 2 cm;
florum diameter ca. 1,5 cm.

Floret junio, julio.

In lichten, sumpfigen Wäldern und auf moorigem, vorzüglich etwas beschattetem Sumpfboden,
gern zwischen Sphagnum. In Canada (Neuschottland, Ontario) und einem grossen Teile der Vereinigten
Staaten, westwärts bis Minnesota und Kansas, südwärts bis Georgien; im Süden mehr im Gebirge.

Forma peeves?) RE hiüsprudkosar nes:

R. hispidi subspec. (?) continentalis (nov. nomen).

R. carpinifolius Rydbg. in Small Fl. S. E. States p. 519 (1903), non Wh. et N. Rub. Germ.

Folia inferiora multa quinata; foliola tenuia, terminale oblongum vel elliptico-oblongum; inflores-
centia recurvo-aculeata. Flores et fructus majores quam in R. hispido. Planta continentalis.

Nach Rydberg auf trocknem Grunde in Arkansas und Louisiana.

339. R. setosus Bigelow Fl. Bost. ed. II p. 198. (1824.) Conf. fig. 119.

Britton et Brown, Illustr. Fl. N. Un. Stat. IT p. 204. (1897.)

R. hispidus var. setosus Torr. et Gr. Fl. N. Am. I 456.

R. hispido arcte affinis. Turiones ascendentes vel arcuato-prostrati, aciculis setaceis parum
reclinatis dense vestiti; folia turionum plerumque quinata, illa ramorum floriferorum ternata; foliola
angustiora quam in À. hispido, obovata, acuta, supra opaca; terminalia brevissime petiolulata. Inflores-
centia corymboso-panniculata.

In Canada und in den nordöstlichen Unionstaaten bis Newyork und dem östlichen Pennsyl-
vanien.

Subsectio: Suberecti.

12 Go mmien wars oe nyesaanaes:

Rubi radices repentes hinc inde propaguliferas emittentes. Turiones (caules hornotini) saepissime
biennes, erecti, parum ramosi, apice nutantes vel demum foliorum pondere decurvi, saepe fruticibus
aliis sustentati, sed neque scandentes, nec reptantes, glabri vel laxe pilosi, epruinosi, eglandulosi, autumno
frondiflui. Folia digitato-quinata vel ternata, rarius nonnulla digitato-pinnato-septenata; foliola mem-
branacea, vulgo subtus virentia; infima saepe subsessilia. Rami fertiles e media et superiore caulium
parte enati inflorescentià subracemosa terminati; flores quasi rotati, petalis patentibus, non incurvis.
Stamina post anthesin non conniventia. Fructus nigri vel atrosanguinei.

In appendice sequantur Properi, quorum affinitas adhuc dubia est.

Annotatio. Inflorescentias flore praecoce terminatas ,,racemosas‘* dico, si reliqui earum flores
in racemum dispositi sunt. Veri racemi terminologiae botanicae in Ruborum genere desiderantur.

Il Conspectus specierum primer pal nuns whe meme ome:

A. Foliola subtus tomento stellulato albida.
Turiones apice laxe villosi; foliola tenuia, elliptica, inflorescentia 1—10-flora vel
composita on ob ae) Wien, Goes Be R. persicus.
Foliola subcoriacea, obovata vel cuneiformia; inflorescentia 2—5-flora . . . R. cuneifolius.
B. Foliola, saltem adulta, subtus viridia.
I. Stamina post anthesin patentia, fructum cingentia.

(311) 87

a. Rami juniores, pedunculi, saepe quoque petioli copiose glandulosi.
Fructus cylindrici, elongati; inflorescentia laxa, elongata . . . . . . . . . R.allegheniensis.
Fructus ovoidei; inflorescentia mediocris vel brevis. . . . . . . . . . . . R.villosus.

b. Rami pedunculique sparsim glanduliferi vel eglandulosi.

1. Aculei validi, compressi, sat copiosi.
Foliola infima manifeste petiolulata; inflorescentiae e superiore caulium parte

enatae pauciflorae ... ee nn. ue. + À. sapidus.
Foliola infima brevissime Hate inflorescentiae laxae, patulae . . . . R.argulus.
2. Aculei parvi, rari vel nulli.
Foliola Blab rinsed BY lar ee Pe er Roe A Se ns! AN. Canadensis.
Foliola subtus in nervis sat Hanse pilose erm ter ys oc us ee es, its CLSUL.

II. Stamina post anthesin flaccescentia, mox marcida.

a. Aculei subulati vel conici, basi solum compressi.

Aculei breves, conici; petioli supra plani; stamina stylos superantia . . . . . R. suberectus.
Aculei angusti, subulati; petioli supra sulcati; stamina stylos vix aequantia . R. fissus.
b. Aculei omnino compressi, validi.

1. Foliola infima manifeste petiolulata; stamina stylos superantia.
Foliolum terminale cordato-ovatum, acuminatum. . . . . . . 2 . . . . . R. sulcatus.
TM MIEMMIRAlE obovatum nn, 2.2 . 4... -.. +... +. R. Libertianus.

2. Foliola infima aestate vix petiolulata; stamina stylis paullo breviora.
PP MMMUCIIMIMNACNOVALUT an . 2 + es ws ss eee ee UCR plicatus.

Praeter has species principales complures prospecies vel species secundariae distinguuntur,
quae praecipue in Europa occurrunt. Sequatur igitur commentarius specialis de Subereclis Europaets
cum appendice de Properis.

Rubi porro Suberectis affines, sed certis characteribus evidenter diversi, inter Subereclos et species
aliorum subsectionum intermedii sunt et naturali necessitudine in duas series disponuntur, scil.

Semi-Procumbentes, Americae incolae, et

Semi-Suberecli, qui in Europa indigeni et Subereclis Europaeis adjungendi sunt.

340. R. persicus Boiss. Fl. orient. II p. 693. (1872.)

R. Raddeanus Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen IV p.182. (1874.)

Turiones erecti, ad 2 m alti, superne ramosi, angulati, laxe villosi, glabrescentes, aculeis sub-
aequalibus validis compressis armati, saepe dumeta vasta superne frondicoma efformantes. Folia
ternata, saepe nonnullis subquinatis vel pedato-quinatis intermixtis; petioli longi, recurvo-aculeati,
laxe villosi, supra sulcati; stipulae filiformes, ad petiolorum basin insertae; foliola tenuia, subaequaliter
serrata, supra strigoso-pilosa, subtus tomento tenuissimo adpresso albida; terminale e basi truncata
vel subcordatä ellipticum, acuminatum; infima manifeste petiolulata. Rami fertiles angulati, laxe
villosi, aculeis subaequalibus brevibus foliisque ternatis instructi; foliola terminalia fere 8 cm longa,
4cm lata. Inflorescentia terminalis angusta, 6—10 flora, racemosa, vel e ramulis racemoso-paucifloris
composita, thyrsoidea, ca. 10—15 cm longa. Pedunculi villosi, aculeolati; bracteae longae, angustae.
Flores spectabiles; sepala mucronata, externe tomentoso-villosa, in flore reflexa; petala obovata vel
oblonga; stamina stylis paullulum longiora; gynophorum villosum; carpella glabra. — Floret majo.

Im Siidwesten des kaspischen Meeres in den russisch-persischen Grenzgebieten, sowohl in Wal-
dungen, als in de Nahe der Kiiste; verbreitet um Lenkoran.

341. R. euneifolius Pursh Fl. Amer. septentr. I p. 347. (1814.) Elliott, Sketch Bot. S. Carol.
and Georg. I p. 568; Torr. et Gray Fl. N. America I p. 456.

88 (312)

R. parvifolius Walt. Carol. p. 149.

Turiones suberecti, ad 50—80cm alti, subangulati, tomentosi vel tomentelli, demum glabrescentes,
aculeis validis sparsis recurvis armati. Folia turionum multa quinata, illa ramorum fertilium ternata;
petioli tomentoso-puberuli, uncinato-aculeati; stipulae lineares; foliola subcoriacea, marginibus saepe

Doe Fig. 32 (120). R. allegheniensis Porter.

revolutis, in parte media et anteriore subsimpliciter serrata, supra pilosa, subtus nervis prominulis
signata et tenuiter albo-tomentosa; terminale breviter petiolulatum, obovatum vel obovato-cuneatum,
basi truncatum, diam. fere 3: 2 cm; lateralia subsessilia. Inflorescentiae terminalis brevis pauci-(2—5)-
florae ramuli (vel pedunculi) tomentosi, aculeati, erecto-patentes, inferiores elongati. Flores conspicui;
calyx externe tomentosus, sepalis oblongis mucronatis post anthesin patentibus; petala elliptica,

(313) 89

sepalis multo longiora, alba, interdum externe colore roseo imbuta. Stamina post anthesin patentia;
carpella glabra. Fructus ovoidei, nigri, succosi, sapidi.

Offene Plätze und lichte Waldungen auf trockenem Boden. Längs der Ostkiiste Nordamerikas
von Long Island bis Florida.

342. R. allegheniensis Porter Bullet. Torrey Club XXIII p. 153. (1896.) Small Fl. S. E. States
p- 517. — Conf. fig. 120.

R. montanus Porter Bull. Torr. Club XXI p.128 (1894).

Excl. R. montanus autor. Europ.

Turiones erecti vel adscendentes, simplices vel parum ramosi, apice nutantes vel foliorum pondere
decurvi, angulati, glabri vel glabriusculi, saepe hinc inde glanduligeri, aculeis validis lanceolatis armati,
vulgo 1,0—1,5 m alti. Folia digitato-quinata vel nonnulla ternata; petioli aculeis inaequalibus falcatis,
pilis vulgo sparsis et glandulis stipitatis saepe copiosis instructi; stipulae anguste lineares; foliola mem-
branacea, inaequaliter sed vulgo non profunde serrata, supra pilosa, subtus molliter villosula vel
pubescentia; terminale e basi cordatä vel emarginata ovato-lanceolatum vel oblongum, longe acuminatum
fere 10 em longum, 4—6 em latum. Pedicelli foliolorum terminalium 3—4, infimorum 0,5—1,0 em longi.

Rami fertiles e media et superiore caulium parte enati inferne solum foliiferi, inflorescentiam
elongatam racemosam, basi solum interruptam ferentes, pedunculis inferioribus saepe longioribus
quam reliquis. Rhachis cum pedunculis glanduloso-villoso-tomentosa, glandulis stipitatis pilos vulgo
superantibus; aculei in inflorescentià saepissime minuti et sparsi. Folia ramorum ternata; foliola vulgo
oblonga, acuta, infimis brevissime petiolulatis; stipulae lineari-lanceolatae; bracteae ovato-lanceolatae.
Flores conspicui, diam. fere 2,5—3,5 cm; sepala ovato-lanceolata, externe puberula, viridia, in flore
patentia, postea laxe reflexa. Petala obovata vel elliptica, alba; stamina in flore divaricata, postea
patentia et cingulum infra fructum efformantia. Carpophorum parce pilosum; carpella glabra. Fructus
cylindrici, elongati, nitidi, nigri, parum pulposi.

Haec planta habitu graciliore, inflorescentiis longioribus et fructibus elongatis cylindricis a. R.
villoso dignoscitur, sed (in herbariis saltem) haud raro specimina intermedia dubia reperiuntur.

Lusus: albinus Bailey.

R. villosus var. albinus Bailey Amer. Gard. XII p. 84. (1893.) An R. vulgaris major, fructu
albo. Raj. angl. 3 p. 467, a Linnaeo in Spec. pl. sub R. fruticoso citatus ?

Foliola angusta, inflorescentiae elongatae, fructus sordide albidi vel potius decolores. — Planta
culta.

In den Gebirgen des östlichen Nordamerika.

343. R. villosus Ait. Hort. Kew. ed. I v.2 p. 210. (1789.)

Edit. III v. 3 p. 269. R. villosus Mchx. Fl. bor. Amer. I p. 297 (1803); Pursh. Fl. Amer. septentr.
I p. 346; Hooker, Fl. bor. Amer. Ip. 179; Torr. et Asa Gray Fl. N. Amer. I p. 454 et omnium fere autorum
saeculi XIX, inclus. Thunberg Dissert. de Rubo p. 6 et 9.

R. nigrobaccalus (nomen emend.) vel nigrobaccus Bailey in Small Fl. S. E. States p. 517. (1903.)

Excl. R. villosus Thunbg. Fl. Jap. p. 218 (1784), nomen dubium, a nullo alio autore receptum
et a Thunbergio ipso rejectum; confer Thunberg Diss. Rub. p. 9. — R. villosus Lasch in Linn. VIII p.
297 (1836).

Diagnosis Aitoniana:

„R.villosus. R.foliis quinatis ellipticis acuminatis argute serratis utrinque villosis, caulibus
petiolisque aculeatis.‘

Unica ,,Moriferorum species Americana, in qua folia „villosa“ occurrunt. Planta jam ab anno
1777 in Britannia culta et sine dubio secundum frutices hortenses descripta est.

Turiones erecti, apice nutantes, superne acutanguli, glabri vel glabriusculi, aculeis lanceolatis
armati. Folia turionum quinata, foliolis subcordato-ovatis acuminatis argute inaequaliter serratis,

Bibliotheca botanica. Heft 83, 2

90 (314)

subtus nune villosis, nunc brevius pilosis; illa ramorum fertilium ternata, foliolis oblongis vel ovatis;
petioluli laterales infimi vulgo 0,2—0,5 em longi, in ramis fertilibus breviores; stipulae in turionibus
anguste lineares, in ramis fertilibus lineari-lanceolatae. Glandulae praecipue in rhachi et in pedunculis
copiosae, tomentum superantes vel inter pilos occultae, in ramis et petiolis vulgo rariores et sparsae,
in turionibus nullae vel paucae.

Rami fertiles e media et superiore caulium parte enati breves, folia pauca gerentes, illi qui prope
caudicem oriuntur, elongati, foliosi, apice solum floriferi. Inflorescentia mediocris vel brevis, ca. 6—12-
flora, nunc maxima ex parte foliifera, nun omnino fere aphylla. Flores sicut in R. allegheniensi; petala
interdum rosea. Fructus ovoidei, succosi, sapidi.

Cetera ut in À. allegheniensi, a quo statura magis robusta, foliolis vulgo latioribus et saepe brevius
petiolulatis, inflorescentiis brevioribus et fructibus ovoideis sapidis differt.

Pilorum glandularumque copia et longitudo variabilis. Praeter formas intermedias vacillantes
distingui possunt:

var. villigerus nom. nov.: Indumentum villosum longius et densius quam in aliis formis; pedun-
culorum glandulae copiosae, partim pilos superantes. Foliola lata. Videtur forma ab Aiton descripta,
regiones Atlanticas incolens.

var. Engelmanni nov. form.: Tenerior quam planta orientalis; vix villosus, sed pubescens, pilis
glandulisque brevibus; inflorescentia abbreviata; glandulae stipitatae interdum desunt.

Vorkommen. In der östlichen Hälfte des gemässigten Nordamerika sehr verbreitet, insbe-
sondere in Canada, so wie in den östlichen und mittleren Unionsstaaten bis über den Mississippi hinaus.

Die Var. villigerus anscheinend vorzugsweise im Norden (Neuengland-Staaten) verbreitet; die
Var. Engelmanni, zuerst in Missouri gefunden, scheint häufig zu sein.

Occurrunt plantae cultae eglandulosae, sed nullis aliis signis memorabilibus a R. villoso diversae.
Similes formae dubiae eglandulosae in herbariis quoque reperiuntur; interdum origo hybrida e R. canadensi
et R. villoso suspicari potest. Longius distat:

R. Kittalinny hortulan, in quo turionum erectorum folia quinata vel subquinata, foliola acuta
(non acuminata), et plicata; lateralia subsessilia sunt.

Pormatehs ben dar wall conse

E R. villoso polline R.caesit impraegnato educavi plantam evidenter hybridam juvenilem.
Flores non vidi.

„R. villosus x occidentalis** enumeratur sine descriptione in H. Eggert Catal. Phaenog. Plants
in vicin. St. Louis Mo. 1891.

344. R.sapidus Schldl. in Linn. XIII p.269. (1839.)

Exsice.: Schiede; v. Türckheim Guatem. 1424.

Turiones suberecti v. arcuati, angulati, laxe villosi vel pubescentes, aculeis admodum validis et
crebris falcatis armati. Folia ternata, subquinatis vel quinatis singulis intermixtis; petioli tomentosi,
uncinato-aculeati; stipulae lineari-lanceolatae; foliola membranacea, dentibus inaequalibus angustis
sat profundis serrata, supra dense pubescentia, subtus molliter villosa, virentia; terminale saepissime
ovatum vel late ellipticum, acutum vel paullulum acuminatum, sed figura admodum variabilis. Petioluli
foliolorum lateralium in turionibus 0,5 —0,8 em longi, illi ramorum breves vel brevissimi. Rami floriferi
e media et superiore caulium parte orti breves, inflorescentiä brevi interruptä 3—8-florà terminati;
illi ex inferiore caulium parte enati elongati, ramulos paucifloros laterales emittentes. Ramuli pedun-
culique tomentosi, aculeati vel inermes; superiores florem terminalem saepe superantes. Flores diam.
fere 3 cm; sepala externe canescentia, post anthesin laxe reflexa; petala obovata, sepalis multo longiora,
alba; stamina stylis fere aequilonga; carpella glabra; fructus hemisphaerici vel oblongi, nigri, sapidi
pro usu domestico colliguntur. Fl. majo.

Varietatem (?) vidi, cujus folia multo parcius pilosa erant, sed specimina incompleta.

(315) 91

Describitur a Schlechtendalio I. c. forma monstrosa, in qua cupula fere usque ad fundum fissa,
sepala vero maxima, elongata, angusta sunt. Plantae simili modo aberrantes in Rubis Europaeis quoque
interdum occurrunt.

Im südlichen Mexico und in Guatemala zwischen Gebüsch und in Hecken zerstreut, aber an-
scheinend strichweise häufig, z. B. bei Jalapa, wo Schiede die Pflanze entdeckte.

345. R. argutus Link Enum. hort. Berol. 2, II p. 60. (1822.) teste Rydberg in Small Flor.
NE Stat. p. 517.

Turiones erecti, angulati, glabriusculi, cum ramis pedunculis petiolisque hine inde glandulis
subsessilibus et breviter stipitatis obsiti, aculeis crebris rectis vel parum reclinatis e basi dilatata subulato-
lanceolatis armati, altero anno saepe decurvi. Folia ternata quinataque; stipulae lineari-lanceolatae,
parce glanduloso-ciliatae; petioli aculeis recurvis armati, interdum glanduloso-scabriusculi; foliola
inaequaliter argute serrata, supra strigoso-pilosa, subtus in nervis venisque pubescentia; terminale
e basi subcordata ovatum vel oblongum (diam. fere 8:4—5), petiolulo fere 2 cm longo; infima brevissime
petiolulata. — Ramorum fertilium aculei falcati, folia ternata, foliolis vulgo ovatis vel rhombeo-oblongis
acutis; inflorescentiae laxae patulae foliosae ramuli infimi saepe 2—3-flori, reliqui simplices; omnes elon-
gati, aculeati, pilis erecto-patentibus subvillosi; flores diam. fere 1,5—3,0 cm; sepala cano-virentia,
in fructu laxe reflexa vel patentia; petala elliptica vel obovata; stamina demum reclinata; carpella glabra;
fructus hemisphaerici.

Vix subspecies vel varietas, sed potius forma tenerior umbratica est:

R. Randii (Bailey) Rydb. in Small Flor. S. E. States p.517. (1903.

R. villosus v. Randii Bailey in Redf. et Rand Fl. Mt. Desert p. 94. (1894.)

Planta humilior et gracilior quam À. argulus normalis; turiones debiles, obtusanguli, saepe
decumbentes et radicantes, aculeis setaceis parvis et raris instructi.

Verbreitung. Nordamerika. In Gebüschen und Waldungen der östlichen Unionstaaten; von
der Prince Edwards Insel und vom Oberen See südwärts bis Georgia und Alabama angegeben.

Forma R.arguio similis.

R. betulifolius Small Fl. S. E. States p. 518. (1903.)

Foliola grosse et subsimpliciter serrata, subtus glabriuscula. Georgien bis Alabama.

Forma hybrida R. argutt.

R. ostryifolius Rydbg. in Small Fl. S. E. St.

ex Rydberg in litt. planta hybrida inter R. argulum et R. procumbentem vel formam affinem est.

Occurrit cum À. argulo.

346. R. canadensis L. Spec. plant. ed. I p. 494 (1753) ex antoribus Americ. recent. — Conf. fig. 121.

R. Millspaughii Britton Bull. Torr. Club XVIII p. 366. (1891.)

R. villosus Torr. et Gray ex pte.

Exel. R. canadensis autor. omnium ante annum 1896.

Turiones validi, erecti vel ascendentes, demum arcuati, 1—2 (interdum 3) m alti, vulgo simplices,
virgati, obtusanguli, glabri vel in parte juniore inconspicue puberuli, parce aculeolati vel interdum
omnino inermes; aculei debiles, compressi, falcati, ad 2—3 mm longi. Folia quinata, rarius pauca lernata;
petioli supra rimoso-sulcati; stipulae filiformes, ad 1 cm longae; foliola tenuia, inaequaliter argute
serrata, in utrâque pagina glabriuscula; terminale e basi truncata vel emarginata ovato-lanceolatum
vel oblongum, longe (interdum caudato-) acuminatum; infima breviter (2 mm) vel sat longe (1 cm)
petiolulata. Petiolulus folioli terminalis 3—4cm longus, foliolum nune latum(8 : 5 —6 em), nunc angustum
(12 : 4 cm).

Rami fertiles e caulium parte media et superiore enati breves, saepe jam in axillis inferioribus
floriferi; stipulae lineari-lanceolatae; folia ternata, superiora saepe simplicia; foliola oblonga vel rhom-
boideo-elliptica; lateralia vix petiolulata. Inflorescentia brevis, racemosa, saepissime fere 6—12-flora;

bracteae lanceolatae vel apice trifidae, interdum foliaceae; pedunculi longi, patentes. Flores diam. 2—3

(316)

92
cm; sepala externe viridia, cano-marginata, post anthesin patentia; petala sepalis multo longiora, alba,
rarius rosea; stamina in flore divaricata, post anthesin reclinata; gynophorum cum carpellis glabrum.

Fructus oblongi, nigri, sapidi.
Aculeis parvis et paucis, glabritie et stipulis in turione et in ramo fertili diversis insignis.

3:6 Fig. 33 (121). R. canadensis L.

Im östlichen Canada und in den nordöstlichen Unionsstaaten, südwärts in den Gebirgen bis
Alabama verbreitet, westwärts bis zum Oberen See.

347. R. exsul nov. spec.
Exs.: Faurie 2914.

(317) 93

Caulis obsolete angulatus, glaber, inermis (an semper?). Folia quinata; petioli parce, petioluli
dense pilosi, hine inde aculeo falcato instructi vel inermes, supra leviter sulcati; stipulae lineares, ad
basin petioli insertae; foliola membranacea, grosse serrata, in utraque pagina viridia, supra parce, sub-
tus in nervis densius pilosa; terminale ovatum, acuminatum; petiolulus dimidiae fere petioli longitudinis;
lateralia imbricato-incumbentia, intermedia breviter, infima brevissime petiolulata.

Ramos floriferos nondum vidi.

Affinis videtur R. canadensi; ex Asia planta similis ignota est.

Japan: Ebene von Sapporo (leg. Faurie) auf der Insel Jesso.

348. R. suberectus G. Anderson in Trans. Linn. Soc. XI p.218. (1815.)

Confer Rubos Subereclos Europaeos.

Turiones erecti, demum nutantes, 0,5—1,5 m alti, aculeolis conicis saepissime atropurpureis inferne
copiosis, superne raris instructi. Folia ternata, digitato-quinata et, foliolo terminali ternato, septenata;
petioli supra plani; foliola laete viridia, lateralia subsessilia, terminale cordato-ovatum, longe acuminatum.
Rami fertiles breves, fere horizontaliter patentes. Sepala post anthesin patentia; stamina in flore
juvenili stylos superantia; fructus atrosanguinei.

Mitteleuropa.

949. BR. fissus Lindl. Synops. Brit. Fl. ed. 2 p. 92. (1835.)

Cf. Subereclos Europaeos.

Turiones erecti vel erecto-arcuati, aculeis subulatis pallide virentibus copiosis armati. Folia
ternata, quinata et septenata; petioli supra sulcati; foliola opaca, infima subsessilia, terminale ovatum,

acutum vel breviter acuminatum. Stamina stylos vix aequantia; fructus atrosanguinei.
Nordliches Mitteleuropa v. 50—60° N. B.

390. R. suleatus Vest in Tratt. Rosac. III p.42. (1823.)

Confer Subereclos Europaeos.

Turiones validi, elati, demum arcuati, aculeis validis sparsis armati. Folia turionum quinata;
petioli supra plani; foliola supra laete viridia; terminale cordato-ovatum vel ovatum, longe acuminatum,
lateralia manifeste petiolulata. Flores conspicui; sepala post anthesin laxe reflexa; stamina ineunte
anthesi stylos superantia; fructus nitidi, nigri.

Mitteleuropa.

351. R. Libertianus Wh. in Lej. et Court. Comp. fl. Belg. II p. 163. — (1831.)
Confer Properos.

Foliola subtus cano-tomentosa, terminale oblongo-obovatum, diam. fere 8:4. Aculei rari.
Belgien.

392. R. plicatus Wh. et N. Rub. Germ. p. 15 tab. 1. (1822.

Rubus fruticosus ex interpret. Wimm, Fl. Schles. ed. 1 p. 203 (1832) et aliorum.

Confer Suberectos Europ.

Turiones erecti, demum arcuati. Folia turionum quinata; petioli supra plani; foliola plicata,
infima subsessilia; terminale ovatum, late acuminatum. Inflorescentia brevis; sepala in flore et fructu
patentia; stamina stylis breviora; fructus hemisphaerici, nigri.

Weit verbreitet durch Mitteleuropa, von Westrussland bis Irland und N.W. Frankreich.
Verschleppt nach Südafrika.

94 (318)

Appendix ad Rubos Suberectos.

Grex Semi-Procumbentes.
(cf. supra p. 87.)

Statura inter R. Suberectos et R. procumbentem intermedia, folia vulgo Suberectis similiora, flores
ambigunt.

Species (ve! Prospecies) hybridogenae polymorphae et vacillantes esse videntur.
Cons pec hws as pie cake mum:

Describuntur „species“ diversae, e quibus praecipue memorabiles videntur:
A. Rami fertiles cum pedunculis villoso-pubescentes.

Aculei e basi compressa subulati reetivel levitersreelmatı 2 = 22 Zar we nomeosmss
Aculei omnino compressi, uncinati . . . . ee AE. & DE RT TOI LCELESE

B. Rami fertiles cum pedunculis eviter ae,
Rami tertiles saepissime 1 —2-florı ~.. 39 ee alle RE
Rami fertiles pluriflori . . . . ; À out,

Confer porro R. root Sin R. agri.

393. R. frondosus Bigelow Fl. Boston. ed. 2 p. 199. (1824.) Small Fl. S. E. States p. 517.

R. villosus var. frondosus Torr. Fl. Un. St. I p. 487. (1824.)

In hortis botanicis Europaeis saepe sub nomine R. canadensis obvius.

Radices longe lateque repentes, propaguliferae. Turiones juveniles erecti, apice nutantes, deinde
arcuato-prostrati, aculeis basi compressis superne subulatis rectiusculis vel leviter falcatis armati,
glabri, inferne teretiusculi, superne angulati. Folia turionum plurima quinata vel subquinata; petioli
pubescentes, supra sulcati; stipulae lineares; foliola inaequaliter sat grosse, sed apicem versus non
profundius serrata, supra parce strigoso-pilosa, subtus pubescentia, in nervis villosula; terminale plerum-
que ovatum, sensimlonge acuminatum, lateralia breviter petiolulata. Longitudo folioli terminalis (5 —6 em
lati) fere 9 cm, petioluli terminalis 2,0 —2,5 cm, petiolulorum lateralium superiorum 2—3 mm, infimorum
vix 1 mm, petioli communis 6 cm.

Rami fertiles breves, fere 6 — 15, raro 20 cm longi, villosi; folia, imperfectis infimis exceptis, omnia
fere in axillis flores gerentia, inferiora ternata, superiora simplicia. Foliola grosse et saepe inciso-serrata ;
terminale breviter (0,5 cm) petiolulatum, figura variabile, plerumque obovatum vel rhombeum, acutum;
lateralia sessilia. Folia simplicia vulgo ovata, acuta, grosse serrata.

Inflorescentia interdum totum ramum occupans, foliis perfectis nullis interjectis, saepius foliosa,
racemosa, fastigiata; flores fere 5—12, inferiores distantes, longe pedunculati, superiores approximati;
rhachis cum pedunculis subinermis, eglandulosa, villoso-pubescens. Florum diam. ca. 3 cm; sepala
elliptica, mucronata, externe viridia, post anthesin patentia; petala vulgo obovata, alba; stamina
stylis fere aequilonga. Fructus globosi vel hemisphaerici, e carpellis majusculis fere 15 —20 compositi.

Intermedius fere inter R. canadensem et procumbentem.

Auf trockenem oder steinigem Boden. Zuerst in Massachusetts (Boston) aufgefunden; nachRyd-
berg reicht die Verbreitung von der Prince Edwards-Insel bis Michigan und N. Carolina. Anscheinend
auch auf Neufundland.

Planta similis ex Arnold Arboreto benevole mihi missa R. recurvans Blanch. est Hic exsiccatus
aegre a R. frondoso distinguitur.

Sequantur descriptiones nonnullarum ,,specierum‘ e grege Semi-Procumbentium.

(319) 95

R. floridus Tratt. Rosac. Monogr. III, p.93 (1823.) teste Rydberg in Small Fl. S. E. States
D 517.

Differt a R.frondoso aculeis compressis uncinatis. Folia ternata; foliola juniora subtus sericeo-
villosa, adulta glabrescentia; inflorescentiae flores complures; florum diam. 3,0—3,5 cm. In descrip-
tione Rydbergii nihil de glandulis setisque et de foliolis subtus incanis dicitur.

1:2 Fig. 34 (122). R. frondosus Bigel.

Georgien bis Florida.

Trattinnick unicum solum ramum describere potuit. In hoc petioli pedunculique glandulosi et
aculeolati erant, foliola subtus incana et ad nervos pubescentia. Foliolorum figura ,,insigniter diversa‘
(cordata, ovata, lanceolata, cuneata, suborbiculata etc.). Flores numerosi et spectabiles, magnitudine
illorum R. odorati vel Rosae pimpinellifoliae.

96 (320)

An reverä haec planta Trattinnickii cum illä Rydbergii conveniat? Aculei recurvi et flores
magni in utrâque descriptione observantur, alia signa parum congruunt.

R. Bailleyanus Britton Mem. Torr. Club V 185. (1894.)
y humifusus Torr. et Gr. Fl. N. Amer. I 455.

?. villosus ;
t. invisus Britton Bull. Torr. Club 20 p.270. (1893), non Bailey.

Turiones prostrati, teretes, glabri, aculeis falcatis sat crebris instructi. Folia ternata et pedato-
quinata; stipulae lineares; petiolus sulcatus; foliola haud raro imbricata, inaequaliter argute serrata,
in uträque pagina parce, praecipue in nervis, pilosa; terminale (diam. 5 —6 : 4) late ovatum vel ellipticum,
fundo rotundatum, saepe manifeste acuminatum, lateralia vix petiolulata. Rami floriferi pauciflori,
haud raro uniflori; breviter pubescentes; folia ternata, foliolum terminale rhombeo-ellipticum. Flores
mediocres, supremi 3—5 approximati, reliqui distantes, omnes longe pedunculati, pedunculis pubes-
centibus glanduloso-vel aciculato-aculeatis; sepala oblonga, mucronata, cano-marginata, in flore laxe
reflexa; petala 1,0—1,5 cm longa, fere obovato-cuneata, alba vel rosea; fructus subglobosi, parum
succosi.

Auf trocknem oder steinigem Waldboden. Maine bis Georgien.

R. invisus Bailey in Small Fl. S. E. States p. 518. (1903.)

R. canadensis var. invisus Bailey Amer. Gard. 12 p.83. (1891.)

Folia turionum plerumque quinata, foliolis glabris vel glabriusculis vulgo acuminatis sub-
simplieiter serratis. Flores pauci, breviter racemosi.

Von Newyork bis Kansas und Alabama.

R. roribaccus (cf. sub R. procumbente) in Small Fl. S. E. States p. 518 descriptus praecipue foliolis
argute duplicato-serratis distinguitur. Planta culta inflorescentiis plurifloris et sepalis foliaeis gaudet.

hu OS

2. Commentarius de Suberectis Europaeis.

Formae intermediae, quae Suberectos cum aliis Rubis Europaeis conjungunt, saepe difficile
discriminandae sunt et tractatum specialem et magis profusum requirunt.

348. R. suberectus G. Anders. in Transact. Linn. Soc. XI. p. 218 c.icon. (1815.) Conf. fig. 123, 124.

Focke Syn. Rub. Germ. p. 104; Aschers et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p. 454; Boulay in Rouy et Cam.
Fl. Fr. VI p. 8; Sudre Rub. Eur. p. 17; Rogers Handb. Brit. Rubi p. 21.

R. nessensis W. Hall Trans. Soc. Edinb. III p. 20 ex interpret. script. nonnull. recent.

R. hybridus Vest in Steyerm. Zeitschr. I p. 162; R. nutans Vest in Syll. pl. nov. Ratisb. I p. 238.
R. fastigiatus Wh. et N. Rub. Germ. p. 16 ex pte, tab. 2, quoad ramum florentem. R. subinermis Ruprecht
in Beitr. Pflanzenk. Russ. IV p.66. R. microacanthos Kaltenb. Fl. Aach. Beck p.263. R. Pseudo-
idaeus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 1858 p. 129.

R. subidaeo-fruticosus? Lasch in Linn. VIII p. 296.

R. fruticosus x idaeus Kuntze Ref. p. 47.

Suberectus, parce et minute aculeatus, laete viridis, autumno eximie rufescens. — Radix repens,
propagulifera. Turiones erecti, apice nutantes, postea arcuati, 1,0—1,5 m alti, inferne obsolete pentagoni,
in media parte obtusanguli, apice saepe acutanguli et sulcati, glabri, virides, aculeis exiguis conicis
atropurpureis inferne crebris superne raris paullulum compressis instructi. Folia ternata et digitato-
quinata, saepe foliolo terminali partito septenatis intermixtis; stipulae parvae, lineares; petiolus supra
obsolete canaliculatus; foliola sat magna, tenuia, plana, argute serrata, supra parce pilosa, nitida, subtus
paullo pallidiora; terminale longe petiolulatum, cordato-ovatum, longe acuminatum, diam. fere 10 : 6 cm;
infima subsessilia. Rami floriferi breves, horizontaliter patentes, pauciflori, parce aculeolati, folia

(321) 97

ternata gerentes; inflorescentia racemosa, fere 5—8-flora, in ramis infimis subpanniculata, saepe foliosa;
flos terminalis subsessilis; pedunculi laterales tenues, longi, pilis erecto-patentibus, puberuli, subinermes.
Flores conspicui; sepala viridia, albo-marginata, in fructu patula; petala elliptica vel obovata, alba (in
alabastris saepe externe rubra), in flore patentia; stamina stylos superantia, sub anthesi erecto-patentia,
deinde mox marcescentia, fructui non applicata; pollen multis granulis effetis mixtum; carpella glabra
vel parce pilosa; fructus mediocres, maturi atrosanguinei, nitidi, drupeolis multis saepe abortivis. Putamen
parvum, subtriangulare. Sapor fructuum acidulus, interdum À. idaeum referens.

1:2 Fig. 35 (123). R. suberectus G. Anders.

Species praecox; floret junio, saepe jam exeunte majo.

Describitur var. (rifoliatus Bell Salter in Ann. and magaz. nat. hist. XVI p. 365. (1854.) Turiones
elati, ad 2,5 m alti, nitidi, subinermes, folia ternata, raro singula quinata ferentes; inflorescentiae laxae.

R. suberectus a R. sulcato simili praecipue aculeolis conicis atropurpureis distinguitur; praeterea
turiones parum sulcati, foliola infima subsessilia, drupeolae parvae atrosanguineae R. suberecto peculiares

Bibliotheca botanica, Heft 83, 13

98 (322)

sunt. In superficie supera foliolorum interdum pili stellulati inveniuntur, sicut in R. idaeo. Signa multa
affinitatem cum hae specie indicant. :

Vorkommen. Auf frischem feuchten Waldboden, zwischen Gesträuch auf Quellgrund, an Sumpf-
rändern oder an nassen Sandplätzen durch das nérdliche Mitteleuropa verbreitet. In Norwegen, Schweden
und Westrussland (St. Petersburg) bis etwa zum 60° N. B. gedeihend, nach Osten zu bis in die Gegend

1:2 Fig. 36 (124). R. suberectus G. Anders.

von Moskau. Durch ganz Deutschland vorkommend, am häufigsten im Nordwesten; ferner in Galizien,
Bohmen, den Alpenländern und Norditalien; im nérdlichen und mittleren Frankreich; in England ver-
breitet, besonders im Norden, dagegen in Schottland und Irland nur stellenweise. Die var. trifoliatus
im Apse Castle Wood auf der Insel Wight beobachtet.

Formae hybridae R. suberecti non cognitae, fortasse excepto R. caesio-suberecto.

(323) 99

349. R. fissus Lindl. Synops. Brit. FI. ed. 2 p. 92. (1835.)

Babingt. Man. Brit. Bot. ed. 3 p. 96; Rogers Handb. Brit. Rubi p. 20. Focke Syn. Rub. Germ.
p- 109; Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p. 456; Sudre Rub. Eur. p. 17.

R. suberectus B fissus Lange Haandb. Dnsk. Fl. ed. 3. p. 380.

Modus crescendi sicut in R. plicato; turiones 0,50—1,50 m alti, obtusanguli, glabriusculi, aculeis
rectis e basi parum dilatatä subulatis longis crebris instructi. Folia quinata et foliolo terminali partito
septenata, petiolo manifeste canaliculato; foliola plicata, supra opaca, subtus in nervis pubescentia;
terminale cordato-ovatum, acuminatum, diam. fere 6: 4 cm; infima sessilia. Rami floriferi horizontaliter
patentes, pauciflori, aciculati. Flores minores quam in R. suberecto, illis R. plicati similes; petala alba;
fructus atrosanguinei, saepe drupeolis multis abortivis.

Aculeis longis subulatis et petiolis rimoso-sulcatis a R. subereclo et plicato diversus; folia partim
septenata et fructus sicut in À. subereclo, flores sicut in R. plicalo.

In umbrosis humidis haud raro R. suberectum appropinquat.

Vorkommen. Gebiische, Wald- und Wegränder, auch in Hecken des Kulturlandes. Südl. Skandi-
navien; zerstreut durch Norddeutschland, hier im Osten haufiger als im Westen. In den belgischen
Ardennen; verbreitet durch Grossbritannien und Irland. Aus Frankreich noch nicht bekannt.

300. R. suleatus Vest in Tratt. Ros. Monogr. III p. 42. (1823.) ex Focke Syn. Rub. Germ. p. 119

(1877). Rogers Handb. Brit. Rub. p. 21. Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 12; Focke in Aschers.
et Gr. Synops. mitt. Fl. VI p. 456. Sudre Rub. Eur. p. 17.

R. fastigiatus Wh. et N. Rub. Germ. p. 16 ex pte.! ibid. tab. 2, quoad ramos steriles foliiferos.
feast. (cit. Wh. et N.) P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 1858 p. 132 (ex descr.).

R. praecox A. Kern. Naturw. Ver. Innsbr. II p. 124 (1871), non Bertol.

Frutex validus, eglandulosus, laete virens, autumno frondifluus. Caudices veteres caulibus
biennibus sparsis e radicibus repentibus ortis circumdati. Turiones robusti, elati, a fundo ad apicem
sulcato-angulati, plerumque virides, parce pilosi et glabrescentes vel omnino glabri, sparsim aculeati,
juniores erecti, apice nutantes, 1,5—2 m, interdum ad 3 m alti, aestate foliorum mole arcuato-decurvi,
parum ramosi, hieme iterum suberecti. Aculei validi, sparsi, ad angulos dispositi, recti vel apicem caulis
versus falcati. Folia magna, digitato-quinata; stipulae lineari-lanceolatae, basin et apicem versus
angustatae; petioli supra plani, subtus aculeis falcatis vel uncinatis armati; foliola inter se distantia,
plana, supra parce pilosa, subtus in nervis hirta; terminale petiolulo fere triplo longius, cordato-ovatum,
longe acuminatum, diam. fere 10:6 cm; infima breviter sed manifeste petiolulata. — Rami floriferi
e media et superiore caulium parte enati foliis ternatis instructi, patenter, pilosi, sparsim falcato-aculeati,
inflorescentià subracemosa sat longa plerumque 6—12-florà terminati. Bracteae inferiores trifidae,
superiores simplices, lanceolatae vel ovato-lanceolatae. Flos terminalis breviter pedunculatus; pedunculi
laterales longi, tenues, erecto-patentes, pilis ascendentibus hirti, inermes vel parce aculeolati. Rami
floriferi serotini ex inferiore caulium parte enati multo longiores quam reliqui, foliis quinatis et ternatis
instructi, parcius pilosi, inflorescentià saepe composita terminati. Flores spectabiles; sepala concava,
externe pubescentia, viridia, albo-marginata, vel in apricis incano-puberula, in anthesi patentia, postea
apicibus patentibus reflexa. Petala magna, obovata, alba vel rarius roseola, Stamina in flore semi-
aperto erecta, stylos superantia, deinde erecto-patentia, post anthesin peractam marcescentia; pollinis
cellulae multae magnae, perfectae, sed effetis mixtae. Carpophorum parce pilosum. Carpella glabra,
styli pallide virentes. Fructus e drupeolis numerosis compositi, perfecti, magni, elongato-ovoidei, nigri,
nitidi, sapidi. Putamen compressum, a latere subtriangulare. — Floret junio; rami e caulium parte
inferiore orti julio.

Varietates leves sunt:

R. Wethei Lejeune in Lej. et Court. Comp. Fl. Belg. II p. 164. (1831.) Differt turionibus pilosis.

R. Fabryi Alad. Richter Bot. Centralbl. 38 p. 817 differt inflorescentia foliosa (bracteis foliaceis).

100 (324)

Magis differt:

Var. Vestii Focke Syn. Rub. Germ. p. 155 (Spec. titulo) (1877.)

Ex descr. vix differre videtur: R. canaliculatus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) XII p. 132; Pollich.
XVI p.75. (1858.) R. plicatus x sulcatus Boulay (?).

Foliola subtus tomentella, saepe albida; pedunculi laxe tomentosi; sepala externe cano-villosa,
reflexa; gynophorum villosum; carpella apice barbata. — Turiones saepe paullo magis arcuati, foliola
paullo latiora et grosse serrata esse solent. — Videtur forma meridionalis et aprica, formis intermediis
crebris cum specie typicä conjuncta. — Saepe R. thyrsoidet formis similis, quae vero inflorescentiä magis
panniculata et foliolis profundius serratis diversae sunt.

Verbreitung. Waldpflanze, auf frischem, halbfeuchtem Boden; besonders an Waldrändern und in
Bachtälern, sowie an sonstigen offenen Stellen und in Lichtungen; in den Ebenen zerstreut, im Hiigel-
lande und niederen Berglande häufig. Von Mitteleuropa nordwarts bis in das südliche Norwegen und
Schweden, ostwärts bis zur unteren Weichsel und bis Galizien, im Süden bis in die Berge Nord- und Mittel-
italiens. In Frankreich zerstreut, anscheinend vorzüglich im Osten, der Mitte und dem Norden; in
Grossbritannien hie und da, sehr zerstreut. — Die var. Veslii im mittleren und südlichen Deutschland
in sonnigen Lagen stellenweise, in Osterreich, Ungarn und im Siiden der Alpen häufig und oft vor-
herrschend.

351. R. Libertianus Wh. Cf. supra p. 93.

Planta dubia et in exsiccatis non certe a R. clethrophilo distinguenda. A R. sulcato satis
differre videtur, sed planta viva melius examinanda est. De scriptorum opinionibus confer sub serie
Properorum, p. 103.

352. R. plicatus Wh.et N. Rub. Germ. p. 15. (1822.)

Focke Syn. Rub. Germ. p. 111; Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p. 459; Rogers andb Brie
Rubi p. 22; Boulay in Rouy et Cam. Fl. Er. VI p. 95 Sudre Rub: Eur, p- 18.

R. fruticosus L. Spec. pl. ed. I p. 493 ex parte (1753), E. Fries; Wimm., Arrhen., Aresehongzer
multor. alior. Non À. frut. L. Spec. pl. ed 3, I p. 707 (,,caulis longissimus‘).

R. erectus, corylifolius et affinis nonnull. autor. saeculi XIX.

Modus crescendi sicut in À. sulcalo; caudices veteres complures caules emiltentes cum propagulis e
radicibus repentibus ortis dumeta interrupta efficiunt. Turiones 0,75—1,50 m alti, vere erecti, nutantes,
aeslate (praecipue in solo humido) arcuato-decurvi, autumno parce ramosi, apicibus rarissime radicanti-
bus, hieme iterum suberecti, inferne obtusanguli, superne angulati et sulcati, glabri vel glabriusculi,
aculeis aequalibus sat copiosis e basi lata reclinatis armati. Folia digitato-quinata; petiolus supra
planus vel subsulcatus, hamoso-aculeatus; stipulae late lineares; foliola mediocria, praecipue in apricis
plicata, saepe contigua, duplicato-serrata, supra opace viridia, parce pilosa, subtus pallidiora, in nervis
villosula (raro cano-villosa); terminale petiolulo fere triplo longius, e basi saepe cordata ovatum,
late et breviter acuminatum, diam. fere 8:5 vel 6: 4 cm; infima aestale vix, autumno brevissime petiolu-
lata. — Ramorum fertilium folia plurima ternata, stipulae latae, haud raro foliaceae; aculei compressi,
breves. Inflorescentiae e media et superiore parte caulium ortae breves subracemosae, flore terminali
vix pedunculato, ramulis lateralibus infimis axillaribus saepe bifloris, aliis unifloris. Ramorum ex inferiore
caulium parte enatorum folia multa quinata, inflorescentiae irregulariter panniculato-compositae,
serotinae, saepe crebre aculeatae. Pedunculi longi, tenues, pilis erecto-patentibus hirti, in ramis praeco-
cibus parce et minute aculeati. Flores mediocres; sepala inermia, externe viridia, albo-marginata, ovato-
concava, in flore et fructu immaturo patentia; petala obovata, patentia, non sursum curvata, saepe
marginibus revoluta ideoque lamina media angusta, alba vel dilute rosea, raro laete rosea. Stamina in
flore semi-aperto erecta, in fasciculos quinque diposita, stylis vix aequilonga, postea patentia, post
anthesin marcescentia. Pollinis cellulae perfectae cum difformibus et effetis mixtae. Carpophorum
hirsutum; carpella glabra vel parce pilosa; styli virentes. Fructus perfecti, hemisphaerici, e drupeolis

(325) 101

20—30 nigris nitidis compositi, aciduli, sapidi; putamen compressum, subtriangulare vel angulato-
subrotundum.
Floret ab idibus junii usque ad julium; postea e ramis inferioribus exeunte julio.

A speciebus affinibus bene distinctus, ita ut frutices vivi dubii in plurimis regionibus rarissimi
sint. Notae singulae vero valde variabiles sunt. Lusus inierfoliatus Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI
p. 11 vel R. spicifolius Boulay Ronc. Vosg. p. 81: inflorescentia usque ad apicem foliosa. Praeterea
huic formae petioli supra canaliculati tribuuntur.

Varietates in Aschers. et Gr. Syn. mitteleur. Fl. VI p. 461 et in Sudre Rub. Europ. p. 81
enumeratae:

Var. conliguus vel R. Barbeyi var. conliguus Gelert in Bot. Tidsskr. XVI, 1889, p. 60. Foliola
longe acuminata; inflorescentia crebre aciculata.

Var. pseudo-hemistemon Focke i. e. R. hemistemon Genev. Mem. soc. Maine-et-Loire XXIV
(1868) p. 314, nec P. J. Muell. Stamina stylis multo breviora; foliola angusta, longe acuminata, glabrius-
cula.

Var. imbellis Focke. Inflorescentia elongata, inermis vel subinermis.

Var. macrander Focke. Stamina stylos superantia; petala angusta; foliola longe acuminata.

Var. acuminatus Sudre Bat. p. 38; Rub. Eur. p. 18. Validus; folia grandia, aequaliter dentata;
foliolum terminale ovato-cordatum, sensim et longe acuminatum; inflorescentia brevis, inermis; petala
rosea stylos aequantia.

Additur a Sudre var. consimilis, i. e. R. constmilis P. J. Muell. Bonpl. 1861 p.278, planta Vogesiaca
ex descr. hybrida.

Aliae formae similes sunt:

R. rosulentus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) ex descr. autoris intermedius fere inter R. plicatum
et R. ,,divaricatum™ (nitidum albiflorum), sed floribus laete roseis insignis. Crescit in viciniis oppidi
Weissenburg Alsatiae. Formae ab aliis autoribus R. rosulenti nomine salutatae variae plantae floribus
laete roseis ornatae esse videntur; multi scriptores R. plicatum roseiflorum vulgarem a forma albiflora
vulgari illo nomine distinguere solent. R. rosulentus autorum itaque omnino dubius est.

R. amblyphyllus Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. p. 9.

Foliola subtus dense et subvelutino-villosa. Gallia (Boulay). Vidi tales formas subdiscolores
hine inde in locis apricis.

R. Bergii Cham. in Ecklon et Zeyh. Enum. p. 262. (1837.)

Planta Capensis introducta. Specimina valde imperfecta, quae vidi, R. plicato typico et ambly-
phyllo, interdum quoque À. opaco similia.

Verbreitung. An Waldrändern und in Lichtungen, in Gebüschen an Wegrandern und Hecken,
sowohl an sonnigen Stellen als im Halbschatten, auf leichtem sandigem oder auch moorigem Boden.
In den Kiistenlandschaften in Norwegen bis Bergen, im östlichen Schweden bis Södermanland vorkom-
mend. Sehr zerstreut, aber in typischer Form, in Kurland und Livland. In den norddeutschen Ebenen,
namentlich im Westen der Weichsel, sehr häufig und meist die gewöhnlichste Art; in Süddeutschland
mehr zerstreut, in den Alpen meist in höheren Lagen, doch noch in den Alpentälern unweit Locarno.
In Grossbritannien nach Süden zu spärlicher, in Irland anscheinend selten. Auch in Frankreich im
Süden seltener. — Eingebürgert in Südafrika (var. Bergii), selten im Gebirge auf Java.

Monmae hy bridae R. plica ti.

R. affinis X plicatus. Interdum inter parentes et ibi semi-sterilis. A R. opaco non certe distingu-
endus; cf. R. opacum.

R. plicatus X Sprengelit (vel species similis), R. hirtus X plicatus conf. gregem R. Barbeyt
inter R. Semi-Suberectos.

Formae R. hirti X plicali parce glandulosae, e. g.:

R. Trevirani cum R. plicato X Sprengelii comparari possunt. Occurrunt vero aliae formae, quae
ad R. hirtum propius accedunt. Foliola infima brevissime petiolulata et glandulae stipitatae valde

102 (326)

inaequales originem indicant. Tales formae praecipue in Silesia et in Vogeso occidentali observatae sunt.
R. Bellardii plicatus: aculei majores e basi lata graciles falcati. Foliola imbricata; terminale
petiolulo quadruplo longius, ellipticum, cuspidatum; infima brevissime petiolulata. Rami inaequaliter
glandulosi. Fructus plurimi perfecti videntur. Buxtehude unweit Hamburg (leg. Fitschen).
R. caesius X plicalus hucusque non certe ab aliis R. caesii hybridis distinguitur.

Formae "ER "pilcraitionmsiimulies

RUES chui BeckhExs.

Turionum aculei breves, illis R. suberecti parum majores; foliola plana, inter se distantia, subtus
viridia; terminale oblongum, sensim acuminatum; infima brevissime sed manifeste petiolulata; inflores-
centia subinermis. — Bei Freudenberg im südlichen Westfalen.

R. Bertramii G Braun in Focke Syn. Rub Germsp. M72 (1877)

R. biformis N. Boulay (Exs.) Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 11.

Turiones alte arcuati, sparsim aculeati; folia sat ampla; foliola plana, utrinque viridia, terminale
late ovatum vel ovato-suborbiculare; infima brevissime sed manifeste petiolulata. Inflorescentia subra-
cemosa vel in ramis inferioribus e racemulis composita, pedunculis longis subinermibus. Flores paullo
majores quam in À. plicalo; sepala longe acuminata, externe viridia, post anthesin patentia; petala
magna, oblonga vel obovato-oblonga, alba; stamina stylos superantia; gynophorum saepe glabrum.

Mehr im Hügellande; zerstreut von der Lausitz durch Norddeutschland bis Belgien und Nord-
frankreich.

303. R. frondosus. Cf. p. 94.

Habitu R. plicato valde similis, planta viva floribus majoribus differt.

354. R. Rogersii Linton in Journ. Bot. XXXII p. 213. (1894.) Rogers Handb. Brit. Rubi p. 21.

Modus crescendi sicut in R. plicalo et aliis Subereclis.

Turiones glabri vel glabriusculi, glandulis sessilibus et subsessilibus obsiti, in apricis purpurascenti-
pruinosi, aculeis subaequalibus crebris e basi lata lanceolatis rectis vel reclinatis armati. Folia ternata
vel digitato-quinata, vel foliolo terminali partito 6—7-nata; petioli longi, laxe pilosi, supra sulcati, acu-
leis hamosis instructi; stipulae lineares, profunde insertae; foliola parva, saepe contigua, plana, haud
profunde et saepe subaequaliter serrata, supra breviter strigoso-pilosa, subtus cano-tomentella; terminale
cordato-ovatum, acuminatum, infima brevissime petiolulata. — Rami fertiles breves, laxe villosi; falcato-
aculeati; inflorescentia racemosa vel subracemosa, inferne interrupta, pedunculis apicem versus approxi-
matis, flore terminali breviter pedunculato. Pedunculi villosi et aculeati. Flores mediocres; sepala
externe cano-viridia, albo-marginata, patentia vel laxe reflexa; petala elliptica, alba vel pallide rosea;
stamina stylos virides superantia; carpella pilosa; fructus purpurascenti-nigri. — Floret junio et julio. —
Hune Rubum vivum examinare mihi non licuit.

Verbreitung. Offene Heideplätze in Grossbritannien und Irland, in Gesellschaft von R. plicatus
und À. fissus; weit verbreitet und stellenweise häufig, besonders in Schottland.

R.ammobius Focke Synops. Rub. Germ. p. 118. (1877.)

R. plicato et R. Rogersii similis.

Turiones teretiusculi, apice angulati. Folia quinata, septenatis saepe intermixtis. Petioli longi;
foliola multo majora quam in R. Rogersii, vix plicata, subtus cano-tomentella; terminale in foliis quinatis
cordato-suborbiculare vel cordato-ovatum; infima breviter petiolulata. Rami fertiles, petioli pedun-
culique multo parcius aculeati quam in R. Rogersii. Flores majores quam in R. plicalo et Rogersit.
Sepala in fructu laxe reflexa; petala incurva, i.e. e fundo patente ascendentia. Fructus, sicut in R.
Rogersti, purpurascenti-nigri.

Unter Gebiisch auf mageren Sandboden. Im nördlichen Westfalen bei Lengerich und Burgstein-
furt; ehemals einige Sträucher an einer jetzt bebauten Stelle bei Delmenhorst unweit Bremen. Andere
Fundorte sind unsicher.

R. opacus Focke in Alpers Gefpfl. Stade p. 25. (1857.) Synops. Rub. German. p. 115.

(327) 103

R. nitidus Subsp. opacus Rogers Handb. Brit. Rubi p. 23 ex mea sententia non differt, quamvis
R. opacus R. plicalo magis affinis videtur quam À. nilido.

R. affinis var. y et ¢ Weih. et Nees Rub. Germ. p. 18 (errore typogr. 22), tab. III b.

Intermedius inter R. plicatum et affinem; in solo fertili turiones robustiores et magis arcuati
sunt quam in À. plicalo. Foliola paullo majora, supra parce pilosa, opaca, obscure viridia, subtus tomen-
toso-puberula, juniora albida; terminale subcordato-ovatum, sensim longe acuminatum; infima breviter
petiolulata. Rami fertiles sparsim hamoso-aculeati; inflorescentiae, supremis exceptis, panniculatae;
pedunculi tenues, hirti, parce aculeati; flores paullo majores quam in R. plicato, sepala viridia, in flore
patula vel semi-reflexa; petala late elliptica vel obovata, ex ungue patente incurva, ascendentia; stamina
stylos superantia, post anthesin fructui applicata; pollinis cellulae plurimae abortivae. Fructus mediocres,
carpellis plurimis saepe imperfectis. — In arenosis sterilibus frutices saepe humiles et suberecti, omnes
plantae partes minores sunt. — Floret exeunte junio et julio.

Planta haud raro R. plicato et R. affini adsocia reperitur, ita ut origo hybrida vix dubitari possit,
crescit vero praeterea frequenter in aliis locis, ubi À. affinis, interdum quoque R. plicalus, deest. A
R. nilido multo magis differt quam a R. plicalo.

Vorkommen. In Hecken und Gebiischen, weniger in den Waldgegenden; besonders auf Sand-
boden. Im nordwestlichen Deutschland und in England ungefähr wie À. affinis verbreitet; in Nieder-
sachsen streckenweise sehr häufig, fehlt aber in andern Gegenden. — Ob mit R. plicatus nach Südafrika
verschleppt? Herbarexemplare sind zu mangelhaft zu einem bestimmten Urteil.

Appendix ad Suberectos.

De vera necessitudine R. clethrophili dubito. Ad interim Seriem Properorum et Seriem Semi-
Subereclorum post Suberectos Europaeos coliocavi.

Series Properi.

Radices repentes propaguliferae verosimile nullae. Turiones arcuato-procumbentes, glabriusculi;
an ramosi? Folia apicem versus grosse serrata, subtus tomentosa. Inflorescentiae angustae subcylin-
dricae ramuli fere aequilongi, saepe uniflori, in ramis vigorosis 2—vel 3-flori. Stamina post anthesin
conniventia. Flores praecoces.

Nomine R. properi (in litt.) Chaboisseau primus speciem typicam distinxit.

R. clethrophilum vivum examinare mihi non licuit, sed descriptiones autorum et rami exsiccati
non permittunt speciem suo proprio loco inter alios Rubos inserere. Turiones arcuato-procumbentes (?)
R. clethrophilum a Suberectis, Carpinifoliis, Rhamnifoltis, Vulgaribus et Candicantibus distinguunt, a
Discoloribus et Silvaticis inflorescentiä angusta, ab Egregits foliolis partim grosse serratis recedit. Rami
florentes exsiccati Suberectos revocant: ramum À. clethrophili a Genevier missum a ramo R. Libertiani
Weiheano certis signis distinguere nequeo. Genevier turionem erectum, apice arcuatum describit, Sudre
R. ramosum R. clethrophili synony mon esse asserit. Altera ex parte Boulay plantam cum R. Boraeano
ad R. hypoleucum vel adscitum trahit. — Ad interim praeferendum erit, hanc speciem ab aliis Rubis
segregare, quia opiniones de vera affinitate nimis differunt.

399. R. elethrophilus (clethraphilus) Genev. Mém. soc. Maine-et-Loire XX p.31. (1866.) Ibid.
XXIV p. 167 (1869); Monogr. ed. 2 (1880) p. 229. Boulay in Rouy et Camus Fl. Fr. VI p.58; Bouvet
in Bull. soc. d’et. d Angers 1910 p. 44; Sudre Rub. Eur. p. 25.

R. clethraphilus Genev., R. clathrophilus Sudre prius.

Eglandulosus. Turiones arcuato-procumbentes vel e Genevierii descriptione erecti, apice arcuati,
angulati, faciebus planis, vel excavatis (Genevier), glabriusculi, aculeis aequalibus mediocribus rectis
vel leviter falcatis armati. Folia digitato-quinata; petioli aculeis recurvis armati, supra plani; foliola
subcoriacea, in parte inferiore subsimpliciter, apicem versus grosse duplicato-serrata, supra glabrius-
cula, subtus molliter cano-(interdum albo-) tomentosa, aetate saepe virentia; terminale petiolulo triplo
vel interdum duplo longius, e fundo breviter truncato obovato-oblongum, longe cuspidatum; foliola

104 (328)

infima breviter (2 mm) petiolulata. — Rami fertiles foliis paucis ternatis et uno alterove quinato praediti;
illi e parte superiore et media caulium orti race migeri, inferiores ramulos paucifloros emittentes. Inflores-
centia inferne ramulis 1—2 axillaribus aucta, angusta, apicem versus non decrescens, flore subsessili
terminata. Ramuli breves, erecto-patentes, tomentosi, subinermes, 1—3-flori, floribus lateralibus raro
cymoso-approximatis. Rhachis cano-tomentosa, saepe aculeata. Calyx externe cinereo-tomentosus,
sepalis concavis in flore et fructu patentibus (vel in apricis reflexis). Petala rotundato-ovata, sat
ampla, carneo-rosea. Stamina stylos superantia; pollen, ex Sudre, „admixtum‘“; carpella juniora vulgo
pilosa, glabrescentia; fructus perfecti. — Floret exeunte majo et junio.

De R. subinermi Rogers a Sudre sub R. clethrophilo laudato vide R. pubescentem (Semi-Discolores).

R.seplorum a P. J. Muell. in Pollich. XVII p.271 inter Corylifolios (Triviales) enumeratur.
E descriptione R. clethrophilo similis esse potest. Videtur forma camporum et sepium hujus speciei.
Teste Genevier Monogr. ed. I p. 165 differt sepalis reflexis.

An Bachufern und andern feuchten und schattigen Orten. Weit verbreitet durch das mittlere
Frankreich. Nach Sudre auch in Südfrankreich und Piemont, doch scheint die Übereinstimmung mit
der hier beschriebenen Pflanze zweifelhaft. Die von Sudre hieher gerechneten Formen halte ich zum
Teil für erheblich verschieden. Der in einigen Formen ähnliche R. subinermis Rogers im mittleren und
südlichen England.

De formis hybridis R. clethrophili cf. Sudre Rub. Eur. p. 25.

Forma R. clethrophilo affinis:

R. tarnensis Sudre Bull. Assoc. Pyr..(1899) no. 245; Rubs Eur. p. 25.

„Differt a R. clethrophilo Genev.: turione minus angulato pubescenti, foliis subtus viridibus, raro
canescentibus; foliolo terminali minus obovato, saepe ovato, emarginato; sepalis appendiculatis; petalis,
staminibus stylisque rubris.

P heteracanthus Sudre Bull. Assoc. Pyr. (1903) no. 295 et exssiec. — Aculei crebri, inaequales,
tenues; inflorescentia ampla, multiflora, sparsim glandulosa; flores laete rubri; pollen parum admixtum.“

Anne R. tarnensis R. rhombifolio admodum similis? Plantam vivam non vidi.

Stidfrankreich; verbreitet.

De formis hybridis R. farnensis cf. Sudre Rub. Eur. p. 26.

Series Semi-Suberecti.

Rubi inter R. Suberectos et Senticosos vel Glandulosos intermedii, saepe statura, turionibus parum
ramosis, foliolis latis haud raro contiguis vel imbricatis, glabritie, interdum quoque inflorescentia et
sepalis viridibus Subereclos revocantes. In his formis ambiguis vero Suberectorum characteres magna
ex parte ab illis alterae speciei affinis supprimuntur. Ex mea conjectura tales species intermediae nihil
aliud quam species hybridogenae sunt, quae olim, id est in aevo diluviano vel pliocaeno, e formis atavis
a hodiernis recedentibus ortae esse videntur. Tales stirpes hybridogenae igitur vix exacte intermediae
inter species recentes esse possunt.

Occurunt Semi-Suberecti inter Suberectos et

R. Rhamnifolios: Grex R. nitidi;

R. tomentosum: Series Candicantes ;

R. gratum vel hedycarpum: Grex R. affinis;

R. Sprengelii et similes: Grex R. Barbeyt;

R. adscitum: Grex R. leucandri;

R. vestitum: Grex R. macrophylli;

R. Glandulosos: Grex R. infesti.

Quum vero affinitates saepe dubiae et ambiguae sint, praeferendum mihi videtur, nonnullas
species apud Rubos diversos tractare. Candicantes R. tomentosum sequantur; R. macrophyllum, R. leu-
candrum et R. latifolium a R. grato simili longe separare haud naturale esset.

(329) 105

Grex R. nitidi.

(Subrhamnifolii Focke in Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI 463.)

Praeter R. nitidum sens. ampliss. includo in hanc gregem À. montanum Wirtg. Inter formas
numerosas aegre definiendas hujus gregis tres vel quatuor ‚„subspecies‘‘ magis constantes distingui
possunt.

Comsamectws ss pecrert ml prineipalium gregis R. nitidi.

A. Foliolorum pagina infera in nervis solum pubescens, viridis.

Aculei inflorescentiae compressi, incurvi . . . Me ae RR. dusty p:

B. Foliolorum pagina infera dense eme omer

I. Aculei inflorescentiae mediocres, falcati.
a. Foliola plana; aculei pedunculorum saepe crebri sed non conferti.

Mmimereseentiac ramulı superiores divaricati, longi. ........ =... . KR. integribasis.

Inflorescentiae angustae ramuli breves . . . tere Ne oo) lors. vit.Cdenesiensis.
b. Foliola plicata; aculei neueren comes ti.

Foliolum terminale ellipticum ... ee ere ee er. monTanus.

II. Aculei inflorescentiae “alka fone scribe

Sepala externe incana R. holerythros.

356. R. nitidus Wh. et N. Rub. Germ. p. 19. (1822) Focke Syn. Rub. Germ. p. 123; Ascherson
et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p.65. Rogers Handb. Brit. Rub. p. 22 excl. subsp. opacus. Sudre Rubi Eur. p. 19.

Formae: R. divaricatus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 1858 p. 130. R. hamulosus Lefvr. et P. I. Muell.
in Pollich. XVII p. 76. R. subincertus Sampaio (Revist. 1904), Rub. Portug. p. 31. R. nexuosus Rip.
ex Genevier.

In locis apertis et soli expositis vepres densus, intricato-ramosus, 0,5—1,0 m altus; inter frutices
elatior et turiones arcuatos autumno ramigeros emittens. Radices repentes propaguliferae breves; turiones
adventitii pauci. Turiones juveniles erecti, aestate arcuati, ramosi, apicem versus acutanguli, glabri, aculeis
validis rectiusculis vel leviter falcatis armati. Folia quinata; petioli partim sulcati, aculeis validis
uncinatis armati; foliola vulgo parva, plana, haud profunde serrata, supra parce pilosa, laete viridia,
nitida, subtus pallidiora, in nervis hirta; terminale ovatum vel oblongum, acutum; infima manifeste
petiolulata.

Rami fertiles aculeis falcatis vel in parte superiore hamosis armati; inflorescentiae e media caulis
parte ortae breves, divaricato-panniculatae, ramulis laxe pilosis crebre vel parce aculeatis. Aculei nunc
robusti, uncinati, copiosi, nunc breves, compressi et multo rariores. Flores mediocres; calyx externe
viridis, interdum fundo echinatus, sepalis postanthesin patentibus. Petala late elliptica, demum patentia
vel leviter incurva, saepe laete rosea, in aliis formis alba; stamina plerumque stylos superantia, post
anthesin conniventia, interdum stylis paullo breviora; carpella glabra vel parce pilosa; fructus atri,
nitidi.

In solo argillaceo aquam retinente aculei copiosi, validi et uncinati esse solent, petala saepe alba,
stamina brevia occurrunt. Rivulorum ripas et alneta uliginosa formae roseiflorae incolunt. In declivibus
apertis montium Schwarzwald vidi formam nanam angustifoliam nitidissimam, quae aspectum omnino
peculiarem praebebat, sed in hortum transplantata faciem adsuetam R. nilidi induebat; color albus
florum et stamina brevia cultura non mutata sunt.

P. J. Mueller, qui À. nitidum ignoravit, formam albifloram nomine À. divaricati et paullo robu-
stiorem carneifloram nomine R. hamulosi descripsit. Autores recentes multi nomen R. integribasis
P. J. Muell. praeferunt et variis formis male definitis adhibent.

Signa, quibus „species“ et „varietates‘ R. nitidi a Rubologis distinguuntur, plerumque levissimi
momenti sunt. À. nilidus typicus parum variabilis est, etsi solum, humiditas, umbra etc. plantae habitum
et aspectum mutare solent. Varietates distinguere haud utile videtur, quia formae conditionibus externis
productae a varietatibus constantibus aegre separantur.

Bibliotheca botanica. Heft 83, 14

106 (330)

Similis À. plicalo, a quo praecipue foliis, aculeis, inflorescentià et staminibus conniventibus
differt. Floret julio. .

Im Halbschatten und an sonnigen Waldrandern, auf wenig durchlässigem Lehmboden oder im
Gebiisch an Bächen und auf Quellgrund; verbreitet, aber nirgends gemein. Von Schonen (südl. Schwe-
den), Bornholm und der Provinz Posen durch das nördliche, mittlere und westliche Deutschland,
Grossbritannien und Frankreich bis nach dem nôrdlichen Portugal vorkommend.

Formae R. nitido similes.

De R. rosulento autor, cf. p. 101 (325).

R. integribasis P. J. Muell. in Boulay Rone. Vosg. no. 21 p. (1866), vix autor. aliorum, planta
Vogesiaca est, R. rhamnifolio foliolis subtus molliter tomentellis, terminali late ovato vel suborbiculari,
saepe longe petiolulato similis. Inflorescentia aculeis falcatis armata, apice obtusa, ramis erecto-patenti-
bus; sepala externe virentia, in fructu reflexa, petala rosea, stamina alba, styli saepe inferne rubentes. —
Vidi specimina exsiccata numerosa R. integribasi (vocabulum nimis barbarum!) similia e Gallia et e Ger-
mania meridionali-occidentali, quae inter se parum congruere videntur.

R. rubricolor Blox. a R. nitido vix nisi glandulis stipitatis saepe crebris differt; cf. gregem
R. Trevirani.

R. holerythros Focke in Abh. Naturw. V. Bremen XII p. 351. (1892.) Rogers Handb. Brit.
Rubi p. 25; Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 13; Sudre Rub. Eur. p. 21.

R. nilidus (cit. Wh. et N.) Genev. Monogr.
R. integribasis aut. Gall. nonnull.

Turiones validi, aestate alte arcuati, glabriusculi, aculeis lanceolatis rectis vel reclinatis plerumque
valde robustis armati. Folia sat ampla, quinata; petioli aculeis falcatis armati, supra sulcati; foliola
saepe contigua, argute et sat profunde inaequaliter serrata, supra pilosa, subtus subvelutino-tomentella,
juniora incana; terminale e basi truncata vel subcordatä late ovatum, breviter acuminatum, lateralia
manifeste petiolulata. Rami fertiles breves; inflorescentia mediocris, composita, panniculata, apicem
versus decrescens, ramulis sat brevibus patentibus, aculeis validis rectiusculis crebris armata. Flores
sat ampli; sepala externe incana, post anthesin laxe reflexa; petala late obovata, cum filamentis rosea;
stamina stylos rubros superantia.

Florum color verosimile non semper constans, planta vero foliorum indumento, aculeis et aliis
signis a R. nitido differt.

Im südlichen, seltener im mittleren England, sowie im ganzen westlichen Frankreich. Zuerst
getrocknet erhalten durch Clavaud von Bordeaux.

Forma hybrida R. holerythri:

R. holerythros X rusticanus. Characteres mixti.

Forma sterilis, foliis plurimis ternatis. Britannia: Wichey, Surrey (leg. Marshall). — Forma foliis
turionum qninatis. Britannia: Aberystwith, Wales (leg. Painter).

R. caeresiensis Sudre et Gravet in Batoth. p. 38 (1905).

Sudre in Rub. Eur. p. 20 sub R. integribasi; R. montivagus (cit Gandoger) Gravet in sched.;
R. clethraphilus (cit. Genevier) Gravet in sched. prius. R. inlegribasis (cit. P. J. Muell.) Rogers Handb.
Brit. Rubi p. 24 forma R. caeresiensi arcte affinis videtur.

Turiones juniores erecti, autumno arcuato-decurvi glabriusculi, aculeis sparsis brevibus e basi
lata reclinatis armati. Folia quinata; foliola fere contigua, subtus in nervis micanti-pubescentia; terminale
breviter petiolulatum, ovatum, acutum vel indistincte sensim acuminatum, fundo saepe emarginatum;
infima breviter petiolulata. Rami fertiles parce et minute aculeati, interdum subinermes; inflorescentia

(331) 107

angusta, superne subracemosa, inferne ramulis axillaribus distantibus brevibus bracteatis paucifloris aucta,
flore terminali subsessili; sepala cano-virentia, albo-marginata, in fructu immaturo laxe reflexa; stamina
stylis fere aequilonga. Bracteae saepe glanduliferae. Petala rosea.

Differt a R. nilido foliis subtus densius pubescentibus, aculeis rarioribus et multo minoribus,
inflorescentia angusta.

In den belgischen Ardennen.

In planta Brittanica (R. integribasi Rogers) foliola potius obovata, aculei paullo longiores et
robustiores sunt. Stamina stylos superant. Petala roseola. R. caeresiensi sine dubio magis affinis
quam R. integribast.

Im südlichen England.

R. montanus Wirtg. Fl. Pr. Rheinpr. p. 150. — (1857.)

Focke Syn. Rub. Germ. p. 127. Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p. 465. (R. montanus Libert
in Lejeune Fl. Spa IT p. 317? verosimile formarum series aggregata et commixta; nomen postea deletum).

R. affinis B montanus Metsch in Linn. XXVIII p. 142.

heteroelitus 2. J. Muell- et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. I n. 119, II n. 54.

? R. senticosus Koehl. in Wimm. et Grab. Fl. Sil. I 2 p. 51 (1829); Sudre Rub. Eur. p. 22. Non
speciei descriptio, sed fruticis unici ab autore ipso postea frustra quaesiti. Wimmer, qui 1829 nomen
publicaverat, illud jam 1832 e Flora Siles. suä omnino delevit.

Habitu inter R. plicalum et carpinifolium intermedius; turiones multo magis arcuati quam
in R. plicato. Vulgo crebre aculeatus.

Turiones arcuato-decurvi, interdum scandentes, angulati, faciebus in parte media planis, sparsim
pilosi, glabrescentes, aculeis copiosis validis e basi lata lanceolatis reclinatis vel falcatis armati. Folia
quinata, petiolo supra inferne subsulcato, dense uncinato-aculeato; stipulae lineari-lanceolatae; foliola
parva vel mediocria, plicata, inaequaliter argute serrata, supra glabriuscula, subtus molliter pilosa,
juniora saepe albida; terminale ellipticum, acuminatum, fundo rotundatum; infima breviter petiolu-
lata. Rami fertiles inferne parce pilosi, aculeis aduncis et foliis ternatis instructi. Inflorescentiae e
media et superiore parte caulium enatae interruptae, sat breves, ramulis inferioribus axillaribus pauci-
floris, superioribus 1—3-floris divaricatis confertis. Rhachis, ramuli pedunculique laxe villosi, aculeis
inaequalibus longis subulatis rectis vel leviter falcatis dense vel densissime armali. Bracteae lanceolatae,
olanduloso-ciliatae. Flores mediocres, interdum parvuli; calyces tomentelli, interdum aculeolati et
olanduliferi, sepalis viridibus cinereo-marginatis in flore patentibus vel reflexis, postea saepe fructus
fundum amplectentibus. Petala alba; stamina stylos virides superantia. Fructus subglobosi; drupeolae
majusculae.

An buschigen Lehnen, an Waldrändern und Lichtungen, vorzüglich im mitteldeutschen Hügel-
lande. Von der Lausitz durch Sachsen, Thiiringen und die Rheinprovinz verbreitet, stellenweise häufig.
Im Westen nordwärts bis Bentheim, südwärts bis Darmstadt vorkommend. Anscheinend nicht ver-
schieden ist eine im oberungarischen Berg- und Hügellande wachsende Form. Das an sich wahrscheinliche
Vorkommen in Belgien bedarf der Bestätigung.

Forma R. montano similis:

R. pseudo-Radula Holuby Oe B. Z. XXIII (1873) p. 379.

Aculei recti longissimi validi; glandulae stipitatae saepe erebrae. Sepala freulus fundum arcte
involucrantia. — Verosimile in loco natali primo solum indigenus.

Im Trenciner Com. (nordwestlich. Ungarn).

Grex R. affinis.
(Sub-Discolores Focke in Aschers. et Gr. Synops. VI p. 467).

Eglandulosi; aculei validi, aequales. Turiones validi glabriusculi; foliola terminalia cordato-
ovata; inflorescentia panniculata. Petala in flore incurva.

108 (332)

Species.
Foliola superficialiter argute serrata; inflorescentia patula . . . . .. . . . A. affinis.
Foliola inaequaliter et saepe grosse serrata; inflorescentia plerumque sat brevis,
densar Pr nn, RR. imbrieatus:

R. latifolius Babgt. R. affinem appropinquat; cf. Seriem Silvalicorum.

357. R. affinis Wh. et N. Rub. Germ. p. 18 (err. typogr. 22) (1822). ex descr. et specim. exsice.
(tab. Rub. Germ. dubiae sunt).

Focke Syn. Rub. Germ. 134; Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI 468; Rogers Handb. Brit. Rub. 23.
Sudre Rub. Eur. p. 21 (ex parte?)

R. relatus F. Aresch. in sched. R. affinoides G. Braun in sched.

Excl. R. affinis plurim. autor.

Radices repentes, saepe hinc inde propaguliferae. Turiones vere erecti, apice nutantes, deinde arcu
alto decurvi, ramosi, autumno saepe radicantes, inferne teretiusculi, in media parte obtusanguli, glabrius-
culi, fusco-purpurei, aculeis validis angustis longis, in caule primario rectiusculis, in ramis falcatis praediti.
Folia digitato-quinata, interdum singula foliolo terminali partito septenata, autumno decidua; foliola
lata, semper fere imbricata, undulata, inaequaliter argute serrata, supra obscure viridia, subtus juniora
saepe albido-tomentosa, adulta pallide viridia; terminale late cordato-ovatum, sensim longe acuminatum,
infima breviter petiolulata. Rami floriferi longi, aculeis validis longis leviter falcatis instructi, exeunte
aestate saepe sub inflorescentiä fructiferà ramulos elongatos florentes emiltentes; inflorescentiae
mediocris, saepe subcorymbosae ramuli intermedii cymoso-partiti; rhachis cum pedunculis patenter
pilosa, aculeis falcatis vel aciculatis sparsis instructa. Flores majusculi; sepala externe cano-virentia,
tomentoso-marginata, post anthesin reflexa, mox marcescentia; petala late elliptica, incurva, pallide rosea
vel alba; stamina stylos superantia; carpella glabra, carpophorum parce pilosum; fructus magni, per-
fecti, sapidi; putamen semiorbiculare. Fl. julio.

Species bene distincta; specimina exsiccata interdum R. tmbricato similia.

Lusus foliis profunde incisis vel dissectis, aculeis parvis et inflorescentiis laxis decompositis
insignis À. Wiegmanni Wh. in sched. est. In Guestphalia boreali-orientali.

R. affinoides nil nisi R. affinis status nanus rupestris est. — R. affinis plurim. autor. ad diversas
species spectat.

Selten im südlichen Schweden; in Mitteldeutschland bis Thüringen; verbreitet in Nordwest-
deutschland, namentlich in Niedersachsen, Westfalen undam Niederrhein; nicht selten in Grossbritannien,
nach Rogers auch in Irland. In wie weit der R. affinis der französischen Schriftsteller hieher gehört,
weiss ich nicht.

Bor mearessh aber idealer an nat

R. affinis X plicatus cf. R. opacum.

R. affinis X caesius: aculei parvi, crebri; folia fere R. affinis. Jena (M. Schulze).

R. imbrieatus Hort in Ann. Nat. Hist. ser. 2. VII 374. (1851.) Babingt. Brit. Rubi p. 91; Rogers
Handb. Brit. Rubi 26. Bouvet Bull. soc. et. Angers 1907 (Sep. p. 24).

Turiones ascendentes, mox arcuato-procumbentes, valde ramosi, angulati, laxe vel parce pilosi,
aculeis mediocribus reclinatis instructi. Folia quinata, autumno decidua; foliola vulgo imbricata,
undulata, inaequaliter argute duplicato-serrata, supra strigosa, subtus in nervis pilosa; terminale
e basi emarginata vel subcordatä rotundata late ellipticum, acuminatum, infima vix petiolulata.
Inflorescentia angusta, brevis, sed saepe ramulis inferioribus distantibus aucta. Flores mediocres in-
conspicui; sepala cinereo-hirta, in flore et fructu reflexa. Petala pallide rosea vel alba. Fructus nitidi,
perfecti.

Var. innominatam majorem aculeis longis, inflorescentià ampla et floribus laete roseis praeditam
describit Rogers |. c.

(333) 109

Waldränder und Hecken. Zerstreut im westlichen England und Wales so wie im westlichen
Frankreich. Die grössere Form in Surrey.
Pomimasiybrida Rr. timbri cet.

R. imbricatus X paliidus? Legi specimen glanduliferum pilosum, R. imbricalo simile sed in-
florescentià R. pallidi praeditum. Surrey, England.
Subspecies R. tmbricali secundum autores Gallicos est:

R. cariensis Rip. et Genev. in Gen. Monogr. Rub. Loire ed. 2 p. 265. (1880.) Rogers Handb.
Brit. Rub. 25; Focke in Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI 467.

R. carisiensis Rip. et Genev. Mém. soc. M.-et-L. XVIII 53. (1872.)

Planta robusta, turionibus obtusangulis glabriusculis et aculeis validis longis R. affini similis.
Foliola non imbricata, valde inaequaliter serrata, vulgo angulato-incisa, subtus juniora albo-to mentosa,
adulta virescentia; terminale subcordato-ellipticum, acuminatum; infima manifeste petiolulata. In-
florescentia multo robustior quam in À. imbricalo, sat densa; flores spectabiles; sepala post anthesin
laxe reflexa; petala rosea vel albida; stamina stylos vix superantia. — Species melius observanda!

Genevier, cui in hoc casu libenter assentio, hunc Rubum speciem pulchram optime distinctam
sistere asserit. Plantam ex exsiccatis Gallicis mihi notam in Britannia vivam vidi et postea quoque inter
exsiccata Germanica cognovi. Boulay in Fl. Fr. et R. imbricalum et cariensem omittit; e sensu Bouveli
R. cariensis subspecies R. imbricali est. Saepissime harum plantarum specimina omnino diversa sunt.

Im mittleren Frankreich stellenweise bis zur Gironde; in Deutschland nur im Elztale im Schwarz-
wald (leg. Götz), zerstreut im südlichen und westlichen England; nach Rogers auch in Irland.

Grex R. macrophylli.
(Sub-Vestiti Focke in Aschers. et Gr. Synops. mitt. Fl. VI p. 469.)

Turiones juveniles suberecti, adulti arcuati, apice procumbentes; foliorum figura plerumque
Suberectos, rarius À. vestitum revocat; inflorescentia ex illa À. Suberectorum et R. vestili mixta; indumen-
tum in pagina inferiore foliorum atque in caulibus et ramis fere sicut in R. vestilo, sed multo brevius
et laxius est. Glandulae stipitatae sparsae vel nullae.

Species duae, e quibus R. macrophyllus R. sulcato, R. hypomalacus R. plicato similis.

De R. macrophyllo cf. descriptionem in Serie Silvaticorum.

358. R. hypomalacus Focke Syn. Rub. Germ. 274. (1877.) Aschers. et Graebn. Syn. mitt.
Fl. VI 469.

R. macrophyllus 8 velutinus Wh. et N. Rub. Germ. p. 35.

Turiones arcuato-prostrati vel scandentes, parce pilosi, inferne aculeis brevibus inaequalibus,
in parte media et superiore longioribus e basi compressa subulatis rectiusculis instructi. Folia ternata
quinataque; stipulae lineares; foliola subaequaliter serrata vel serrulata, subtus molliter pilosa, saepe
subvelutina, juniora cano-micantia, terminale cordato-ovatum vel cordato-oblongum,sensim acuminatum;
infima brevissime petiolulata. Aculei petiolorum et ramorum florentium saepissime aciculares. Inflores-
centiae compositae brevis saepe depauperatae ramuli tenues, puberuli, rarius villosi, glandulis stipitatis
sparsis et aculeis tenuibus rectis acicularibus instructi. Flores mediocres; sepala externe cano-virentia,
post anthesin patentia; petala oblonga, albida vel pallide rosea; stamina stylis fere aequilonga; fructus
partim perfecti.

Folia R. macrophyllum revocant, indumentum paginae inferioris R. pyramidalem. Ab utraque
specie inflorescentiä abbreviatä et aculeis tenuibus facile distinguitur. Multis notis intermedius est
inter R. plicatum et R. veslitum.

Waldlichtungen und Waldränder. Im nordwestlichen Deutschland zerstreut, aber stellenweise
häufig, ostwärts bis Schleswig-Holstein, Königr. Sachsen und zum Böhmerwald (Progel), nach Westen
bis Saarbriicken.

110 (334)

Aus Belgien von Bellefontaine, prov. Namur. Getrocknete englische Exemplare sind mir noch
etwas zweifelhaft.

R. virescens G. Braun in Focke Syn. Rub. Germ. p. 224. (1877.)

R. myricae B. virescens Focke in Aschers. et Gr. Syn. VI p. 528.

Humilis; eglandulosus; folia quinata, foliolum terminale e basi subcordatä ovato-oblongum sicut
in R. macrophyllo, sed multo minus. Petala alba; stamina stylis breviora; gynophorum glabrum. Fruc-
tus perfecti. — Planta rara constans videtur; cum À. myricae vel R. orthoclado comparari potest, sed
vera affinitas omnino dubia est.

An wenigen Stellen im nordwestlichen Deutschland nachgewiesen: im Wesertale oberhalb Minden
und Hameln; Wohlsdorf bei Rotenburg, Rgbz. Stade.

Grex R. Barbeyi.

Rubi Suberectis similes sed notis inter eos et R. Sprengelit vel alios species humiles vacillantes, in
magna parte Europae hinc inde obviae, sed nusquam frequentes; saepe singuli frutices solum reperiuntur.
Foliola adulta subtus viridia.

A. Stamina stylis breviora; inflorescentia vix glandulifera.

(1) R. Barbeyi Favrat et Gremli in Bull. soc. Vaud. XVII p. 505. (1881.)

Turiones arcuati, aculeis copiosis e basi lata angustatis brevibus instructi, parce pilosi. Folia
quinata; foliolum terminale ovatum, longe acuminatum; infima manifeste petiolulata. Inflorescentia
eglandulosa; pedunculi puberuli, crebre subulato-aculeati. Sepala externe viridia, post anthesin patentia.
Stamina stylis breviora; fructus perfecti.

Im Jorat bei Lausanne (Schweiz) an vielen Stellen eines beschrankten Bezirks.

(2) R. hemistemon P. J. Muell. in N. Boulay Ronces Vosg. (p. 3.) (1864.)

Excl. R. hemistemon Genev.

Turiones arcuato-prostrati, aculeis copiosis brevibus armati, glabrescentes. Folia utrinque
viridia, plurima quinata; foliolum terminale interdum longe petiolulatum, ovato-oblongum, acutum vel
breviter acuminatum; infima breviter petiolulata. Inflorescentia vulgo panniculata, apice obtusa;
pedunculi pubescentes, crebre aculeati. Sepala externe viridia, post anthesin patentia. Stamina stylis
multo breviora. Fructus perfecti. — Glandulae subsessiles vel brevissime stipitatae in caule et pedun-
culis obviae.

Minus robustus sed magis pilosus quam R. Barbeyt.

Bei Rambervillers am französischen Abhange der Vogesen.

(3) R. Braeuckeri G. Braun exs. Hb. Rub. Germ. 85, 197. R. fissus x Sprengelit Utsch.

Vix a R. hemistemone distinguendus. Foliola saepe sensim acuminata sicut in R. Barbeyi. Ra-
rissime in inflorescentiä singulae glandulae stipitatae occurrunt.

Im siidlichen Westfalen und in der angrenzenden Rheinprovinz bei Gummersbach und Freuden-
berg (Utsch, Bräucker); nach G. Braun auch zu Horst (Mennighüffen) Rgbz. Minden.

(4) R. arrhenianthus K. Frider. in Boulay et Bouly de Lesd. exs. 156 (1901) foliolis latioribus,

breviter acuminatis et glandulis breviter stipitatis crebris a R. Barbeyi differt. — Habitus diversus.
Videtur forma hybrida e R. Arrhenii et R. plicato. — — Vereinzelte Sträucher unweit Husum, Rgbz.

Schleswig.

B. Stamina stylis fere aequilonga vel longiora; inflorescentia glandulifera.

1. Foliola infima manifeste petiolulata.

(5) R. euchloos Focke in Aschers et Gr. Syn. Vi 470. (902)

R. Sprengelii x suberectus? Gravet in sched.

R. hemistemoni similis. Foliolum terminale sat breviter petiolulatum, acutum vel acuminatum;
inflorescentia in ramis brevibus subracemosa, in longioribus panniculata, ramuli glandulis stipitatis

(335) 111

inaequalibus sat crebris instructi; stamina stylis fere aequilonga; fructus perfecti. Folia laete viridia.
Flores albi.

Frutex unicus in Belgio observatus; ex ejus fructibus Gravet in Belgio (Louette-St. Pierre), ego
in Germania boreali (haud procul a Brema) plantas florentes educavimus. Foliola harum plantarum
longius sensim acuminata erant quam in frutice materno; in frutice culto Bremensi aculei tenues longi
multo crebriores erant quam in Belgico. Foliis et aculeis igitur hic Rubus euchloos Bremensis R. Barbeyi
appropinquavit.

Ein einzelner Strauch, 10 km von Louette-St. Pierre bei Gédinne, Prov. Namur in Belgien, von
Gravet gefunden.

(6) R. namurensis nov. nomen ad int.

Frutex unicus, haud procul a R. euchloo in Belgio a Gravet repertus. Differt a R. euchloo foliolis
terminalibus ovatis acutis, inflorescentià angusta subracemosa, glandulis stipitatis rarioribus et brevi-
oribus.

Louette-St. Pierre, Prov. Namur.

(7) R. orthoclados A. Ley in Journ. bot. XXXIV p. 190. (1896.) Rogers Handb. Brit. Rubi p. 47.
Exclud. R. orthocladus Boulay Rone. Vosg. (142) n. 127. (1869.)

Turiones vulgo alte arcuati; foliolum terminale saepe ovato-lanceolatum, apicem versus sensim
acuminatum, figuram folioli R. virescentis exacte referens. Alia foliola sicut in R. euchloo, a quo specimina
exsiccata non certe distinguenda sunt.

V.v.sp.in unico loco cognito, ducibus Rogers et Augustin Ley.

Frutices pauci À. orthocladi occurrunt immixti plantis similibus numerosioribus, quarum notae
fluctuantes sunt. Turiones nunc suberecti, nune arcuato-decurvi, foliola lata vel angusta, glandulae
inflorescentiae copiosae vel nullae occurrunt. Limites inter omnes has formas invenire non potui; A
Ley nonnullas earume R. orthoclado et R. Sprengelit hybridä generatione ortas esse suspicatus est. Ex
mea vero sententia À. orthocladus nil nisi R. plicalus Sprengelit est.

England: Beaconhill bei Trelleck, Monmouthshire, wenige Sträucher.

(8) R. rubricolor Bloxam in Syme Engl. bot. ed. 3, III p. 180, teste J. E. Griffith.

Frutices humiles, inter se variabiles, sed omnes À. nilido similes et crebre vel parcius glandulosi.
Flores rosei. — V. v. sp.

Bei Bethesda in N. Wales.

2. Foliola infima brevissime petioluta, terminalia late ovata.

(9) R. Trevirani Koehl. teste Weihe in Wimm. et Grab. FI. Sil. p. 2 vol. I p. 53. (1829.)

Turiones sparsim pilosi; folia glabriuscula (Weihe) vel parce pilosa, foliola terminalia adulta
rotundato-ovata, acuminata; inflorescentiae abreviatae ramuli villosi, aculeolati, glandulis stipitatis
inaequalibus muniti.

Bei Schmiedeberg in Schlesien von Koehler aufgefunden. Von Waldenburg in Schlesien sah ich
eine im allgemeinen ähnliche Form mit mehr pyramidalem Bliitenstande.

Planta Vogesiaca R. Trevirani simillima inflorescentia racemosa et turionibus glabriusculis
R. plicato arcte affinis videtur, sed glandulae stipitatae in inflorescentia crebrae et valde inaequales sunt.

Bei Bamont, Dep. Vosges (ges. v. Bouly de Lesdain).

(10) R. axillaris P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 41 p. 139. (1858.) (Excl. R. axillaris Lejeune Revue
p. 238.) et R. inopacatus Lefvr. et P. J. Muell. in Pollich. XVI p. 117 (1859) aliae sunt formae inter
R. Suberectos et R. Sprengelii vel Rubos glandulosos intermediae.

Omnes hi Rubie grege R. Trevirant inter se arcte alfınes sunt, sed formae melius observatae R. ortho-
clados et R. euchloos evidenter inconstantes sunt. Singuli frutices inter se discrepant, ita ut neque
omnes in unam nec in complures species naturales disponi possint. Vix dubium videtur, has plantas
partim hybridae originis, partim e hybridis progenitas esse. Conjecturae:

112 (336)

R. plicatus x Sprengelii: R.hemistemon, R. Braeuckeri, R. euchloos, R. namurensis, R. orthoclados;
R. nitidus X Sprengelü: R. rubricolor; R. plicatus X hirtus: R. Trevirani; R. sulcatus X?: R. Barbeyi.

Grex R. infesti.
(Subglandulosi Focke in Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p. 470.).

Species typica R. infestus est, qui foliolis infimis subsessilibus et toto habitu R. plicalo similis est.
Aculei vero valde inaequales et glandulae copiosae breviter et longe stipitatae a Glandulosis originem
ducere videntur. Foliola subtus molliter villosa esse solent, juniora saepe cinerascentia.

Forma typica gregis R. infestus est, cui R. chaerophyllum glandularum caussa adjungo, quamvis
aequo jure À. montano vel R. Trevirani comparari possit.

Foliola infima petiolulata; inflorescentia aciculata, divaricata, apice sub-

cory mbosa SE JTRS ay ete ae Beg | ee as ee ee R. chaerophyllus.
Foliola infima subsessilia; inflorescentia aculeis variis inaequalibus armata,
superne densa: * 2-6 <0 ep a EN CR el ete te CLIN ESRI DS

309. R. chaerophyllus Sagorski et W. Schultze Deutsche Bot. Mon. XII p. 1. (1894.)

Focke in Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p. 471.

Turiones vere suberecti, aestate arcuato-decurvi, demum superne procumbentes, in media et
superiore parte angulati, laxe fasciculato-villosi, interdum glanduliferi, aculeis subaequalibus validis
compressis armati. Folia plurima pedato- vel digitato-quinata, petiolorum aculei falcati; stipulae anguste
lineares, plerumque alte adnatae; foliola membranacea, haud raro plicata, saepe contigua vel imbricata,
inaequaliter et interdum grosse serrata, supra pilosa et laete viridia, subtus in nervis dense villosa, haud
raro sericeo- vel subvelutino-micantia, Juniora saepe canescentia; terminale petiolulo triplo vel quadruplo
longius, e fundo emarginato late ovatum, acuminatum, infima manifeste (0,5—0,5 mm) petiolulata. —
Rami fertiles sat longi, saepe in parte media crebre aculeolati et glanduliferi; inflorescentia sat brevis,
panniculata, divaricata, inferne foliosa, superne corymboso-truncata, ramulis patentibus villosis inae-
qualiter aciculatis et plerumque setoso-glandulosis. Calyx interdum setosus, sepalis externe villoso-
canis, albo-marginatis, in flore et fructu patentibus vel laxe reflexis vel fundo fructus immaturi applicatis.
Petala conspicua, oblonga, alba; stamina stylis virentibus vix longiora. Fructus perfecti.

Species sat constans, sed foliorum figura et serratura, aculeolorum, glandularum pilorumque copia
in diversis regionibus variabiles sunt. Glandulae longe (setoso) vel breviter stipitatae. Interdum in
varietatibus inflorescentia angustior et magis elongata evadit.

R. plicato affinis videtur, sed inflorescentia composita et glandulis stipitatis sat crebris evidenter
diversus. À. montanus et R. Selmeri simili modo ac R. chaerophyllus inflorescentiis patulis aculeatis
gaudent.

Gebüsche und Waldrander, besonders im Hügellande, aber auch in den Ebenen. Der Mittelpunkt
der Verbreitung liegt in der Lausitz und im Königr. Sachsen; mehrzerstreut und in oft etwas abweichenden
Formen findet sich die Art in Niederschlesien, in Brandenburg, Schleswig-Holstein und dem ôstlichen
Thüringen.

R. chaerophylloides Spribille in Abh. Bot. Ver. Brandb. XLI (1899) p. 212 forma affinis est,
foliolis terminalibus cordato-oblongis et inflorescentiä longiore apicem versus decrescente (non truncatä)
diversa. — Prov. Posen.

360. R.infestus Weihe in Boenningh. Prodr. Fl. Monast. p. 153. (1824)

Wh. et N. Rub. Germ. p.77. Focke Syn. Rub. Germ. p. 272. Aschers. et Graebn. Syn. mitt.
Fl. VI p. 472. Rogers Handb. Brit. Rubi p. 59.

R. laeniarum Lindeb. Novit. Fl. Scand. I. p. 5. (1858).

Habitus R. plicali vel R.nitidi. Turiones vere suberecti, aestate arcuato-decurvi, validi, angulati,
inferne aculeis subaequalibus lanceolatis armati, superne parce pilosi, densius et saepe incurvo-aculeati,

(337) 113

in faciebus sparsim vel copiose aculeolati glandulosique. Folia ternata vel subquinata vel pedato-(raro
digitato-)quinata; stipulae lineari-lanceolatae vel lineares; petioli uncinato-aculeati, supra non sulcati;
foliola inaequaliter serrata, supra pilosa, subtus molliter villosa, juniora canescentia; terminale late
obovatum vel suborbiculare, acuminatum, fundo truncatum vel emarginatum; infima subsessilia vel
brevissime petiolulata. — Inflorescentia inferne interrupta, ramulis inferioribus ascendentibus. Bracteae
lanceolatae. Rhachis cum ramulis pedunculisque nunc crebre nunc parce aculeata glandulosaque, aculeis
majoribus inaequalibus partim uncinatis, partim rectis vel falcatis. Flores mediocres, calyx vulgo
aculeolatus, sepalis viridibus albo-marginatis, in flore et fructu immaturo patentibus. Petala suborbicu-
laria, incurva, alba; stamina stylos parum superantia; pollinis cellulae perfectae paucae. Carpella saepe
parce pilosa. Fructus hemisphaerici vel subglobosi, carpellis plerumque paucis.

Variat foliolis angustioribus (var. angustifolius G. Braun exs.).

R. plicato foliolis infimis subsessilibus similis. In inflorescentià aculei inter se valde diversi mixti
sunt; glandulae saepe copiosae.

Im Gebüsch an Berglehnen, Steinbriichen etc., auch in Hecken des Kulturlandes. Zerstreut an
manchen Orten im südlichen Schweden; in Dänemark selten (Fiinen); im norddeutschen Hiigellande
vom Harz bis zum nordwestlichen Westfalen, strichweise häufig, südwärts bis Thüringen; fehlt in den
Ebenen. In England, Wales und Irland zerstreut.

Subsectio: Senticosi.

Radices non propaguliferae; turiones eorumque rami autumno apice radicantes. Aculei inter se
aequales vel subaequales, compressi, vulgo validi. Glandulae stipitatae nullae vel sparsae, rarius copiosae,
ab aculeis discretae.

Turiones ascendentes, saepe ramis fruticum sustentati scandentes, demum cum ramis decurvi,
saepe elongati et super solum reptantes. Folia quinata vel ternata, saepe subcoriacea et per magnam
hiemis partem persistentia; foliola omnia petiolulata, non imbricata, subtus in multis speciebus albo-
vel cano-tomentosa. Inflorescentiae plerumque panniculatae, ramulis lateralibus cymoso-paucifloris,
rarius racemosis. Petala vulgo sub anthesi incurva, lamina ex ungue patente ascendens. Stamina pleru m-
que stylis longiora, post anthesin conniventia et fructum juvenilem involucrantia, in nonnullis speciebus
breviora, demum fructui applicata. Fructus nigri.

Series Senticosorum.

A. Turiones ramique eglandulosi, rarius parce glanduliferi.
I. Turiones glabri vel glabriusculi.
a. Foliolum terminale petiolulo plerumque vix duplo longius.

Rhamnifolii: Turiones vulgo ramosissimi; inflorescentiae copiose aculeatae.
b. Foliolum terminale petiolulo triplo vel quadruplo longius.
1. Foliola grosse et plerumque inciso-serrata.
Candicantes: Validi; turiones conformes.

Tomentosi: Humiles vel debiles; turiones partim suberecti, partim reptantes.
2. Foliola mediocriter vel minute serrata.
a. Foliola ovata vel oblonga, rarius obovata, mediocriter serrata. Glandulae stipitatae
nullae vel rarae.

Discolores : Foliola subtus albo-tomentosa.
Silvatici: Foliola adulta subtus viridia.

8. Foliola obovata, minute serrata; inflorescentiae ramuli racemosi.
Egregii: Glandulae stipitatae rarae vel in nonnullis speciebus crebrae.

II. Turiones ramique dense villosi, plerumque glandulosi.

Bibliotheca botanica, Heft 83. 15

114 (338)

Vestiti: Foliola plerumque subtus molliter pilosa.
B. Turiones ramique glandulas copiosas ab aculeis manifeste discretas gerentes. :

Grandifolii: Aculei compressi; aculeoli et aciculi plerumque nulli; setae glanduliferae longae et glandulae
stipitatae crebrae.

Radulae: Aculei compressi; aculeoli breves et glandulae stipitatae diametro pedunculorum vix longiores
copiosi.

Series Rhamnifolii.

De characteribus confer subseriem Eu-Rhamnifoliorum. In Vulgaribus notae Rhamnifoliorum
cum illis Silvalicorum mixtae sunt. Carpinifolii magis discrepant, sed ad Rhamnifolios propius accedunt
quam ad Subereclos alterä ex parte affines. — Omnes fere seriei Species dense aculeatae. Huic seriei,
sed non omnibus ejus speciebus, peculiares sunt rami turionum autumnales longi, tenues, penduli, qui,
si terram attingunt, radices emittere solent.

Subseries Eurhamnifolii: Ramosissimi; foliola plerumque minute serrata, terminale saepe suborbicu-
lare, petiolulo vix duplo longius.

Subseries Carpinifolii: Parum ramosi; foliola sat grosse serrata, terminale basin versus angustatum,
petiolulo fere triplo longius.

Subseries Vulgares : Saepe valde ramosi; foliola grosse vel minute serrata; terminale obovato-oblongum
vel suborbiculare, petiolulo duplo vel triplo longius. Characteres inter Rhamnifolios et Silvaticos
vacillantes.

Subseries Eu-Rhamnifolii.

Frutices robusti, vulgo crebre aculeati, eglandulosi, per magnam hiemis partem frondiferi, radicibus
propaguliferis nullis. Turiones juveniles erecti, mox patentes, ramosi, saepe ramis fruticum sustentati
scandentes, demum mole foliorum arcuato-decurvi, superne acutanguli, glabriusculi vel laxe villosi,
saepe pruinosi. Folia turionum quinata; stipulae late lineares; petiolulorum aculei uncinati, vulgo
copiosi; foliola omnia petiolulata, inter se distantia (non contigua vel imbricata), serrulata vel super-
ficialiter serrata, supra glabriuscula, subtus breviter pilosa vel tomentella, saepe albo-tomentosa; foliolum
terminale longe petiolulatum, suborbiculare vel rotundato-ellipticum, rarius obovatum, cuspidatum vel
breviter acuminatum. Inflorescentia elongata, composita, interdum apice subracemosa, ramulis
irregulariter partitis vel interdum mediis paucis cymuligeris. Stamina post anthesin conniventia vel
fructui juvenili applicata.

Frutices haud raro dumeta 1—2 m alta ramis patentibus (,,Spreizklimmer‘) obducunt, et
praeterea aculeis hamosis inter arbores scandunt. Autumno rami apicibus vel flagellis dependentibus
humum petunt et radices emittunt.

Turionum ramis copiosis, foliolis longe petiolulatis latis rotundatis minute vel superficialiter
serratis a Candicanlibus, Discoloribus et Silvaticis satis diversi. R. ulmifolio nonnullis notis (e. g. ramis
crebris, aculeis et pruinä) similes, sed foliolorum figura et serraturä discrepant. R. vestitus, cujus folia
similia sunt, indumento molli villoso, aculeis angustis et ramulis inflorescentiae cymosis diversus est.

In formis aberrantibus, sed R. rhamnifolio arcte affinibus interdum petioluli breviores vel glandulae
stipitatae occurrunt.

De speciebus intermediis Rhamnifolios cum aliis Rubis conjungentibus confer Subseriem Vulgaries.

Conspectws specierum primerpain um:

A. Inflorescentiae ramuli extraaxillares infimi elongati multiflori.

Foliola subtus cano-tomentosa; terminale late ellipticum, euspidatum . . . R. Bollei.
Foliola subtus praeter nervos tomentellos viridia; terminale oblongum, angustu m,
acuminatum . te Cure

(339)

Appendix: Species macaronesiacae imperfecte notae.

À
x)
7

1:2 Fig. 37 (125). R. Bollei Focke.

B. Inflorescentiae ramuli extraaxillares infimi reliquis vix longiores.
I. Inflorescentia laxa, patula, apice subcory mbosa.
Folia turionum pedato-quinata vel ternata

115

R. concolor.

R. Vahlii.

R. Hochstelterorum.
R. Bornmuelleri.

R. ramosus.

116 (340)

II. Inflorescentia composita, sat densa, stricta.
Foliola in apricis subtus albo- vel cano-tomentosa; terminale suborbiculare vel late
ellipticum; inflorescentiae ramuli medii patentes; sepala externe incana R. rhamnifolius.

Foliola adulta subtus viridia, terminale obovatum; inflorescentiae ramuli medii
erecto-patentes; sepala externe viridia . 2 LI ee er ER Manussre

1:2 Fig. 38 (126). R. Bollei Focke.

361. R. Bollei Focke Abh. Nat. Ver. Bremen IX 405. (1887.) Ibid. XII 337, tab. 3.

Turiones robusti, ad altitudinem 3 m scandentes, angulosi, parce pilosi, aculeis inaequalibus sat
robustis brevibus incurvis armati. Folia quinata, magna; petioli glabriusculi, aculeis aduncis multis
instructi; stipulae magnae, lineari-lanceolatae. Foliola membranacea, inaequaliter argute mucronato-
serrata vel subaequaliter serrulata, supra glabra, subtus tomento tenui micante cinerascentia; terminale
longe petiolulatum, late ellipticum, caudato-cuspidatum. Rami floriferi glabriusculi, foliis ternatis
quinatisve instructi et aculeis brevibus crebris vel sparsis armati. Inflorescentiae terminalis amplae
effusae fere semipedalis ramuli infimi axillares longi saepe racemulos laterales gerentes, reliqui parum
breviores elongati virgato- et subracemoso-multiflori. Bracteae lineari-lanceolatae, villosae. Rhachis

(341) 117

cum ramulis puberula vel glabriuscula, parce vel densissime hamoso-aculeata. Flores sat longe pedicellati.
Sepala ovato-lanceolata, puberula vel tomentosa; petala angusta, rosea, sepalis longiora; stamina
petalis duplo breviora, stylos superantia; stigma clavato-capitatum.

1:2 Fig. 39 (127). R, canariensis Focke.

Apex foliolorum longus huic speciei peculiaris est, quae quasi formam majorem R. rhamnifolti
sistit, inflorescentiae ramulis inferioribus subracemosis diversam.

„Zarza de monte‘ incolarum ins. Canar.

Planta variabilis; fortasse varietates singulis insulis peculiares sunt. Verosimile plantae hybridae
e R. Bollei et R. rusticano occurrunt.

118 (342)

Westliche kanarische Inseln. In Lorbeerwaldungen usw. in etwa 1000 m Hohe. Teneriffa (Murray),
Palma (Bolle), Ferro (Bolle). Scheint auch tiefer, bis in die Nähe von Orotava herab, -vorzukommen.

? Var. Murrayi n. form. Turiones setis glanduliferis vel glandulis stipitatis praediti. — Planta
vix cognita. An species diversa?

Barranco de la Virgen, Gran Canaria (vidit Murray); Teneriffa ?

362. R. canariensis Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen IX 405. (1887.) Ibid. XII 338, tab. 4.

Glabrior et minus aculeatus quam À. Bollei. Foliola multo angustiora, subtus inter nervos
tomentellos virentia; terminale oblongum vel anguste ellipticum, longe acuminatum. Inflorescentia
parce aculeata, vulgo, ut videtur, angustior quam in À. Bollei, parte elongata racemosa terminata.

Teneriffa; Palma. Nach R. P. Murray auch auf Madeira.

Appendix ad R. Canariensem.

Conspectus Ruborum macarone sta com wan:

A. Glandulae stipitatae nullae.
I. Turiones petiolique villosi.
R. Bornmuelleri: debilis. (Gran Canaria.)
II. Turiones glabri vel glabriusculi.
a. Foliola subtus viridia.
1. Ramuli inflorescentiae inferiores et medii longi, subracemos
R. canariensts: inflorescentia elongata, angusta. (Teneriffa, Madeira.)
2. Ramuli inflorescentiae medii breves subcymosi.
R. concolor Ts : ;
ERS N ahue non certe discriminandi. (Madeira.)
R.Vahlü |
b. Foliola subtus canescentia vel alba.
1. Inflorescentiae ramuli elongati, subracemosi.

R. Bollei: foliola lata, caudato-mucronata, subtus cano-tomentoso-micantia. (Ins. Canariens. occidentales.)
2. Inflorescentiae ramuli subeymosi vel irregulariter partiti.

R. Hochstetlerorum: Folia subtus cano-sericeo-micantia; flores maximi, albi. (Pico, ins. Azor.)

R. ulmifolius. Foliola sublus appresse albo-tomentosa; flores mediocres, rosei. (Vulgaris.)
B. Glandulosi.

R. grandifolius: glaber, setae glanduliferae copiosae; inflorescentia ampla. (Madeira.) Confer Sect.
Grandifoliorum.

R. Murrayi spec. ? : vix cognitus. (Gran Canaria) cf. sub À. Bollei.

Ex his speciebus suo loco describendae sunt R. ulmifolius et R. grandifolius; aliae (praeter
R. Bollei et canariensem) imperfecte cognitae sunt. Sequantur igitur hoc loco descriptiones Ruborum
macaronesiacorum rarorum, quorum vera affinitas hucusque omnino dubia est.

(1) R. coneolor Lowe Man. Fl. Mad. 249. (1868.)

Turiones arcuati, aculeis mediocribus rectiusculis vel reclinatis armati; foliola coriacea, subtus
pubescentia, virentia, rarissime tomentosa; inflorescentia multiflora, divaricata, saepe subcory mbosa;
petala alba; fructus e drupeolis paucis compositi, insipidi. — Fl. junio et julio.

Ex hac descriptione e notis autoris sumptä planta cognosci non potest; specimina authentica
non vidi. Verosimile est, ramum a Jos. Bornmueller lectum huic speciei adjungendum esse. Descriptioni
autoris ex hoc ramo nonnulla addere possum.

(343) 119

Aculei sat debiles, leviter falcati, subaequales; folia, supremis simplicibus exceptis, ternata; petioli
tenuissime puberuli, aculeis debilibus instructi; foliola inaequaliter argute serrata, juniora subtus tenuiter
albido-tomentella, adulta supra glabra, subtus puberula et laete viridia; terminale obovatum, late acu-
minatum, lateralia manifeste petiolulata. Inflorescentia terminalis ramulis lateralibus inferioribus

1:2 Fig. 40 (128). R. Bornmuelleri Focke.

ascendentibus serotinis aucta; pars prineipalis e ramulis subracemoso-paueifloris, superioribus unifloris
composita; pedunculi longiusculi, tomentelli aculeolati. Flores mediocres; sepala externe cano-tomentosa,
in flore reflexa; petalaoblonga, in unguem longum angustata; stamina stylos aequanlia; pollinis granula
inaequalia, parva; carpella pilosa.

120 (344)

Haec planta Bornmuelleri satis cum descriptione Lowei convenit. À. concolor ab autore cum
R. rhamnifolio comparatur, sed specimen descriptum ab hoc omnino diversum est.

An Wegrändern und zwischen Gebüsch an zwei Stellen auf Madeira durch Lowe beobachtet;
Nordseite des Portella Passes in 400—500 m Höhe (Bornmüller), zu Anfang Mai blühend.

Specimen vidi R. concoloris nomine signatum, quod ineunte majo in statu florente in Madeira
lectum est. Foliola tenuia, utrinque viridia. Inflorescentiae breves, subracemosae, illis R. plicati
similes. An À. concoloris status vernalis ?

(2) R. Vahlii Friderichsen Bot. Tidsskr. XXVIT 108. (1905.)

Turiones sulcati, glabri, aculeis rectiusculis armati. Folia digitato- vel subpedato-quinata; petioli
inferne sulcati, puberuli; stipulae lineares; foliola argute duplicato-mucronulato-serrata, subtus in costa
pubescentia, ceterum glaberrima, terminale obovatum, longe acuminatum. — Inflorescentia magna,
laxa, divaricata, illae R. grandifolti simillima, pedunculi longi, tenues, parce puberuli vel breviter tomentosi;
sepala albo-vel cano-tomentosa, post anthesin reflexa, longe acuminata; petala staminibus duplo longiora.

An varietas (vel ,,mutatio‘!) eglandulosa R. grandifolii? Vel potius forma R. canariensis ?

Fichtenwald der Serra do Poize auf Madeira in 700 m Hohe (Dr. M. Vahl).

363. (3) R. Hochstetterorum Seubert Flora Azor. p.48. (1844.)

Turiones? Ramifertilesrobusti, foliis magnis ternatis quinatisque instructi; petioli cano-to mentosi,
curvato-aculeati, stipulis anguste lineari-lanceolatis; foliola inaequaliter duplicato-serrata, supra striguloso-
pilosa, subtus appresse pilosa, sericeo-micantia; terminale e fundo truncato obovatum, lateralia breviter
petiolulata. Inflorescentia fundo solum foliifera, ampla, elongata, panniculata, ramulis irregulariter
partitis vel nonnullis cymuligeris, omnibus aculeatis dense tomentosis eglandulosis. Bracteae lanceolatae.
Sepala ovato-concava, albo-tomentosa, post anthesin reflexa. Petala maxima, ambitu illis Rosae
caninae vix minora, suborbicularia, ad unguem subcuneata, margine crenulata, diluta alba, sepalis
fere triplo longiora. Stamina stylis fundo pilosis paullo longiora. Carpella magna.

Azoren. In der Waldregion der Insel Pico, bis in die oberen Weinberge herabsteigend. — Von
Hochstetter, Vater und Sohn, entdeckt.

364 (4). R. Bornmuelleri Focke ad int. in Engler Bot. Jahrb. XX XIII p. 435 (1903).

Turio juvenilis e radice repente erectus, subangulatus, dense patenter villosus, aculeis subae-
qualibus rectiusculis e basi lata subulato-lanceolatis instructus. Kolia ternata; petioli villosi, 4—5 em
longi, supra sulcati aculeis leviter falcatis muniti; stipulae filiformes; foliola inaequaliter crenato-
mucronulato-serrata, supra appresse strigoso-pilosa, subtus molliter cano-pubescentia; terminalia e basi
emarginata ovata, vix acuminata, fere 6 cm longa, 4 cm lata, lateralia petiolulata (6 mm) similia, sed
minora.

Caulibus petiolisque villosis ab omnibus aliis Rubis insularum Canariensium, Maderae et
Lusitaniae diversus. Planta inter alios Rubos Canarienses enumerata est, quia vera necessitudo omnino
dubia est.

Aul Gran Canaria. Gehölz von Doramas in Plantago-Rasen durch Dr. Gidon gesammelt, der
einen Stengel an J. Bornmiiller mitteilte.

370. R. rhamnifolius Wh. et N. Rub. Germ. 22 Tab. VI. (1825.) Focke Syn. Rub. Germ. p. 146;
Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p. 74; Rogers Handb. p. 29.

De R. propinquo P. J. Muell. (Boulay, Schmidely) cf. ad calcem hujus descriptionis.

R. discolor Godron exs.

Turiones juveniles erecti, deinde alte arcuati, fere 1,5—2,0 m alti, ramosissimi, ramis dependen-
tibus autumno saepe radicantibus, angulati, subpruinosi, glabriusculi, rarius pilosi, aculeolis singulis,
interdum inferne confertis obsiti, aculeis crebris robustis e basi latissimâ angustatis reclinatis armati.
Folia digitato-quinata, hieme subpersistentia; petioli caulem versus supra obsolete suleati, aculeis

—

(345) 121

validis uncinatis armati; stipulae lineares; foliola subcoriacea, non imbricata, margine saepe undulata,
subaequaliter argute et minute serrata, supra obscure viridia, parce strigosa vel glabriuscula, subtus
tomento adpresso pilisque confertis albida; terminale longe petiolulatum (in foliis normalibus), petiolulo
proprio vix duplo longius, interdum fere aequilongum, saepissime late ellipticum vel suborbiculare,
cuspidatum, rarius ovatum, acuminatum, interdum ad basin emarginatum, raro obsolete trilobum. —

1:2 Fig. 41 (129). R. rhamnifolius Wh. N.

Ramorum floriferorum folia ternata, quinatis saepe intermixtis; aculei sparsi vel saepius copiosi,
validi, plerumque falcati.

Inflorescentiae elongatae parum decrescentis inferne interruptae foliiferae superne densiflorae
ramuli patentes, breves, cymoso-pauciflori, cum rhachi et pedicellis patenter villosi vel hirto-tomentosi,
crebre subulato-aculeolati. Bracteae lineari-lanceolatae, cano-villosae; flores mediocres; calyces cinereo-

Bibliotheca botanica. Heft 83. >

122 (346)

tomentoso-villosi, saepe aculeati; sepala in flore et in fructu maturo reflexa, post anthesin vulgo patentia;
petala suborbicularia, breviter unguiculata, alba, raro dilute rosea; stamina stylos paullulum superantia;
eynophorum dense hirsutum; carpella vulgo apice barbata, styli rubentes vel in apricis rubri, sub um-
bra virentes. Fructus globosi, atri, nitidi; putamen rotundato-triangulare.

Foliolis latis serrulatis longe petiolulalis haee species optime distinguitur, sed occurunt plantae
mullae, quae non examussim formatae sunt. Praecipue in speciminibus exsiccatis notae singulae haud
semper satis manifestae sunt, ita ut opus inutile foret, omnem hance gregem multiformem describere.

1:2 Fig. 42 (130). R. rhamnifolius Wh. et N.

Subspecies et varveta tes: nrenko taub reisessuemst:

1. Subspec. eu-rhamnifolius Focke in Aschers. et Graebn. Syn. VI 474. (1902.)

R. rhamnif. germanicus Focke in Potonié Flora ed. 1 p. 253.

R. cuspidiferus (cit. Muell. et Lefv.) Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI 38, non P. J. Muell. descr.
R. dumosus Lefèvre Assoc. rub. no. 76 (foliola supra pilosa). AR. colmariensis Spribille.

R. abbreviatus Boulay et Feuillebois exs.

In Muelleri descriptione in Pollich. XVI p. 89 R. cuspidifero foliola inaequaliter grosse serrata
et caules intricato-stellulato-pilosa tribuuntur, ita ut potius R. rhamnifolius x vestitus quam verus
R. rhamnifolius esse possit.

Turiones acutanguli, apicem versus sulcati, glabriusculi. Foliola turionum supra glabra vel parce
pilosa. Aculei rami floriferi uncinati vel falcati.

Specimina foliolis supra pilosis, inflorescentià breviore floribus paullo majoribus et aculeis minus

(347) 123

aduncis praedita olim a R. rhamnifolio germanico segreganda esse putavi, sed certi limites desiderantur.
Varietates insignes sunt:

a. cardiophyllus. — R. cardiophyllus Lefv. et P. J. Muell. Pollich. 16 p. 87 (sec. autores Gall.);
Boulay in R. et C. Fl. Fr. VI 29. Foliolorum basis emarginata, vix unquam vere cordata.
b. slenoplos Focke Syn. Rub. Germ. 148 (1877). R. montanus (cit. Wirtg.) G. Braun exs.
Aculei, praecipue in ramis floriferis, longi angusti rectiusculi.
c. airensis. R. Airensis Schmidely Bull. soc. bot. Genève 1888. no. 4 p. 107.
Petioli et inflorescentiae ramuli parce glanduliferi; carpella glabrescentia. An originis hybridae ?
sed À. rhamnifolio proximus.

d. Bakert F. A. Lees ex Rogers Handb. Brit. Rub. 30.

R. rhamnifolius microphyllus Baker in sched.
Foliola parva, subtus virentia; turiones suberecti, pilosi.

? (2) Subspec. Lindebergii P. J. Muell. Pollich. 16 p. 292. (1859.)

An R. rorulentus Halacsy in Kerner Sched. Fl. Austr. Hung. III 49 (1884.) Verh. Zool. Bot. Ges.
Wien 1891 p. 230?

Turiones laxe pilosi; foliola supra pilosa, opace viridia; aculei rami floriferi vulgo falcati. Plantae
color interdum paullulum cinerascens.

Vix a R. eu-rhamnifolio separari potest. Pili in turione et foliolorum pagina superiore characterem
levissimi momenti praebent. In Britannia differentia inter À. Lindebergü et R. eu-rhamnifolium secundum
Rogers magis conspicua est, quam in Germania et Scandinavia. — R. rorulentt specimina sicca pauca
solum vidi, quae ad interim ad R. Lindebergit pono; planta viva comparanda erit.

R. Lindebergit forma borealis et, ut videtur, subalpina R. rhamnifolit est.

3. Subspec. obtusangulus Gremli Beitr. Fl. Schwz. 20. (1870). R. hebes Boulay et Lucand exs.
quoad specimina Assoc. Rubol. 269, 620 etc.

Turiones ex arcu humili procumbentes, obtusanguli, apice stellulato-tomentelli, in parte media
semper fere glabriusculi; foliola juniora saepe supra pilos stellulatos minutos paucos gerentia; inflores-
centiae tomentum breve, in locis calidis appressum. Petala vulgo dilute rosea. Carpella hirsuta. — Varie-
tates sunt:

a. beirensis Sampaio Rub. Portug. 41. (1904.) Turiones parce vel dense tomentoso-villosi.

b. vulnerificus Lefvr. hb. ex Boulay in R.et C. Fl. Fr. VI 38 (var. R. cuspidiferi) turionibus

gaudet dense pilosis. Anne planta hybrida? — Mittelfrankreich.

Annotatio. R. propinquus P. J. Muell. in Jahresb. Pollich. XVI p.88 a multis autoribus et
hucusque a me ipso a À. rhamnifolio, quem P. J. Muell. omnino ignoravit, distinctus est. Descriptio
R. propingut Muelleri bene cum À. rhamnifolio convenit. Specimen R. propinqui a Boulay in Ronces
Vosg. no. 106 distributum nil nisi formam depauperatam R. rhamnifolit sistere videtur. R. propinquus
Schmidely non differt.

Verbreitung des R. rhamnifolius. Zwischen Buschwerk, an Waldrändern und Waldlichtungen.
Im mittleren und westlichen Europa, vom südlichen Norwegen und Schweden, von der Provinz Posen
und vielleicht von den Ostalpen bis nach Portugal, Irland und Schottland verbreitet, in England und
Nordfrankreich häufig, sonst meist zerstreut. R. cardiophyllus ist besonders in Nordfrankreich und
England, Var. slenoplos in den Weserbergen und Westfalen, Var. airensis bei Genf, Var. Bakeri zerstreut
in England beobachtet. Subspec. Lindebergit ist vorzüglich in Scandinavien, Schleswig-Holstein und
dem nördlichen England verbreitet, ferner, so weit getrocknete Exemplare ein Urteil gestatten, am
Semmering, südlich von Wien; R. oblusangulus am Oberrhein um Schaffhausen sowie in der Umgegend
von Lausanne, in Frankreich um Antun (Saöne-et-Loire) und Bordeaux; ferner nebst der var. beirensis
in Portugal.

124 (348)

Formae hybridae R. rhamnifolii nonnullae a me examinatae.

R. plicatus x rhamnifolius (?). Turiones et folia R. rhamnifolit, cui planta similior est. Inflores-
centia brevis, laxa, apice truncato-abbreviata R. plicalum revocat.

Schwarzwald.

R. rhamnifolius x vulgaris. Forma intermedia. Conf. sub R. vulgari. — Im nordöstlichen
Westfalen.

R. rhamnifolius x vestitus. Aculei robusti, copiosi, in turionibus longi, lanceolati, recti; foliola
subtus molliter tomentosa; rami saepe villosi. Fructus partim abortivi. — In verschiedenen Formen
in England zerstreut.

R. rhamnifolius x rudis. Dense aculeatus; folia fere R. rhamnifolii, sed foliola angustiora. —
Nordöstliches Westfalen.

R. rhamnifolius x thyrsiflorus; R. cordifolius Wh.et N. Rub. Germ., p. 21 tab. V, a Weiheo
prope Volmardingsen (Minden) repertus est. Banning post 50 annos in eodem loco iterum eum detexit.

? R. rhamnifolius x rosaceus cf. R. furvicolorem. England, Schottland.

R. rhamnifolius x hirtus (vel species affinis) sub nomine R. atrorubens P. J. Muell. et Lfvre.
(Pollich. XVI. p. 181 no. 119) a Boulay in Assoc. rubol. no. 381 distributus est. Seine-et-Oise: Jucy en
Brie, leg. Feuilleaubois. Procumbens, glandulosus, floribus roseis.

Planta affinis verosimile e parentibus non multum diversis orta videtur R. tmplacitus P. J. Muell.
in Boulay Rone. Vosg. p. 58 no. 42 est. — Dep. Vosges (leg. Pierrat).

R. caesius x rhamnifolius nondum exacte observatus est. Sed R. bifrons x caestus Sampaio €
Lusitania e À. oblusangulo beirensi et R. caesio originem ducere videtur.

Rubos e R. rhamnifolio et R. rusticano progenitos hinc inde occurrere suspicor. Vivas vero plantas
non vidi et judicium e speciminibus exsiccatis saepe fallax est. Verosimile proles e talibus parentibus
valde variabilis est. R.,,ulmifolius x cuspidifer‘* a Boulay in Rouy et Camus Fl. Fr. VI p. 50 enumeratur,
Origo R. senti (macroacanthi senti Aschers. et Graebn. VI p. 507) e Belgio et Britannia dubia remanet.

Multa specimina anglica ambigua sunt inter R. rhamnifolium, R. Scheutzit, R. Selmeri et R.
pulcherrimum. Certi limites desiderantur.

Pro Species Is sr haan tonlmoneaueiieniers:
R. Gilloti N. Boulay Assoc. Rubol. no. 415 et al.; Rouy et Camus F1. Fr. VI Fr. p. 37 (1900).

Includuntur e Genevierii monographiä „species“ a Ripartio distinctae: R. nemophilus, R. holorhodos,
R. Neesit et R. praetermissus Genevier (ex Boulay), R. liligiosus Boul. et Lucand in Boul. Exs. Assoc.
Rubol. ex pte., non Sudre.

Turiones laxe patenter villosi; foliola vulgo elliptica, sensim acuminata, interdum suborbicularia
vel subovata, saepe paullo profundius serrata quam in R. rhamnifolio typico; inflorescentia elongata,
ramulis brevibus, angustior igitur quam in R. rhamnifolio; flores purpureo-rosei.

Quoad in exsiccatis videre possum, cetera sicut in R.rhamnifolio. Aculei valde robusti. Planta
R. rusticanum appropinquat.

In speciminibus quondam a Clavaud e dept. Gironde missis tomentum turionum, foliorum et
ramulorum brevius est, color petalorum minus saturatus. Caules breviter tomentelli.

Nach Boulay im mittleren und siidlichen Frankreich weit verbreitet. Getrocknete Zweige, die
Sampaio aus dem nördlichen Portugal einsandte, scheinen mir in denselben Formenkreis zu gehören.

R. Scheutzii Lindebg. Hb. Rub. Scand. 1885. Rogers Handb. Brit. Rubi 31. (1900.)

Turiones superne acutanguli, laxe pilosi vel interdum glabriusculi; aculei in turionibus robusti,
longi, lanceolati, in petiolis uncinati, in ramo florifero longi, falcati; foliola subtus laete viridia, breviter
pilosa; terminale suborbiculare, cuspidatum, petiolulo duplo vel triplo longius. Inflorescentia sat longa,
superne densa. Flores spectabiles, dilute rosei vel rarius albi.

Imprimis foliolis concoloribus a formis simillimis R. Lindebergii et R. eu-rhamnifolii diversus.

Südl. Norwegen, südl. Schweden, in Schottland häufig, Nordwales, hie und da in Nordengland.

(349) 12?

R. porphyracanthos Focke Syn. Rub. Germ. p. 148. — (1877.)

A R. rhamnifolio differt turionibus humilibus arcuato-prostratis, foliolis suborbicularibus subtus
viridibus, inflorescentià brevi patulä, ramulis fertilibus crebre aculeolatis parce glanduliferis, sepalis
post anthesin patentibus. — Aculei vulgo fusco-purpurei; petala alba.

R. pulcherrimo simillimus.

Nordwestdeutschland: in Waldungen zwischen Minden, Rinteln und Bückeburg verbreitet.

R. Maassii Focke in Bertram Fl. Braunschw. 75. (1876.) Synopsis Rub. Germ. 151; Aschers. et
Graebn. Syn. mitt. Fl. VI 477.

R. umbrosus autor. Brit. ex pte.

R. pubescens f. obovala G. Braun exs.

R. rhamnifolio similis, sed, praeter flores, omnes partes minores. Turiones angulati faciebus
planis, parce pilosi vel glabriusculi. Folia subpersistentia; foliola parva, saepe convexa, argute et
saepe subduplicato-serrulata, subtus in nervis molliter pubescentia, pallide viridia; terminale longe
petiolulatum, petiolulo vix duplo longius, e basi truncata obovatum, rarius suborbiculare, cuspidatum.
Ramorum floriferorum folia ternata, petiolis sulcatis praedita; inflorescentiae sat longae ramuli
inferiores distantes, axillares, ascendentes, racemoso-pauciflori, reliqui approximati, patentes, breves,
fere aequilongi, aut uniflori aut cymoso-pauciflori, supremi florem terminalem superantes. Sepala
reflexa; petala ovata vel oblonga, alba; carpella glabra; fructus magni, globosi, nitidi, sapidi.

Multo minus variabilis quam reliquae species et subspecies e grege R. rhamnifolit. Distinguendae
vero sunt varietates duae:

a. lampoclados: turiones epruinosi, nitentes.

b. glaucoclados: turiones opaco-subpruinosi.

Pruinä excepta, aliae differentiae inter has formas non reperiuntur. — Foliola vulgo breviter,
interdum vero longe et subcaudato-cuspidata.

In Norddeutschland von Holstein und dem Königreich Sachsen westwärts bis zum Niederrhein
verbreitet; häufig am nördlichen Harzrande und im ganzen Allertale. In England zerstreut, aber bisher
selten von À. pulcherrimus unterschieden. Die beiden var. a. und b. lassen sich nach getrocknetem Material
nicht trennen. — Ein anscheinend übereinstimmendes getrocknetes Exemplar erhielt ich durch Sudre
von Ax, Dep. Ariège, als R. clathrophilus, der auch von andern Orten der Dep. Ariège u. Tarn angegeben
wird. Ferner sammelte ich eine anscheinend übereinstimmende Form am Lago Maggiore in Italien. —
Diese Deutungen bedürfen der Bestätigung.

Hommae hybridae R. Maassii.

R. Maassii x pyramidalis. Singulum fruticem intermedium observavi haud procul ab oppido
Verden Germaniae bor.-occidentalis.

R. caesius x Maasii. Forma inter parentes in loco natali recognoscenda. Vidi unam formam
R. caesio, (Ilsenburg a. Harz), alteram R. Maassit (Verden) multo similiorem.

R. pulcherrimus Neuman in Lunds bot. For. byt. 1882. Oefvrs. Vet. Ak. Foerh. Stockh. VIII 65.
(1883.)

R. polyanthemus Lindeb. Bot. Not. 1883, 105.

R. Neumani Focke in Potonié Fl. 1. Aufl. 257. (1885.)

R. umbrosus autor. mult. Brit. ante Rogers.

An cum R. porphyracantho conjungendus ?

Turiones sat humiles, arcuato-prostrati, ramosissimi, angulati, pilosi, aculeis crebris parum
reclinatis instructi. Folia quinata, haud raro singula, terminali fisso, septenata; foliola subcoriacea,
vulgo convexa, saepe imbricata, inaequaliter minute serrata, supra opaca, subtus juniora plerumque

126 (350)

albido- vel cano-tomentosa, adulta molliter pubescentia; terminale petiolulo fere triplo longius, late
obovato-cuspidatum, ad basin interdum emarginatum. Inflorescentiae elongatae angustae apicem
versus parum decrescentis ramuli inferiores ascendentes, superiores patentes, conferti, breves, pauciflori,
omnes patenter tomentoso-pilosi, saepe sparsim glanduliferi, crebre subulato-aculeati. Pedicelli breves,
flores mediocres, sepala cano-tomentosa, reflexa; petala subrotunda, vulgo laete rosea. Carpella glabra
vel parce pilosa.

R. Maassti distinguitur petiolulis longis, foliolis concoloribus, floribus albis, glandulis stipitatis
nullis.

R. pulcherrimt nomen a Hookero datum in nomenclaturä botanicä delendum esse censeo, ita
ut speciei Neumanianae conservari possit. AR. polyanthemt nomen R. polyantho Muelleriano nimis
simile audit, sed ex mea sententià hoc nomen omnino inutile est. Delelo nomine polyantho planta
Lindebergtt R. polyanthemos vocari potest.

Stellenweise im südlichen Schweden, Norwegen und Dänemark; in Deutschland nur in Schleswig
(und zweifelhaft am Niederrhein); in Grossbritannien und Irland sehr verbreitet, nach Rogers auf
Jersey und Guernsey, daher wohl sicher auch im nördlichen Frankreich.

R. nemoralis (cit. P. J. Muell.) Genev. Mém. soc. M.-et-L. XXIV 186 (1869). Monogr.
(1880) 205.

Rogers Handb. Brit. Rubi 30.

Excel. R. nemoralis P. J. Muell. (frutex unicus deletus).

Turiones robusti, alte arcuali, glabrescentes, aculeis validis, sed brevioribus quam in R. rhamnifolio
armati. Folia quinata, magna; stipulae filiformes; petiolorum aculei falcati; foliola tenuia, subae-
qualiter minute muncronato-serrata, supra et subtus parce breviter pilosa, laete viridia; terminale e basi
subcordata late ellipticum, in formam obovatam vergens, cuspidatum, petiolulo duplo vel triplo longius.
Inflorescentiae amplae longae ramuli inferiores ascendentes, multiflori, superiores paucillori, aculeis
parvis reclinatis vel falcatis armati. Flores spectabiles, laete rose.

R. rhamnifolio notis arcle affinis, sed glabrior et habitu R. macrophyllum revocans. Aculei minores.

R. nemoralis Muelleri (Flora XII 139) in loco natali Palatino nune exstinctus secundum Boulay
R. plicatus x villicaulis erat. Suadendum est, plantae a Genevierio descriptae, quae in Germania non
occurrit, nomen conservare.

Varietates sunt sec. Rogers:

var. glabralus Babgt.: inflorescentia longa, cylindrica.

var. Silurum A. Ley: foliola minora, acuminata, non cuspidata; inflorescentia pyramidalis,
flores pallide lilacini.

Buschige Hiigel und Tallehnen. — Ziemlich verbreitet im Westen von Frankreich und England,
sowie in Wales. Die Varietäten in England und Wales.

371. R.ramosus Archer Briggs in Journ. bot. IX 331 (1871), quoad plantam Devoniensem.

Rogers Handb. Brit. Rubi 37.

Excl. R. ramosus Neuman in Oefv. Vet. Akad. Förh. Stockholm XI no. VIII p. 82 (1883).

Eglandulosus. Turiones recentes subereeti, deinde arcuato-decurvi, glabriusculi vel inconspicue
pilosi, obtusanguli, aculeis sat validis e basi lata reclinatis sparsis instructi. Folia pedato-quinata vel
ternata, hieme persistentia; foliola coriacea, irregulariter et inaequaliter grosse serrata, supra nitentia
parce pilosa, subtus tomento adpresso et pilis longioribus sparsis canescentia, demum saepe virentia;
terminale longe petiolulatum, ellipticum vel obovatum, cuspidatum. Inflorescentiae laxae patulae apice
subcorymbosae ramuli divaricati, ultra medium partiti, cum rhachi cinereo-tomentosi et breviter
villosi, aculeis e basi latiore reflexis vel falcatis sparsis muniti, superiores saepe inermes. Sepala cano-
tomentosa, laxe reflexa, petala late elliptica, alba vel pallide rosea. Stamina stylos saepe rubeolos
parum superantia; carpella parce pilosa vel glabra.

(351)

Auf buschigem felsigen Grunde im südwestlichen England, insbesondere in Cornwall und dem
südlichen Devonshire verbreitet.

R. ramoso arcte affinis videtur:

1:2 Fig. 43 (131). R. ramosus Briggs.

R. Sampaianus Sudre in Sampaio Rub. Portug. 32 (1904).

R. macrophyllo similis Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen XII 354 sine deser. (1892).
R. silvalicus Cout. et Fic. teste Sampaio.
R. leucandrus Sampaio in An. Se. Nat. 1902.

(352)

ven
bo
es)

Turiones arcuati vel arcuato-decurvi, angulati, superne interdum subsulcati, parce pilosi, rufes-
centes, aculeis praeter basin dilatatam angustis leviter reclinatis vel falcatis sat longis instructi. Folia
plurima pedato-quinata; petioli supra sulcati, aculeis uncinatis armati; foliola inaequaliter mucronato-
serrata, supra glabriuscula, subtus pubescentia, viridia, vel juniora interdum albida; terminale longe

1:2 Fig. 44 (132). R. Sampaianus Sudre.

petiolulatum, ellipticum vel obovatum, cuspidato-acuminatum. Rami floriferi aculeis validis anguste
lanceolatis reclinatis instructi; inflorescentia brevis vel mediocris, saepe flaccida et apice subcory mbosa,
ramuli inferiores axillares subracemosi, reliqui irregulariter partiti, omnes tomentoso-pubescentes,
aculeati. Flores mediocres; sepala externe cano-virentia, margine albo-tomentosa, post anthesin laxe

(353) 129

reflexa, petala majuscula, oblonga, alba vel in alabastris rosea,; stamina stylos superantia. Fructus
perfecti. Fl. exeunte majo, junio.

Petiolulorum terminalium longitudo valde variabilis.

Species R. silvatico et praecipue R. Gremlii similis, sed satis distincta.

Im nördlichen Portugal verbreitet.

1:2 Fig. 45 (133). 1. R. Sampaianus Sudre. 2. R. ramosus Briggs.

R. mereieus Bagnall in Journ. Bot. XXX 372 (1892). Rogers Handb. Brit. Rubi 33.

R. ramosus Bloxam ex pte.

Turiones arcuati, subpruinosi, laxe pilosi, aculeis inaequalibus validis reclinatis vulgo crebris
armati, autumno ramos hinc inde radicantes emittentes. Folia ternata et quinato-pedata; petioli laxe
pilosi, aculeis falcatis muniti; foliola inaequaliter grosse serrata, supra obscure viridia, subtus dense
pilosa, juniora saepe canescenti-tomentosa; terminale ellipticum, rhombeo-ellipticum vel rotundatum
breviter acuminatum, petiolulo fere triplo longius. — Inflorescentia valde variabilis, saepissime inferne
dilatata; ramuli inferiores (et infimi axillares et reliqui intermedii) elongati, erecto-patentes, race moso-

Bibliotheca botanica. Heft 83, 17

130 (354)

vel irregulariter 3—multiflori, superiores approximati 1—2-flori, longi, corymbum terminalem fere
efficientes, occurrunt vero inflorescentiae angustiores, ramis patulis subaequalibus compositae; rhachis
cum ramulis laxe villosa, aculeis reclinatis longis angustis instructa, saepe parce glandulifera. Sepala
reflexa; petala obovata, albida vel pallide roseola. Stamina stylos superantia, filamenta post anthesin
cum calycis fundo purpurascentia. Carpella glabra. Fructus insipidi.

Occurrunt formae similes, quarum vera affinitas dubia. Una ex illis est R. bractealus Bagnall
Journ. bot. 1894, 187, inflorescentià longissima bracteata insignis. In Subsp. chrysoxylon Rogers in
Griffith Fl. Angel. et Carn. 43 (1895) foliola obovata, caudato-cuspidata et omnes partes glabriores sunt;
turiones apice radicantes.

Var. castranus Sampaio Rub. Portug. (An. Sc. Nat. IX) 38. Planta parva; foliola subtus canes-
centi-tomentosa; inflorescentia brevis, saepe angusta. — Forma aprica ?

In England. Die Hauptform sicher nur aus Warwickshire und Staffordsh. bekannt. Häufiger ist
die Subspec. chrysoxylon auf Anglesey und im nördlichen Wales. Die ähnlichen Formen, auch die var.
bracteatus, sollen in England weit verbreitet sein, doch bleibt ihre systematische Beurteilung zweifelhaft.

Im nördlichen Portugal in Formen, die anscheinend mit den typischen englischen übereinstimmen;
die var. castranus bei Melgaco in der Serra de Castro Laboreiro.

Subseries Carpinifolii.

Species typica, R. carpinifolius, turionibus parum ramosis, foliolis ovatis profundius serratis,
petiolulo terminali breviore, inflorescentià densiore apicem versus decrescente ab Eu-Rhamnifoliis
differt; plurima haec signa R. carpinifolium a Vulgaribus quoque distinguunt. Habitus Suberectos revocat,
sed inflorescentia composita omnino diversa est.

Subjunxi R. carpinifolio R. incurvatum multis notis similem. Huic vero alterà ex parte R. Caldasi-
anus, quem vivum examinare mihi non licuit, affinis videtur.

Co mis perc Huss perc le male

Turiones alti, suberecti, demum arcuato-decurvi; foliola adulta subtus viridia NR. carpinifolius.
Turiones arcuato-procumbentes; foliola subtus canescentia vel cano-tomentosa R. incurvatus.

372. R. carpinifolius Wh. in Boenn. Prodr. Fl. Monast. 152. (1824.) Wh. et N. Rub. Germ.

36 t. XIII; Focke Syn. Rub. Germ. 131; Aschers. et Gr. Syn. mit. Fl. VI 466; Rogers Handb. Brit.
Rubi 26. An R.carpin. Sudre Rub. Eur. p. 23? verosimile ex pte.

Excl. R. carpinifolius var. roseus Wh. et N. 1. c. et R. carpinifolius fere omnium aliorum
autorum.

Radix non propagulifera. Turiones vere erecti, apice nutantes, aestate alte arcuati, simplices,
autumno decurvi, saepe parce ramosi, raro apice radicantes, angulati, superne acutanguli, spar-
sim pilosi vel glabriusculi, virides, aculeis longis validis lanceolatis leviter reclinatis sat copiosis
praediti. Folia digitato-quinata, interdum singula, foliolo terminali partito, septenata, autumno
decidua; petioli aculeati, supra plani; stipulae lineari-lanceolatae; foliola in apricis plicata, irregulariter
argute serrata, serraturis apicem versus vulgo vix profundioribus, supra parce pilosa, subtus densius,
interdum molliter pilosa, adulta viridia; terminale ovatum vel cordato-ovatum, acuminatum. Inflores-
centia in ramis caulium supremis saepe subracemosa (cf. Wh. et Nees tab. XIII), in reliquis panniculata,
in media et superiore parte densa, ramulis erecto-patentibus uni- vel paucifloris non cymoso-partitis.
Rhachis cum ramulis pedunculisque laxe vel densius villosa, aculeis copiosis inaequalibus partim falcatis
partim rectiusculis subulatis vel acicularibus armata. Flores mediocres; sepala externe villosa, cano-
virentia, in flore reflexa, postea saepe patentia; petala obovata, sub anthesi incurva, alba; stamina
stylos superantia; fructus perfecti; putamen fere semicirculare. Fl. exeunte junio, julio.

Occurrunt formae glabriusculae et densius pilosae. Ceterum parum variabilis est et speciem sistit
optime distinctam.

(355) 131

Gebüsche, Waldränder, Hecken. Von Holstein und der Provinz Sachsen durch Nordwestdeutsch-
land, Belgien, Nordostfrankreich nach England und Irland verbreitet.

Bomaerhybieidae BR. earpinifolii.

Tales frutices, quos non vivos examinare mihi licuit, negligendi mihi videntur.

R. carpinifolius x rudis, quem spontaneum secus silvae marginem (Schönebeck bei Bremen)
observavi, R. Schlickumit et nonnullas formas R. argentei revocat. — Colui in horto.

R. carpinifolius x rosaceus. Fruticem unicum vidi inter parentes. Erve bei Bremen.

R. caesius X carpinifolius. Planta viva in loco natali interdum inter parentes distingui potest.
Vidi in Germania borcali-occidentali haud procul a Minden et a Bremen.

mocimacy Rh. carpiniiolio similes.

Specimina exsiccata glandulifera R. carpinifolio similia e diversis Britanniae et Germaniae
regionibus accepi. Originem hybridam suspicor.

Formae foliolis serrulatis insignes juveniles videntur.

R. empelios Focke ex Goetz in Bot. V. Baden III p. 152. (1894).

Foliolorum pagina superior pilis strigosis crebris, quibus parvi stellulati immixti sunt, canescenti-
viridia. Habitus fere R. carpinifolit, quoad specimina exsiccata judicium permittunt, sed statura humilior
et omnes fere partes minores. — Comparandi sunt R. Mercierit Genev. et R. brachybotrys Focke.

Südwestdeutschland. In höheren Lagen des Elztales im Schwarzwald, häufig (Götz). In der
Umgegend kommt R. tomentosus nirgends vor.

373. R. ineurvatus Babingt. in Ann. Nat. Hist. 2. ser. II 36 (1848).

Brit. Rub. ed 1 p.88; Rogers Handb. Brit. Rub. 27; Sampaio Rub. Portug. p. 34.

1. Forma typica:

Turiones arcuato-prostrati, angulati, sulcati, pilosi, aculeis crebris e basi triangulari anguste lanceo-
latis parum reclinatis armati. Folia quinata; petioli villosi; stipulae lineari-lanceolatae; foliola sub-
coriacea, concava, vulgo imbricata, margine undulata, inaequaliter grosse dentata vel apicem versus
serrata, supra nitentia, glabra, subtus pilis copiosis cano-virentia vel canescenti-tomentosa; terminale
petiolulo triplo vel quadruplo longius, e basi lata emarginata ovato-ellipticum, acuminatum; infima
brevissime petiolulata. Inflorescentiae elongatae fundo solum foliiferae ramuli breves, pauciflori, infimi
axillares ascendentes, reliqui patentes fere aequilongi, omnes tomentoso-villosi, sparsim aculeati. Flores
mediocres; sepala concava, acuminata, externe cano-villosa, saepe parce setoso-aculeolata, post anthesin
laxe reflexa vel patentia; petala elliptica, rosea; carpella saepe apice villosa, styli rosei vel virides.

Planta Cambrica (Wales) constans et optime distincta est, in Anglia media vero formae occurrunt,
quae nunc simillimae, nunc vero aliis speciebus affines esse videntur. E seminibus in horto proprio
(Bremae) educavi plantam teneram, cujus foliola subtus dense pilosa, sed omnino viridia erant. Planta
Lusitanica mihi imperfecte nota est.

An buschigen, besonders felsigen Hiigellehnen usw. in Westeuropa, besonders an den atlantischen
Küsten. Vorzüglich in Wales und in Irland; in England zerstreut und nicht so charakteristisch, doch sah
ich typische Formen aus Cheshire und Derbyshire. Im nördlichen Portugal nach Sampaio.

2. Var. minianus Sampaio Rub. Portug. 34.

Turiones magis elati; foliola omnia, praecipue infima, longius petiolulata quam in planta typica,
subtus virentia. Carpella glabra.

Im nördlichen Portugal (Sampaio) mit der Hauptform.

Subseries Vulgares.
Frutices robusti, large aculeati, Rhamnifoliis similes. Turiones juniores erecti, adulti arcuati,
angulati, epruinosi, parce pilosi vel glabriusculi, aculeis validis vulgo crebris armati. Folia plurima
digitato- vel pedato-quinata, petiolis uncinato-aculeatis; foliola nunc minute, nune grosse vel duplicato-

132 (356)

serrata, subtus pilosa, juniora non raro cano-tomentosa; terminale saepissime oblongum vel ovatum,
non raro longe petiolulatum. Inflorescentia sicut in Rhamnifoliis, vulgo crebre aculeata, haud raro
sparsim glandulifera. .
Vulgares inter medii sunt inter R. rhamnifolium et R. alios robustos, praecipue e Serie Silvaticorum.
R. vulgaris, R. Questierti et R. rhombifolius species sunt bene definitae et vasta territoria incolentes,
R. villicaulis typum polymorphum per,magnam Galliae, Britanniae et Germaniae partem obvium sistit.
R. dumnoniensis floribus spectabilibus gaudet.

Gonspeetusispecrerum- prime pra erin,

A. Turiones in parte media et superiore acutanguli; inflorescentia interrupta.
I. Inflorescentia panniculata,
a. Sepala in flore et in fructu immaturo patentia vel laxe reflexa.
1. Foliola grosse vel mediocriter serrata.
a. Foliola terminalia ovata vel oblonga.
$ Aculei mediocres; flores quoque mediocres.

Folia turionum digitato-quinata; foliola sensim acuminata R. vulgaris.
Folia turionum pedato-quinata; foliola cuspidato-acuminata R. argenteus.
$$ Aculei robusti, longi; flores conspicui.
Frutices validi, dense aculeati, inflorescentiis et floribus amplis insignes . . R. dumnoniensis.
?. Foliola terminalia suborbicularia vel late elliptica.
Crebre. aculeatus; parce prlosus, 2 su: a = ee gens = oe on ae ee ee eee Cee ‘
2. Foliola superficialiter et vulgo minute serrata.
Aculei ad basin inflorescentiae longi, validi, vulgo reclinati . . . . . . . . R.- villicaulis.
b. Sepala in flore et fructu omnino reflexa.
Folia adulta subtus viridia; foliolum terminale oblongo-elliplicum . . . . . R. Questierü.
IT. Inflorescentia apicem versus subracemosa.
Foliola in utraque pagina pilosa et viridia : 2) 2%. 2") = = > 3. lentes

B. Turiones in parte media obtusanguli; inflorescentia maxima ex parte extraaxillaris.
Infloreseentia parum decrescens „u 2. u a) ones es OR

374. R. vulgaris Wh. et N. Rub. Germ. 38, (excl. var. 8, y, 0.) tab. XIV fig. A et E. (1825.)

Focke Syn. Rub. Germ. 138 — 145, incl. R. Lindleyano; Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI 481.

R. nitidus Bell Salt. et alior. aut. Britann.

R. Lindleyanus Lees in Phytol. III 361 (1848); Babingt. Brit. Rub. ed. 1 p. 75; Rogers Handb.
Brit. Rubi p. 28; Sudre Fl. Eur. p. 56.

R. vulgaris Sudre Fl. Europ. 23 specimen sistit, quod inflorescentià contractä a Weihei forma a
(„panicula patentissima‘‘) differt; in areae geographicae limine orientali provenit cum forma typica.

Turiones ex arcu alto decurvi, autumno vulgo ramosissimi et apicibus radicantes, in dumetis
scandentes, angulati, superne sulcati, nitidi, inferne laxe pilosi et interdum aculeolato-scabri, superne
glandulis subsessilibus saepe crebris adspersi, glabrescentes, aculeis ad angulos dispositis e basi dilatata
lanceolatis reclinatis armati. Folia digitato-quinata, hieme longe persistentia; petioli supra partim
sulcati, laxe pilosi, aculeis aduncis armati; stipulae sat magnae, lineares vel anguste lineari-lanceolatae,
foliola margine saepe reflexo undulata, subaequaliter remote et sat grosse vel, dentibus minoribus
interjectis, duplicato-serrata, supra laete viridia, nitentia, glabriuscula, subtus pube stellulata et pilis
longis sparsis vel confertis mollia, in umbrosis viridia, in apricis vulgo cano-tomentosa, interdum subve-
lutina; terminale petiolulo triplo, saepe vix duplo longius, utrinque angustatum, rhombeo-ellipticum

(357) 133

vel obovato-oblongum, acuminatum, lateralia saepe obovato-cuneata. Inflorescentia mediocris, haud
raro elongata, e ramulis inferioribus et superioribus fere aequilongis divaricatis apice cy moso-paucifloris
composita, flore subsessili terminata. Rhachis cum ramulis et pedicellis breviter tomentosa et praeterea

4:5 Fig. 46 (134). R. vulgaris Wh. N. (Minden).

laxe vel dense villosa, parce vel crebre aciculato-aculeata, saepe hine inde glandulifera. Flores mediocres;
sepala in flore laxe, in fructu omnino reflexa; petala oblonga, demum patentia, alba vel pallide rosea.
Stamina stylos superantia, rarius breviora. Fructus perfecti, globosi, nitidi, sapidi.

134 (358)

Species constans et bene distincta, etsi notae singulae, praecipue aculeorum et pilorum copia,
serratura foliolorum, inflorescentiae longitudo etc. variant. AR. vulgarem et R. Lindleyanum olim (Syn.
Rub. Germ.) distinguere conatus sum, sed revera omnino confluunt et limites naturales non exsistunt

Var. mollis a Weiheo distincta foliolis magis obovato-cuneatis subtus molliter cinereo-tomentosis
differt. Crescit in locis apricis; verosimile nil nisi status statione effectus est.

Im westlichen Mitteleuropa an Waldrandern, in Gebiischen und Hecken. In Deutschland vom
Harz durch das nordwestdeutsche Hiigelland bis zur hollandischen Grenze, an vielen Stellen sehr haufig
(daher der Name ,,vulgaris‘‘), sehr zerstreut im nordwestdeutschen Flachlande; in den nördlichen

2:5 Fig. 47 (135). R. vulgaris Wh. N.

Rheingegenden hie und da, nach trocknen Zweigen anscheinend auch an einzelnen Stellen in Süd-
deutschland, südostwärts bis Neuburg a. Donau (leg. Erdner), doch sind die Bestimmungen zu sichern.
Ferner in Belgien und einem grossen Teile Frankreichs zerstreut. Sehr häufig und allgemein verbreitet
in Grossbritannien und Irland.

Formae hybride Rules:

R. rhamnifolius x vulgaris: planta intermedia, aculeatissima, imperfecte fertilis. — Vereinzelt
südlich von Minden.

Formae KR. vulgarı atfimes.

R. laciniatus Willd. Enum. pl. hort. Berol. I p. 550 (1809). Berl. Baumz. ed. 2 p. 416.

(359) 135

Foliola pinnatifido-dissecta, subtus pubescentia, pallide viridia; sepala laxe reflexa; petala
inciso-lobulata, pallide rosea. — Planta hortensis, originis dubiae, large fructifera; plerumque satis drupe-
olis immutata propagatur.

R. vulgaris proles videtur; huic typo similes plantas e seminibus interdum educavi.

Nicht selten in mitteleuropäischen Gärten.

R. commutatus, i. e. R. vulgaris var. comm. G. Braun in Focke Syn. Rub. Germ. p. 141. (1877.)

Inflorescentia brevis, vix ramosa, subinermis. Petala suborbicularia; stamina stylis berviora.
Fructus majores et magis copiosi quam in vero À. vulgari, a quo folia non diversa sunt. — Gegend um
Minden i. W.

R. argenteus Wh. et N. Rub. Germ. p. 45 t. XIX. (1825.)

Focke in Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 480.

R. horstensis Banning in Focke Syn. Rub. Germ. p. 206.

R. erythrinus (an Genev. Mem. soc. M. et L. XXIV p. 206? 1868). Rogers Handb. Brit. Rubi p. 28.

Habitu evidenter, sed certis notis difficillime a R. vulgari distinguitur. Foliola vulgo manifeste
cuspidato-acuminata, subtus sericeo-albida, inflorescentiae ramuli erecto-patentes, saepius glanduliferi
quam in À. vulgari.

Turiones alte arcuati, apice flagellares vel in dumetis scandentes, superne angulati, sulcati,
glabriusculi, autumno ramosi. Folia pedato- vel subdigitato-quinata; petioli aculeis vulgo (R. rhamnifolit
more) crebris uncinatis armati; foliola subcoriacea, margine undulata et argute serrata, supra glabriuscula,
subtus stellulato-tomentosa et pilis sericeis adpressis canescenti-alba; terminale petiolulo saepe vix
duplo longius, late ellipticum vel obovatum, longe cuspidato-acuminatum, rarius ovatum, basi emargina-
tum. Inflorescentiae inferne saepe interruptae superne angustatae ramuli inferiores distantes ascen-
dentes, superiores breves, erecto-patentes, tomentoso-villosi, saepe glanduliferi, subey moso-pauciflori.
Flores spectabiles, rosei. Sepala in fructu reflexa. Stamina stylos superantia. Fructus perfecti.

Habitu et praecipue foliis R. rhamnifolium et R. vulgarem revocat; alterä ex parte vero R. Que-
slierii et R. affinem appropinquare videtur. R. graliflorus P. J. Muell. in Boulay Ronc. Vosg. no. 64
p. 84 similis videtur.

Eine nordwesteuropäische Art, die allerdings urspriinglich am Siidfusse der Weserkette bei
Minden i. W. durch Weihe unterschieden, aber später daselbst nur an einer oder zwei Stellen durch
Banning wiedergefunden ist. Bisher in keiner andern Gegend Deutschlands mit Sicherheit nachgewiesen.
Verbreitet in England, besonders im Süden und Westen, in Wales und England. Ferner im nördlichen
und mittleren Frankreich.

Forma R. argenteo affinis:

R. Sehlickumii Wirtg. in Hb. Rub. Rhen. ed. I no 95 (1858). Flora (B. Z.) 1859 p. 235. Focke
Syn. Rub. Germ. p. 255.

R. argenteus Subsp. Schlickumü Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 480.

R. fimbrifolius Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed I no. 140.

Turiones angulati, villosi, parce glanduliferi; folia ternata et pedato-quinata; foliola supra glabrius-
cula, subtus molliter pilosa vel cano-tomentosa; terminale oblongum vel obovato-oblongum, acuminatum.
Inflorescentia mediocris, apicem versus vix decrescens, panniculata, pedunculis saepe tenuibus elongatis
sparsim aculeatis et glanduliferis. Sepala in flore et fructu reflexa. Cetera fere sicut in R. argenteo.
Foliorum figura sicut in R. rhombifolio, sed pagina inferior cano-tomentosa. Pedunculi tenues non in
omnibus plantae speciminibus occurrunt.

Bisher mit Sicherheit nur aus dem westlichen Deutschland bekannt; häufig an buschigen Fels-
hängen des Rheintales zwischen Bingen und Coblenz, dringt auch in die kleinen Nebentäler ein. —
Ahnliche Pflanzen in Belgien.

R. subineertus Sampaio in „A Revista‘ 1904 teste Sampaio. G. Sampaio, Rub. Portug. p. 31
ex Annaes de Scienc. Natur. IX. (1904.) An R. nitido (cf. p. 105), an R. vulgari magis affinis ?

136 (360)

Planta variablis, sed ex autore semper facile ab affinibus distinguenda. Ex descriptione et speci-
minibus benevole ab autore missis a R. vulgari vix diversa videtur. Porro investiganda.
Im nördlichen Portugal verbreitet,

375. R. dumnoniensis Babst. Journ. Bot. XXVIII p. 338. (1890.) Rogers Handb. Brit. Rubi 32.

R. rotundatus P. J. Muell. ex descr. Genev.? Focke Journ. Bot. XXVIII p. 129. — (1890.)

Turiones robusti, arcuati, angulato-sulcati, fuscati, laxe pilosi, aculeis subaequalibus longis validis
copiosis horridi. Folia quinata; stipulae lineares; petiolorum aculei falcati vel uncinati; foliola inae-
qualiter serrata, subtus tomentella et in nervis pilosa, juniora albida; terminale e basi emarginatä late
obovatum, acuminatum. Aculei inter folia suprema ramorum floriferorum dispositi longi, falcati; inflores-
centia ampla, multiflora, ramulis inferioribus erecto-patentibus; rhachis cum ramulis dense breviter
villosa, aciculato-aculeata. Flores breviter pedicellati, conspicui; sepala cano-tomentosa, laxe reflexa;
petala suborbicularia, magna, lactea; stamina stylos longe superantia; carpella juvenilia apice barbata.

Species constans et bene distincta.

Unter Buschwerk, besonders im Gestrüpp auf Felsboden in der Nähe der Küste. Weit verbreitet
im westlichen England, nördwärts bis Schottland; Irland; Kanalinseln, daher ohne Zweifel auch in
Frankreich.

376. R. villieaulis Koehler in Wh. et N. Rub. Germ. p. 43. (1825.)

Wimm. et Grab, Fl. Sil. IT p. 27; Baker in Hook. Stud. Fl. p. 111; Focke Syn. Rub. Germ. p. 206;
Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 515; Rogers Handb. Brit. Rub. p. 34 max. ex. pte.

R discolor Hartm. Handb. Skand. Fl. ed. 1858 p. 157 (max. ex. pte.).

R. sanctus O. Kuntze Ref. d. Bromb. p. 17 (ex pte.).

R. vulgaris aut. mult. saec. XIX.

Per primam hiemis partem frondosus. Turiones robusti, arcuati, antumno apice decumbentes,
inferne obtusanguli, patenter pilosi, superne acutanguli, parcius pilosi vel glabriusculi, interdum aculeo-
lati, apicem versus saepe sulcati, aculeis ad angulos dispositis validis lanceolatis rectiusculis armati.
Folia digitato-quinata, petiolo folium versus supra plano, aculeis falcatis vel uncinatis armato, stipulis
linearibus; foliola simpliciter vel duplicato- sed non profunde serrata, supra parce strigosa, subtus molliter
pilosa, juniora fere semper, adulta saepe cinereo-tomentosa, in apricis vulgo incana vel albida; terminale
ellipticum (raro acuminatum, basi rotundatum, suborbiculare), vel emarginatum, petiolulo duplo vel
triplo longius; infima manifeste petiolulata.

Rami floriferi vulgo elongati, foliis ternatis et aculeis validis longis rectis reclinatis rarius patenti-
bus instructi. Inflorescentia in ramis longis elongata, inferne foliosa, interrupta, in brevioribus magis
conferta; pars superior extraaxillaris sat brevis, apice subcorymbosa. Ramuli subaequales, divaricati,
extraxillares subcymoso- 3—7-flori, tomentoso-villosi, crebre aculeati, interdum glanduliferi. Flores
mediocres vel majusculi; sepala externe cinereo-tomentoso-hirsuta, in flore et fructu reflexa, pedicellis
fere aequales; petala oblonga, rarius obovata, alba vel pallide rosea; stamina stylos vulgo longe superan-
tia; filamenta semper fere rosea, antherae vulgo rubentes. Pollinis cellulae multae abortivae. Cupulae
margo post anthesin saepissime fusco-purpurascens (sicut in R. erubescente); carpophorum hirsutum;
carpella glabra vel sparsim pilosa. Fructus perfecti, mediocres, ovoidei; putamen semiorbiculare.

Species collectiva, inter R. rhamnifolium et R. gratum ambigens et a R. hybrido artificiali e R. grato
et R. bifronte (patre) progenito vix certe distinguendus.

Planta variabilis, cujus formae constantes (,‚proles‘‘), quae „subspecies‘‘ vix appellari posunt,
in multis locis et provinciis species bene definitas imitantur. Si vero formae omnes magnarum provinci-
arum comparantur, limites vacillant et evanescunt.

Eiomsmlaresp ri neh praaliesse

a. eu-villicaulis Focke in Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 515; planta silesiaca typica!
Includuntur inter alias varietates:

Bibliotheca Botanica

1“ ‘cl : : aN om, Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte

k, Dr. H, Wergletehende Anatomie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 32.—.

‚Dr. W., Botanische Untersuchungen über die Gerbstoff- und Anthocyan-Behälter der Fumariaceen. Mit

arbigen res Preis Mk. 30.—.

ae De Dr. V., Uber Verbascum-Hy briden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. Mit 2 Tafeln.

ting, Dr. H » Uber die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. Preis Mk. 8.—

etz, Dr. nn Über die Entwickelung der Blüte und Frucht von Sparganium Tourn. und Typha Tourn. Mit

3 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

Schenk, Prof. Dr. Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 8—.

Dr. Max und Dr. C. Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces.

1 Tafel und 1 Holzschnitt. Preis Mk. 5.

shtien, Dr. O., Entwickelungsgeschichte des PA RATER von Equisetum. — Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

luth, Dr. E., Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verbreitung durch Tiere. — Mit 78 Holz-
nitten. Preis Mk. 4.—.

Schulz, Aug., Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen ‚und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen

oe ret Mit 1 Tafel. Preis Mk. 8.—.

and, Dr. A.,‘ Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit
n. Preis Mk. 12.—.

zel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—.

heeb, Adalbert, Neue Beitrage zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

à umann, Dr. C. R. G., eee ape: liber die Knospenschuppen. von Coniferen und dicotylen Holz-
“nt Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 1

s Schulz, August, Böträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und lang bei den Pflanzen.
II. Teil. Preis Mk. 27.—.

18. \ falter, Dr Georg, Uber die en sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Berück-
- Ssichtigung der sog. „Stützbündel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk. 6.—.

19. Beck von Mannagetta, Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung Orobanche. Mit 4 farbigen Tafeln und
3 Karten. Preis Mk. 64.—.

Rostowzew, J., Die Entwickelung der Blüte und des ae bei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und
Stellung der letzteren im System. Mit 7 Tafeln. Preis Mk.

Stenzel, Prof. Dr. G., Blütenbildungen beim ee. (Galanthus nivalis) und Samenformen bei der Eiche
(Q yuercus pedunculata). Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 29.—.

Kar sten, G., Uber die Mangrove-Vegetation im Malayischen Archipel. Mit 11 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

Reinke, J., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. Preis Mk. 24. —
aa Wr AE zur Kenntnis der Morphologie und Anatomie von Gunnera manicata Linden. Mit 9 Tafeln.

2 . Krick, ee I die Rindenknollen der Rotbuche. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.
26. Wettstein, Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.--.

27. Buchenau, Prof. Dr. Fr., Über den Aufbau des Palmiet-Schilfes aus dem Kaplande. (Prionium serratum Drège.)
Mit 3 teilweise kolorierten Tafeln. Preis Mk. 18.—.

Li “apni Prof. Dr. Chr., Beitrage zur Kenntnis der Flora West- und Ostpreussens. I-III. Mit 23 Tafeln. Preis
ag Mk. 65.—

). Pohl, Dr. Jul, Botanische Mitteilung über Hydrastis canadensis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

0. Elfert, Dr. Th, Uber die Auflésungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen bei ihrer Keimung. Mit
2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

roppler, Dr. Rob., Vergleichende Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 12.—.

32, N gner, J. R, Wie wirkt träufeindes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung des Blattes? Einige biologische
Experimente und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

iule, C., Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.
1 Ye M., Untersuchungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. Preis
35. chlickum, A., Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblatter der Keim-
flanzen der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—.
rob, A., Beitrage zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 46.—.
7. ander, R., Die Milchsafthaare der Cichoriaceen, Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 12.—.
8. Gruber, F., Uber Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 4.—.

. G HUE , Uber Lösung und Bildung der aus Hemicellulose bestehenden Zellwände und ihre Beziehung zur Gummosis.
1 Tafel, Preis Mk. 7.—.
, Dr. on von, Vergleichende Untersuchungen über den anatomischen Bau der geflügelten Früchte und Samen.
Tafeln. Preis Mk. 16.—.
rich, F., Neue Kalkalgen von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelms-Land). Mit 1 Tafel. Preis Mk. 6.—.
ıhöffen, Dr. E., Botanische Ergebnisse der von der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin unter Leitung Dr. v. Dry-
ki’s ausgesandten Grönlandexpedition nach Dr. Vanhöffens Sammlungen bearbeitet. A.: Kryptogamen. Mit
reis —.
: Phanerogamen aus dem Ulmanaks- und Ritenbenks-Distrikt. Bearbeitet von Dr.J. Abromeit, Königsberg.
Mit Taten und 1 Textfigur. 1899. Preis Mk, 18.—,

. Geheeb, A., Weitere Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. Preis Mk. 42,— a
À Duitiléhbire, O. V., Monographia Roccelleorum. Ein Beitrag zur Flechtensystematik. Mit 29 Figuren

. Minden, M. von, Beiträge zur anatomischen und physiologischen Kenntnis Wasser-secernierender |
. Knoch, E., Untersuchungen über die Morphologie, Biologie und Physiologie der Bliite von Victoria

. Fisch, E., Beitrage zur Bien hicloaie, Mit 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 16.—
. Heydrich, F., Uber die weiblichen Conceptakeln von Sporolithon. Mit 2 Tafeln. 1899. Preis Mk. es
. Hämmerle, J., Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus. Mit 1 Tafel. 1900. Preis Mk. 16.—. oe
. Siim-Jensen, J., Beitrige zur botanischen und pharmacognostischen Kenntnis von Hyoscyamus nit

. Correns, C., Boaters zwischen Maisrassen, mit besonderer Beriicksichtigung der Xenien. Nie 2
. Richter, Dr. A. Physiologiseh- anatomische Untersuchungen über Luftwurzeln, mit besonderer Be rü
. Stenzel, Dr. K. G. W, Abweichende Blüten heimischer Orchideen mit einem Rückblick- auf die der A
. Areschoug, Prof. Dr. F. W. C., Untersuchungen über den Blattbau der Mangrove-Pflanzen. Mit 13
. Heydrich, F., Das Tetrasporangium der Florideen, ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. Mit 1 LA
. Günthart, Dr. À Beitrag zur Blütenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung Saxifrag

. Kroemer, Dr. H., Hypodermis und Endodermis der Angiospermenwurzel. Mit 6 Tafeln. 1903.
. Ursprung, Dr. A., Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter. Gekrönte Preisschrift.

+ Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehal

; Mathiesen: Frz., Beiträge zur Kenntnis der Podest Mit 9 Tafeln. Preis Mk. ‘oe, a
. Heinzerling, O., Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer Berücksichtigung der ergastischen Ge

. Kähns, R., Die Verdoppelung des Jahresringes durch künstliche Entlaubung. Mit 2 Tafeln. Preis }
. Wolf, Th., Monographie der Gattung Potentilla. Mit 2 Karten und 20 Tafeln. Preis Mk, 120.—.
. Focke, W. O., Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars I. Iconibus E I

. Geheeb, A. und Th. Herzog, Bryologia atlantica. Die Laubmoose der atlantischen Inseln (mit Aus
. Bitter, GE: Gattung Acaena. — Vorstudien zu einer Monographie. Mit 37 Tafeln und 98 Textillustre

. Heydrich, F., Lithophyllum incrustans Phil. — Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz |

. Günthart, A., eee zu einer blütenbiologischen Monographie der Gattung Arabis. Mit 2 Tafeln. 5
. Petrak, F., Der Fons nicrcis des Cirsium eriophorum (L.) Scop. in Europa. - Mit 6 Tafeln und |

. Mylius, Georg, Das F erm, eine vergleichende Untersuchung über die Dip pplogischen Sch
. Fleischer, Dar Seltene sowie einige neue indische Archipelmoose nebst CE mperonkis gen. nov.
. Gerresheim, Eduard, Uber den anatomischen Bau und die damit zusammenhangende Wirkungs

. Rippel, August, Anatomische und physiologische Untersuchungen über die Wasserbahnen

. Richter, Dr. A., Uber die Blattstruktur der Gattun Cecropia, insbesondere einiger Dita unbek

Baume des tropischen Amerika. Mit 5 Doppel- und 3 einfachen Tafeln. Preis Mk. 24.—,

30 Tafeln. 1898. Preis Mk. 60.—.
7 Tafeln. 1899. Preis Mk. 24.—. me
6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 17.—

6 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—.

v a Gyllenband, M. von, Phylogenie der Blütenform und der Geschlechterverteilung bei den Co

2 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—.

1901. Preis Mk.

der Wurzelhaube. Mit 12 Tafeln. 1901. Preis Mk. 30.—.
6 Tafeln. 1902. Preis Mk. 28.--.

Preis Mk. 24.—. “LE
Preis Mk. 6.—

1902. Preis Mk. og —

Texte und 9 Tafeln. 1903. Preis Mk. 28. 2 ESS

(Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen II) Mit 5 Tafeln und 7 Textfiguren. 1904 Preis

. Rumpf, Dr. G., Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln. 1904.
. Lohaus, Dr. K, Der anatomische Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung f

Mit 16 Tafeln. Preis Mk. 30.—.

. Lang, W., Zur Blüten-Entwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen. Mit 5 Tafeln. ~
. Domin, K., Monographie der Gattung Koeleria. Mit 22 Tafeln und 3 Karten. Preis Mk. 96.—.
. Mager, H., Beiträge zur Anatomie der physiologischen Soe der Pteridophyten. Mit 4 Tafeln. |

Beziehung des Baues zur Systematik. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

Preis Mk. 40.-. Pars II. Iconibus XXXIV illustrata. Preis Mk. 40.—.
europäischen und arktischen Gebiete). Mit 20 farbigen lithogr. Tafeln. Preis Mk. 80.—.
Mk. 100.—

2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

. Fuchs, Josef, Uber die Beziehungen von Agarieineen und anderen ‚humusbewohnenden ‘Pilzen À r

bildung der Waldbaume. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 10. —

karte. Preis Mk. 24.- Bft,

Periderm und Endodernsis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 28.—.
Preis Mk. 18.—

bahnen in Fiederblättern der Dicotyledonen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 16.—.

blätter mit besonderer Berücksichtigung der handnervigen Blätter. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. ‘5

eae

em Gesamtgebiete der Botanik

Herausgegeben

von

Geh, ei Prof. Dr. Chr. Luerssen

Danzig: Zoppot

Heft 83U

Wilhelm Olbers Focke:

| Species Ruborum
Monographiae generis rubi Prodromus
Pars III

Iconibus LXVII illustrata

ea
Bet
STUTTGART 1914

5. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nagele & Dr. Sproesser

(361) 137

R. insularis F. Areschoug Skane‘s Fl. ed. 2 p. 570.

R. marchicus EH. L. Krause Verh. Bot. Ver. Brndb. XXVI p. 15.

R. Baenitzii Utsch in sched., R. pubescens x (Sprengelii x villicaulis) Utsch in sched. (est forma
sparsim glandulifera); R. vill. eurypetalus Focke Syn. Rub. Germ. p. 209.

Turiones laxe patenter villosi; petiolorum pars media supra non sulcata; foliola adulta subtus
vulgo viridia, in sterilibus apricis canescentia; inflorescentia ramorum vigorosorum laxa, e ramulis
patentibus inferne simplicibus, apice subcy migeris composita; petala rotundato-elliptica, saepissime alba.

b. incarnatus P. J. Muell. Pollich. XVI p. 59. (1859); an R. macroacanthos Wh. et N. Rubi
Germ. p. 44 tab. XVIII?

R. obotriticus E. H. L. Krause Verh. Bot. Ver. Brndb. XXVI p. 15 (f. glandulifera).

Turiones parce pilosi, fusco-purpurei; petioli maxima ex parte supra sulcati, aculeis aduncis
armati; foliola supra obscure viridia, subtus cano- vel albo-tomentosa, juniora plicata. Aculei in turione
et in ramo florifero robusti, longissimi, praecipue in solo argillaceo crebri et validi; ramorum pars
media haud raro aculeolis tuberculisque exasperata. Inflorescentiae ramuli erecto-patentes, vulgo breves,
subulato-aculeati. Flores conferti; cupula saepe aciculata et glandulifera; petala oblonga, pallide rosea,
raro purpurea.

Forma R. eu-villicauli paullo similior glandulifera est R. megapolitanus Krause in Verh. bot. Ver.
Brandb. XXVI p. 14.

R. rectangulatus G. Maass in Focke Syn. Rub. Germ. p. 209. aculeis ad fundum inflorescentiae
recto angulo patentibus insignis est.

c. calvatus Blox. in Kirby Fl. Leicest. p. 42. (1850).

R. Salteri 8 calvatus Babingt. Brit. Rubi p. 133.
Turiones inferne pilosi, glabrescentes, aculeis brevioribus quam in R. incarnato armati. Foliola
subtus viridia vel rarius cano-viridia. Sepala in fructu laxe reflexa vel patentia. Stamina stylos parum
superantia vel iis aequilonga.

d. Langei G. Jensen in Bot. Tidsskr. XVI p.67. (1887.)

Foliola angustiora quam in R. incarnato, dentibus angustis argute serrata, vulgo parva; inflores-
centia angusta, saepe ramulis brevibus axillaribus distantibus valde elongata. Antherae saepe piliferae.
— Specimina sicca, a Friderichsen accepta, partim ad À. rhamnifolio-villicaulem spectare videntur.

e. atrocaulis P. J. Muell. (Poll. XVI p. 163); R. villicaulis 8 atrocaulis Boulay in Rouy et Cam.
Phra vl pe 28.

Foliola lata, dentibus latis mucronatis serrata; petioli omnino sulcati; inflorescentia depauperata,
aculeis brevibus munita. — Var. Langei et alrocaulis formae extremae R. incarnati esse videntur.

Frutices multi occurrunt, in quibus diversarum varietatum signa mixta sunt; specimina exsiccata
multa, sine dubio R. villicaulem verum sistentes, quoad varietatem omnino incerta sunt.

Altera ex parte limites inter R. villicaulem et alias species satis bene definiti sunt.

Verbreitung. Vom südlichen Schweden durch Dänemark und Norddeutschland bis zum nord-
östlichen Frankreich, Grossbritannien und Irland verbreitet, meistens häufig, aber in manchen kleineren
Bezirken (z. B. in Weihe‘s Sammelgebiet, wenn nicht R. macroacanthos zu R. villicaulis gehört) fehlend.
In Deutschland ostwärts bis zu den Weichselgegenden häufig, in Süddeutschland sehr zerstreut. In
Österreich in Böhmen, wahrscheinlich auch in Mähren; aus den übrigen Landschaften zweifelhaft
und jedenfalls sehr zerstreut (vielleicht R. Kellert Haläcsy Oe. B. Z. XI p. 431?) vorkommend. In Frank-
reich vorzüglich im Nordosten, südwärts bis zu den Vogesen. Unter den Varietäten gehört eu-villicaulis
vorzugsweise dem Osten (Schlesien) und Norden, von Schleswig bis Schweden, Schottland und Nord-
england an, während var. incarnatus mehr im Westen (von der Elbe an vorwiegend) wächst. R. calvatus
findet sich vorzüglich in Schottland und England, nahestehende Formen jedoch auch in Norddeutschland.
R. Langei scheint nur vereinzelt über Ostjütland und Ostschleswig hinauszugehen; R. atrocaulis ist in

Bibliotheca botanica, Heft 83. 18

138 (362)

der Rheinpfalz (nicht im Elsass, wie Boulay angibt) unterschieden, soll in Frankreich zerstreut vor-
kommen (Pyrenäen ?).
Formae HybridaetR villicamlirs:
R. rhamnifolius x villicaulis, cf. R. villicaulem var. Langet. Schleswig.
Aliae formae hybridae progenitae esse videntur e R. villicauli et R. Gelertii Frider.
R. caesius X villicaulis haud raro observatus est, sed ab aliis Corylifoliis vix certe distinguitur.
Prospecies et Tformae- BR. vite anni ean mises:

R. Colemanni Blox. in Kirby F1. Leicest. p. 38. (1850.) Babingt. Brit. Rubi p.127; Rogers Handb.
Brit. Rubi p. 46.

Turiones robusti, arcuati, parce pilosi et glanduliferi, aculeis subaequalibus dense aggregatis
validis brevibus armati. Folia pleraque quinata; foliola lata, saepe imbricata, plicata, sat grosse serrata,
subtus pallide viridia; terminale rotundato-subcordato-acuminatum. Inflorescentiae rhachis et pedun-
culi aculeis valde inaequalibus confertis horridi, setis et glandulis inaequalibus sparsis vel crebris inter-
mixtis. Cetera fere sicut in R. villicauli calvalo, a quo praecipue aculeorum et saepe glandularum copia
differt. Aculei breviores sunt quam in À. villicaule, foliola semper subtus viridia. V. v. sp. et cult. V.
specim. Bloxamii.

Ab autoribus cum À. infeslo, fusco-atro, Grabowski, trichocarpo Timeroy et aliis comparatur;
Rogers R. Colemannt inter R. affinem et infestum ponendum esse existimat.

Verosimile mihi videtur R. Colemanni autorum recentiorum „speciem‘ aggregatam esse. Plantae
Bloxamii typicae originem hybridam (villicaulis x radula?) suspicor.

Sehr zerstreut in England, auch an einzelnen Stellen in Schottland und Irland gefunden, nach
Rogers an zwei oder drei englischen Standorten in grosser Verbeitung. — In Deutschland fand ich
einen einzelnen Strauch bei Bederkesa, Rgbz. Stade, jedoch eine Form mit wenig ausgepragter Be-
stachelung.

R. Selmeri Lindebg. Hb. Rub. Scand. no. 33. — (1884)

R. villicaulis subsp. Selmeri Rogers Handb. Brit. Rubi p. 35.

R. vulgaris B. Selmeri Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 483.

R. vulgaris var. glabratus Wh. et N. Rub. Germ. p.38. (1825.)

R. affinis (cit. Wh. et N.) Bloxam, Babington aliorumque.

R. montanus (cit. Wirtgen) G. Braun exs.

Turiones robusti, glabriusculi, aculeis validis armati. Folia quinata; foliola plicata, margine
undulata et sat grosse inaequaliter serrata, supra glabriuscula, subtus pilosa, pallida, viridia; terminale
saepe longe petiolulatum, late ellipticum vel saepius subcordato-suborbiculare, cuspidatum. Inflores-
centia divaricato-panniculata, apice obtusa, ramulis laxe pilosis, crebre aculeatis; flores mediorces, sepala
externe cano-tomentosa, post anthesin reflexa, rarius in floribus terminalibus patentia; petala demum
patentia, rosea; stamina stylis breviora vel vix longiora. Fructus perfecti.

Intermedius inter R. plicatum et R. rhamnifolium, saepe R. montano Wirtg. similis. R. vulgart
et R. villicauli evidenter affinis, sed ab utroque glabritie, foliolis suborbicularibus et inflorescentia
magis divaricata diversus.

Im südlichen Norwegen, Dänemark; in der nordwestdeutschen Tiefebene an vielen Orten, aber
nicht überall haufig, selten in das Hiigelland vordringend; in Grossbritannien und Irland nach Rogers
eine der verbreitetsten Arten.

377. R. Questierii (Lefvre. et Muell. in Poll. XVI 120. — 1859). Martr. Donos Fl. Tarn p. 219
(1869); Genev. Mém. soc. M. et L. X p. 35 (1864); Boulay in R. et C. Fl. Fr. VI p. 18; Rogers Handb.
Brit. Rub. p. 45; Sudre Rub. Eur. p. 39.

R. Salteri Babingt. in Ann. Nat. Hist. ser. I vol. XVII p. 172 (1876) teste Genevier; nec R. Salteri
Babingt. Brit. Rubi.

ELL LS REDE Ce

(363) 139

R. fallax Chaboiss. ex P. J. Muell. Pollich. XVI, p. 155 (1859). Chaboisseau Et. spec. Rub.
(Congr. sc. Fr. 28 t. III) 20. (1863.)

R. acuminatus Genev. Mém. soc. M.-et-L. VIII 92. R. calvatus (cit. Blox.) Bor.

R. carpinifolius (cit. Wh. et N.) autor. Gall. mult.

R. bipartitus Boulay et Bouvet ex pte.

3:5 Fig. 48 (136). R. Questierii P. J. Muell.

Turiones crassi, validi, arcuato-prostrati vel scandentes, inferne obtusanguli, superne acutanguli
et saepe sulcati, autumno ramosi, vulgo parce et laxe pilosi vel glabriusculi, aculeis robustis e basi lata
lanceolatis rectiusculis vel reclinatis armati. Folia digitato- vel pedato-quinata, hieme decidua; petio-

140 (364)

lorum aculei falcati; stipulae angustissimae, filiformes, alte adnatae; foliola inaequaliter mucronato-
dentata, supra glabriuscula, subtus breviter et vulgo parce pilosa, viridia; terminale petiolulo fere triplo
longius, oblongo-ellipticum, cuspidato-acuminatum. — Ramorum floriferorum elongatorum foliola
superiora interdum subtus cano-tomentella; inflorescentiae elongatae interruptae e ramulis brevibus
distantibus axillaribus et panniculä brevi terminali aphyllä compositae; rhachis cum pedunculis cano-
tomentoso-villosa, parce glandulifera, aculeis angustis deflexis sparsis instructa. Folia suprema simplicia,
pauca, fere 1—2; bracteae angustae, lineares vel filiformes, interdum longissimae, saepe glanduloso-

3:5 Fig. 49 (137). R. Questierii P. J. Muell.

ciliatae, inferiores trifidae. Flores parvuli vel mediocres. Calyces externe albido-tomentosi, sepala saepe
longe appendiculata, in flore et fructu reflexa; petala obovata vel elliptica, apice vulgo biloba vel lacera,
rosea; filamenta pallidiora, stamina stylos superantia; carpella glabra vel glabriuscula; gynophorum
parum pilosum. Fructus perfecti. Fl. julio. — Litora oceani praefert; planta a me e seminibus educata
et Bremae (Germ.) culta bene viguit sed post nonnullos annos frigore hiemali periit. |

Species constans, sed praecipue versus limites areae geographicae formis uno alterove signo aber-
rantibus concomitata. Insuper formae hybridae frequenter occurrere videntur.

R. fallax Chab. non varietas, sed nil nisi nomen hujus speciei a Chaboisseau usitatum est;
R. pyrenaicus Sudre Rub. Caut. p. 8 varietas robustior esse videtur.

Chaboisseau primus nomine R. fallacis Rubum Questierii distinguere docuit.

(365) 141

Langs der atlantischen Küsten Mittel- und Siid-Europas. Zerstreut im südlichen und westlichen
England, in Wales und Irland, auf den Kanalinseln; sehr häufig längs der ganzen französischen West-
küste, auch in den westlichen Pyrenäentälern; im östlichen Frankreich mehr zerstreut; etwas verkiim-
mert im Norden, im Dep. Nord und in Belgien; häufig in Portugal. Im westlichen Piemont (Pinerolo)
nicht ganz typisch und nur nach trocknen Zweigen erkannt; vielleicht eine verwandte Form.

PO@itewmonmullaeshybridae R. Questierii.

R. Questierii x rusticanus.

Inflorescentia saepe angusta, elongata; foliola subtus adpresse albo- vel cano-tomentosa. Sterilis
vel imperfecte fructifer.

R. adustus Clavaud exs., R. vulgaris (cit. Wh. et N.) Genev. prius.

R. occiduus Boul. et Bouv. ap. Genev. Monogr. Rub. ed. 2 p.236. R. bipartitus Boul. et Bouv.
ap. Genev. I. c. p. 254.

R. Galissieri Sudre Rub. Ariège p. 50.

(R. inuncatus Lefv. et Muell. Poll. XVI 105 (1859) sec. Boulay, quod a Bouvet dubitatur.)

Secundum autores Gallicos porro R. erythrinus Genev. ex pte. et R. amphichlorus (cit. P. J.
Muell.) Genev. ex pte. tales formae hybridae sunt. — R. occiduus, forma vulgata, praecipue foliis
subtus cano-tomentosis a R. Questierii distinguitur.

Die Bastardpflanze ist in Frankreich und England zerstreut, aber häufig gefunden.

Formae aliae.

R. perfrondosus Sudre et Bouv. ex Bouvet est R. pseudobifrons Sudre x Queslierii. — Bei Angers.

R. furcipetalus Sudre et Bouv., sec. Bouvet est R. Boraeunus x Questierü.

Bei Montreuil-sur-Maine.

? R. longithyrsiger x Questierii? — Aculei turionem copiosi, parvi; inflorescentia valde elongata,
racemosa; sepala patula vel laxe reflexa. — Specimen vidi exsiccatum fructiferum. An forma R. devo-
niensis? Bei Cherbourg in der Normandie, von Areschoug gesammelt.

rommae kh. Questierii affines.

R. elongatispinus Sudre Rub. Pyr. p. 38, p. 99. (1899.) caulibus pilosis glaucescentibus, aculeis
validis aliisque notis distinguitur. Conf. Sudre Rub. Eur. p. 41. — Pyrenäen.

R. fagicola Martr. Don. Fl. Tarn. p. 219. (1864.) praeter caules pilosos et aculeos validos
foliolorum dentibus minutis et inflorescentià ampla differt. Conf. Sudre Rub. Eur. p. 41. — Dep. Tarn.

R. lentiginosus Lees in Steele Handb. field bot. p. 60. (1847.) ex interpretatione Rogersii in
Handb. Brit. Rubi p. 42.

Excl. R. lentiginosus P. J. Müller in Bonpl. 1861, nom. nudum.

R. affinis 8 lentiginosus Babingt. Brit. Rub. p. 72.

R. fastigiatus Merc. ex Babingt. R. incarnatus P. J. Muell. teste Genevier (Babingt.); R. sylvaticus
Questier (Babington).

Turiones arcuato-prostrati, parce pilosi, inferne aculeis inaequalibus copiosis, superne aequalibus
sparsis ad angulos dispositis armati; folia pedato- vel digitato-quinata; foliola vulgo duplicato-serrata,
in utraque pagina parce pilosa et viridia. Inflorescentia inferne interrupta, ramulis axillaribus brevibus
paucifloris, superne subracemosa, flore subsessili terminata, fastigiata. Rhachis cum pedunculis villoso-
tomentosa, parce glandulifera, large aculeata, aculeis tenuibus leviter falcatis. Flores mediocres vel
parvi.

R. Questierii et R. plicato proximus mihi videtur.

Planta variabilis, e cujus formis duae subspecies a Rogersio conjunctae commemorandae sunt:

A. Subspec. eambricus Focke (spec.) Journ. bot. 1896 p. 286, J. E. Griffith Fl. Angles. et Caern.
p. 46.

142 (366)

Planta robusta. Foliolum terminale oblongum velobovatum, acuminatum; infima breviter petio-
lulata. Inflorescentia subracemosa, apice R. plicatum vel R. nitidum referens, R. carpinifolii vel R. mon-
fani more crebre aculeata. Flores ultimi laterales terminalem rami et ramulorum biflororum superantes;
sepala externe cano-virentia, patentia vel laxe reflexa; petala oblonga, pallide rosea; stamina stylis
fere aequilonga. Fructus perfecti.

B. Subspecies devoniensis Focke in sched. et litt., Rogers I. c.

Gracilior quam, R. cambricus; aculei vulgo minores. Foliolum terminale manifeste obovatum,
saepe cuspidato-acuminatum. Aculei in inflorescentià aciculares. Sepala in fructu omnino reflexa.
Stamina stylis breviora.

Colui in horto proprio e seminibus ab Archer Briggs missis educatum. Large floruit anno 1883.

Admodum simile specimen Gallicum est, quod e R. longithyrsigero et R. Questierii ortum esse
suspicatus sum.

Zerstreut in England und Wales. Ich lernte die Subsp. cambricus unter Führung von J. E. Griffith
bei Bangor kennen, sah auch Exemplare aus Herefordshire. Nach Rogers ferner im östlichen England
in Kent und Norfolk. Die Subsp. devoniensis in Devonshire.

378. R.rhombifolius Wh. in Boenningh. Prodr. Fl. Monast. p. 151. — (1824.)

Focke Syn. Rub. Germ. 204; Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI 518. Sudre Rub. Eur. p. 42?

R. vulgaris 0 rhombifolius Wh. et N. Rub. Germ. p. 38. (1825.)

R. saxonicus H. Hofm. Abh. Isis Dresd. 1897.

R. carpinifolius autor. Gall. multor.

Eglandulosus. Turiones arcuati, inferne teretiusculi, aculeis brevibus confertis muniti, in
media parte obtusanguli, parce pilosi, aculeis validis e basi lata compressa reclinatis armati. Folia pedato-
et digitato-quinata, petioli supra plani, aculeis aduncis instructi. Foliola haud profunde, sed argute sub-
simpliciter vel duplicato-serrata, supra obscure viridia, subtus pube stellulata tenui et pilis longioribus
mollibus canescentia, sub umbra et aetate virentia; terminale rhombeo-ellipticum, rarius ovatum vel
cordato-ovatum, longe acuminatum, lateralia basin versus subcuneata. — Inflorescentia laxa, inferne
interrupta, saepe elongata, thyrsoidea, e ramulis brevibus uni- vel paucifloris composita; rhachis cum
pedunculis aciculato-aculeatis laxe tomentoso-villosa. Flores spectabiles; sepala cano-tomentosa,
reflexa; petala oblonga vel oblongo-obovata, saepe laete rosea, haud raro vero albida. Stamina stylos
superantia; pollinis granula plurima perfecta, sed parvis effoetis mixta. Carpella vulgo glabra; styli
saepissime purpurei vel rubentes. Fructus perfecti, ovoidei, sapidi.

Varietates floribus laete roseis ornatae decus dumetorum ad silvarum margines.

De R. larnensi Sudre cf. p. 104. Specimina exsiccata R. rhombifolium revocant sed distributio
geographica diversa est.

Waldpflanze, oft an buschigen Bachufern oder Lichtungen. In Deutschland vorzüglich im
Nordwesten, von Schleswig-Holstein, dem westlichen Brandenburg und dem Königr. Sachsen bis zum
Rheinland; sehr zerstreut nach Südosten zu, angeblich auch in Österreich; an vielen Stellen in Frankreich
und Grossbritannien (auch Irland und Guernsey), doch lässt sich die Verbreitung daselbst noch nicht
ganz übersehen. Anscheinend in England manchmal für eine Form von R. incurvatus gehalten.

Series Tomentosi.

Species unica À. lomentosus est:

Pro more Sectionis humilis, sat tener; turiones diversi: plurimi suberecti, nutantes, angulosi,
glabriusculi, alii arcuato-prostrati, obtusanguli, sat dense pilosi, autumno radicantes. Foliorum pagina
superior glabra aut saepius parce vel dense stellulato-tomentosa. Inflorescentia sat longa, dense panni-
culata. Pollinis cellulae perfectae. Glandulae stipitatae nullae vel sparsae vel copiosae.

Incolit Asiae occidentalis regiones temperatas Europamque meridionalem et mediam.

(367) 143

379. R. tomentosus Borkh. in Roem. N. Mag. f. Bot. I, 2. (1794.)

Neue Ann. Bot. 3. p. 108; Nocca et Balb. Fl. Ticin. I 235 tab. VIII; Wh. et N. Rub. Germ. 27
tab. VIII; Gremli Beitr. Fl. Schwz. 14; Willk. et Lnge. Prodr. Fl. Hisp. III 221; Focke Syn. Rub. Germ.
226; Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI 46.

? R. sanctus Schreb. Jcon. et descr. I 15 t VIII. (1766) cf. R. ulmifolium.
.triphyllus (cit. Thbg.) Bell. App. fl. Pedem. 24 (1792).

. argenteus Gmel. Fl. bad. als. II 434.

. canescens DC. Cat. hort. monsp. 130.

. hypoleucus Vest in Syll. pl. nov. Ratisb. I 235.

. cinereus Rehb. Comp. fl. Germ. 607.

. Weitenweberi Ortman in Opiz Nom. 16.

. Lloydianus G. Genev. Mem. M.-et- L. X 26 (1861).

. caucasicus Godet in sched.

. australis Kern. Nov. pl. spec. III 32; R. meridionalis Kern. Focke Syn.

EDR REUNE cused 20 ES

Humilior et gracilior quam reliqui Rubi Europaet Senticosi; turiones diversi: plurimi suberecti
apice nutantes, tenues, duri, angulati, sulcati, sparsim pilosi vel glabriusculi, haud raro glandulis
stipitatis vel aculeolis praediti — alii ex eodem frutice e basi arcuatà procumbentes, flagelliformes,
elongati, obtusanguli, patentes, villoso-tomentosi, autumno apice radicantes — alii intermedii. Aculei
ad angulos dispositi, subaequales, breves, falcati vel rectiusculi. Folia parva, plurima ternata, nonnulla
in caulibus validis pedato-quinata, raro digitata, hieme decidua; petiolus supra sulcatus, aculeis unci-
natis armatus; stipulae parvae lineares; foliola subcoriacea, vulgo angusta, in parte anteriore inaequaliter
inciso-serrata, supra aut glabriuscula, juniora parce pilos stellulatos gerentia, laete viridia, aut pube
stellulatä sparsà vel densa, interdum quoque pilis simplicibus vel fasciculatis immixtis canescentia,
subtus dense albo- vel cinereo-tomentosa (rarissime viridia); terminale vulgo anguste rhombeum vel
rhombeo-obovatum, acutum (non acuminatum), basin versus subcuneatum, ad petioli insertionem
breviter truncatum; lateralia in foliis ternatis saepe biloba, infima brevissime petiolulata. Rami floriferi
angulati, aculeis aduncis instructi; inflorescentiae saepe spectabilis elongatae densae fundo solum foliiferae
ramuli ascendentes, pauciflori, pedicellis saepe subfasciculatis, supremi saepe uniflori. Rhachis cum
pedunculis subvilloso-tomentosa, crebre aciculata, saepissime parce glandulifera; bracteae lanceolatae
vel lineari-lanceolatae, tomentosae. Flores parvuli; sepala externe dense tomentosa, in flore et fructu
reflexa; petala late elliptica, alba vel pallide gilva, rarissime roseola; stamina stylis fere aequilonga;
pollinis granula omnia conformia, parva; carpella glabra, in fructu divaricata, matura interdum parum
succosa; putamen ellipsoideum. — Floret junio, julio.

Species ab omnibus aliis Rubis primo intuitu distinguenda, si formae hybridae negliguntur.
Varietates sunt:

A. Var. canescens Wirtg.in Focke Syn. Rub. Germ. 229.

Foliola supra cano-tomentosa.

Occurrunt formae eglandulosae (R. Kotschyi hort. Vindob.) vel parce glanduliferae (eu-canescens )
et formae glandulas et aculeolos copiosos gerentes (cinereus Rchb.).

B. Var. glabratus Godron Mon. Rub. Nancy 27.

R. Lloydianus Genev.

Foliola supra glabriuscula.

Hujus varietatis forma glandulifera est subvar. seloso-glandulosus Wirtg. in Focke Syn. I. c.

Hae varietates promiscue crescere solent. Verosimile À. {omentosus olim species eximie xerophila
erat, quae post tempora glacialia Europam intrans saepe indumentum tomentosum foliorum perdidit.

Im nördlichen Teile des Wohngebiets an Hügeln und an den Hängen der Flusstäler, vorzüglich
in Gestrüpp auf Felsboden; weiter südwärts mehr Bergpflanze, in 1000— 2000 m Höhe, vielfach im Walde.
Von Persien und dem Kaukasus an durch Kleinasien und Syrien (Libanon) nach Süd- und Mitteleuropa

144 (368)

verbreitet, nordwärts bis zu den Karpathen und den deutschen Mittelgebirgen, nicht über die Linie
Krakau-Dresden-Köln hinausgehend; in Frankreich im Zentrum und im Süden, aber in den atlantischen
Kiistengegenden anscheinend wenig verbreitet; in Spanien nur aus Catalonien bekannt, doch wohl auch
sonst vorkommend. — Die Nordgrenze der Verbreitung fallt vielfach mit der Nordgrenze des Weinbaus
zusammen, namentlich in Deutschland und Frankreich. — Fehlt in England; auch aus Portugal ist die
echte Art nicht bekannt.

Pormae hybridiate Ro memnt'oisi

Ubicunque R. fomentosus cum aliis Rubis promiscue crescit, formae hybridae multiformes steriles
vel saepius imperfecte fertiles occurrunt. Petiolis obsolete sulcatis vulgo uncinato-aculeatis, paginae
superioris foliolorum pilis stellulatis, foliolis saepe incisis et subcuneatis, inflorescentia densiflora etc.
cognoscuntur.

In exsiccatis saepe non distingui potest, num Rubus quidam hybridus e R. {omentoso et R. thyr-
soideo vel bifronte vel hedycarpo vel rusticano ortus sit. Frutices vivi bene examinati et cum plantis
vicinis comparati minus dubii esse solent.

? R. suleatus x tomentosus: À. Sauzenbergensis R. Keller in Bull. Hb. Boiss. IV (2 ser.) 333 (1904).

R. thyrsoideus x tomentosus, habitu R. thyrsoideo similis, interdum vix nisi pilis stellulatis, polline
et sterilitate diversus videtur. Aliae formae habitu longius distant. Forma vulgaris est R. polyanthus
P. J. Muell. in Pollich: XVI 96 n. 30. Aliae sunt:

R. hypomallos P. J. Muell. in Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. In. 121, II n. 95.

R. pycnostachys P. J. Muell. Poll. XVI 101 n. 35 (forma R. tomentoso proxima).

Bouvet formas sub nominibus R. albomicans et R. spidnostachys (cf. sub R. rusticano x tomentoso)
pro parte R. thyrsoideo x tomentoso adnumerandas esse censet.

R. rusticanus x tomentosus

(vel tomentosus x ulmifolius).

Mira varietate formarum ludens, quae partim intermediae, partim R. rusticano, partim R. tomentoso
similiores sunt, saepe quoque pilorum copia vel foliolis angustis ab utroque parente recedunt. Plurimae
in paucas series redigi possunt, inter quas memorabiles sunt:

A. Collini. Typus: R. collinus DC. Hort. Monsp. 139 (1813).

R. panormitanus Tineo pl. rar. Sic. 24 (1817) ex descript., non Hb. Panormit.

R. siculus Presi Fl. Sic. I 24. (1826.)

Turiones, rami pedunculique dense tomentoso-villosi. Aculei saepe crebri et multo minores
quam in R. rusticano. Foliola subineiso-serrata, infima brevissime petiolulata. In formä typicä foliola
suborbicularia imbricata, aculei magni sunt. Multo fregentius occurrunt formae foliolis terminalibus
rhombeo-ellipticis vel rhombeo-obovatis instructae. Sicut in R. tomentoso distingui possunt varietates:
canescens, glabratus et setoso-glandulosus, etsi in hoc glandulae parum copiosae esse solent. Petiolorum
aculei uncinati. Inflorescentia interdum pyramidalis, interdum elongata,angusta. Pollinis granula saepe
magnä ex parte perfecta.

Flores pallide rosei vel albi, in rupibus siccis saepe parvuli. Fructus vulgo partim vel omnes
abortivi.

Indumento villoso, quod in caulibus lignosis biennibus quoque haud raro reperitur, a speciebus
parentibus valde differt, sed origo dubia esse non potest. Verosimile est, plantam haud raro seminibus
propagari. Frutices singuli in una eädemque provinciä vix unquam omnino conformes esse solent.

Occurrunt formae, quarum rami exsiccati dubii sunt, R. tomentoso simillimae.

Südfrankreich; die typische rundblättrige Pflanze im Herault. In vielen Formen in Catalonien,
Corsica, Sicilien; wahrscheinlich auch in den meisten andern Mittelmeerländern. Im Orient von der
Subsp. anatolicus abzuleiten.

(369) | 145

B. Angustati. Typus: R. angustatus Chaboiss. et P. J. Muell. in Pollich. XVI 92 no. 24 (1859) ex
unico frutice descriptus.

Turiones adpresse fasciculato- vel stellulato-pilosi vel glabriusculi; foliola anguste oblonga vel
anguste cuneato-obovata. Formae vulgo parum fertiles.

In utraque specie parente foliola tam angusta quam in hac forma hybrida vulgatä raro occurrunt.
Interdum inflorescentia elongata et angusta est.

Die schmalblättrigen Formen des Bastards sind in zahlreichen Abänderungen durch das mittlere
und südliche Frankreich, die südwestliche Schweiz, Norditalien und das Küstenland verbreitet, wahr-
scheinlich auch sonst.

C. Baldenses. Typus R. baldensis Kern. Nov. pl. spec. III 21. (1871.)

Turiones parce pilosi, glabrescentes: foliola terminalia obovata vel rhombeo-ovata. Fructus
vulgo maxima ex parte abortivi, interdum vero sat bene maturescentes. — Variat simili modo ac formae
supra descriptae.

In vielen Formen durch das mittlere Frankreich, Italien, Siidtirol, die Herzegowina, vermutlich
auch sonst verbreitet.

Praeter nomina supra definita:

R. collinus DC., R. angustatus Chab. et Muell. et R. baldensis Kern. ad R. rusticanum x lomentosum
pertinent: R. siculus Pres] Fl. Sic. I 24 (1826).

R. albidus Merc. in Reut. Cat. Genève ed. 2 p. 288 (1861).

R. elongatus Merc. I. c. p. 283.

R. cuneifolius Merc. |. c. p. 282 atque nomina mutata: R. sabaudus Focke et R. sphenoides Focke
in Gremli Beitr. Fl. Schwz. 48, 54.

R. nothus Sudre.

R. rusticanus augustanus Merc. |]. c.

R. undulatus Merc. 1. c. p. 283 ex pte. porro e Genevierii Monogr. Rub. Loire ed. 2. (1880) testib.
Boulay, Bouvet et aliis:

R. acroleucophorus Rip. (p.332), albomicans Rip. (309), amictifolius Rip. (328), chnoophyllus
(an P. J. Muell.?) Gen. (327), consimilis Rip. (308), ? eriophyllus Rip. (337), exlensifolius Boul. et Rip.
(334), hirlellus Rip. (318), hololeucus Genev. (311), micrandrus Rip. (338), mixtus Rip. (301), omissus
Rip. (252), pellitus Rip. (330), pilelosus Rip. (316), proximellus Rip. (330), reduncus Rip. (253),? Riparlii
Genev. (335), ? semipellitus Rip. (336), spidnostachys Rip. (310), splendens Chab. (307), Suberli Rip. (295),
subvelutinus Boul. et Rip. (319), thamnophilus Rip. (247), tomentellus Rip. (336), uncinelliferus Rip.
(321), vendeanus Genev. (320), vicinus Rip. (322), villosulus Rip. (291); praelerea R. pubescens (cit.
Wh. et N.) Genev., teste Boulay, verosimile quoque R. oblusifolius (cit. Willd.) Genev.

Porro e collectionibus a Boulay distributis teste Boulay:

R. dimorphus Boul. et Feuilleaubois, flavidus Boul. et Luc., latidens Clavaud, longiracemosus
Timb. Lagr., oblectus Boulay, oblusidens Boul. et Tuczkiewicz, serridens Boul. et Tucz., trachypus Boul.
et Gillot, Tuczkiewiczii Boul.

In herbariis, collectionibus scriptisque diversis tales formae hybridae occurrunt false nominatae:
R. thyrsoideus, anomalus, polyanthus, rhamnifolius etc. Dubito de

R. carpinetorum Freyn Verh. Z.B.G. Wien XXXI 373, qui R. baldensi similis esse videtur.
Describitur quoque R. carpinelorum x lomentosus. Plantae imperfecte cognitae. — Istrien.

R. bifrons x tomentosus.

Multo minus variabilis quam À. rusticanus x tomentosus. Formae R. collino vel R. angustato
similes vel foliolis supra dense cano-tomentosis insignes occurrere non videntur. In foliis quinatis foliola
infima manifestius petiolulata esse solent et saepe petioluli laterales longe coaliti sunt, ita ut folium
eximie pedatum evadat. Serraturae foliolorum vulgo minus profundae sunt. Inflorescentia haud raro,
praecipue in solo ubero, aculeis longis validis copiosis horrida. — Specimina raro R. tomentoso evidenter
similiora sunt. Parce fructiferus vel omnino sterilis.

Bibliotheca botanica. Heft 83, 19

146 (370)

Nomen saepissime adhibitum est:

R. anomalus P. J. Muell. Flora (B. Z.) XLI 136. (1858), et var. myriacanthus Wirtgen exs.,
forma inflorescentià horridä excellens. — Alia nomina sunt:

R. macroacanthus (cit. Wh. et N.) Kern. exs.

R. megathamnus Kern. Ber. N. V. Innsbr. II 150. (1871.)

Häufig im ganzen Rheingebiet vom Bodensee bis Coblenz, ferner in der nôrdlichen und westlichen
Schweiz; kommt ferner in Frankreich, Osterreich und Ungarn vor, vermutlich überall, wo die Stammarten
neben einander wachsen.

R. hedycarpus x tomentosus.

In exsiccatis haud certe ab aliis À. domentosis hybridis separatur. Stamina stylos saepe longe
superant.

Hue À. Schwarzert Holuby in Oe. B. Z. XXIII 376 (1873). Praeterea (ex Boulay) À. chnoophyllus
P. J. Muell. (non. Genev.) in Billot Annot. 291 (1861) i.e. R. collinus Godr. Fl. Lorr. ed. 2, I 240.

R. macrophyllus albiflorus x tomentosus ex Boulay Fl. Fr. — Cöte d’or. —

R. adseitus x tomentosus.

R. eriophyllus Rip. in Genev. Monogr. ed. II no. 337, qui a Boulay À. ruslicano x tomentoso
adnumeratur, forte ad hanc forman hybridam pertinet. Anne quoque R. Ripartii Gen. p. 335 et
R. semipellitus Rip. (p. 336) ?

R. tomentosus x vestitus.

R. collino excepto, densius villosus quam omnes formae hybridae praecedentes. Origo in loco
natali saepe evidenter demonstrari potest. Fructus vel partim vel omnino abortivi.

Formae sunt:

R. acidacanthos Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. (nec. Hb. Fl. Rhen.) ed. I no. 171.

R. amphitapos Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. 1 no. 123.

R. bertricensis Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. 1 no. 134, 174, 175, ed. 2 n. 65.

R. chnoostachys Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. 1 no. 170; (non Kerner).

R. sericophyllus Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. 1 no. 122.

R. harpago P. J. Muell. in Poll. XVI 100 no. 34 (1858) ex descr.

R. oblusifolius (cit. Willd.) Genevier Monogr. ed. 1 p. 294, ed. 2. p. 326.

R. Schultzit Rip. in Poll. XVI 289 planta semisterilis e R.tomentoso et R.veslito vel specie
affini progenita.

R. pilifer Sudre (non Sagorski).

E seminibus plantae hybridae educavi Rubum a R. macrophyllo hypoleuco Focke Syn. Rub. Germ.
218 aegre distinguendum. R. chnoostachys Muell. et Wirtg. tam similis est, ut speciei hybridogenae sat
fertili in Aschers. et Graebn. Syn. VI 512 hoc nomen dederim.

Hic R. chnoostachys (macrophyllus hypoleucus) in Germania meridionali et Helvetia hine inde
occurrit.

R. berlricensis quoque, ut videtur, speciei instar seminibus constanter propagatur.

Glabrior sed multis notis cum his speciebus hybridogenis conjunctus R. Mercierii Genev. Mém.
soc. M.-et-L. XXIV 174 est, qui aut forma locum valde restrictum incolens, aut planta variabilis et vix
definienda est. Cf. R. Mercierii x tomentosus, R. insectifolius x tomentosus, R. conspicuus x tomentosus.
R. rigidulus x lomentosus, qui a Schmidely Rub. Genev. describuntur.

Die Formen des R. lomentosus x vestitus und die davon abgeleiteten Formen kommen im west-
lichen Deutschland, im mittleren Frankreich und in der Schweiz vor.

R. rudis x tomentosus, planta omnino sterilis. Schaffhausen, Genf.
R. Kochleri x tomentosus, sterilis est. Rheinland.
R. Reuteri x tomentosus, Genf. (Schmidely),

R. hirtus x tomentosus, sicut praecedentes sterilis et R. hirlo (an semper?) valde similis est.
R. cancellatus Kern. Oe. B. Z. 1892 p.73. R.reliculatus Kern. Nov. pl. spec. III 42.

(371) 147

R. heteracanthus P. J. Muell. in Pollich. XVI 102 n. 37 e R. {omentoso et specie R. Radulä
affini progenitus videtur.

R. caesius x tomentosus:

Interdum R. tomentoso, saepius R. caesio similior. Turiones flagellares, pruinosi; stipulae lanceo-
latae; petioli sulcati; folia ternata, foliola inciso-serrata, basin versus subcuneata, juniora, haud raro
adulta quoque, supra pilos stellulatos paucos vel copiosos gerentia, subtus cano-tomentella. Fructus
plurimi abortivi; plantae saepe omnino steriles.

In omnibus fere regionibus, ubi À. fomentosus viget, R. caesius x tomentosus vulgatissimus est
in terris cultis, praecipue in vineis, ad muros et agrorum margines, secus vias etc.

. caesio-tomentosi formae sunt:

magnesis, WK Plant. r. Hung. III 297:t. 263. (1812.)

. altheaefolius Host in Tratt. Ros. mon. III 37. (1823.)

. holosericeus Vest in Tratt. Ros. mon. III 48. (1823.)

. appendiculatus Tratt. Ros. mon. III 31 (1823). Sepala apice foliacea.
. acherunlinus autor. plurim., vix Tenore.

. deltoideus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) XLI 181. (1858.)

. fasciculatus P. J. Muell. I. c. 182 (rami floriferi prope terram enati), non aliorum.
namengens P. J. Muell. 1. ec. 182.

Svirgultorum P. J. Muell. in Poll. XVI 273 no. 217. (1859.)
=leucophaeus P. J. Muell. 1. c. 264.

Spermuscibilis, ©. J. Min Wirtg. Eb. Rub. Rhen. ed I p. 155.

. commixtus Frid. et Gelert ex pte., non planta typica Slesvicens.

et verosimile multae aliae.

Formae dense glandulosae:

R. vıreiorum P. J. Muell.in Poll. XVI 275 no. 220. (1859.)

R. Vrabelyianus Kern. Oe. B. Z. XIX 203. (1869.)

Originem e compluribus speciebus principalibus ducere videntur.

ons > ee ee

Meistens viel gemeiner als R. fomentosus, den die Bastardform im engen Anschlusse an das be-
baute Land begleitet, namentlich an Weinbergeu, Mauern, Wegrändern, Ackerrainen, wüsten Stellen
usw., so weit die Stammarten benachbart vorkommen. Im grössten Teile von Süd- und Mitteleuropa;
selbst nach Sizilien verschleppt, wo R. caestus nicht wächst.

one cu Re bonne nto So comparandae.

Pili stellulati in superficie foliolorum superiore reperiuntur in speciebus nonnullis, quae À. {omen-
foso omnino aliena esse videntur. Tales species sunt praecipue: Rubus ulmifolius Subspec. anatolicus
Focke, R. rhamnifolius Subspec. oblusangulus Gremli, R. moestus Holuby, R. epidasys Focke in Abh.
Nat. Ver. Bremen XX p. 191 (R. tomentosus Sampaio.). Minus copiosi tales pili stellulati ocurrunt in
R. suberecto, R. tumido et R. elatiore.

R. empelios Focke (cf. sub R.carpinifolio, p.131.) pilis stellulatis foliorum R.fomentosum revocat,
sed origo hybrida non verosimilis est.

R. brachybotrys Focke in Nuov. Giorn. Bot. Ital. XVI p.170. (1884.)

Statura humilis et folia parva R.tomentosum revocant; foliorum figura sicut in R. sulcalo;
foliolorum facies superior striguloso-pilosa, pilis stellulatis immixtis, subsericea; pagina infera griseo-
tomentosa. Inflorescentia racemosa sicut in R. sulcalo, saepe inferne racemulis lateralibus aucta. Flores
parvi vel vix mediocres, praecoces. Glandulae stipitatae nullae. An formae R. sulcalo et R. tomentoso
orta?

Bei Luino am Lago Maggiore. Ahnliche Formen auch von andern Orten in Norditalien und Siid-
tyrol gesehen.

148 (372)

R. Mercierit Genev. cf. p. 146, 151. Habitus R. candicanti-lomentosi et formarum similium;
sed species fertilis. Pili stellulati in foliolorum superficie nulli. Planta variabilis.

R. chnoostachys P. J. Muell. et Wirtg. (sens. amplificato).

R. tomentoso-vestiti proles, cf. p. 146.

Pili stellulati in foliolorum superficie nulli.

De R. thyrsoideo ejusque origine cf. infra.

E Pannonia vidi specimina sicca, pilos stellulatos in foliolis gerentia, quae non a À. {omentoso,
sed potius a R. moesto originem ducere videbantur.

Series Thyrsoidei.

Rubum thyrsoideum et species nonnullas huic similes haec Series Senticosorum amplectitur.
Character seriei igitur idem est ac ille speciei typicae.

Turiones robusti, erecti, demum arcuato-decurvi, aufumno ramosi, saepe radicantes, plerumque
glabriuseuli. Folia quinata; foliola grosse, apicem versus inciso-serrata, supra glabriuscula, subtus tenuiter
albo- vel cano-tomentosa, terminale petiolulo proprio fere triplo longius, e basi cordata vel emarginata
ovatum vel oblongum; infima brevissime et in foliis ramorum fertilium vix petiolulata. Inflorescentia
elongata, thyrsoidea (vel „‚cylindrica‘‘), apicem versus non decrescens, e ramulis brevibus unifloris vel
subcymoso-paucifloris patentibus composita. Flores conspicui. Stamina post anthesin conniventia.
Pollinis cellulae plurimae abortivae. Fructus perfecti.

Turionibus exaltatis, inflorescentià angustä, foliolis subcordatis R. sulcato saepe simillimus.
Foliola incisa, supra parum strigoso-pilosa R. fomentosum revocant. Verosimile mihi videtur R. thyrsot-
deum speciem hybridogenam, 1. e. olim e plantis hybridis procreatam esse.

Mediantibus Sub-Discoloribus R. thyrsoideus R. hedycarpum appropinquat, ab aliis Rubis
vero facile distinguendus est.

Adjungo R. thyrsoideo nonnullas formas (,,prospecies“) habitu similes, quamquam forte non
arcte affines sint.

Foliola subtus molliter tomentosa, superficialiter serrata, terminale suborbi-

cularetets <2" Cee ca AS . + . AR. arduennensis
Foliola subtus tomentosa, grosse sammie Genminele oma ann . | . AR, Mexeterre
Turiones arcuato-procumbentes; foliola subtus virentia . . . . u « AR sllesiacus:

De R. aeinaeo (aetneo) Tornabene haud satis cognito vide spat R. ulmifolio (Discolores).

380. R. thyrsoideus Wimm. Fl. Schles. ed. I p. 204. (1832.)
Species collectiva vel aggregata.

Distincte eandem formarum gregem describunt:

Focke Syn. Rub. Germ. p. 161; Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI p. 485; Boulay in
Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 42; Sudre Rub. Eur. p. 90.
De characteribus speciei collectivae cf. supra.

Subspecies R. thyrnsoidiei pmamci prayers.

A. Turiones glabriusculi.

I. Foliola vario modo ovata.

Foliola angusta, oblongo-ovata . . . . . 4 eats Be ea ee mn cr et ts, Cle ee CONS
Eoliola late ovata. . . .. .... EU GES

II. Foliola obovata, supra nitida.
Flores Jaete roséi . 4: 2% EE singen

(373) 149

B. Turiones laxe villosi.
Eon nn a R,elatior.

R. candicans Wh. in Rchb. Fl. Germ. exc. p. 604. (1832.) Focke Syn. Rub. Germ. p. 164;
Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 485.

R. fruticosus Wh. et N. Rub. Germ. p. 24, tab. VII (certe non Smith, cujus descr. citatur).

R. thyrsoideus Wimm. Fl. Schles. p. 204, excl. var. 8 et 7.

R. coarciatus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) XLI. p. 133. (1858.)

R. thyrsoideus Wimm. a candicans Godron Exs.

R. monlanus Libert in Lejeune Fl. Spa. II p.317 (1813), sec. specim. exs. À. candicans erat,
saltem ex pte., sed planta nimis imperfecte descripta et cum aliis formis commutata est, nomen igitur
incertum et mox a Lejeune ipso rejectum est. Autor qui primus speciem ab aliis optime distinxit,
sine ullo dubio Weihe est.

Radices propaguliferae nullae. Turiones robusti, juveniles erecti, adulti aestivales alte arcuati,
postea hinc inde ramosi, apicibus autumno procumbentibus et haud raro radicantibus, inferne obtusanguli,
superne acutanguli et sulcati, glabri vel glabriusculi, aculeis ad basin parvis, in media et superiore parte
caulis sparsis validis e basi lata lanceolatis rectis vel apicem versus falcatis armati. Folia digitato-quinata ;
petioli laxe villosi, aculeis falcatis instructi, supra plani, stipulis linearibus ad basin insertis; foliola
angusta, dupliciter et irregulariter, saepissime grosse serrata, haud raro incisa, Juniora supra parce pilosa,
laete viridia, adulta glabra, subtus tomento tenui albicantia vel alba, interdum demum subvirentia; infima
breviter petiolulata, terminale e basi emarginata oblongum vel oblongo-ellipticum, acutum vel beviter
acuminatum, petiolulo fere triplo longius. Ramorum fertilium folia ternata quinatave, foliolis supra
parce pilosis et saepe margine incisis; inflorescentia longa, angusta, thyrsoidea, vulgo inferne solum
foliifera, parce aculeata vel subinermis; rhachis cum pedunculis villosa; ramuli in ramis minoribus uni-
flori, in majoribus irregulariter subracemoso- vel subcymoso-pauciflori, saepe triflori. Flores singuli
mediocres; sepala externe cano-villosa, in flore et fructu reflexa; petala oblonga (raro rotunda), sensim
in unguem attenuata, demum patentia, alba vel roseola; stamina initio stylos paullulum superantia,
in media anthesi patentia et erecto-patentia, demum erecta, conniventia; pollinis cellularum paucae
conformes, magnae, plurimae difformes abortivae; carpophorum villosum, carpella glabra, fructus per-
fecti, subglobosi, nitidi, sapidi; putamen oblongum.

Species statura exaltatä et inflorescentiis longis angustis conspicua. Petala rotunda in À. rotundi-
petalo P. J. Muell. in Pollich. XVII p. 82 observata sunt. De differentia ,,specifica‘’ autor ipse dubitat.
Cf. var. cyclopetalum sub R. thyrsantho.

Per vastum territorium planta constans videtur, quamvis notae singulae variabiles sint. Variat
latitudo et serratura foliolorum; occurrunt formae laxiflorae ramulis inflorescentiae gracilibus divari-
catis, bracteae foliaceae, turiones parce pilosi vel subpruinosi, aculei crebriores vel magis curvati etc.
Describuntur formae foliis dissectis insignes.

Formae arcte affines vel varietates R. candicantis

R. fragrans Focke Synops. Rub. Germ. p. 172. (1877.)

Turiones atropurpurei; foliola supra saturate viridia, nitida; terminale obovato-oblongum.
Inflorescentia angusta; flores laete rosei, paullulum suaveolentes; carpella pilifera; fructus perfecti.
Cetera ut in R. candicante typico, sed formae intermediae non observatae sunt.

Von der mittleren Weser (Rinteln, Minden) durch Westfalen zerstreut bis zum Rhein (Sieben-
gebirge).

De R. flaccido P. J. Muell. e descriptione Thyrsoideis affini vide R. hedycarpum.

150 (374)

R. thyrsanthus Focke Syn. Rub. Germ. p. 168. (1877.)

R. thyrsoideus y apricus Wimm. Fl. Schles. ed. I p. 204, non R. apricus Wimm. Fl. Schles. ed.
3 p. 626.

R. discolor var. euodes G. Braun Exs., R. euodes G. Braun in sched.

R. Grabowskii Wh. in Wimm. et Grab. Fl. Schles. p. II vol. I p. 32, cf. vero ibidem p. 33: „ad
R. fruticosum ablegandum fore, vix dubitamus.®” De hoc vide infra.

Habitu À. candicanti similis, sed notis compluribus differt. Turiones suberecti, apice decurvi,
demum arcuati, vix unquam radicantes, ab apice ad caudicem angulosi, faciebus concavis sulcatis.
Foliola multo latiora quam in À. candicante; terminale ovatum vel late ellipticum. Inflorescentiae
e caulis parte media ortae vulgo breviores quam in R. candicante, haud raro laxae, effusae (in fruticibus
juvenilibus vel putatis). R. Grabowskii: frutices pauci putati, e fundo truncorum altero anno caules
anomalos floriferos emittentes.

Var. cyclopelalus Focke Syn. Rub. Germ. p. 169.

Humilior; foliola plicata undulataque; terminale latum; inflorescentia abbreviata, angusta;
petala suborbicularia, abrupte unguiculata, alba. — Revocat R. plicatum. — Plantam e seminibus

immutatam educavi. — Schlesien.

Form ae: Rey thy rsa thio afrinees.

Re Sehnellert Holuby Oe. BaZ. XVI p.377- sie)

Foliola lata, saepe imbricata, terminale cordato-suborbiculare. Fructus perfecti, magni, parum
sapidi. Cetera sicut in À. thyrsantho, sed nonnulla signa (caules subpruinosi, saepe glandulae singulae
in inflorescentia) R. caesium revocant. — In den kl. Karpathen in Nordungarn.

R. Linkianus Ser. in DC. Prodr. II p.560. (1825.)

R. paniculatus Schldl. in Link Enum. hort. Berol. ed. 2, II p.61. (1822.

R. thyrsoidet formis robustis Gallicis similis. Flores albi, semipleni. Fructus maxima ex parte
abortivi. — Planta hortensis, ornamenti causa culta. Hinc inde, praecipue in Gallia occidentali, sepes
dumetaque intrat; sed forma simpliciflora desideratur.

R. elatior Focke in Gremli Beitr. Fl. Schwz. p. 50. (1870.)

R. thyrsoideus D. phyllostachys f. elatior Focke in Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI
p. 488, 489.

Turiones a caudice usque ad apicem sulcati, non radicantes, villoso-pubescentes; foliola paullo
latiora quam in R. candicante, supra opaca, subtus cano-tomentosa; in superficie foliorum inflores-
centiae vulgo pili stellulati pauci reperiuntur. Inflorescentia vulgo densior et brevior quam in R. can-
dicante. Fructus perfecti. Cetera sicut in R. candicante. Turionibus pilosis R. pubescentem appropinquat,
qui notis certis aegre distinguitur; habitus vero diversus est. Turiones R. pubescentis robustiores sunt,
sed minus elati, arcuato-prostrati, autumno radicantes; foliola minus profunde serrata, inflorescentiae
majores etc. V.v.sp. — Educavi e seminib.

Hoc loco commemorandus est:

R. phyllostachys P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 1858 p.133. Hujus speciei merum synonymon,
teste P. J. Mueller, R. pubescens Wh. et N. est. Ex descriptione: turiones subpruinosi, parce pubes-
centes; foliolum terminale subrotundo-ovatum, breviter acuminatum; inflorescentia folifera; flores
albi. Cetera fere ut in R. candicante. Ex P. J. Mueller in viciniis oppidi Weissenburg cum R. candicante
(coarctalo) vulgaris est. Ipse ibi talem formam non vidi. Ex N. Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 49
R. phyllostachys est R. pilelostachys x thyrsoideus vel ex med nomenclatura R. macrophyllus x candicans.
Nomen R. phyllostachys ab autoribus iterum atque iterum commutatum et quibuslibet R. {hyrsoidei
formis tributum est. Ex mea sententià delendum vel, si necesse est, plantae hybridae reservandum erit.

Var. {umidus (Gremli) Focke in Aschers. et Graebn. I. c., R. tumidus Gremli Beitr. Fl. Schwz.
p. 70 (1878) differt a R. elatiore foliolis supra sparsim vel dense stellulato et simpliciter pilosis. Foliolum
terminale in planta typicä (Schaffhausen) cordato-ovatum vel cordato-suborbiculare.

(375) 151

Zerstreut durch Siidwestdeutschland, stellenweise (Augsburg, Rheinpfalz um Landau) häufig;
ferner in der Schweiz und in Piemont. Die Var. {umidus vorzüglich in warmen südlicheren Lagen.
Uber die Verbreitung in Frankreich ist mir nichts Näheres bekannt.

amore CES MR tiny rsorndeo si miles.

R. arduennensis Libert in Lejeune Fl. Spa II p.317. (1824.)

Nomen jam Steud. Nomencl. bot. ed. 1 p. 706 (1821), sed mox a Lejeune derelictum. R. coryli-
ous (cit. Sm.) Lejeune Exs. 1059. R. collinus (cit. DC.) Le]. et Court. Comp. Fl. Belg. II p. 167. R.
robustus 8 tomentosus P. J. Muell. Poll. 1859 p. 88.

R. brachyphyllos P. J. Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. I no. 128, ed. II no. 61.

R. arduennensis Focke Syn. Rub. Germ. p. 158 (nomen reconditum); Aschers. et Graebn. Syn.
mice VI p. 492; Sudre Rub. Eur. p. 94, no. 59.

Turiones alte arcuati, postea decurvi, demum apice reptantes, a caudice usque ad apicem sulcati
vel canaliculati, patenter pilosi, demum glabrescentes, aculeis lanceolatis rectis armati. Folia digitato-
quinata; foliola subcoriacea, parva, inaequaliter sed non profunde serrata, supra glabra, subtus tomento
molli denso subvelutino canescentia; terminale suborbiculare, breviter acuminatum. Rami fertiles
elongati, recurvo-aculeati, folia semper fere ternata gerentes; inflorescentia stricta, angusta, thyrsoidea,
inferne laxa, foliigera, superne conferta, ramulis brevibus cymuligeris vel unifloris; rhachis cum pedun-
culis tomentoso-villosa, parce et minute aculeolata; bracteae lanceolatae, inferiores trifidae. Flores
sat parvi; sepala cano-tomentoso-villosa, in flore et fructu reflexa; petala late elliptica, alba; stamina
initio stylos superantia, post anthesin conniventia. Carpella pilifera.

Parum variabilis. Foliola interdum grosse serrata.

Habitu fere intermedius inter R. {omentosum et R. candicantem, cum quibus saepe promiscue
crescit. Foliolorum figura, serratura et indumentum À. vestitum revocant.

Nur im westlichen Mitteldeutschland, dem angrenzenden Belgien und Ostfrankreich. Bergiges
Mittelrheintal und Nebentäler vom südlichen Westfalen bis Saarbrücken; Eifel, belgische Ardennen.
In Frankreich in den Deps. Saône et Loire und Côte d’or (Lucand in Assoc. Rubol. Exs. 555, 556); nach
Sudre auch im Dep. Sarthe. Getrocknete Zweige aus der Schweiz und Piemont halte ich für zweifelhaft;
es könnte sich um Bastarde von R. vestitus oder um Formen von À. Mercierti handeln.

R. Mercierii Genev. Mem. soc. Maine-et-Loire XXIV p.174. (1868.)

Schmidely Catal. rais. Ronces Genève p. 53. Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. F1. VI p. 454.

R. spectabilis E. Mercier in Reuter Cat. pl. vasc. Genève ed. 2 p. 291. (1861.)

Frutex sat robustus, saepe hine inde (inflorescentia, petioli, stipulae) glanduliferus. Turiones
arcuati, acutanguli, aculeis falcatis armati, laxe villosi vel breviter pubescentes. Folia quinata; foliola
grosse serrata, supra parce pilosa, subtus molliter cano-tomentosa; terminale saepissime late ovatum,
acuminatum. Inflorescentia vulgo sat longa et densa, stricta, apicem versus parum angustata, crebre
aculeolata, ramulis brevibus cymoso-partitis tomentoso-villosis. Flores conspicui; sepala externe
cano-tomentosa, acuminata, in fructu reflexa; petala obovata, distantia, rosea. Fructus globosi, perfecti.

Species (prospecies) affinis À. chnoostachyo et verosimile quondam e R. tomentoso-vestilo orta
videtur. Indumentum paginae inferioris foliolorum et eorum serratura, glandulae stipitatae sparsae,
ramuli inflorescentiae cymosi etc. talem originem probabilem faciunt.

Species variabilis, cujus limites haud raro dubii sunt; cf. Schmidely 1. €.

In verschiedenen Formen verbreitet in den weiteren Umgebungen von Genf auf französischem
und schweizerischen Gebiete. Wird auch von entfernteren Orten angegeben; doch ist der Grad der
Übereinstimmung dieser Formen mit der typischen Genfer Pflanze unsicher.

R. silesiacus (Weihe in litt. prius) Wimm. Fl. Schles. ed. 3 p. 629. (1857.)
Focke Syn. Rub. Germ. p. 251; Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI p. 429.

152 (376)

R. fruticosus b. silesiacus Wimm. et Grab. Fl. Sil. p. II vol. 1 p. 26. (1829.) Nomen a Wimm.
1832 deletum. |

R. fruticosus var. cordifolius Wh. in litt. poster.

R. thyrsoideus 8 cordifolius Wimm. Fl. Schles. ed. 1 p. 204.

R. arenarius Koehl. in litt.

Excl.: R. cordifolius Wh. et N. Rub. Germ.

Turiones arcuato-prostrati, rarius scandentes, angulati, parce pilosi, apice saepe sparsim glandu-
liferi, basin versus aculeolis rectis subulatis, superne aculeis e basi compressa angustatis reclinatis vel
rectiusculis armati. Folia majuscula (ampliora quam in À. candicante), plurima digitato-quinata; stipulae
lineari-lanceolatae, latiores quam in speciebus similibus (R. Schnelleri excepto); foliola saepe imbricata,
inaequaliter duplicato-serrata, supra pilosa, subtus in nervis molliter pubescentia, pallide viridia; ter-
minale e fundo subcordato ovatum vel oblongo-ovatum, sensim acuminatum. Inflorescentiae elongatae
angustae thyrsoideae saepe confertae ramuli passi maciculati glandulosique, pauciflori. Flores mediocres;
sepala cinereo-tomentosa, albo-marginata, laxe reflexa; petala obovata, alba; stamina stylos paullulum
superantia; carpophorum hirsutum; fructus mediocres, perfecti, nitidi.

Habitu R. thyrsoideo similis, sed humilior et characteres diversi.

Im südôstlichen Deutschland und den angrenzenden Gegenden Österreichs und Ungarns. Posen,
Schlesien, Königreich Sachsen, Böhmen, Mähren, Südabhang der nördlichen Karpathen (weitere Ver-
breitung unsicher).

Series Discolores.

Praeter Discolores veros huic seriei adjungo subseriem Subdiscolorum inter Discolores et alios
Rubos mediam.

1. Discolores verin(Eue Di sico lores):

Turiones robusti, angulati, arcuati, sine sustentaculo fere 1 m (raro 1,5 m) alti, pruinosi vel
epruinosi, sparsim pilosi vel glabriusculi, eglandulosi, aculeis validis inferne dilatatis armati. Folia
vulgo quinata, subcoriacea, hieme longe persistentia; foliola mediocriter, neque superficialiter, nec
subinciso-serrata, subtus tomento denso alba. Inflorescentiae spectabiles, fundo solum foliiferae, e ramulis
saepe cymoso-partilis compositae, eglandulosae. Sepala externe albo-tomentosa, in fructu reflexa.

Turiones minus elati quam in Rhamnifoliis et Candicantibus; indumentum tomentosum foliolorum
multo densius. Rhamnifolii plurimi serraturä foliolorum minutä superficiali et foliolo terminal longius
petiolulato vulgo suborbiculari, Candicantes foliolis grosse vel inciso-serratis, infimis brevissime petiolu-
latis et inflorescentiä angustä thyrsoideä distinguuntur. In Silvaticts foliola subtus viridia atque minus
firma et praecocius decidua sunt, caules biennes, in Discoloribus plerumque perennes.

Formas inter R. hedycarpum et R. thyrsoideum ambiguas in subseriem Rub. Sub-Discolorum
pono, quia definitionem Serierum principalium perturbarent.

Conspectus specierum principalium.
A. Pagina inferior foliolorum tomento stellulato adpresso albo neque sub umbra nec aetate evanes-
cente obducta.
I. Turiones acutanguli, sulcati, pruinosi. Stamina stylis aequilonga.

Inflorescentia elongata, sat densa». . = © 2 CF RU ES

II. Turiones maxima ex parte obtusanguli, non sulcati. Stamina stylos superantia.

Subpruinosus; folia digitato-quinata; foliola supra dense pilosa. . . . . . . AR. Caldasianus.
Epruinosus; folia pedato-quinata ternataque, foliola supra glabriuscula . . . R.bifrons.

(377) 153

B. Pagina inferior foliolorum albo-tomentosa, sed aetate vel sub umbra
canescens vel virens.
Foliolorum tomentum album, tenuissimum, aetate rarefactum, ita ut superficies
SG OS a ere er Sta es nh a ee hoe se eR. ellipticifolius
(portuensis )
Foliolorum tomento pili simplices longiores copiosi immixti, superficies igitur
aetate vel sub umbra canescens vel viridis, molliter pilosa. . . . . . AR. hedycarpus.

381. R. ulmifolius Schott in Isis 1818 p. 821.

Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 31; Sudre Rub. Europ. p. 77.

Ad quam plantam hoc nomen adhibendum sit, non descriptio valde imperfecta, sed locus natalis
(Gibraltar) docet. Distinguo subspecies duas, quae areas geographicas diversas incolunt. Descriptionem
vide sub Subspec. R. ruslicano.

De nominibus multum disputari potest, sed equidem praefero, omnia ambigua, incerta et minus
idonea negligere. Linnaeus in Amoen. acad. IV p. 457 praeter R. „fruticosum‘ aliam speciem inde-
scriptam, ,,R. creticum Tournef.“ scilicet, Palaestinam inhabitare asseruit. Schreber postea ramum ex
insula Cretä acceptum R. sancti nomine salutavit. Ex Kuntze Revis. gen. III pars. 2, p. 79 hic ramus
ad À. rusticanum pertinet, quod e descriptione minime elucet. Quum vero Schreber plantae ,,sancli
nomen tribuerat, quia eam in Palaestina crescere ex Linnaei autoritate credidit, sequentes autores
Rubum re vera in Syria indigenum, id est R. analolicum, genuinum R. sanctum esse existimaverunt.
O. Kuntze postea R. villicaulem cum R. sancto conjunxit, R. anatolicum vero segregavit. In hac nomen-
claturä omnia commutata et confusa sunt.

Sos pectes R.ulmifolii propono:

A. R. rusticanus: Foliola supra glabra, figura variabilis.

B. R. anatolicus: Foliola supra indumento stellulato-tomentoso cinerea, terminale late obovatum.

De formis „transitivis“ cf. ad calcem descriptionis.

A. R. rusticanus Merc. in Reut. Cat. pl. Genève 279. (1861.)

R. creticus Tournef. et L. (ex pte.) teste O. Kuntze.

R. sanctus Schreb. quoad plant. Cretens. teste O. Kuntze.

R. fruticosus Sm. Brit. Fl. ed. I et II; Kelaart Fl. Calp. 102; Bertol. Fl. Ital. V. 217.

R. frulicosus var. dalmatinus Tratt. Ros. Mon. III, 33.

R. dalmaticus (cit. Tratt.) Guss. Fl. Sic. Synops. I 567 (prima descriptio bona!).

R. ulmifolius Schott |. supra c.; Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 31; Bouvet in mult. loc.,
E22 Bull soc det. Angers 1907 p. 25 (Extrait) ; Sudre Rub. Eur. p. 69.

R. amoenus Portenschl. hb.; Petter bot. Wegw. 108 no. 785 (nomen nudum); Willkomm et
Lange Prodr. F1. Hisp. III 220.

R. hispanicus Willk. in Bot. Ztg. 1844 p. 819 (nomen postea in Prodr. Fl. Hisp. derelictum).

R. discolor Wh. et N. Rub. Germ. 46 ex pte., tab. XX quoad fig. c, d, e; Rchbch. Fl. Germ.
exc. II 603 ex pte.; P. J. Muell. in Pollich. XVI (1859) p. 90 maxima ex pte.; Babingt. Brit. Rubi 100 et
multor. alior. autorum, sed minime omnium. Exs. a Weihe (omnia!), Sieber, Billot, Fr. Schultz et
aliis distributa.

R. bifrons (cit. Vest) Sampaio Rub. Portug. p. 48 c. var. duriminius Sampaio I. c. 49.

Formae peculiares sunt:

R. abruptus Lindl. Syn. Brit. Fl. ed. I 92 (1829).

R. Francipani Tineo in Guss. Suppl. 157 (1834). An R. sanctus Schreb.?

R. Caldesianus Focke in Nuov. Giorn. Bot. Ital. XVI 169 (1884). Praeterea cf. lusus et var.
teratol.

E Genevierii Monogr. Rub. Loire ed. II (1880) secundum autores Gallicos ad R. rusticanum
pertinent:

Bibliotheca botanica. Heft 83. 20

154 (378)

R. agriacanthus Gen. (p. 297), anchostachys Rip. (285), Bastardianus Gen. (266), calcareus. Rip.
(274), collivagus Rip. (292), cunealus Boul. et Bouv. (287), hamosus Gen. (251), heteromorphus Rip. (298),
Lemaitrei Rip. (299), pallescens Rip. (289), praelervisus Rip. (272), Sauli Rip. (280), serriculatus Rip.
(290), tenacellus Gen. (286), Weiheanus Rip. (275), verosimile quoque R. Bouveti (296), contemptus Rip.
(288) et, teste Boulay, R. demotus Genev. ex pte.

Vepres intricato-ramosus, sempervirens, eglandulosus, in apertis 1,0—1,5 m altus, in silvis et
dumetis excelsius scandens. Turiones perennes, robusti, arcuati, demum procumbentes, autumno
ramosi apicibus radicantibus, acutanguli, sulcati, pruinosi, inferne patenter pilosi, superne pube stellulata
sericeo-micantes, aculeis validis conformibus e basi dilatata lanceolatis, in caule primario rectis, in ramis
vero deflexis vel falcatis armati; folia ternata vel saepius pedato- vel digitato-quinata, hieme longe vel
omnino persistentia; petioli supra plani, aculeis aduncis armati; stipulae lineares; foliola omnia petiolu-
lata, coriacea, argute et apicem versus duplicato-serrata, supra obscure viridia, glabra vel rarius pilis
singulis instructa, subtus tomento denso adpresso alba; terminale variabile, saepissime obovatum,
cuspidatum, ad basin angustam truncatum. Inflorescentiae elongatae angustae thyrsoideae vel pyra-
midalis inferne foliiferae ramuli inferiores erecto-patentes, racemosi, intermedii breves, patentes, cymoso-
partiti, omnes cum rhachi appresse albo-tomentosi, aculeis validis saepe crebris falcatis vel uncinatis
armati. Flores mediocres, spectabiles; sepala albo-tomentosa, in flore et fructu reflexa; petala obovata
vel suborbicularia, demum patentia, saepissime laete rosea, interdum pallidiora; stamina externa internis
vix longiora, stylos fere aequantia, post anthesin fructui applicata; pollinis granula parva, conformia,
perfecta; carpella vulgo tomentella, styli saepe rubri; fructus perfecti, ovoidei vel subglobosi, in terris
calidioribus sapidi; putamen fere semicirculare, sed ambitus apicem versus minus arcuatus.

Fl. in regionibus meridionalibus praecipue junio, in borealibus exeunte julio et augusto.

Species, quoad characterem generalem, constans et, si formae hybridae negliguntur, bene definita,
sed in omnibus fere singulis partibus variabilis. Inter se igitur frutices promiscue crescentes saepe uno
alterove signo diversi videntur. Occurrunt turiones epruinosi vel densius villosi, aculei minores vel majores,
recti vel incurvi; foliola terminalia suborbicularia, obovato-cuneata, oblonga vel anguste elliptico-
lanceolata; serraturae foliolorum parvae, copiosae vel repando-remotae; inflorescentiae amplitudine
et figura diversae, ramuli villoso-tomentosi, flores majores vel minores, stamina brevia vel stylos longe
superantia, petala et filamenta alba.

In R. abrupto foliola obtusissima breviter mucronata sunt.

R. Franeipani est forma pusilla gracilis angustifolia rupestris, nullibi copiose reperta.

R. Caldesianus habitu similis sed major est et in inflorescentià glandulas breviter stipitatas
paucas exhibens.

De R. aetnaeo et R. thessalo cf. descriptiones ad calcem tractatus de R. ulmifolio.

L'usus et varilet ates ter ato ome ace.

1. chlorocarpus (R. chlorocarpus Bor. in Genev. Rub. Loire 1869, p. 153): fructus virides. — Bei
Villemoisan, Dep. Maine-et-Loire.

2. leucococcus: fructus albi. — Von Gussone als bei dem Orte ,,alla Pizzuta‘‘ auf Sizilien wachsend
angegeben.

3. laciniosus Focke in Aschers. et Gr. Syn. VI 503: foliola partim profunde incisa et laciniato-
dissecta. Pinerolo in Piemont, England.

4. bellidiflorus C. Koch Dendrol. I 292 (spec.): flores staminibus petaloideis numerosis pleni;
inflorescentiae longae graciles. Planta hortensis pulcherrima.

3. inermis (R. inermis Willd. Enum. ht. Berol. I 548; an Pourr. Mém. ac. Toulouse III 326 ?):
aculei nulli; turiones sarmentosi, folia vulgo ternata; flores et fructus perfecti. Origo ignota. — In den
botanischen Gärten kultiviert; die Wiener Pflanze ist etwas abweichend. |

6. phytoptophorus n. nom. (R. panormitanus hb. Panorm.): foliola parva, nervis secundariis paralle-
lis approximatis signata, subtus virentia. Videtur planta a Phytopto quodam vastata.

ee ane

? 7. gamophyllus nov. form. Vidi ramulum sterilem foliis simplicibus cordato-ovatis, nonnullis

ad basin subtrilobis instructum. An forma depauperata? Specimen valde imperfectum. — Lissabon.
8. R. minutiflorus J. Lange Descr. pl. nov. Hisp. p. 2 tab. 3 (1864), non P. J. Muell. Pollich. (1859).
Inflorescentiae ramuli ,,dense villosi, vix glandulosi‘‘; petala parva, sepalis breviora. — Planta

dubia (hybrida? vix species distincta.) Carucedo, prov. Leon in Spanien.

9. R. dalmatinus (R. fruticosus dalmatinus Tratt. Rosac. Monogr. III p.33 ex pte.) secundum
Kerner ex Portenschlag hb.

Inflorescentiae rhachis cum pedunculis patenter tomentoso-villosa; foliola interdum subtus molliter
pilosa; flores vulgo pallide rosei.

Portenschlag et Trattinnick hanc formam certe non a R. rusticano, cum quo promiscue crescit,
distinxerunt. Indumento et florum colore R. collino similis, qui vero notis gravioribus (cf. p. 144) distingui-
tur. Planta in territorio, in quo indigena est, melius observanda erit. Subspecies vera non est, sed
fortasse forma e R. rusticano et R. hedycarpo progenita.

10. R. transilivus, id est forma inter R. rusticanum et analolicum ambigens.

Habitus R. rusticant, sed foliolorum pagina superior nonnullis vel multis pilis stellulatis et strigu-
losis conspersa. Folia À. rusticani. — Vorzüglich in Griechenland.

B. R. anatolicus Focke in Abh. Nat. Ver. Brem. IX 335 (1880).

R. sanctus (cit Schreb. Icon. et descr. pl. Dec. I p. 15 tab. VIII ??) Willd., Ledeb. et autorum
multor.

R. ulmifolius Subspecies sanctus (cit. Schreb.) Sudre Rub. Eur. p. 76.

R. sanguineus Frivaldszky in Flora (B. Z.) XVIII 334 (forma R. ruslicano approximata).

? R.sacer Georgi Beschr. russ. Reich. III, 4 p. 1032 (1802)?, non vidi.

Exel. R. sanctus O. Kuntze Taschenfl., Reform etc.

Foliola terminalia vulgo parvula, saepe e basi emarginata suborbicularia vel late obovata, obtusissi-
ma, mucronata, supra pilis stellulatis cano-tomentosa, saepe praeterea pilosa; petala externe pubes-
centia, purpurea vel laete rosea; antherae pilosae; pollinis granula paullo majora quam in À. ruslicano;
carpella ad stylorum insertionem pilis brevibus longisque instructa. — Inflorescentiae ramuli inferiores
longi, saepe numerosi.

Secundum specimina exsiccata magis variabilis quam R. rusticanus; pollini interdum granula
nonnulla difformia immixta. — Planta orientalis, xerophila, indumento foliolorum protecta. — Conf.
R. ulmifolium rust. (10) transitivum.

Verbreitung der R. ulmifolius.

An lichten Waldplatzen, vorzugsweise jedoch an mehr offenen Stellen, an Felsen und buschigen
Hängen im Gestrüpp, sodann aber massenhaft in das bebaute Land vordringend, in Hecken, an Weg-
rändern, Mauern usw. Namentlich in der wärmeren gemässigten Zone, aber auch an nördlicheren Küsten
mit milden Wintern. Im Osten die Subspecies anatolicus; (vorzugsweise an Wasserläufen und zeitweise
feuchten Rinnsalen): vom nordwestlichen Himalaya (Kaschmir). durch Persien, die Kaukasusländer,
die Krim, Kleinasien, Syrien bis zur Balkanhalbinsel; auch in Ägypten, aber wohl nur eingeschleppt;
im Norden und Westen der Balkanhalbinsel häufiger Formen (cf. rust. transilivus), die zu rusticanus
übergehen; Blätter mit Striegelhaaren und einzelnen Sternhärchen kommen selbst im südöstlichen Italien
und östlichen Sicilien vor. Nordwärts der Donau, Save und des Karst ist kein Vorkommen von R. analo-
licus bekannt. Die Subspecies rusticanus in Dalmatien, Küstenland, Südtirol, Italien, Tessin, der süd-
westlichen Schweiz; in Deutschland nur um Eupen und Aachen häufig; nach Bodewig ostwärts versprengt
bis Bergheim a. d. Erft und Leutesdorf am rechten Rheinufer (bei Andernach); in den südlichen Nieder-
landen, Belgien, Grossbritannien und Irland, Frankreich (mit Ausnahme einiger östlicher Departements),
Spanien, Portugal, Nordwest-Afrika, Canaren, Madeira und Azoren. Eingeschleppt im aussertropischen
Südamerika, in Südbrasilien, Uruguay, Argentinien und Chile; ferner in Neuseeland und auf Cevlon
(ob dauernd ?), wahrscheinlich auch in Südafrika, besonders in Natal.

156 (380)

Formae hybridae R. ulmifolii.

(R. caesio x analolico excepto omnes a R. rusticano ortae.)

Vidi Rubos exsiccatos multos, qui evidenter À. rusticano arcte affines sunt, sed nonnullis characteri-
bus aberrare et saepe aliis speciebus adpropinquare videntur. Plurimorum speciminum origo dubia est,
praecipue in illis, quae fructus perfectos exhibent. Melius observati sunt Rubi hybridi e R. ulmifolio cum:

R. sulcalo: hue R. gorizianus A. Kern.

R. nitido: cf. sub hac specie. England.

R. holerythro cf. sub hac specie p. 106.

R. Bollei: talem originem trahere videntur nonnullae formae in insula Teneriffa lectae.

R. rhamnifolio: variabilis et difficile recognoscendus. Hue verosimile R. macroacanthus (cit. Wh.
et N.) Bloxam. Zerstreut in England und Frankreich
. elongalispino: R. declinatus Sudre. — Hts. Pyrénées.

. Questierii: formae evidenter intermediae, saepe steriles. Huc teste Boulay: R. occiduus Boul.
et Bouv. ex pte.; porro:

. inuncatus P. J. Muell., R. amphichlorus Genev. (ex pte.), R. bipartitus Boul. et Bouv. ex pte.
. sparso: R. rariglandulosus Sudre. Hts. Pyrénées.

. vestito: cf. hybrid. R. vestitt.

. macrothyrso: cf. hybrid. R. macrothyrsi.

. adscito: cf. hybrid. R. adsciti.

. discerpto: fruticem eximie intermedium vidi in Britannia. Turiones villosi, foliola lacerato-
incisa; fructus omnes fere abortivi. — Bei Godalming, Surrey (Marshall).

R. caesius x ulmifolius.

Turiones albido-pruinosi prostrati, foliis saepissime ternatis instructi; foliola supra opaca, subtus
juniora canescentia; terminale saepe suborbiculare; inflorescentia vulgo laxa, vario modo composita,
saepe patula; pedunculi longi, vulgo parce glanduliferi; fructus sat rari. E formis innumeris vacillantibus
frequenter occurrunt:

a. patens E. Mercier (spec.) in Reut. Catal. pl. Gen. p. 265 (1861).

Inflorescentia abbreviata divaricata; sepala post anthesin patentia; petala rosea. Foliola juvenilia
subtus cinerea, mox virescentia. Planta tenera.

oo eu

echec Fo ru ao

p. pseudo-agrestis Aschers. et Graebn. Syn. VI p. 504 (1902).
Inflorescentia elongata, floribus sat magnis albis. Sepala in fructu saepe ascendentia. Foliola
adulta quoque subtus cinerea. Planta satis vigorosa.

Nomina et formae deseerpitae

In Britannia R. caesius x rusticanus vulgaris est, sed vix ab aliis R. caesit hybridis distinguitur.
E formis in Rogers Handb. Brit. Rubi descriptis ad R. caes. x rust. pertinere videntur:

R. dumelorum var. concinnus Warren Journ. Bot. 1870 p. 153 et var. fasciculatus (cit. P. J. Muell.)
Babingt. Journ. Bot. 1886 p. 235.

Genevier sub nomine R. palentis Merc. formas hybridas variabiles diversas describit (Monogr.
1880 p. 26) etomnes suos ,, Degeneratos‘* (p.22) hybridae originis esse suspicatur. E ,,speciebus‘* in Monogr.
Rub. Loire formae R. caes. x rusticani (teste Boulay) sequentes sunt:

R. assurgens Boul. et Bouv. (p. 24), debilitatus Rip. (13), duricorius Gen. (33), latebrosus Rip.,
(25), Lecoqii Gen. (10), parvulus Gen. (6), pusillus Rip. (14), Prevosti Gen. (21), sepium Gen. (45), spicu-
latus Boul. et Bouv. (11), thamnocharis P. J. Muell. (65), titanophilus Gen. (44), validulus Gen. (12);
porro carneistylus (cit. P. J. Müll.) Gen. (19), degener (cit. P. J. Müll.) Genev. (22) ex pte., discoideus
(cit. P. J. Mill.) Gen. (47), diversifolius (cit. Lindl.) Gen. 38, Mougeoti (cit Billot) Gen. (62), uncinellus
(cit. P. J. Muell. et Lefvre.) Gen. (5) ex pte.

E. Rubis in exs. Assoc. Rubol. distributis: R. adventitius Boul. et Tuczk., arenarius Muell. et
Timb. (non Ripart), conglomeratus Boul. et Ltndr., depressus Boul. et Tuczk., dilatatus Boul. et Bouv.,

(381) 157

flagellaris Lefvre. et P. J. Muell., leptocaulon Boul. et Letndr., rubriflorus Boul., et Ltndr., sepicolus
Muell. et Lefvre.

In oriente R. anatolicus x caesius hinc inde occurrit.

Praeterea multa nomina dubia sunt, quia formae hybridae R. rusticani, bifrontis, hedycarpi etc.
non certe separari possunt.

An den Rändern der Wege und des bebauten Landes überall da häufig, wo beide Stammarten
zusammen vorkommen. Geht bei der Sparlichkeit der Friichte viel seltener tiber die Grenzen des gemein-
samen Vorkommens der beiden Arten hinaus, als dies andere Hybride tun.

Debbie mañtolto affınes imperiecte cogniti.

R. aetnaeus Tornabene Flora Sicula p. 229, tab. 1 fig. A. (1887).

Rami floriferi folia omnia fere quinata; foliolaomnia petiolulata, lanceolata, basin et apicem versus
angustata, terminale fere 6 cm longum, 2 cm latum; aculei uncinati; inflorescentia terminalis racemosa,
pedunculis inferioribus elongatis; sepala in flore reflexa; petala elliptica. — E figura descriptus.

In descriptione autoris multa non intelligo, e. g. ,,caulis perennis caespitosus subteres“, ,,stipulae
axillares duo, inferior bifida, superior trifida,‘“ ,,flores spicati, scapus albo-pubescens‘‘, ,,fructus bacca
ovata, tuberculato-ovata‘ etc. Praeterea e descriptione elucet, foliola subtus cinerea et pubescentia
esse, petala vero alba.

Foliola angusta R. Francipani revocant, sed eorum indumentum et petalorum color plantam
diversam indicant.

Im Gehölz bei Maletto am Aetna.

R. aegaeus L. Favrat in C. de Stefani, Forsyth Major et W. Barbey: Samos p. 41 tab. III (1891).

„Caulibus ... ramis floriferis angulosis molliter hirsuto-tomentosis, aculeis brevibus valde aduneis
fere hamatis subinaequalibus, racemo terminali multifloro aphyllo elongato patulo, bracteis ovato-
lanceolatis apicem versus sublaciniatis, foliis ternatis superne viridibus pilosulis subglabris, subtus
cano-tomentosis: foliolis ovatis superoribus late obovato subrotundis, sepalis cano-tomentosis ovatis,
acutiusculis, petalis late obovatis intense roseis, staminibus stylos superantibus, ovariis pilosis.

Habitat in umbrosis regionis montanae insulae Sami, ad circa 500 m.‘

Ex icone optima inflorescentia non racemosa, sed usque ad apicem panniculata est, ramulis
subeymoso-multifloris. Videtur forma robusta luxurians À. ulmifolit anatolici. A R. thessalo inflores-
centià laxä patente sat crebre aculeatä differt.

R. thessalus Halacsy Consp. Fl. Graec. I p. 503 (1901).

R. anatolicus 0 cinereus Hausskn. Symb. p. 71.

Turiones arcuati vel arcuato-prostrati, pruinosi, velutino-pubescentes, aculeis validis patule
pilosis rectiusculis muniti. Folia pedato-quinata; foliola coriacea, inaequaliter argute-serrata, supra
pilis strigulosis et stellulatis parce pubescentia; terminale subrotundum, brevissime cuspidatum; in-
florescentia densa, elongata, ramulis brevibus erecto-patentibus densissime patule villosis subinermibus;
sepala tomentosa, reflexa, petala obovata, rosea; staminastylos aequantia, post anthesin fructui applicata;
fructus subglobosus, niger. — Differt a R. ulmifolio indumento et inflorescentiä densä angusta fere
inermi. — Descr. ex autore.

Auf Feldern in Griechenland: Pharsalos in Thessalien; Tripolis in Arkadien.

382. R. ellipticifolius Sudre Rub. Pyr. p.55. (1900.)

Rub. Godronti Subspec. elliplicifolius Sudre Rub. Eur. p. 78.

Forma Lusitanica, quae speciei characteres optime exhibet, est:

R. porluensis Sampaio in Ann. Sc. Natur. 1902 (ex autore) Rub. Portug. p. 44 (Ann. Sc. Natur.
IX) 1904.

Turiones robusti, erecto-arcuati, angulati, parce stellulato-pubescentes, aculeis validis lanceolatis
rectis vel subfalcatis armati. Folia quinata; foliola subcoriacea, grosse serrata, supra (nervis exceptis)

158 (382)

glabra, subtus juniora tomento tenui adpresso albida, adulta pube sparsä stellulatä pallide viridia;
terminale ellipticum vel oblongo-obovatum, breviter acuminatum. Inflorescentia inferne interrupta,
maxima ex parte extraaxillaris, multiflora, sat ampla et laxa, parce aculeata, apicem versus parum de-
crescens, e ramulis inferioribus inferne simplicibus apice fere 3—5-floris erecto-patentibus et superioribus
vulgo subeymoso-trifloris patentibus composita; flos terminalis pedunculatus. Rhachis cum ramulis
pedunculisque dense et breviter cano-tomentosa. Flores mediocres; sepala externe appresse tomentosa,
in flore et fructu reflexa; petala pallide rosea; stamina stylos superantia; carpella villosa.

In Sudrei descriptione plantae Pyrenaicae ramuli inflorescentiae ,,saepe a basi ramosi‘ dicuntur,
praeterea ,,germina parce pilosa‘. In specimine a Sudre accepto tomentum in inflorescentiä minus
breve est quam in À. porluensi. Pollen ex Sudre ,,imperfectum® est, in planta Lusitanicà quoque
multae cellulae abortivae occurrere videntur. Fertilitas ex Sudre in Galliä major quam in Lusitania.

Multis characteribus intermedius inter R. rusticanum et R. Godronit. An species hybridogena?

Im südlichen Frankreich (Tarn, Ariège), besonders am Fusse der Pyrenäen; nach Sampaio sehr
verbreitet und charakteristisch im nördlichen Portugal. — Eine Varietät nach Sudre im Dep. Haute
Marne.

R. Caldasianus Sampaio in Ann. Sc. Natur. 1902 (ex autore), Rub. Portug. p. 50 (Ann. Sc. Natur.
IX) 1904.

R. Godronü Subsp. Caldasianus Sudre Rub. Eur. p. 80.

Excl. R. Caldesianus Focke (1884) cf. sub. R. rusticano.

Turiones robusti, arcuati, angulati vel rotundato-angulati, glabrescentes vel glaberrimi, aculeis
validis sparsis armati. Folia quinata; foliola subcoriacea, subaequaliter et superficialiter serrata, supra
dense strigoso-pilosa, subtus tomento adpresso albo-tomentosa, terminale ellipticum vel oblongo-obova-
tum. Inflorescentia omnino fere extraaxillaris, apicem subcorymbosam versus vix decrescens, ramulis
brevibus | —3-floris; rhachis cum ramulis pedunculis calyceque dense cano-villoso-tomentosa, sparsim
aculeata. Flores sat magni, petala alba; stamina stylos superantia; carpella glabra. Fructus copiosi.

Serratura et indumentum foliolorum hance plantam a R. ellipticifolio distinguunt; turiones
glabriores, inflorescentiae ramuli magis villosi sunt.

Sampaio speciem bene distinctam et constantem esse asserit.

Im nördlichen Portugat nach Sampaio weit verbreitet.

383. R. bifrons Vest in Tratt. Rosac. Mon. III 28. (1823.)

Syll. pl. nov. Ratisb. I 232; Focke Syn. Rub. Germ. 186; Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI 505;
Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI 34; Sudre Rub. Eur. p. 80. (excl. plant. Lusitan.)

R. speciosus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 1858 p. 135.

R. albatus Bayer Bot. Excb. Österr. 289 (optime!) (1869).

Frutex humilis, intricato-ramosus, in locis apertis fere 0,5—1,0 m altus, in dumetis scandens.
Turiones ex arcu humili prostrati vel scandentes, autumno ramosi et apicibus radicantes, obtusan-
guli vel hine inde acutanguli, rufo-fusci, epruinosi, parce pilosi, in apricis saepe epidermide farinosa
micantes, aculeis validis in caule primario lanceolatis rectis armati. Folia ternata et pedato-
quinata, raro singula digitata, hieme longe persistentia. Petioli supra plani, aculeis aduncis armati;
stipulae lineares, vulgo alte adnatae; foliola subcoriacea, margine undulata, apicem versus inaequaliter
argute serrata, supra obscure viridia, juvenilia pilosa, mox glabrescentia, subtus tomento denso adpresso
alba, sub umbrä non virescentia, terminale petiolulo fere duplo longius, obovatum vel obovato-oblongum,
breviter acuminatum, lateralia sat longe petiolulata, in foliis ternatis recto angulo patentia. — Inflores-
centia sat longa, inferne foliifera, apicem versus decrescens; rhachis cum ramulis patentibus ey moso-
partitis patenter tomentoso-villosa, aculeis longis validis subulatis copiosis vel sparsis instructa. Flores
mediocres; sepala cinereo-tomentosa, in flore et fructu reflexa; petala obovata, laete vel pallide rosea;
stamina stylos virides superantia, post anthesin conniventia; pollen e granulis perfectis et degeneratis
mixtum; carpella vulgo parce pilosa; fructus mediocres, perfecti; putamen semicirculare.

(383) 159

Floret exeunte junio usque ad augustum.

Species constans, multo minus variabilis quam R. ulmifolius, cum quo saepe confunditur. Planta
est continentalis, quae provincias maritimas nullibi intrare videtur.

Waldränder und lichte Stellen, buschige Abhange, zwischen Felsen usw., wenig in das bebaute
Gelände vordringend. In den Karpathen und im ganzen ungarischen Berg- und Hügellande; sodann

1:2 Fig. 50 (138). R. bifrons Vest.

von der Oberlausitz und Böhmen durch Süddeutschland und das Rheingebiet nordwarts bis zur Ruhr;
ferner durch die österreichischen Alpen- und nördlichen Voralpenländer, die Schweiz bis in das östliche
Frankreich.

160 (384)

Formae hybridae R: bafromtrs:

R. bifrons ¢ x gratus, foecundatione hybridä a me procreatus est. Forma intermedia, R. villi-
cauli similis. Conf. Synops. Rub. Germ. p. 51.

R. bifrons x tomentosus, cf. p. 145.

R. bifrons x vestilus cum multis speciebus hybridogenis cf. sub R. vestito.

R. bifrons X spec. Glandulost cum mullis speciebus hybridogenis cf. Seriem: Subbifrontes.

1:2 Fig. 51 (139). R. bifrons Vest.

R. bifrons x caesius ab aliis Rubi caesii hybridis certis notis discriminari non potest. Plantae
spontaneae vivae haud raro melius interpretari possunt. A R. bifronte derivantur R. roseiflorus P. J.
Muell., À. callianthus P. J. Muell. et verosimile multi alii. Valde variabilis est.

384. R. hedycarpus Spec. collect. Focke Syn. Rub. Germ. 190. (1877.)

Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI 507; Boulay in Rouy et Cam. F1. Fr. VI 35 ex pte.

(385) 161

R. discolor Wh. et N. Rub. Germ. 46 ex pte., tab. XX excl. fig. b, c, e, non Exsicc. a. Weihe
distr. — E Genevierii Monogr. Rub. Loire ed. II (1880) huc pertinent (teste Boulay): R. holorhodos
Rip. (256), Neesit Rip. (264), nemophilus Rip. (255) praelermissus Rip. (256).

Frutex robustus, dumosus, in locis apertis 1—2 m altus, in silvis ad 3—4m scandens. Turiones
perennes, crassi, robusti, arcuati, autumno ramosi et apicibus radicantes, inferne obtusanguli, patenter vil-
losi, superne acutanguli, saepe sulcati, parce pilosi vel glabriusculi, aculeis aequalibus ad angulos dispositis
robustis e basi dilatatä rectiusculis vel falcatis armati. Folia mediocria, vulgo digitato-quinata, hieme
longe persistentia; petioli supra plani, aculeis uncinatis instructi; stipulae lineares; foliola subcoriacea,
margine undulata, inaequaliter argute et apicem versus sat profunde serrata, supra sparsim pilosa vel
glabra, subtus albo- vel albido-tomentosa et in nervis dense pubescentia, in umbrosis virescentia vel
omnino viridia; terminale saepissime ellipticum. Rami floriferi longi, validi, foliis quinatis praediti;
inflorescentiae panniculatae multiflorae ramuli inter medii subeymoso-partiti; rhachis cum pedunculis
tomentoso-hirta, aculeolata. Flores majusculi; sepala externe cano-tomentosa, reflexa; petala in flore
incurva; stamina stylos virentes superantia. Pollen e granulis perfectis et difformibus mixtum. Fructus
magni, globosi, sapidi.

Intermedius fere inter R. ulmifolium et R.gratum est. Subspecies inter se partim evidenter
discrepant, sed occurrunt multae formae ambiguae, quae arbitrario modo solum a typo separari possunt.

1842 Bertoloni primus R. praecocem a R. discolore autorum distinguere conatus est. Limites
vero ab eo positi incerti erant, ita ut alii botanici speciem novam propositam non receperint. 1858
et 1859 P. J. Mueller R. robustum descripsit, quem vero cum À. collino DC. et R. arduennensi Lib. con-
junxit. Altera ex parte formas affines R. argentatum, R. Winteri et R. procerum a R. robusto distinxit.
Nomen À. robusti P. J. Muell. (1859) rejiciendum est, quia À. robustus Pres] (1849) fortasse quondam
a R. floribundo separari potest.

Proposui igitur, speciei collectivae nomen À. hedycarpi tribuere et vocabulo ,,robuslus"* translationem
graecam „dynalos‘‘ substituere. R. procerus ab autore P. J. Mueller expresse a R. robusto distinctus est.

Subspecies R. hedycarpi.
A. In turionum foliis foliola infima manifeste petiolulata; petioluli laterales superiores 1—3 cm
longi.
I. Inflorescentia laxa, saepe apicem versus angustata.

R. Godronii: turiones magna ex parte obtusanguli; foliolum terminale ellipticum, longe et saepe
subcaudato-acuminatum;

R. procerus: turiones acutanguli; foliolum terminale suborbiculare, breviter late acuminatum
vel cuspidatum. Inflorescentia apice obtusa.

IT. Inflorescentia sat densa et saepe stricta; apice non angustata, obtusa.
a. Flores conspicui, laete rosei vel albi.
R. dynatos: foliola irregulariter duplicato-dentata, terminale suborbiculare; flores albi.
R. macrostemon: foliola duplicato-serrata, terminale vulgo ellipticum; flores rosei.
b. Flores mediocres, purpurascentes.
R. armeniacus: inflorescentia vulgo ampla, sat densa.
B. In turionum foliis foliola infima vix petiolulata, petioluli laterales superiores breves (nonnulla
mm. longi).
R. praecox.
Subspecies R. Godronii.

R. Godroni Lecog et Lmtt. Cat. Pl. centr. p. 151 (1847), saltem maxima ex pte. (non Genevier);
Gren. et Godr. Fl. Fr. I p. 540; Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 41.

Bibliotheca botanica, Heft 83, 21

162 (386)

R. argentatus P. J. Muell. Pollich. XVI p. 93. (1859.)

R. Winteri P. J. Muell. in sched. ex Focke Syn. Rub. Germ. p. 196.

R. leucostachys autor. Brit. (ante Rogers) magna ex pte..

Descriptio in Gren. et Godr. Fl. Fr. optima est et formam hybridam e R. caesio enatam excludit.
Sed P. J. Muell. À. Godroni Lecoq et Lmtte. a R. Godroni Fl. Fr. (= argentato P. J. Muell.) diversum
esse censult.

Folia vulgo majuscula; foliola superficialiter et saepe subsimpliciter serrata; foliolum terminale
petiolulo duplo vel triplo longius, e basi rotundata ellipticum, interdum orbiculari-ellipticum, vulgo
longe acuminatum vel cuspidatum. Inflorescentia longa, in ramis vigorosis laxa, effusa, apicem versus
decrescens. Flores conspicui; petala saepissime laete rosea.

Turiones superne nunc sulcati, nunc faciebus planis praediti.

In forma, quam in herbario „Var. monens“ appellavi characteres nonnulli R. rhamnifolium
revocant. Turiones inferne pruinosi; in foliis adultis turionum petioluli longi, uncinato-aculeati; foliola
distantia, superficialiter et saepe minute serrata; terminale latum, suborbiculare, cuspidatum, basi
saepe emarginatum. Monet de R. rhamnifolit affinitate. Huc R. Winteri Sudre Rub. de l'Ariège sec.
specim. ab ipso recept. — V. v. plantas simillimas in Germania boreali.

Forma in diversis regionibus bene distincta videtur, sed limites dubii sunt.

Subspecies procerus.

R. procerus P. J. Muell. in Boulay Ronc. Vosg. no. 6 p. 7. — (1864.)

R. amiantinus Focke Syn. Rub. Germ. p. 195 (1877).

Inflorescentia laxa, effusa; foliola irregulariter serrato-dentata, dentes vulgo paullo profundiores
quam in À.Godrontt; terminale late ellipticum vel rhombeum, breviter triangulari-acuminatum. Flores
albi vel initio saepe colore roseo imbuti.

Specimina exsiccata saepe inter R.Godronii et R. procerum ambigua sunt. Crebre occurrunt formae
uno alterove signo a typo aberrantes, quarum multae nomina peculiaria acceperunt.

R. flaccidus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 1858 p. 134 passim in viciniis oppidi Weissenburg
crescens, forma dubia et a Boulay in Rouy et Camus Fl. Fr. omnino omissa est. Folia parva et inflores-
centiae pyramidales. — Bei Landau, Weissenburg und Sulz durch P. J. Miiller gefunden.

Subspecies macrostemon.

R. macrostemon Focke Syn. Rub. Germ. p. 193. (1877.)

R. discolor Wh. et Nees Rub. Germ. ex pte., figurae tab. XX excl. fig. b, c, d; nee R. discolor
Exsicc. a Weihe distrib.

R. karstianus Borb. Term. Közl. XXIV p. 271. (1897.)

Turiones magna ex parte obtusanguli, superne vero cum ramis sulcati. Foliola supra mox glabres-
centia, nitidula, duplicato-dentata; terminale e basi truncata, rarius emarginata ellipticum, sensim vel
breviter acuminatum, acumine triangulari. Inflorescentiae superne parum angustatae ramuli inferiores
adscendentes, distantes, superiores breves, vulgo conferti, patentes. Flores saepissime spectabiles, amoene
rosel.

Inflorescentiae normales densae, in herbariis illae, quae ex inferiore caulis parte gignuntur, multo
laxiores sunt et aspectum diversum praebent. Foliola nunc latiora, nunc angustiora. Planta viva con-
stans est in regionibus, ubi aliae subspecies non occurrunt.

A R. procero differt inflorescentiä densa, floribus roseis et in plantis vivis habitu peculiari.

Subspec. dynatos (P. J. Muelt. nom. mutat.)

R. macrostemon B. dynatos Focke in Aschers. et Grb. Syn. mitt. Fl. VI. p.509. NR. robustus
P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 42 p. 71 (1858), non Presl. (1848). Vocabulum ,,robustus*‘ graece: ,,dynatos*.
R. cavaticaulis autor. nonnull.

(387) 163

Turiones robusti, faciebus sulcato-excavatis, sine sustentaculo ex arcu humili longe prostrati,
petiolorum aculei uncinati; foliola supra glabra vel glabriuscula, subtus dense albo-tomentosa; termi-
nale e basi emarginata suborbiculare, breviter acuminatum. Inflorescentia saepe ampla, apicem versus
modice angustata; flores magni, albi vel albidi.

Subspec. armeniaeus (hortulan.) Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen IV p.183. (1874.)

Turiones sicut in R. dynato; foliola sicut in R. macrostemone, supra nitida; inflorescentia ampla,
pyramidalis; flores minores quam in aliis subspeciebus, purpureo-rosei.

Subspec. praecox Bertol. Fl. Ital. V. p. 220. (1842.)

Foliola infima brevissime, lateralia superiora breviter petiolulata. Flores ex carneo albi. Cetera
sicut in À. macrostemone. Aculeis longis robustis rami floriferi a formis R. caesto-hedycarpi primo
aspectu distinguitur.

Verus R. praecox est teste Caldesi, qui R. macrostemon sine nomine ab illo separavit.

Numerus subspecierum et varietatum R. hedycarpi sine dubio augeri potest, sed omnes formae
intermediae vacillant et aegre circumscribuntur.

Verbreitung des R. hedycarpus. — In Waldlichtungen, zwischen Gebiisch und auf Steinhalden,
vorzugsweise im Hiigellande, sowie in den Talern und unteren Hängen der Gebirge, im Libanon in héheren
Lagen (1200 m nach J. Bornmüller). Vom Kaukasus und Armenien einerseits, dem Libanon anderer-
seits, durch die nördlichen Mittelmeerländer und das westliche Mitteleuropa, im Osten bis zu den Kar-
pathen und zur Elbe, verbreitet; in den Tälern der Kalkalpen (Dolomiten) streckenweise vorherrschende
Art. Die Subspec. Godronit vorzüglich in Grossbritannien und Irland, zerstieut in Frankreich und
im Rheingebiete bis in die nördliche Schweiz; in Norddeutschland stellenweise, vorzüglich in der Form
monens (Harz, nordwestlich. und südwestlich. Westfalen); fehlt bei Minden und in den Ebenen. Aus Däne-
mark (nordw. Seeland) erhielt ich einen Zweig, der von einer verschleppten und mangelhaft gediehenen
Form des R. Godronii zu stammen scheint. Die Subspec. procerus in Frankreich und im Rheingebiet.
Die Subspec. macrostemon vorzüglich zu beiden Seiten der Alpen und in den Alpentälern, vom Mittel-
meer bis zur Donau sowie in Frankreich und im Rheingebiet; ferner zu beiden Seiten des nördlichen
Apennin, im Süden und Westen der Karpathen und in Südungarn; auch die portugiesischen und syrischen
Hedycarpus Formen scheinen sich an diese Unterart anzuschliessen. Die Subspec. dynatos zerstreut
in Bayern, im Rheingebiete, häufiger in Frankreich und hie und da in England, wo ich ihn genau über-
einstimmend fand mit den Pflanzen, die ich bei Weissenburg (Fundort P. J. Müllers) gesehen hatte.
Scheint in England viel seltener zu sein als R. Godronti. — Die Subsp. armeniacus wächst in Armenien
und den Kaukasusländern, wird in Westeuropa kultiviert. — Die Subsp. praecox in Nordostitalien und
in Südtyrol, für die südliche Schweiz zweifelhaft.

Homme hybridae KR. hedycarpı.

R. hedycarpus x ruslicanus? Plantae R. rusticano similes, sed inflorescentiae ramulis patenter
villosis et praeterea vulgo variis aliis notis minutis diversae magnä ex parte generationem hybridam
indicare videntur. In Britannia et Gallia tales formae non rarae sunt; praeterea R. dalmatinus (cf. supra
p. 155) similem originem trahere videtur.

R. hedycarpus x vestitus? An huc R. pyramidatus P. J. Muell.? Cf. Focke Synops. Rub.
Germ. p. 261.

R. caesius x hedycarpus (praecipue Subspec. macrostemon) hinc inde in convallibus meridionalibus
Alpium cum parentibus et ab omnibus speciebus affinibus remotus occurrit. Origo igitur in talibus
locis non dubia esse potest. — Aliis ,, Corylifoliis"* similis, frons laete viridis, foliola subtus villosa. Fructus
perfecti non rari. Huc R. macrostemonoides Fritsch Verh. Z. B. Ges. Wien t. 28 (1888) p. 188, 780.
R. caesius x Godroni a primis descriptoribus cum R. Godronti non hybrido commutatus est. Genevier
Rub. Loire Suppl. p. 24 (1876) nomen hybridae solum formae tribuit. In R. Wahlbergii Godr. Monogr.

164 (388)

p. 16 et R. Holandrei P. J. Muell. Flora (B. Z.) 1858 p. 185 praeter easdem formas R. bifrons x caesius
inclusus esse videtur.

Verosimile multae R. hedycarpi hybridae formae ab autoribus descriptae et nominibus propriis
dotatae sunt. Examen eruditum in locis natalibus veram originem docebit.

Formae KR. hed ycarp o- aihimes.

R. lacertosus Sudre Bull. soc. bot. Fr. XLVI p. 99 (1899).

R. procerus P. J. Muell. Subsp. lacertosus Sudre Rub. Eur. p. 89.

Ex Sudre (Eur.) ,,habitus R. thyrsoidei, sed robustior et elatior; foliorum caulinorum foliola
infima petiolulata, petala latiora, pollen perfectius. Praecox.‘“ Planta mihi non satis cognita est, sed,
quoad vidi, in omnibus À. thyrsoidet formis foliola profundius et saepe inciso-serrata sunt; figura
foliolorum in R. thyrsoideo semper fere magis oblonga est. Specimina a me visa foliis R. macrostemoni
simillima sunt, inflorescentia vero R. thyrsotdeum revocat.

Sudre plantam a Gallia occidentali usque ad Hungariam boreali-orientalem passim occurrere dicit.

R. lacertosus formis validissimis e grege R. hedycarpi nimis affinis videtur.

R. Banningii Focke Syn. Rub. Germ. p. 266. (1877.) Spec. collect.!

1. Forma typica: eu-Banningü.

R. Banningti Aschers. et Grbn. Syn. mitt. Fl. VI p. 511.

Turiones humiles, obtusanguli, parce villosi vel glabriusculi, aculeis vigorosis sparsis praediti.
Folia magna, pedato-quinata, saepe ternatis immixtis, foliola subaequaliter et superficialiter serrata,
subtus molliter pilosa, saepe canescentia, terminale oblongo-ellipticum, varians ad figuram cordato-ovatam.
Inflorescentiae (ad 50 cm longae) amplae patulae pyramidalis ramuli inferiores racemigeri, supremi
triflori vel uniflori, tomentoso-pilosi, sparsim glanduliferi et aculeati. Sepala externe cano-tomentosa, in
flore et fructu reflexa; petala magna, oblonga, amoene rosea. Fructus perfecti. — Species spectabilis.

2. Subsp. R. Gelertit K. Friderichsen Bot. Tidsskr. XV p. 237. (1886.)

Aschers. et Grbn. Syn. VI p.493. — Rogers Handb. Brit. Rubi p. 56.

Turiones acutanguli; foliola minora quam in R. eu-Banningti, inaequaliter et saepe grossius
serrata; inflorescentia densior, non patula, apicem versus vix coarctata, obtusa. Flores albi.

Primo hanc plantam R. Banningii varietatem esse putavi, sed postea Friderichsen secutus sum,
qui eam omnino separare voluit. Nunc formae intermediae, praecipue Britannicae, ita variabiles videntur
ut conjunctionem praeferim, saltem ad interim.

Die Form eu-Banningii häufig um Burgsteinfurt im nordwestlichen Westfalen, anscheinend auch
bei Eupen. À. Gelertii in Dänemark und Ostschleswig, versprengt bei Bremen, häufiger in England und
nach Rogers in Irland.

R. moestus Holuby Oe. B. Z. XXIII. p.375. (1872.)

Focke in Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI p. 511.

Foliolorum pagina superior dense cano-tomentosa; foliolum terminale ovatum vel cordato-ovatum
esse solet. Fertilis; fructus perfecti. Indumento excepto, a R. hedycarpo, praecipue macrostemone, non
certe distinguendus est. Occurrunt pili stellulati interdum in foliis formarum Gallicarum R. hedycarpi.

Langs der Karpathen; von Pressburg und vom Trenciner Com. bis zum Banat (vermutlich noch
weiter) verbreitet.

R. epidasys Focke n. (spec. vel) subspec. Abh. Nat. Ver. Bremen XX p.191. (1910.)

R. tomentosus (cit. Borkh.) Sampaio Rub. Portug. 53.

An a R. moeslo reverä diversus? usque ad meliorem cognitionem locus natalis distinctionem

suadet. Foliola supra cano-tomentosa; inflorescentiae aculei validi; petala parva, alba; fructus perfecti.
Im nördlichen Portugal (Sampaio).

(389) 165

R. Szaboi Borbas Vasv. növ. flor. 288. (1888.)

R. chnoostachys Kern. hb.

R. bifrons x vulgaris Kern. in sched., sed quid sit Kerneri R. vulgaris, nescio.

R. hedycarpo similis, sed in omnibus partibus minor; aculei multo minores, reclinati; foliola
sublus tenuiter cano-tomentosa, virescentia; petala alba.

Imperfecte notus; forte planta hybrida.

Ostliches Ungarn (Gegend von Pressburg, im Eisenburger Com.), Tirol (Innsbruck).

Subseries: Se mi-Discolores.

Discoloribus, praecipue R. hedycarpo, arcte affines, alterä ex parte vero saepe a R. thyrsoideo
difficile distinguendi. Turiones minus exaltati quam in R. thyrsoideo; inflorescentia angusta, sed non
exacte thyrsoidea, in R. geniculato pyramidalis. Foliorum figura fere ut in À. thyrsoideo, sed serratura
minus profunda.

Momopectimsespeclerum primeipalium.

A. Foliola inter se distantia, petiolulis sat longis.

I. Inflorescentia angusta, apicem versus sensim decrescens. Turionum pars media acutangula.
Turiones laxe pilosi; foliola subtus albo-tomentosa, in umbrosis canescentia; in-

Pine Sci RSAROGNS AE 0 Ge nen : . : À. pubescens:
Turiones glabriusculi; foliola subtus tenuiter tomentosa, aetate vel sub umbra
MAGOMAPANAORESCEMANMAXA nn . u.a. « » . . « . . . À: argyropsis.

II. Inflorescentia pyramidalis, inferne patula; turiones obtusanguli.
Pe icMCOMIOSHMIONOITCCEL ne En a nern a5 R. geniculatus.

B. Foliola inter se contigua, petiolulis sat brevibus.
Foliola subtus cano-tomentosa, demum virentia . . . . . . . . . . . . . R. amygdalanihus.

389. R. pubescens Wh. in Boenningh. Prodr. fl. Monast. p. 152. (1824.)

Wh. et N. Rub. Germ. p. 42 tab. XVI; Focke Syn. Rub. Germ. p. 199; Aschers. et Grbn. Syn.
mit. El. VI p. 490.

A. Subsp. eu-pubescens.

Turiones validi, arcuati, sed sine sustentaculo humiles et a media parte prostrati, acutanguli,
sulcati, fasciculato-pilosi, pilis in parte superiore appressis, aculeis e basi lata robustis curvatis armati.
Folia digitato-quinata, mediocria; foliola inaequaliter argute et saepe sat profunde serrata, haud plicata,
supra glabriuscula, subtus juniora albo-tomentosa, adulta in umbrosis incana; terminale e basi rotundata,
raro emarginatà oblongum vel ellipticum, sensim acuminatum. — Rami fertilis folia ternata et quinata,
foliolis distantibus. Inflorescentia elongata, fundo foliifera, apicem versus decrescens, ramulis intermediis
brevibus erecto-patentibus, vulgo cymoso-3—7-floris. Rhachis tomentoso-villosa aculeis e basi lala
falcatis armata; pedicelli vulgo subinermes. Flores conspicui; sepala profunde concava, externe tomen-
tosa, in flore et fructu reflexa; petala obovata, alba vel rarius (in arenosis) roseola. Stamina stylos
superantia. Fructus perfecti, magni, sapidi.

Turiones minus elati et evidenter pilosi, foliola non incisa, inflorescentia non vere thyrsoidea
plantam a R. thyrsoideo distinguunt. Foliorum figura illam R. candicantis refert. In R. hedycarpi
subspeciebus foliola latiora esse solent; intlorescentia vulgo minus angusta est; habitus differt.

Forma typica R. pubescentis in tractu Germaniae boreali-occidentalis inter Albim et Rhenum
inferiorem sat frequenter obvia Rubo candicanti et R. Godroni similis est, sed nihilominus formam con-

166 (390)

stantem et bene distinctam sistit. In aliis regionibus occurrunt formae vix diversae, sed nunc foliola
paullulum latiora, nune aculei longiores vel pili densiores sunt. Tales leves varietates distinctionem
non permittunt.

In Nordwestdeutschland von der Unterelbe bis zum Niederrhein ziemlich verbreitet; zerstreut
und stellenweise häufig, südwärts bis Thüringen. Weiter südwärts und westwarts finden sich Formen,
deren Abgrenzung von R. thyrsoideus oder R. hedycarpus kaum möglich scheint.

B. Subspec. subinermis Rogers. (1894.)

R. subinermis Rogers in Journ. bot. 1894 p. 45; R. pubescens var. subinermis Rogers Handb.
Brit. Rubi p. 41.

R. macrophyllus aut. Brit. ante Rogers ex pte.

R. clethrophilus Genev. ex sensu Sudre Rub. Eur. p.25. Cf. supra p. 103.

Excl. R. subinermis Ruprecht; R. subinermis Lefvr. et P. J. M. Pollich. XVI p. 862.

Turiones minus vigorosi et minus acutanguli quam in À. eu-pubescente; aculei multo breviores
et debiliores. Folia vulgo pedato-quinata; foliola subtus incana (non alba); terminalis figura oblonga,
sed admodum variabilis, nunc anguste obovata, nunc e basi emarginata ovata. Inflorescentiae rhachis
in parte superiore aculeis raris vel nullis instructa. Flores pallide rosei vel albi. Carpella pilosa. — Floret
julio et augusto. (R. clethrophilus praecox est).

V. v. sp. duce Rogers. — Vidi specimina exsiccata R. clethrophilo et R. Liberliano simillima. Alia
vero specimina inflorescentiä panniculato-multiflora vel apicem versus densissima vel omnino subcory m-
bosa discrepant. Foliolorum figura variabilis, tomentum paginae inferioris densius est quam in R. clethro-
philo. De vera R. subinermis affinitate dubito.

R. subinermis ist im mittleren und südlichen England ziemlich verbreitet.

Peo nras shy ber iid ay Eaappuebre sie eongtels:

R. pubescens x _ sulcatus.
R. phaneronothus G. Braun Exs. — Minden.

Priors pectes Sing sp ui bie S centaines:

R. geniculatus Kaltnb. Fl. Aach. Beck. p. 267. (1845.,

Turiones validi, alte arcuati, ramosi, obtusanguli, glabriusculi, saepe glaberrimi, aculeis robustis
longis e basi valde dilatata lanceolatis armati. Folia vulgo magna, digitato-quinata, petiolo glabrescente,
aculeis crebris falcatis vel uncinatis; foliola subcoriacea, inaequaliter et subduplicato-serrata, supra
glabriuscula, subtus tomentoso-candicantia; terminale elliplicum vel anguste ovatum, sensim longe
acuminatum. Inflorescentiae amplae pyremidalis ramuli patentes, subcymoso-partiti; rhachis aculeis
validis longis reclinatis numerosis armata. Flores spectabiles, sepalis laxe reflexis; petala alba vel roseola.

Species nobilis, turionibus, aculeis et inflorescentia distincta.

Im Hügellande an buschigen Hängen von der Weser durch Westfalen, die nördliche Rheinprovinz,
das südliche Belgien bis zum Dep. Nord verbreitet. Häufig in den weiteren Umgebungen von Elberfeld
und Aachen. In England?

Forma R. geniculato similis:

R. stereacanthos P. J. Muell. in Boulay Rone. Vosg. p. (64) no. 47. (1867.)

R. geniculato similis, sed foliola breviter acuminata et aculei minus robusti sunt. Turiones canali-
culati dicuntur.

Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p.28 R. stereacanthum subspeciei titulo cum R. villicauli
conjungit.

Ostfrankreich: Vogesen.

(391) 167

R. amygdalanthus Focke Syn. Rub. Germ. p.174. (1877.)

Anh. purpureus Holuby Oe. B. Z. XVIII p. 374? (1873.)

Turiones obtusanguli, parce pilosi, inferne dense et inaequaliter, superne sparsim aculeati, aculeis
validis. Folia majuscula; foliola pedato- vel digitato-quinata, brevius quam in À. pubescente petiolulata
et igitur vulgo contigua vel imbricata, grosse et interdum subinciso-inaequaliter serrata, subtus molliter
pilosa, juniora canescentia, adulta viridia; terminale vulgo ovatum, acuminatum. Inflorescentia
elongata, composita, saepe foliosa, sat laxa, ramulis erecto-patentibus; pedunculi aculeis paucis vel
copiosis tenuibus longis falcatis armati; flores spectabiles, laete rosei; sepala in flore et fructu reflexa.

Foliolis grosse serratis et subtus viridibus ab aliis R. pubescenti affinibus differt. Multis characte-
ribus R. silesiacum appropinquat.

Zerstreut vom mittleren Schlesien durch das Königr. Sachsen bis ins östliche Thüringen, sowie
im nördlichen Böhmen und in Mähren (ges. v. Oborny).

Forma R. amygdalantho similis:

R. misniensis H. Hofmann PI. crit. Saxon. fasc. VII n. 168. (1902.)

A R. amydalantho differt glandulis stipitatis in petiolis et pedunculis, interdum quoque in caule
obviis. — Königreich Sachsen.

R. persicinus A. Kern. Nov. pl. spec. III p. 14. (1871.)

Foliola subtus appresse sericeo-tomentosa vel adulta virentia, terminale e basi rotundatä vel
emarginatä ellipticum vel obovatum, acuminatum. ‘Turiones obtusanguli, parce hirsuti.

Accepi ab autore specimina exsiccata bona, quae cum À. argyropst, macrostemone et amygdalantho,
speciebus affinibus, comparavi. Plantam vivam in loco natali videre non licuit. Nominis interpretatio
igitur mihi dubia est.

R. argyropsis Focke Syn. Rub. Germ. p.170. (1877.)

R. argenteus Gremli Beitr. Fl. Schwz. p. 48.

Planta vigorosa spectabilis. Turiones inferne obtusanguli, superne sulcati, autumno ramosi
apicibus radicantibus, glabriusculi, aculeis validis lanceolatis. Folia magna, foliola inaequaliter serrata,
juniora tenuiter albo-tomentosa, adulta virentia; terminale ellipticum vel cordato-ovatum, longe acumi-
natum. Inflorescentia elongata, laxa, apicem versus paullulum decrescens; flores spectabiles, albi vel
roseoli; fructus magni, sapidi.

Intermedius fere inter R. candicantem et R. macrostemon, cum quibus promiscue occurrit. Educavi
pluries immutatum e seminibus.

Zerstreut in Siidwestdeutschland und der Schweiz; sehr ähnliche Formen sah ich auch aus Oster-
reich und erzog sie im Garten aus nordungarischen (mis. Holuby) Samen. Getrocknete Zweige habe ich
oft nicht mit Bestimmtheit in einen der Formenkreise des R. persicinus, macroslemon oder argyropsis
einordnen können.

Series Silvatiei.

Eglandulosi vel rarius parce et inconspicue glanduliferi, vix unquam pruinosi. Turiones robusti
vel mediocres, saepe elongati, autumno ramosi, arcuato-prostrati. Aculei mediocres vel parvi, inter se
aequales vel subaequales. Folia plerumque quinata; foliola grosse vel mediocriter serrata (non incisa,
nec seırulata), subtus viridia, rarius juniora paullulum cineracea. Inflorescentia mediocris, rarius elon-
gata, ramulis intermediis plerumque cymuligeris. Flores mediocres vel in nonnullis magni; sepala externe
cano-villosa; petalorum lamina sursum curvata. — Turiones semper biennes videntur.

Sprengelianos graciliores hucusque a me distinctos nune cum Silvalicis conjunxi; cf. quoque
Sudre in Rub. Eur. -R. villicaulem et R. rhombifolium, aculeis et serratura a Silvaticis recedentibus
Vulgaribus associavi.

Discolores foliis subtus albo-tomentosis, Vestiti indumento molliter tomentoso-villoso a Silvaticis
diversi sunt,

168 (392)

Conspectus Specieru.m primes p.m.
A. Stamina stylis longiora.
I. Turionum aculei sparsi, mediocres vel robusti.
a. Sepala patentia vel paullulum reclinata.

1. Foliola inter se distantia, infima manifeste petiolulata.

Turiones superne acutanguli; folia quinata; sepala partim reclinata . . . . R. gralus.
Turiones obtusanguli; folia partim ternata; sepala patentia vel fructum amplec-
temtia 00s WA ee TN , Je Sonore.

2. Foliola imbricata, infima subsessilia.
Foliolum terminale emarsinato-suborbiculare “302.512 =) 6) CF luttjonuse

b. Sepala in fructu manifeste reflexa.
1. Foliola subtus molliter villosa.
Flores comspicut . u... u ee RO HG
2. Foliola subtus pubescentia.
a. Folia turionum quinata; inflorescentia laxa.

Turiones arcuato-prostrati vel scandentes; aculei e basi lata sensim angustati R. macrophyllus.
Turiones vere suberecti, aestate arcuati; aculei e basi lata subito angustati . R. leucandrus.
ß. Folia turionum quinata ternataque; inflorescentiae pars
extraaxillaris densa.
Sparsin glanduliferus. .> . 2... 2 za ae ecto ee ce On Tee
II. Turionum aculei copiosi, parvi, breves.
Eglandulosus; folia-quinata; inflorescentia densa . ~ 2:2 - ==. . 294.94). a Stluaciens:
Parce glanduliferus; folia ternata et imperfecte quinata . R. hesperius.
B. Stamina stylis breviora.
I. Stamina stylis parum breviora.
a. Foliola subtus praecipue in nervis pilosa.
Inflorescentia elongata, angusta R. chlorothyrsos.
Inflorescentia brevis, divaricata R. Sprengelit.
b. Foliola subtus molliter pilosa.
Foliolum terminale subcordatum © ~ | 2 2 592 se seus Go eencuee ce
Foliolum terminale. basi rotundatum 72 Es re ee
IT. Stamina stylis dimidio breviora.
Folia quinata; inflorescentia laxa; flores. parvil > ne

386. R. gratus Focke in Alpers Gefpfl. Stade 26. (1875.)

Syn. Rub. Germ. p. 213; Aschers. et Gr. Synops. mitt. Fl. VI p. 519; Rogers Handb. Brit. Rubi
36; Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI 27. Sudre Rub. Eur. p. 26 ex pte.

R. vulgaris Focke prius, non Wh. et N.

Turiones arcuati, in dumetis scandentes, in apertis demum procumbentes, sulcato-angulati, ramosi,
parce pilosi, autumno calvati, aculeis mediocribus ad basin dilatatis apice reclinatis instructi. Folia
magna, digitato-quinata; petioli supra plani, laxe villosi; stipulae lineares; foliola grosse duplicato-
serrata, subtus molliter pubescentia, viridia; terminale ovato-oblongum vel late ellipticum, sensim longe

(393) | 169

acuminatum, rarius cuspidatum, ad basin vix emarginatum. Inflorescentiae inferne interruptae foliosae
pars superior aphylla, vulgo brevis, ramuli superiores subcy moso-pauciflori, laxe villosi, subulato-aculeati.
Flores magni; sepala sub tomento tenui virentia vel canescentia, in flore reflexa, post anthesin patentia
vel in floribus terminalibus fructus fundum laxe amplectentia; petala magna, elliptica, incurva, rosea

1632 Fig. 52 (140). R. gratus Focke,

vel albida; stamina stylos longe superantia, in flore erecto-patentia, postea conniventia; antherae glabrae
pollinis granula magna conformia, paucis difformibus intermixtis; filamenta inferne rosea. Carpella
glabra; fructus magni, ovoidei, sapidi, e drupeolis numerosis magnis compositi; putamen compressum,
semiorbiculare. — Florum expansorum diam. 4—5 cm.

Bibliotheca botanica. Heft 83. 22

170 (394)
Fl. exeunte junio, julio.

In planta Germaniae pollinis cellulae imperfectae rariores sunt quam in tab. XVI Rub. Europ.
delineatae sunt.

Waldungen und Gebiische, besonders auf leichtem Sandboden. Vom südlichen Dänemark und von
Schleswig-Holstein südwärts bis zum Sandsteingebiete der sächsischen Schweiz verbreitet, häufig in
Niedersachsen, ferner am Niederrhein, in Belgien, dem französischen Departement Nord, sowie in
Grossbritannien, hier in einigen Gegenden von Schottland und Wales häufig; auch in Irland gefunden.

1:2 Fig. 53 (141). R. gratus Focke.

Formae hy bridae Res omas

Hine inde singuli frutices observati sunt, quorum origo hybrida verosimilis est, e. g. progeniti
a R. macrophyllo (Bremen, leg. Focke), R. vestito (Westfalen, leg. Demandt), R. Bellardii (Westfalen,
leg. Focke), R. caesio (Bremen, leg. Focke). Nonnulla de his hybridis in descriptione aliorum paren-
tium monenda sunt.

Pollinis R. bifrontis ope e R. grato plantam hybridam artificialem educavi. Conf. Focke Syn.
Rub. Germ. p.51. R. villicauli similis, conf. supra p. 160.

(395) 171

Powe BR. graito affines.

R. seiophilus (sciaphilus) J. Lange Fl. Dan. 51. t. 302 b. (1883.) (De nominibus in Pollich.
Boy lisa PJ. Mueller datis cf. supra p. 13 et 15).

R. gratus B. sctaphilus Focke in Aschers. et Gr. Syn. VI 520.

R. sciocharis Sudre Rub. Eur. p. 26.

Turiones obtusanguli, pilosi, aculeis tenuioribus et foliis ternatis v. pedato-quinatis instructi.
Foliolum terminale saepe cordato-ovatum. Inflorescentiae ramuli cum bracteis calycibusque glandulis
subsessilibus copiosis, interdum quoque singulis stipitatis obducti. Petala alba; antherae pilosae; sepala
post anthesin fructus fundum amplectentia; fructus perfecti.

R. grato simillimus, sed minus robustus et À. Sprengelii characteribus revocans; flores nunc
magni, nunc minores.

Walder und Gebüsche, auf leichtem Lehmboden. Dänemark, ôstliches Schleswig-Holstein;
Elbegegenden der Provinz Hannover. Zweifelhaft für Westfalen.

(R. Rostani Focke hb. — Specimen À. gralo simile differt foliolis subtus tomento tenuissimo albicanti-
bus, pedunculis dense aculeatis, sepalis post anthesin laxe reflexis. Pramollo, westliches Piemont, leg.
Rostan.)

R. pervagus Sudre Bull. Assoc. Pyren. (1902) no. 286. Rub. Europ. p. 27.

In Conspectu specierum in Sudre Rub. Eur. p. 23 R. pervagus et R. gratus distinguuntur inflores-
centiae indumento, quod in R. gralo villosum, in À. pervago tomentosum est. Praeterea turiones in
R. grato parce pilosi, glabrescentes, in R. pervago omnino glabri describuntur. Pilos vero raros in specimine
R. pervagi ab autore benevole misso vidi. — In p. 27 autor dieit: Differt a R. grato: ,,turionibus glabris,
foliis argute serratis, subtus glabrescentibus; inflorescentia brevi lata, rachide non pilosa, petalis angustatis. *
In R. grato solum fertile vel sterile, humidum vel siccum, lux vel umbra similes differentias efficiunt.
Stamina R. pervagi breviora videntur.

Plantam borealem, quae in Germania meridionali et in Helvetia nullibi reperitur, immutatam
Galliam meridionalem incolere non verosimile est. Sequatur igitur descriptio autoris:

„Validus; turio arcuatus, angulatus, paullum canaliculatus, glaber; aculei aequales, compressi,
recti; folia quinata, utrinque viridia et glabrescentia, argute et satis aequaliter dentata; foliola omnia
petiolulata; terminale magnum, late ovatum vel suborbiculatum, basi emarginatum, breviter acumina-
tum; petiolus supra planus, aculeis reclinatis vel falcatis armatus; stipulae angustae, eglandulosae;
ramus florifer glabrescens, aculeis mediocribus munitus; folia 3—5-nata, argute serrata, subtus viridia;
inflorescentia brevis, ampla, laxa, parum foliosa, tomentosa, pilis raris, glandulis brevibus subsessilibus
sparsis, aculeis elongatis, rectis vel reclinatis munita; sepala tomentoso-viridia, pilis raris, vulgo inermia,
post anthesin patula; petala anguste elliptica, distantia, alba vel pallide rosea; stamina alba vel basi
rosea, stylos virescentes paulum superantia, germina parce pilosa; receptaculum pilosum. Pollen parum
admixtum. Praecox. Junius.‘

Frankreich. Im Dep. Tarn an vielen Orten.

387. R. latifolius Babgt. Man. Brit. Bot. ed. 3 p.94. (1851). Brit. Rubi p. 94; Rogers Handb.
Brit. Rubi 22. Focke in Aschers. et Gr, Syn. mitt. Fl. VI p. 526.

Turiones procumbentes (in horto proprio eulti haud raro scandentes), angulati, superne subsul-
cati, parce pilosi, aculeis inaequalibus brevibus sat validis instructi. Folia digitato-quinata; stipulae
anguste lineari-lanceolatae, infimae petiolorum parti adnatae; foliola lata, imbricata, inaequaliter sat
profunde serrata, subtus viridia, rarius juniora incana, in nervis breviter pilosa; ter minale suborbiculare
vel obovato-rotundatum, cuspidatum, fundo cordatum vel emarginatum; infima vix petiolulata. In-
florescentia ramorum superiorum caulis subracemosa, inferiorum composita, apice subcory mbosa; rhachis
cum pedunculis hirsuta; bracteae lanceolatae; flores spectabiles; sepala externe cano-villosa, post
anthesin patentia; petala obovata, rosea vel albida; stamina stylos superantia; carpella pubescentia;
fructus perfecti.

172 (396)

Caules prostrati et folia R. corylifolium, inflorescentiae R. plicalum, flores R. affinem revocant.

Variat, ut videtur, foliolis junioribus discoloribus, porro aculeis longioribus et validioribus.

In England sehr zerstreut; häufiger im westlichen Schottland, in Wales besonders auf Anglesey,
ferner namentlich in Irland. Zweifelhaft ist die Zugehörigkeit einer sehr ähnlichen Form aus dem Schwarz-
wald.

388. R. macrophyllus Wh. et N.ex pte. — Wh.et N. Rubi Germ. 35 t. XII. (1825.)

Focke Syn. Rub. Germ. 215; Aschers. et Gr. Syn. VI 521. Boulay in Rouy et Cam. FI. Fr. VI
20; Rogers Handb. Brit. Rubi 43. Sudre Rub. Eur. p. 48.

R. silvaticus Godron exs.

R. piletostachys Gren. et Godr. Fl. France I 548 (1848). Gremli Beitr. Fl. Schwz. 43 ex pte.
Focke Syn. Rub. Germ. 219.

Turiones robusti, crassi, ex arcu humili prostrati vel saepius in dumetis ad 3—4 m (interdum ad
5 m) altitudinem scandentes, inferne obtusanguli, hirsuti, aculeis parvis subulatis instructi, superne
angulati, praecipue in partibus junioribus patenter villosi, aculeis vulgo mediocribus e basi lata falcatis
vel reclinatis armati. Folia magna, digitato-quinata; petiolus supra planus, stipulae lineares; foliola
membranacea, inaequaliter et apicem versus saepe duplicato-serrata, supra laete viridia, glabrescentia,
subtus pallidiora, praecipue in nervis pubescentia; juniora saepe pube densiore subcana; terminale e basi
latä cordatä vel emarginatä nunc marginibus subparallelis deinde sensim convergentibus et apicem
elongatum efformantibus (ita ut fere figura rectangularis triangulo coronata inscribi possit) circum-
scriptum, nunc marginibus magis curvatis ellipticum, cuspidato-acuminatum, interdum quoque brevius,
fere angulato-suborbiculare. Inflorescentia saepe ampla, composita, inferne ramulis ascendentibus
distantibus axillaribus aucta, superne nunc laxa, pedunculis sat longis patentibus subracemosa, nunc
densa, e ramulis cymoso- vel corymboso-multifloris composita. Rhachis cum ramulis tomentoso-villosa,
aculeis acicularibus vulgo sat raris, interdum quoque glandulis stipitatis nonnullis instructa. Bracteae
anguste lineares. Flores mediocres; calyces externe cano-tomentoso-villosi; sepala in flore et fructu
reflexa; petala obovata, pallide rosea vel alba; stamina stylos superantia; pollini granula difformia
immixta; carpella glabra, rarius pilosa; fructus perfecti, magni, sapidi.

Non obstante figura foliolorum variabili species bene distincta et saepissime primo intuitu recog-
noscenda est. In silvarum solo ubero humido, praecipue in rivulorum vicinitate, optime viget et statura -
elata frondeque ampla omnes alios Rubos Europaeos superat. In locis minus idoneis vix ante ceteros
excellit. Specimina typica prope fines Rossiae et illa ad litora oceani Atlantici crescentia inter se non
diversa sunt.

Hujus speciei formas glanduliferas olim Godroni nomine: R. pilelostachys salutavi. Sed, illo signo
levissimo neglecto, planta autoris Gallici nullo modo a R. macrophyllo Guestphalico differt, varietas
igitur non est.

Varietates sunt:

a. belophorus Lefv. et P. J. Muell. Pollich. XVI 111 n. 45. (1858). (spec.)
Differt a typo aculeis robustis longis turionum, ramorum et inflorescentiae. Ex Sudre var. sui R. elonga-
lispini est; cf. Rub. Eur. p. 41.

b. albiflorus (Boulay et Lucand Assoc. Rub. 365. — 1881). Boul. in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI 22.
Differt foliolis subtus tenuiter cano-tomentosis et floribus magnis. Planta vigorosa, eglandulosa, albiflora.

c. quadicus Sabransky D. Bot. Mon. 1889 S. 131 (Var.) (Spec. nova in Oe. B. Z. 1891 no. 11).

R. austriacus Focke in sched. prius.

Plerumque humilior. Foliola subtus cano-pubescentia; terminale vulgo obovato-oblongum. Bra-
cteae glandulosae. — Occurrunt foliola angustiora et latiora sicut in typo;in silvis caeduis formae magnae
inflorescentiis amplis multifloris ornatae inveniuntur.

An subspecies ?

(397) 173

Waldpflanze, vorziiglich auf frischem, einigermassen nahrhaftem Boden. Von Nordschleswig und
der Gegend von Elbing in Ostpreussen bis zu den mittleren Karpathen und von da zwischen Ostsee,
Nordsee und Alpen bis zum atlantischen Meere verbreitet, namentlich in Deutschland, Frankreich,
Grossbritannien und Irland. Die Var. belophorus im Walde von Retz (Oise), die Var. albiflorus weiter
verbreitet im mittleren Frankreich, die Var. quadicus in Mähren und den Kleinen Karpathen.

Formae hybridae R. macrophylli a me examinatae.

R. macrophyllus tam multis aliis speciebus summa necessitudine conjunctus est, ut e characteribus
solis nunquam certe cognosci potest, a quo parente planta aliqua verosimile hybrida originem duxerit.
Conjecturae igitur omnino dubiae sunt, nisi planta intermedia parentibus immixta invenitur.

R. macrophyllus x suberectus. Frankreich: Nord (Boulay exs.).

R. macrophyllus x plicatus: R. stenoacanthus Lefvr. et P. J. Muell. Poll. XVI 110 (1859), teste

Boulay. — Rheinland (Siebengebirge); Oise, Aisne, Puy de Dôme, hier von R. macrophyllus var. albi-
florus stammend.
R. gratus x macrophyllus: frutex vastus unicus inter parentes. — Bremen (Focke).

De hybridis e À. macrophyllo cum R. rusticano et cum R. tomentoso enatis cf. has species.

R. macrophyllus x pyramidalis: hinc inde observatus, e. g. prope Bremen (Focke).

R. commixtus P. J. M. Poll. XVI 112 in unico loco prope Weissenburg observatus R. macrophylli
forma hybrida erat.

R. adscttus X macrophyllus: R. formosus P. J. Muell. et Lefvr. Poll. XVI 127 no. 64 (1859),
teste Boulay. — Oise.

R. macrophyllus x thyrsoideus: R. phyllostachys P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 1858 p. 133 teste
Boulay. Non À. phyllostachys aliorum. — Praeterea R. macroph. albiflorus x thyrsoideus a Boulay
distinguitur. — Frankreich.

R. macrophyllus belophorus x propinquus: R. orthoacanthus P. J. Muell. et Lefvre. Poll. XVI
104 no. 39 (1859).

R. macrophyllus albiflorus x vestitus: R. obvallatus Boul. et Gillot exs. Ass. Rub. 8; Genev. Monogr.
175 (1880) teste Boulay. — Saöne-et-Loire.

R. macrophyllus x Menkei — Deutschland: Freiburg 1. B.

R. macroph. albiflorus x Menket — Saöne-et-Loire (Ass. Rub. 331).

R. fuscus x macrophyllus: Nord, teste Boulay (Ass. Rub. 644) Originem similem suspicor in plantä
Hb. Rub. Rhen., R. pubifrons Muell. et Wirtg. nominatä. Excl. R. pubifrons Sabransky.

R. foliosus x macrophyllus interdum occurrere videtur; talem originem suspicor in speciminibus
nominatis: R. anoplostachys P. J. Muell. Bonpl. IX 292 (1861), forte quoque R. amplifolius P.
J. Muell. ib. 294. R. orthocladus Boul. Ronc. Vosg. 142 no. 127 (1869), R. hirti forma ex Boulay.

R. Bellardii x macrophyllus: R. laetevirens Progel 8. Ber. Landshut 23 (1882). -- Oberpfalz,
Thüringen.

R. caesius x macrophyllus haud raro observatur.

Sıebispeecies R. mafcrophylli.

R. Sehlechtendalii Wh. ın v. Boenn. Prodr. Monast. 152. (1824.) Wh.et Nees Rub. Germ. 34
tab. XI. Focke Syn. Rub. Germ. 218. R. macrophylloides Genev. Mém. soc. M.-et-L. XXIV 172 (sal-
tem ex pte.). R. lophophilus G. Braun exs.

Excl. R. macrophylloides Utsch Exsicc. (i. e. R. plicatus c. tur. R. macrophylli.)

Differt a R. macrophyllo foliolis terminalibus linguiformibus oblongo-obovatis cuspidatis, interdum
sub-cuneatis. Flores saepissime multo majores sunt, aculei plerumque robustiores, foliola subtus pubes-
centia, saepe mollia. Antherae saepe pilosae. Inflorescentia parce glandulifera vel eglandulosa.

Planta typica grandiflora aspectum omnino peculiarem praebet, sed in solo arenoso sicco horti
proprii culta foliorum figuram quidem servavit, flores vero ab illis R. macrophylli non diversos progenuit.

174 (398)

Occurrunt haud raro formae ambiguae quae aequo jure R. macropyllo et R. Schlechtendalii
adnumerari possunt. Varietates distinguere non suadendum est, quia plantae typicae habitus in um-
brosis humidis solum constans est. — À. lophophilus G. Braun est forma soli sicci.

Genevier, cui florum colores signa specifica gravissima praebent, R. macrophyllum suum albi-
florum longe a R. macrophylloide roseifloro removet, quod exemplum Boulay secutus est, cujus descriptio
R. macrophylloidis, quamvis R. Chaboissaei (adscilo) adjungatur, omnino R. Schlechlendalii indicat.

Vorzugsweise im Gebüsch an Waldbächen und auf quelligem Waldboden; im nordwestlichen
Deutschland, so wie im mittleren und nördlichen Frankreich zerstreut; verbreitet in Grossbritannien
und Irland.

Forma hybrida R. Schlechtendalit.

R. caesius x Schlechtendalit. R. Lingua Wh. et N. in Bluff et Fngeh. Comp. I p. 636 (1825), Rub.
Germ. p. 88, tab. NXXVIII, videtur talis forma hybrida. A Weiheo in unico solum loco, ad sepes
prope Hedingsen circuli Mindensis observatus, postea a nemine repertus est.

R. orbifolius (Lefvre exs.) Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI 22.

R. danicus (Focke nomen in Abh. Natw. Ver. Bremen IX 322. 1886). Frider.et Gelert in Botan.
Tidsskr. XVI, 4. (Sep. p. 14). (1888.) (Nomen erroneum; planta a botanicis Danicis quidem lecta sed
nondum in Daniä ipsä reperta est.)

Foliola terminalia suborbicularia vel late obovata vel ovato-rotundata, vulgo longe cuspidata;
inflorescentia elongata, fundo solum foliifera, angusta, thyrsoidea vel subpyramidalis, e ramulis brevibus
cymoso-partitis composita; sepala post anthesin laxe reflexa, interdum patentia.

Foliolorum figura in hac subspecie quoque valde variabilis est, ita ut R. Schlechtendalii et R. orbi-
folius foliis non semper distinguendi sint.

Waldrander und Gebiische. Im nordwestlichen Deutschland; etwas weniger charakteristisch
auch im Kônigreich Sachsen. Ferner in Frankreich in den Umgebungen von Autun (Saône-et-Loire),
sowie zerstreut in England und Wales.

Hor may ive marc ro pahiyalalvomsalnaa) ies:

R. macrophyllus var. fuxeensis Sudre Rub. Eur. p. 49. R. fuxeensis Sudre Rub. Pyr. p. 41.

Videtur forma inter R. macrophyllum typicum et R. Schlechlendalit intermedia. Similes plantae
vacillantes praecipue in Britannia frequenter occurrunt.

Frankreich: Ariège, Maine-et-Loire.

Pr o's pre ciie’s saktinise

R. irieus Rogers Journ. Bot. XXXIV 506. (1896.) Handb. Brit. Rubi 49.

R. macrophyllo similis. Turiones robusti, superne sulcati, laxe villosi, aculeis longis lanceolatis
instructi. Folia quinata; foliola subcoriacea, subtus pilis micantibus mollia, cinerea, demum virescentia;
terminale e basi angustä emarginatä ellipticum, interdum suborbiculare, sensim acuminatum. Inflores-
centia sicut in R. macrophyllo, sed brevior; flores illis R. Schlechtendalii similes. Sepala tomentosa, post
anthesin reflexa; petala magna cum filamentis laete rosea.

Intermedius fere inter R. mollissimum et R. macrophyllum.

In Irland; bisher nur in den Grafschaften Mayo, Galway (Westen), Cork (Siiden) und Down
(Nordosten), stellenweise häufig.

389. R. leucandrus Focke in Alpers Verz. Stade 27. (1875.) Synops. Rubor. Germ. 210. R. leu-
cander Aschers. et Gr. Syn. VI 521. R. leucandrus F. in Rogers Handb. Brit. Rubi 37.

R. montanus (cit. Libert) Sudre Rub. Eur. p. 49 saltem ex pte. (Libertia et Lejeune diversorum
Ruborum specimina commutaverunt vel non distinxerunt.) Nomen a Lejeune derelictum.

Turiones aestate alte arcuati, deinde scandentes vel arcuato-prostrati, obtusanguli, apicem versus
acutanguli faciebus planis, laxe patenter pilosi, aculeis subaequalibus e basi compressa dilatata subulatis

(399) FE

rectiusculis vel reclinatis instructi. Folia digitato-quinata, autumno decidua; petioli aculeis falcatis
armati, supra plani, stipulae anguste lineari-lanceolatae vel lineares; foliola valde inaequaliter et sat
profunde serrata, subtus molliter pubescentia, terminale ovatum vel ellipticum, acuminatum vel caudato-
cuspidatum, infima manifeste petiolulata. Inflorescentia in ramis caulium superioribus subracemosa,
in intermediis et inferioribus e ramulis erecto-patentibus paucifloris partim cymigeris composita, mediocris
vel interdum elongata. Rhachis cum pedunculis tomentoso-hirta, vulgo parce aciculato-aculeata;
bracteae lineares. Flores spectabiles; sepala cinereo-tomentosa, villosula, in flore et fructu reflexa,
petala obovata, alba; stamina stylos longe superantia; filamenta alba; fructus magni, e drupeolis nume-
rosis nitidis compositi.

Species haud multum variabilis, sed in speciminibus exsiccatis saepe ab aliis Rubis aegre separanda.
R. sciophilo, Sampaiano, Maassii, interdum quoque R. Godronii similis esse potest. Rogers R. leucan-
drum inter R. affinem et R. gratum intermedium esse censet, sed me judice characteres inter À. Maassti
et R. adscitum ambigunt.

R. lasiothyrsi (v. infra) caules densius pilosi sunt quam illi R. leucandri, sed in ceteris characteribus
hae plantae valde similes esse videntur. De speciminibus exsiccatis vero semper caute judicandum est.

Specimina sub R. proceri nomine a Boulay Assoc. Rubol. 425 distributa a R. leucandro vix nisi
foliis discoloribus discrepant. Typus À. proceri in Ronces Vosg. no. 6 omnino diversus est. Confer
R. prolongatum.

Waldränder und Gebüsche. Im nordwestlichen Deutschland, Belgien, Nordfrankreich und einem
grossen Teile von England stellenweise häufig.

Hogmace ae lence am dino: alti falnes,

R. prolongatus Boulay et Letendre Exs. Ass. Rubol. 178, 831, 890, 891 ex Boulay. Corb. Fl.
Norm. p. 203.

R. hypoleucus Subsp. prolongalus Boul. in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 58.

R. lasiothyrsos b. prolongatus Sudre Rub. Eur. 62. Differt a R.leucandro omnibus partibus
densius pilosis, praecipue foliolis subtus cano-tomentosis. Foliola saepe minus longe cuspidata videntur.
Inflorescentia aculeolata.

Nordfrankreich: Seine inf., Manche.

R. lasiothyrsos Sudre Rub. Pyr. p.92. (1900). Rubi Eur. p. 61.

R. lasiocaulon et R. villicaulis var. lasiothyrsos Sudre prius.

Turiones pruinosi, parcius pilosi quam in À. prolongalo; foliola supra parce pilosa, terminale
ovatum vel ellipticum, acuminatum. Inflorescentiae ramuli hirsuti, aculeis validis armati.

Süd- und Westfrankreich.

390. R. Gremlii Focke Syn. Rub. Germ. 266. (1877.) Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI 524.

R. piletostachys (cit. Gren. et Godr.) Gremli Beitr. Schwz. 43. (maxima ex parte).

R. montanus (cit. Wirtg.) Kern. exs.

R. infestus, thyrsiflorus, rudis, Genevierti autor. Austr. in exsice., R. amphichloros aut. ex pte.
R. Clusit Borbas ex Sabransky. R. gliovicensis Spribille.

Turiones ex arcu humili prostrati, rarius scandentes, inferne obtusanguli, superne acutanguli,
dense vellaxe pilosi, aculeis sat validis subaequalibus reclinatis armati et praeterea saepe aculeolis setisque
glanduliferis sparsis vel interdum crebris asperi. Folia plurima pedato-quinata; petioli aculeis aduncis
sparsis vel crebris instructi; stipulae filiformes, sat alte adnatae; foliola grosse et inaequaliter dentato-
serrata, supra strigosa, subtus breviter pubescentia, juniora interdum cano-tomentella, adulta viridia;
terminale petiolulo triplo vel quadruplo longius, e basi rotundatà vel emarginatä ovato-oblongum vel
ovatum, sensim acuminatum. Inflorescentia mediocris, sat angusta, inferne foliis paucis interrupta,
raro usque ad apicem foliosa, superne e ramulis brevibus confertis composita. Rhachis cum ramulis

176 (400)

tomentoso-villosa, aciculato-aculeata, parce (vel rarius copiose) setoso-glandulosa. Flores mediocres
vel parvuli; sepala cinereo-tomentosa, in flore et fructu reflexa; petala anguste oblonga vel obovata, alba
vel rarius dilute rosea, caduca. Stamina stylos vix superantia; carpella glabra vel parce pilosa.

Hane speciem Sudre À. Colemanni vocat, sed nunquam ex Helvetia, Bavaria vel Austria vidi Rubum
plantae Britannicae similem.

Formae setoso-glandulosae nullis aliis characteribus ab eglandulosis differunt; origo e R. Gremlii
et R. rudi, a Gremli suspicata, vix probabilis est. Folia minute serrata interdum occurrunt.

Var. saucians n. nom.

Planta vigorosa eglandulosa, quae differt foliis plurimis ternatis, foliolis latioribus interdum
orbicularibus, stipulis lineari- lanceolatis paulo brevius adnatis, ramo florifero cum inflorescentia
aculeis crebris validis munito.

Var. R. debilispinus Sudre.

Videtur forma tenera, qualis in Bavaria cum typica crescit. Specimina exsiccata Gallica pauca,
quae vidi, certum judicium non permittunt.

R. Questiertt formae hybridae interdum R. Gremlii valde similes esse videntur, e. g. R. sparsus
Sudre.

In dem nördlichen Vorlande der Alpenkette von der westlichen Schweiz durch Baiern, Osterreich,
Steiermark und Mähren bis Schlesien und dem nordwestlichen Ungarn; ferner im Schwarzwald und
Spessart im westlichen Deutschland sowie anscheinend in Siidfrankreich (Tarn). Die var. saucians
im Elztale im Schwarzwald (leg. Götz).

Kormarhybrida R- Gremien:

R. Gremlit x macrostemon (hedycarpus); R. spurius Halacsy et Braun in Verh. zool. bot. Gesellsch.
Wien XLI p. 232. — (1891). — Niederösterreich.

orme IR, Gremlin Atiimis.

R. indotatus Gremli Oe. B. Z. XXI 128 (1871) planta est humilis, glandulosa, foliolis discoloribus
distincta, R. Gremlit simillima. An hybridae originis? — Rosenheim in Baiern; hier häufig.

391. Rubus silvaticus Wh. et N. Rub. Germ. 41 t. XV. (1825.) Focke Syn, Rub. Germ. 221;
Aschers. et Gr. Syn. VI 526. Rogers Handb. Brit. Rubi 41.

Turiones arcuato-prostrati, rarius scandentes, inferne teretiusculi, superne obtusanguli, patenter
villosi, interdum demum glabrescentes, aculeis in parte inferiore creberrimis parvis subulatis undique
sparsis, in media et superiore mediocribus ad angulos dispositis compressis reclinatis vel saepius leviter
falcatis instructi. Folia digitato-quinata, usque ad dimidiam hiemem persistentia; foliola grosse et saepe
duplicato-serrata, subtus viridia, pilosa, interdum molliter pubescentia; terminale ellipticum, acuminatum.
Ramorum floriferorum aculei copiosi, parvi; inflorescentia mediocris, densiflora, ad fundum. interdum
quoque usque ad apicem foliifera. Rhachis et pedunculi dense villosi, eglandulosi, minute aciculati;
ramuli inferiores vulgo racemosi, intermedii subcymoso vel corymboso-partiti. Flores mediocres; sepala
cano-virentia, tomentoso-villosa, in flore et fructu laxe reflexa; petala obovata, incurvata, alba, raro
roseola; stamina in flore vix aperto stvlos superantia, post anthesin conniventia; carpella apice barbata.
Fructus globosi vel semiovati, immaturi copiosi, sed calore autumnali deficiente, partim solum
maturescunt. Fl. julio et augusto.

Si rami non suffulciuntur, frutices vix ultra 0,5 m alti esse solent.

Collectores diversas ,,varietates" (e. g. aphyllostachyam, sepium, ballicam etc.) nominaverunt,
quae fortasse interdum in herbario, nunquam vero in natura distingui possunt.

Im nordwestlichen Deutschland (Schleswig-Holstein, Altmark, Niedersachsen, nördl. Westfalen)
in vielen Gegenden häufig; zerstreut in England, Wales und Irland.

392. R. chlorothyrsos Focke Abh. Nat. Ver. Bremen II 462. (1871.) Syn. Rub. Germ. 263.
Aschers. et Gr. Syn. VI 534.

<< ——

(401) |

R. ovalifolius Wh. in sched.

R. scanicus Areschoug Skanes Fl. ed. 2, Bot. Not. (1881) p. 151.

R. phyllothyrsos K. Frider. Hb.

Turiones crassi, arcuato-prostrati vel scandentes, inferne teretiusculi, superne angulati, patenter
villosi, saepe sparsim glanduliferi, aculeis sat crebris mediocribus e basi latissimä lanceolatis reclinatis
instructi. Folia digitato-quinata; stipulae lineares; foliola sat grosse inaequaliter serrata, subtus in
nervis pilosa, viridia; terminale ellipticum, acuminatum. Inflorescentiae in ramis validis elongatae
laxae saepissime usque ad apicem foliis simplicibus interruptae ramuli breves, erecto-patentes, eymoso-
partiti, saepe triflori, dense tomentoso-villosi, crebre aculeati, sparsim glanduliferi. Flores sat parvi,
parum conspicui; sepala cano-virentia, in fructu laxe reflexa; petala parva, obovato-oblonga, alba vel
albida, rarius dilute rosea, Staminastylis in flore aperto paullo breviora. Fructus perfecti, ovato-globosi;
rami longi fructibus onusti saepe penduli.

Species in parte centrali areae geographicae valde constans; inflorescentiae frondosae saepe ad
6—12 folia simplicia gestant. In circuitu areae formae glabriores vel roseiflorae vel inflorescentiae
minus foliosae vel folialatiora et brevius acuminata occurrunt, sed varietates distinguere inutile videtur.
Una ex parte R. Questierü, altera R. silvaticum revocat.

In R. scanico flores rosei, foliola paullulum latiora esse solent.

E Britannia vidi formam foliolis subtus cano-virentibus distinctam (legit W. R. Linton in Derby-
shire), quam praeterea exsiccatam a À. chlorothyrso separare non possum.

Waldränder. Im niedersächsischen Tieflande eine der häufigeren Arten; scheint aber in weiterem
Umkreise nur sehr zerstreut vorzukommen, doch wird die Art wegen ihrer Unscheinbarkeit leicht über-
sehen. Südliches Schweden (R. scanicus), Dänemark, Mecklenburg, Königr. Sachsen, nördliches Rhein-
land, Belgien, Nach trockenen Exemplaren vielleicht in England, doch habe ich die Pflanze, die dort
anscheinend zu R. Babinglonti gestellt wird, dort nicht lebend gesehen.

393. R. Sprengelii Wh. in Flora (B. Z.) II. 18. (1819.) Wh.et N. Rub. Germ. 32 tab. X. Focke
Syn. Rub. Germ. 244. Aschers. et Gr. Syn. VI 531. Rogers Handb. Br. Rubi 46.

R. roseus Barber Hb. (an descr. ?)

Turiones arcuato-prostrati vel scandentes, inferne teretiusculi, superne obtusanguli, laxe patenter
villosi, interdum glanduliferi vel aculeolis exasperati, autumno ramosi. Aculei sat copiosi, validi, com-
pressi, apice recurvo adunci. Folia ternata, saepe quinatis vel subquinatis mixta, in solo ubero interdum
plurima quinata, omnes autumno decidua; petioli laxe villosi, aculeis uncinatis armati, supra plani;
stipulae lineares; foliola membranacea, irregulariter grosse duplicato-serrata, utrinque pilosa et viridia
(pilis stellulatis nullis); terminale petiolulo fere triplo longius, ovato-oblongum vel ellipticum, interdum
fere rhombeum, sensim longe acuminatum; infima manifeste petiolulata. — Rami floriferi vulgo breves,
folia ternata et inter flores simplicia ferentes. Inflorescentia vulgo brevis, in ramis debilibus racemosa,
saepissime ramulis longis tenuibus divaricatis dilatata, laxa, multiflora. Rhachis cum pedunculis tomentosc-
villosa, aculeis tenuibus sparsis, vulgo glandulis stipitatis nonnullis quoque instructa. Bracteae anguste
lanceolatae. Flores longe pedicellati, parvuli; sepala vulgo ovato-lanceolata vel elongato-acuminata,
externe tomentella, cano-virentia, post anthesin patentia, deinde fructus fundum laxe amplectentia;
petala obovato-oblonga, decidua, saepissime laete rosea; stamina vulgo stylos vix aequantia, post
anthesin marcescentia; pollinis granula magna ex parte imperfecta; carpella pilosa. Fructus parvi, e
drupeolis paucis, rarius numerosis compositi. — Frutices floribus ornati decus dumetorum.

Floret exeunte junio usque ad augustum.

Var. nemocharis P. J. Muell. (spec.) Pollich. XVI 191. R. Sprengelii Genev. ex descr.

Eglandulosus; stamina stylos superantia; petala vulgo majora.

Var. turfaceus Gravet in Aschers. et Gr. Syn. 532.

Turiones procumbentes, parce pilosi, cum inflorescentiä angustä copiose glandulosi; petala albida;
stamina stylis aequilonga vel longiora.

Bibliotheca botanica. Heft 83, 23

pont
1
[0 6)

(402)

Species optime distincta et melius quam aliae nota.

Durch den grössten Teil des nordwestlichen Europa verbreitet. In Laub- und Nadelwaldungen
sowie in den umgebenden Gebüschen, auf leichtem Lehm- und Sandboden. An einzelnen Stellen im
südlichen Schweden; in Dänemark; häufig im nordwestlichen Deutschland und von da ostwärts zerstreut
bis zur Weichselmündung, Prov. Posen, Isergebirge, Königreich Sachsen und südwärts bis in die Nähe
des Maintales vorkommend, ferner in Belgien, Nordfrankreich und Grossbritannien, jedoch in Schott-
land anscheinend nur im Süden; in Irland selten. Die Var. nemocharis vorzüglich in Frankreich, die
Var. turfaceus auf Moorgrund der belgischen Ardennen.

Forma e: hyb radar "RSS DRE me else

Plantae inter R. Sprengelii et alios Rubos ambigentes, quae verosimile hybridae originis sunt,
sat raro occurrunt. Confer gregem R. Barbeyi p. 110—112.

R. x Sprengelit x villicaulis. Multo robustior quam À. Sprengelit et aculeis validis armatus.
Foliorum et inflorescentiae figura mixta et variabilis. — Hie und da in Deutschland beobachtet.

R. macrophyllus x Sprengelit sec. Boulay est R. granulalus Lefvre. et Muell. Frankreich. Oise.

R. Sprengelit x vestitus. Inflorescentiae elongatae ramuli divaricati; tota planta aculeis longis
acicularibus horrida. — England: Herefordshire.

R. Babinglonit x Sprengelii? England: Derbyshire.

R. fuscus x Sprengelii sec. Boulay R. retrodentatus Muell. et Lefvre.

R. foliosus x Sprengelit Focke Abh. Nat. Ver. Bremen V p. 510 (1877). R. coronatus Boulay
exs. Assoc. Rubol. no. 504. In N.W. Deutschland (Lippe) und Nordfrankreich (Noid) beobachtet.
Excl. R. coronatus Lefvr. Bull. soc. bot. Fr. XXIV p. 222.

R. caesius x Sprengelti. Folia parva, foliola lateralia sessilia; inflorescentia brevis divaricata;
flores magni, pallide rosei. — Mehrfach in Deutschland beobachtet und von andern Caesius-Hybriden
unterschieden.

R. Olavi Newman Bot. Notis 1907 p. 266 ex autore. R. Sprengelii x Wahlbergit videtur. —
Schonen (S. Schweden).

R. ambigens Boulay videtur R. nilidus x Sprengelit.

R. rolomagensis Boulay videtur R. Quesliertt x Sprengelii.

R. philyrophyllus Lefvre. et Muell. Poll. XVI. R. hedycarpus x Sprengelü.

Forte quoque R. inopacalus Muell. et Lefvr. Poll. XVI, in quo R. Sprengelii (vel R. pyramidalis ?)
cum À. plicalo conjunctus suspicatur.

394. R. hesperius Rogers in Journ. bot. p. 504. (1896.) Handb. Brit. Rubi p. 42.

Excl. R. hesperius Piper Erythea V p. 103. (1898)

Turiones ex arcu humili prostrati, angulati, faciebus planis vel apice subsulcatis, parce breviter
pilosi, interdum aciculis glandulisque paucis instructi, copiose subaequaliter aculeati. Folia pedato-
quinata vel subquinata, superiora ternata; foliola argute duplicato-serrata, supra strigoso-pilosa, subtus
juniora subcano-pubescentia, adulta hirtella; terminale e basi emarginata late rotundato-ovatum,
longe acuminatum; infima breviter (ad2mm) petiolulata. Inflorescentiae sat longae panniculatae ramuli
inferiores axillares racemosi, intermedii saepe subcymosi, supremi uniflori; rhachis cum peduneulis
tomentoso-villosa, aciculata et sparsim glandulifera; flores mediocres; calyces externe canescentes,
saepe hinc inde glanduliferae, sepalis lanceolatis post anthesin patentibus; petala alba; stamina stylos
parum superantia.

Prima, quae vidi, specimina comparavi cum R. myricae meo (vide Rogers Handb. I. c.), sed,
plantis iterum atque iterum examinatis, differentiae nunc graviores mihi apparent. R. myricae ex
affinitate R. silvatici removi. R. hesperium vivum videre mihi non licuit.

Im westlichen Irland, in den Umgebungen des Lake Corrib, in den Grafschaften Mayo und Galway
eine der häufigsten und beständigsten Arten.

(403) 179

395. R. Arrhenii J. Lange Haandb. Dansk. F1. 3. Udg. 386. (1864). F1. Dan. t. 2720, 2833 fig. 4.
Focke Abh. Nat. Ver. Bremen I 293, II 465; Syn. Rub. Germ. 242.

Turiones e basi arcuatä scandentes vel procumbentes, inferne teretiusculi, superne obtusanguli,
parum ramosi, patenter pilosi, aculeis subaequalibus parvis e basi latä angustatis reclinatis vel recurvis
instructi. Folia digitato-quinata; petioli supra plani, falcato-aculeati; stipulae anguste lineares; foliola
hieme subpersistentia, argute et vulgo minute serrata, supra aestate laete, hieme obscure viridia,
subtus pubescentia, pallidiora, nervis rectis parallelis prominentibus fulvis striata; terminale ellipticum,
breviter acuminatum; infima breviter petiolulata. Rami florentes sat tenues, saepe longi, foliis quinatis
ternatisque instructi; inflorescentia in ramis parvis angusta, racemosa, in validioribus elongata, composita,
laxa, fundo solum foliifera, e ramulis patentibus tenuibus pauci- vel superne unifloris composita. Rhachis
cum pedunculis tomentoso-hirta, aculeis tenuibus falcatis, saepe quoque glandulis stipitatis sparsis
vel crebris instructa, interdum glanduloso-setosa. Flores parvi; sepala externe tomentella, viridia,
saepe subfoliaceo-lanceolata, post anthesin patentia; petala suborbicularia, breviter unguiculata, dilute
rosea vel albida, saepe in fructu marcescentia; stamina stylis dimidio fere breviora. Pollinis granula,
paucis minoribus exceptis, omnia conformia, perfecta. Carpella glabra, styli vulgo usque ad muturi-
tatem persistentes. Fructus e drupeolis numerosis compositi, perfecti, sapidi. Floret a junii idibus per
julium.

Aculeorum et glandularum copia valde variabilis est; ceterum species in illis provinciis quas
incolit omnino constans et ab aliis Rubis discreta est. Foliolorum costulae (nervi laterales) plerumque
8 (acumine excepto), in aliis Eubatis Europae fere 5—7, raro 8. Occurrunt interdum folia, foliolo termi-
nali ternato, septenata.

In Waldungen und den umgebenden Gebüschen. Im nordwestlichen Deutschland durch Schleswig-
Holstein, Niedersachsen und das nôrdliche Westfalen verbreitet.

mormaersattimes vel hybrid ae.

Subsp. (?) chamae-Arrhenti Focke in Aschers. et Graebn. Synops. VI 530. (1902).

Planta tenera; turiones dense aciculati; folia ternata; foliola lata, vix acuminata. Belgische
Ardennen.

Subsp. (?) polyadenes Gravet in Aschers. et Gr. Syn. VI 530 (1902).

Aculei turionum saepe robusti; folia ternata vel subquinata; foliola angusta, terminalia obovato-
oblonga vel linguiformia, apicem versus inaequaliter grosse serrata. Inflorescentia glandulosa. — Bel-
gische Ardennen.

Subsp. (?) arrhenianthus Friderichsen in Aschers. et Gr. Syn. VI 530 (1902).

Robustior quam planta typica; turiones alte arcuati; foliolum terminale e basi subcordata late
ellipticum, longe acuminatum. Stamina stylis fere aequilonga; antherae pilosae. Fructus perfecti.
R. sulcato et R. plicato affinis videtur. — Husum, Rgbz. Schleswig.

Prospecies R. Arrhenii affines.
R. Leyi Focke Syn. Rub. Germ. 268. (1877.) Aschers. et Graebn. Syn. 530.

R. Letendrei Boulay exs. Ass. Rub. 568. (Deest in Rouy et Cam. FI. Fr.).

Turiones ex arcu humili prostrati, angulati, pilosi, atrorubentes, aculeis reclinatis instructi. Folia
ternata quinataque; foliola grosse et duplicato serrata, supra glabriuscula, subtus molliter pilosa vel
subvelutino-canescentia, terminale late ellipticum vel suborbiculare. Inflorescentiae mediocris inferne
interruptae ramuli breves, pauciflori, tomentoso-villosi, parce glanduliferi, subulato-aculeolati; sepala
cinereo-tomentosa, petala pallide rosea, stamina stylis breviora.

Foliorum ambitus et color fere R. rosacei, qui vero glandulis aculeisque omnino diversus est.
Planta quasi intermedia inter R. Arrhenii et R. vestitum.

Videtur species constans.

180 (404)

In Deutschland nur an der Westgrenze um Aachen, Eupen und Malmedy; weiter verbreitet in den
belgischen Ardennen und im nordôstlichen Frankreich.

R. eimbrieus Focke Abh. Nat. Ver. Bremen IX 334. (1886.) Frid. et Gelert Bot. Tidsskr. XVI
84. Focke in Asch. et Gr. Syn. VI 505.

Turiones arcuati, superne prostrati, obtusanguli, parce pilosi, autumno ramosi; aculei e basi
brevi dilatata lanceolato-subulati, saepe longi. Folia plurima quinata; foliola saepe imbricata, sub-
coriacea, undulata, inaequaliter grosse et argute serrata, supra obscure viridia, glabriuscula, subtus
pilis longis copiosis mollia, in umbrosis brevius pilosa, juniora saepe canescentia; terminale petiolulo
fere triplo longius, late cordato- vel subcordato-ovatum, sensim longe acuminatum; infima breviter
petiolulata. Inflorescentia variabilis, saepe interrupta, haud raro usque ad apicem subcorymbosum
foliosa, interdum vero angusta, aphylla, racemosa; rhachis cum ramulis tomentoso-villosa, parce glandu-
lifera, vulgo dense aciculata. — Flores mediocres; sepala post anthesin fructus fundum laxe amplectentia ;
stamina stylis multo breviora; fructus magni, perfecti, sapidi.

Inflorescentià R. gralo, turionibus et foliis R. affini vel R.incurvalo, indumento foliolorum
R. pyramidali et R. incurvalo, floribus R. Arrhenii similis.

Waldungen und Gebüsche. In Deutschland in einem breiten Streifen vom Königreich Sachsen
(Chemnitz) zu beiden Seiten des Elblaufes bis zur Nordsee zerstreut vorkommend; häufiger an der
schleswig-holsteinischen Ostseeküste.

Series: Egregii.

1.>Sulb serie se bu or e ch

Rubi sine sustentaculo humiles; turiones arcuato-prostrati vel in dumetis scandentes, minus
robusti quam in À. rhamnifolio, R. ulmifolio ete., sed interdum valde elongati. Aculei subaequales,
sparsi, mediocres, in inflorescentiä aciculares. Folia ternata vel in turionibus partim pedato-quinata,
hieme longe persistentia; foliola serrulata, rarius paullo profundius serrata, subtus saepe tomentella,
adulta virentia; terminale vulgo obovatum. Inflorescentia saepissime elongata, angusta, subracemosa
vel thyrsoidea, ramulis vulgo appresse tomentellis racemoso-paucifloris vel apice subcorymbosis (non
cymosis). Flores mediocres vel parvuli, albi, raro dilute rosei. — Caules biennes (non perennes).

Incolunt Europam occidentalem, praecipue provincias maritimas et regiones montanas.

Cons p eet uss sip ee tem, unge:

A. Sepala post anthesin reflexa; foliola juniora saepe subtus alba vel incana.
I. Glandulae stipitatae sparsae.

a. Inflorescentia subracemosa vel thyrsoidea.

Aculeoli subulati nulli ee ee nae art R. egregius.
Caules ramique aculeolis brevibus subulatis conspersi R. inflexus.
b. Inflorescentiae pyramidalis ramuli inferiores elongati apice solum
floriferi + à. 4 ae hee ue re CO ARE
IT. Turiones aculeolis confertis glandulisque exasperati; inflorescentia
dense glandulifera.
Foliola utrinque pilosa et viridia? OO RE
B. Sepala fructus immaturi fundum amplectentia; foliola subtus viridia.
Inflorescentia brevis; glandulae- stipitatae nul IR eu
Inflorescentia elongata; glandulae stipitatae copiosae . . . . . . . . . . . R. longithyrsiger.

LL à

(405) 181

396. R. egregius Focke Abh. Nat. Ver. Bremen II 463. (1874.) Syn. Rub. Germ. 253.

Turiones arcuato-decurvi, demum prostrati, autumno ramosi et radicantes, vel saepius in dumetis
ad 2 m (rarius ad 3 —4 m) altitudinem scandentes, exaltati, simplices, autumno apice dependentes, omnes
duri, inferne teretiusculi, superne angulati, hine inde gsulcati, parce pilosi, saepe sparsim glandulosi,

1:8 Fig. 54 (142). R. egregius Focke.

interdum tuberculis et aculeolis exasperati, virentes, in partibus insolatis rubentes, aculeis sat crebris
brevibus e basi latä coarctatis reclinatis vel subfalcatis armati. Folia ternata et in caulibus validis
pedato-quinata, rarius digitata, hieme persistentia; petioli obsolete sulcati, stipulae lineares; foliola
plerumque parva, in apricis coriacea, subaequaliter argute serrulata, supra pilosa, subtus stellulato-

182 (406)

tomentella et in nervis pilosa, pallide viridia vel in apricis albida; terminale obovatum, breviter cuspida-
tum, rarius ellipticum vel ovatum, acuminatum. Inflorescentia elongata, angusta, apicem versus
parum decrescens, in parte inferiore foliifera et ramulis axillaribus racemigeris adscendentibus aucta.
Ramuli intermedii vulgo 2—3—4-flori, subracemosi, raro singuli pedicellis lateralibus duobus approxi-

1:2 Fig. 55 (143). R. egregius Focke.

matis subcymigeri, supremi uniflori. Flores terminales ramorum inferiorum nonnunquam flore terminali
totius inflorescentiae praecociores. Rhachis ramulique breviter cinereo-tomentosi, aculeis tenuibus
acicularibus leviter reclinatis sat crebris et glandulis breviter stipitatis sparsis, rarius numerosis, interdum
nullis instructi. Flores mediocres; sepala cinereo- vel albo-tomentosa, in flore et fructu reflexa; petala
obovata, concava, ex ungue patente erecta, alba vel rarius pallide rosea. Stamina stylos superantia.

(407) 183
Carpella glabra. Fructus e 15—20 drupeolis conpositi, sapidi. Putamen semiorbiculare, compressum.
Species serotina; floret julio et ineunte augusto, in montibus interdum vix ante idus augusti.

In Dania et Germania boreali species omnino constans est; in Germaniae meridionalis et regionum
adjacentium montibus nunc immutata recurrit, nune vero uno alterove signo a typo recedere videtur.
Variat turionibus copiose pilosis vel aculeis turionum robustis vel foliolis apicem versus grosse serratis.

R. monticolus Gremli Oe. B. Z. XXI, v. 227 (nec Boulay Rone. Vosg. no. 71 p. 91), planta um-
bratilis, macilenta, verosimile ad R. egregium accedit. — Luzern.

Varietates leves sunt:

Var. egregiatus Focke nov. var. |

Inflorescentiae pyramidalis ramuli extraaxillares inferne simplices, nudi, apicem versus flores
aggregatos subcorymbosos ferentes. Habitu ad R. Coulinhi accedit. — Formis intermediis cum R. egregio
typico conjungitur.

Var. cortifrons Focke nov. var. (R. cortifolius F. Gérard in sched.).

Inflorescentiae rhachis ramulique setas longas flexiles glanduliferas tenues sparsas gerentes.
Foliola plantae typicae coriacea serrulata. — Gallia.

Var. plymensis Focke nov. var.

Eglandulosus vel glandulas brevissime stipitatas in caule, inflorescentià vel bracteis sparsas
gerens. Caules saepe sat dense pilosi; inflorescentia variabilis, nune angusta, longa, subracemosa, nunc
vario modo composita. — Britannia.

(Forma: effeminalus Focke nov. nom.: molliter pilosus; inflorescentiae extraaxillares longae,
multiflorae; sepala longe acuminata, in flore patentia, in fructu reflexa; stamina stylis multo breviora. —
Fruticem vidi unicum haud procul ab Oxford Britanniae).

In Waldungen und namentlich an buschigen Abhängen und Berglehnen. Durch Dänemark,
Schleswig-Holstein, Niedersachsen und das nördliche Westfalen verbreitet; anscheinend auch in den
belgischen Ardennen. Weiter südwärts mehr Bergpflanze und hier zerstreut im Schwarzwald und in
der nördlichen Schweiz mit der var. egregialus vorkommend. Die var. cortifrons in Frankreich am West-
abhang der Vogesen. Die var. plymensis im südlichen England, besonders aus dem Tale des Plym und
an andern Stellen bei Plymouth bekannt.

rommaemiybridae BR. egresgii.

R. caesius x egregius. R. egregiusculus Frid. et Gelert Bot. Tidsskr. XVI, 121. 188. — Zwischen
den Stammarten leicht kenntlich, in Schleswig und Oldenburg beobachtet.

R. egregius x fragrans Focke in Aschers. et Graebn. Syn. V1 537. Bei Burgsteinfurt (Westfalen)
gefunden.

PROS becs Rz core gio affines.

R. inflexus Sampaio in „A Revista‘ 1904 ex Rubus Portuguezes p. 70. (1904.)

Turiones ramique floriferi inter aculeos tenues aculeolis subulatis crebris et glandulis stipitatis
intermixtis obsiti; foliola turionum obovato-oblonga, juniora subtus incana; inflorescentia elongata,
thyrsoideo-panniculata; sepala in fructu reflexa; carpella pilosa. Habitu cum R. egregio convenit.
Fl. junio et julio. — A R. egregio aculeolis subulatis distinctus; notae aliae variabiles sunt; folia turionum
plurima quinata.

An frischen, baumreichen Plätzen im nôrdlichen Portugal.

R. Coutinhi Sampaio Rubus Portuguezes p. 52 in An. Sc. Natur. IX. (1904).

R. Sprengelii P. Cout. et Fic. in Bol. Soc. Brot. sec. Sampaio.

R. Lespinassei Clavaud exs. Assoc. Rubol. no. 559. (1883.)

Turiones sat robusti, arcuati, obtusanguli, hine inde sulcati, glabriusculi, aculeis mediocribus
inferne compressis rectis vel parum reclinatis et saepe glandulis stipitatis aculeolisque raris instructi.
Folia plerumque quinata; foliola inaequaliter duplicato-serrata, supra glabriuscula, subtus cinerascenti-

184 (408)

tomentosa; terminale ellipticum. Inflorescentiae amplae fundo excepto aphyllae apicem versus decres-
centis ramuli patentes, supra medium subeymoso-partiti, breviter tomentoso-villosi, parce glanduliferi
et aculeis tenuibus vulgo raris muniti. Flores parvuli; sepala reflexa, petala oblonga, pallide rosea; car-
pella villosa. Pollen mixtum.

Fl. majo, junio.

Limites inter R. Coutinhi et R. egregium var. egregiatum dubii et difficiles sunt. Folia grosse
serrata in Germania meridionali quoque occurrunt. Melius À. Coulinhi a R. inflexo distinguitur, sed
utraque planta vix satis cognita est.

Unter Buschwerk und Bäumen im siidwestlichen Europa. Aus Frankreich nur aus der Gegend
von Bordeaux bekannt. In der spanischen Provinz Galicien und im nördlichen Portugal verbreitet,
nach Süden zu seltener werdend und dort mangelhaft fruchtend (Sampaio).

R. eunetator Focke Syn. Rub. Germ. 281. (1877). Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI 537
ex pte i(!):

Planta gracilis, sempervirens, notis plurimis R. egregio affinis, sed multo minor. Foliola serrulata,
subtus cinereo-tomentosa, sericeo-micantia; inflorescentiae rhachis aculeis acicularibus rectis, longioribus
quam in À. egregio, instructa.

Ex uno solum loco cognitus; specimina exsiccata in aliis regionibus lecta, quae olim cum hac
planta conjungenda esse putavi, nunc ad R. egregium ejusque varietates colloco.

Im südlichen Baiern bei Tutzing am Starnberger See (Gremli).

R. murinus ad int.

R. rudis subsp. murinus Focke in Aschers. et Graebn. Syn. VI 562. (1902).

Planta gracilis; turiones appresse tomentelli, glandulis breviter stipitatis tomentum superantibus
aculeisque tenuibus instructi; folia pedato-quinata; foliola obovata, cuspidata, subtus virentia. Inflores-
centiae elongatae, angustae, aphyllae, nunc subracemosae, nunc thyrsoideae; rhachis cum pedicellis
appresse tomentella, glandulis stipitatis copiosis instructa. Flores parvuli; sepala post anthesin patentia
vel laxe reflexa; stamina stylis breviora; fructus perfecti.

Planta in unico loco tantum reperta, inflorescentià, glandulis copiosis, partim quoque sepalis
patentibus R. longithyrsigerum refert. Affinitas dubia; R.rudi glandulis breviter stipitatis crebris
similis, sed aliae notae plantam potius ad gregem R. egregti et R. longithyrsigeri collocare monent.

Bisher nur selten (vereinzelt?) im Elztale im Schwarzwald, S.W. Deutschland von Götz be-
obachtet.

E Styria orientali cl. Sabransky specimina exsiccata complura misit, quae habitu À. egregium
aemulari videntur. Sed inter se hae plantae non conveniunt et in omnibus foliola ovata, nec obovata
sunt. Verosimile hybridae originis sunt, uti Sabransky suspicatur.

397. R. myricae Focke in Alpers Gefpfl. Stade 27. (1875.) Syn. Rub. Germ. 223. Aschers et Gr.
Syn. VI 227.

Humilis, eglandulosus; turiones arcuato-prostrati, rarius scandentes, obtusanguli, parce pilosi,
aculeis brevibus reclinatis et foliis ternatis, interdum quoque quinatis instructi. Foliola subaequaliter
minute serrata, subtus pubescentia; terminale late cordato-ovatum vel ellipticum, breviter vel longe
et subcaudato-acuminatum. Inflorescentiae brevis interdum foliosae ramuli inferiores ascendentes
pauciflori vel racemigeri, superiores patentes, uniflori vel racemoso-pauciflori, pubescenti-tomentosi,
parce aciculati. Flores sat longe pedicellati; sepala breviter pubescentia, post anthesin fructus fundum
amplectentia; petala oblonga, alba; stamina stylis fere aequilonga, post anthesin non conniventia.
Fructus perfecti. — Foliola in foliis quinatis vulgo imbricata. — Species bene definita, districtum parum
extensum incolens.

R. hesperio Rogers, quem vivum videre mihi nondum licuit, comparavi, sed nuper de affinitate
dubito. R. longilhyrsigero similis, sed eglandulosus et foliola ovata.

(409) 185

In der Liineburger Heide (myrica) bis jetzt nur in einem beschränktem Bezirke um Soltau und
den ,,Wilseder Berg‘ (Prov. Hannover) nachgewiesen. Die bekannten Fundorte sind

nur bis zu
30 km voneinander entfernt.

i Mi

1:2 Fig. 56 (144). R. longithyrsiger Lees.

Puospecies Remyricae Similis.
R. virescens G. Braun in Focke Syn. Rub. Germ, 224. (1877).

R. myricae B. virescens Focke in Aschers et Gr. Syn. VI p. 528.

2
Bibliotheca botanica. Heft 83, 2%

186 (410)

Eglandulosus; folia plurima quinata; foliola terminalia e basi subcordata ovato-lanceolata vel
ovato-oblonga, subtus molliter pubescentia. Inflorescentia brevis, saepe foliosa. Sepala in fructu patentia
vel fructui applicata; stamina stylis multo breviora; fructus perfecti.

Zerstreut in den Wesergegenden; in den Umgebungen von Hameln, Minden und Rotenburg i. Hann.

13:52 Fig. 57 (145). R. longithyrsiger Lees.

398. R.longithyrsiger Lees in sched. Focke Syn. Rub. Germ. 224, 290. (1877.) Babingt. Journ.
DOWN sp. 176: 41878.)
Babingt. Man. Brit. Bot. ed. 3, 101; Rogers Handb. Brit. Rub. 77.

(411) 187

R. pyramidalis Babingt. Bot. Gaz. I 121. (1849.) Brit. Rubi p. 231. Excl. R. pyramidalis
fKaltenb.

Speciei interpres: Babington.

Turiones longi, prostrati, obtusanguli, virides vel lumini expositi rufescentes, cum petiolis parce
pilosi, et aculeolis glandulisque breviter stipitatis crebris exasperati. Aculei mediocres vel parvuli, ad
angulos dispositi, subaequales, inferne dilatati, parum reclinati, in petiolis non adunci. Folia ternata
vel in caulibus robustis nonnulla subquinata vel quinata; stipulae lineares; foliola membranacea, convexa,
inaequaliter sed non profunde serrata, supra opaca, strigoso-pilosa, subtus, praecipue in nervis, pubes-
centia, pallidiora; terminale e basi saepe emarginata obovatum vel obovato-oblongum, petiolulo triplo
vel quadruplo longius.

Inflorescentia in ramis caulium superioribus mediocribus subracemosa, angusta, in robustioribus
elongata, parum decrescens, e ramulis inferioribus axillaribus stricte ascendentibus racemigeris et
reliquis patentibus brevibus unifloris vel paucifloris composita. Haud raro caules e rhizomate orti
primo anno in inflorescentiam amplam foliosam compositam pyramidalem abeuntes occurrunt. Rhachis
cum ramulis pedunculisque cinereo-tomentoso-hirta, glandulis stipitatis confertis, setis glanduliferis
sparsis vel raris et aculeis acicularibus vulgo sat crebris instructa. Flores mediocres parum conspicui;
sepala externe cano-virentia, saepe longe caudata, in flore laxe reflexa, deinde fructus fundum am-
plectentia, in fructu maturo patula; petala anguste oblonga, pubescentia, alba; stamina stylos
superantia. Carpella puberula mox glabrescentia. Fructus magni, sapidi. — Inflorescentiae ramuli non
eymuligeri.

In Waldungen und an Waldrändern, vorzüglich im Hügellande. Zerstreut durch das südwestliche
England; häufig in S. Devon, Cornwall und Wales.

Paocmechec tkahomolthyrsigero affınes.

R. botryeros Focke in Rogers Handb. Brit. Rub. 77, 78 (vel subspec. R. longithyrsigert). (1900.)

R. Lejeunei Arch. Briggs in sched.

Turiones pruinosi, parcius glandulosi quam in À. longithyrsigero; folia majora, foliola tenuia,
ad basin profunde emarginata; inflorescentia brevior, sed ramulis patentibus longioribus dilatata; flores

majores, spectabiles. Habitu a R. longithyrsigero differt.
S.W. England; Irland.

R. Lintoni Focke ex Babingt. Journ. Bot. XXV p.331. (1887.) — Rogers Handb. Brit. Rubi 76.

R. lucens Linton, R.laelus Linton in sched. Speciei v. formae interpres: Edward F. Linton
Journ. Bot. XXX v. 304.

Turiones pruinosi; foliola subcoriacea, supra nitida, juniora subtus cano-tomentosa; inflores-
centiae brevis ramuli inferiores pauciflori, superiores uniflori, omnes villosi, inaequaliter glandulosi
aciculatique. Sepala post anthesin erecto-patentia.

In England sehr zerstreut (Norfolk, Somerset, Monmouth).

399. R. ochrodermis Aug. Ley in Journ. bot. 1893 p. 13; Rogers Handb. Brit. Rubi p. 91.

Turiones validi, sarmentosi, inferne teretiusculi, superne angulati, ochracei, glabriusculi, glandu-
losi, aculeis aculeolisque densissime confertis horridi. Aculei ad angulos dispositi, reclinati, lanceolali
vel falcati, inaequales; aculeoli breves triangulares. Folia semper fere ternata; stipulae anguste lineari-
lanceolatae; foliola in uträque pagina pilosa et viridia, irregulariter serrulata aut minute serrata, ter-
minale vel obovatum breviter acuminatum, vel ellipticum. Inflorescentia ad basin solum foliifera, sat
longa, vel racemosa, angusta, vel thyrsoidea e ramulis longis ascendentibus racemigeris composita, inter-
dum apice subcorymbosa. Rhachis cum pedunculis villoso-tomentosa, glandulis stipitatis et aciculis

188 (412)

inaequalibus instructa. Pedunculi longi, crebre aculeolati; sepala externe virentia, in flore et fructu
reflexa; petala angusta, alba vel pallide rosea; stamina stylos superantia; fructus perfecti.
Ramulis inflorescentiae elongato-racemosis, sepalis reflexis et turionibus dense aculeolato-

exasperatis insignis. — V. v. duce autore.
An Waldrändern und buschigen Plätzen, zerstreut in den südlichen Teilen von England und

Wales, stellenweise in Menge.

1:2 Fig. 58 (146). R. ochrodermis A. Ley.

2. Subseries: Mucronati.

Foliola plerumque obovata, cuspidata, serrulata vel minute serrata; inflorescentia interrupta,
apice densa, subcorymbosa, ramulis saepe subcymigeris. Sepala patentia vel laxe reflexa.

Characteres Egregiis similes, habitus vero diversus, interdum Vestitos revocans.

Mucronati habitant regiones littorales a Lusitaniä usque ad Chersonesum Cimbricam.

(413) 189

Gonspectms: sSpecverum princi paliwm.

A. Inflorescentiae ramuli subracemigeri et subcymosi; foliola subtus viridia.

I. Inflorescentia parce aciculata.

Bess landulikerus, sepala patentia . ..:. ...... =.=... nenn . R. mucronatus.
meer languloso-villosus; sepala reilexa |. + ... 2. . : . . . . . . . R. Briggsü.

II. Inflorescentia dense inaequaliter aculeolata.
A CIMA A ee 0 0. 0... . . . . . . . . .R. Drejeri.

B. Inflorescentiae ramuli plerique subcymoso-partiti; foliola subtus
incana, saepe demum virescentia.

Folia turionum plurima quinata; foliola supra glabriuscula; turiones glabres-
GEHE Se an ernennen . … +. À. lusitanicus.
Folia turionum plurima ternata; foliola supra pilosa; turiones puberuli . . . . R. Henriquesii.

400. R. mucronatus Bloxam in Kirby Fl. Leicest. 43. (1850.) Rogers Handb. Brit. Rubi 55;
Focke in Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI 532.

R. mucronulatus (cit. Bor.) Babingt. Brit. Rub. ed. I. p. 159.

Insatsichantheros i. H. lb. Krause in Prahl Krit. Fl. Schl. Holst. IT p. 61.

R. mucronifer Sudre Bull. soc. d’etud. sc. Angers XXXI p.56. (1902). Rubi Europ. 112.

Excel. R. mucronatus Ser. in DC. Prodr. IT p. 566. — Annot. Quousque tandem hoc synonymon
inutile À. mucronali Ser. conservari debet? Datum ab autore ignaro nunquam et a nemine receptum
est. Pereat igitur.

Turiones e basi arcuatä prostrati vel in dumetis scandentes, inferne teretiusculi, in mediä parte
obtusanguli, laxe pilosi, interdum glabriusculi, parce vel crebre glanduliferi, aciculati aculeolatique,
aculeis inaequalibus e basi latiore breviter lanceolatis reclinatis ab aculeolis bene discretis instructi.
Folia ternata et pedato-quinata; stipulae lineari-lanceolatae; foliola lata, imbricata, subaequaliter
serrulata, supra strigosa, subtus pallida, pilosa, juniora saepe albicantia; terminale e basi subcordata
vulgo obovato-suborbiculare, breviter cuspidatum. Inflorescentia sat longa, inferne laxa, e ramulis
brevibus composita, superne densior, vulgo subracemosa. Rhachis cum ramulis subracemosis et sub-
cymosis tomentoso-villosa, glandulis stipitatis setisque inaequalibus et aculeis parvis falcatis praedita.
Flores sat spectabiles; sepala cano-virentia, albo-marginata, post anthesin laxe reflexa vel patentia;
petala elliptica, saepissime pallide rosea; stamina stylos parum superantia; antherae haud raro
barbatae (R. drejeriformis K. Friderichsen Bot. Zentralbl. 1897 p. 407). V. v. sp. Educ. e. fructib. ex ht.
Cantabr. miss. Colui per multos annos in hort. propr. — V.specim. ab autore missa.

Species in notis futilibus variabilis, cujus vero formae typicae vulgatae habitu et characteribus
optime ab aliis Rubis distinguendae sunt. Occurrunt vero, praecipue in Britannia media et meridionali,
formae complures ambiguae, quae hinc inde species constantes aemulantur, praecipue:

R. mucronatus var. nudicaulis Rogers Handb. Brit. Rubi (1900) 56. et formae copiosius aculeo-
latae: ? R. oigocladus (cit. Muell. et Lefvr.) Rogers I. c. 65; non Müll. et Lefvr. ex Sudre.

? R. Newbouldit (cit. Babingt.) Rogers I. c. 66.

R. Bloxamianus Colem. ex Rogers I. c. 66.

R. regillus A. Ley Journ. Bot. 1896 p. 217; Rogers 1. c. 67.

Omnes hae plantae accuratius vivae et in locis natalibus examinandae sunt.

Weit verbreitet durch Grossbritannien und Irland; Schleswig-Holstein, Altkloster (Prov. Hannover).

Pomme Prospecies R. mucronato aifines.

Inter formas variantes vel aberrantes R. mucronato similes vel affines multae sunt, quae aut
R. polyanthemum aut R. longithyrsigerum appropinquant. R.mucronafus typicus non est exacte

190 (414)

intermedius inter has species valde diversas, attamen multa indicia unam alteramve earum recordantur.
Melius definitus quam formae affines est:

R. Briggsii Bloxam in Journ. bot. VII p.33 (1869) teste Archer Briggs Fl. Plymouth p. 125,
qui À. Briggsii varietatem R. fusco-atri (ex sensu Briggsii) esse dicit.

R. fusco-ater (cit. Weihe) Briggs Fl. Plym. p. 124; Babington Brit. Rub. ed. I p. 212 (1869) ex pte.

R. oigocladus (cit. P. J. Muell. et Lefvre.?) Rogers Handb. Brit. Rub. p. 65.

R. cenomanensis Sudre in Bullet. soc. d‘étud. sc. d'Angers 1903 p.27 (Separ.) (1904); Rubi
Eur. p. 113:

Turiones obtusanguli, pruinosi, in Britannia vulgo obscure purpurascentes, nunc parce, nunc
densius pilosi, aculeis subaequalibus et aculeolis glandulisque stipitatis copiosis brevibus instructi. Folia
ternata quinataque; foliola obovata, cuspidata, basi emarginata. Inflorescentia fere sicut in R. mucro-
nalo, rhachis cum ramulis et pedunculis dense tomentoso-villosa, glandulosa, glandulis stipitatis plurimis
inter villos occultis, paucis parum ex indumento emergentibus. Sepala post anthesin reflexa; petala
alba; stamina stylis paullulum longiora; fructus perfecti; carpella pilosa. Fere intermedius inter R. poly-
anthemum et R. scabrum.

Habitus R. mucronali, a quo praecipue caulibus crebre aculeolatis glandulosisque et inflores-
centiae glandulis stipitatis omnibus brevibus differt.

R. cenomanensis specimen in Sudre Batoth. 170 colorem pallidiorem et inflorescentiam subiner-
mem non solum inferne, sed quoque apicem versus patulam exhibet; plantae vivae igitur comparandae
erunt.

Bloxamii À. fusco-aler (secund. specim. exsicc.) planta erat R. fusco-atro Weihei similis. Jure
igitur autor R. fusco-atrum Briggsit nomine novo salutavit. Briggsius specimen a Bloxamio nominatum
a suo (falso) À. fusco-atro distinguere conatus est et demum sub titulo levis varietatis segregavit. Bloxa-
mius vero non unicum specimen sed integram speciem nominare voluit.

In Wäldern und Gebüschen im südlichen und mittleren England, zerstreut aber strichweise
häufig. R. cenomanensis in Frankreich bei Le Mans (Sarthe).

R. mucronatoides A. Ley ex Rogers Handb. p. 55 differt a R. mucronato foliolis angustioribus
et interdum quoque inflorescentiä laxä effusa.

Pron ameae: thay baraidyaicy kya uucmonnvanter:

R. caesius x mucronatus: Nordschleswig, von Friderichsen beobachtet.
R. mucronatus x thyrsiflorus (Bloxamii x mucronatus): Dorset in England.
y g

401. R. Drejeri G. Jensen F1. Dan. fasc. 51, 7 tab. 2023. (1883.) Rogers Handb. Brit. Rubi 62;
Focke in Aschers. et Gr. Syn. Fl. Germ. VI 539.

R. mucronato habitu, serraturà foliolorum et floribus similis, sed multo densius glandulosus et
seriel R. Radulae propinquior. Turiones dense setuloso-glandulosi, aculeis subaequalibus lanceolatis
muniti. Folia plurima quinata; foliola serrulata, subtus tomentoso-cinerea vel virescentes; termiaale
e basi emarginata ellipticum, breviter acuminatum, interdum potius ovatum vel obovatum. Inflores-
centiae angustae mediocris rhachis cum ramulis patenter tomentoso-villosa, glandulis inaequalibus acu-
leolis aculeisque praedita. Sepala post anthesin patula, demum reflexa. Fructus perfecti.

Subspecies (ex Rogers): R. Leyanus Rogers in Journ. bot. 1895 p. 81; R. hibernicus Rogers in
Journ. bot. 1897 p. 48. Confer Rogers Handb. Rubi 62.

Dänemark; im östlichen Schleswig häufig und konstant; zerstreut in Holstein, dem nordwest-
deutschen Hügellande und Belgien; auch im nördlichen England und in Irland, doch ist die wirkliche
Übereinstimmung der dortigen Formen, insbesondere der Rogers‘schen Subspecies, zweifelhaft.

402. R. lusitanieus R. P. Murr. in Bolet. soc. Brot. V. p. 189. (1887.)
Sampaio Rub. Portug. p. 67.

(415) 191

Turiones arcuato-prostrati, obtusanguli, parce pilosi, demum glabrescentes, aculeolis et glandulis
stipitatis paucis vel numerosis instructi. Aculei subaequales, e basi lata lanceolati, recti vel reclinati;
folia quinata vel nonnulla ternata; petioli aculeis falcatis muniti, vulgo glanduliferi; stipulae filiformes;
foliola lata, serrulata vel superficialiter serrata, supra parce pilosa, subtus juniora tomentoso-villosa,
incana, adulta virentia vel viridia; terminale obovatum vel late ellipticum, acuminatum vel subcuspi-
datum. Ramorum fertilium folia ternata, foliolis acutis vel indistincte cuspidatis. Inflorescentiae
mediocris vel sat longae ramuli plurimi subeymosi, saepe triflori, in ramis validis eymoso-corymbosi,
multiflori, infimi vulgo elongati, omnes cano-tomentosi, glandulis brevibus et aculeis acicularibus sparsis
instructi. Flores mediocres; sepala cinereo-villosa, laxe reflexa; petala rosea vel albida; stamina stylos
vix superantia; carpella glabra vel parce pilosa; fructus perfecti.

Non solum ramuli medii, sed quoque inferiores distantes, axillares, subcymosi, vulgo longi et
apicem versus partiti.

An etwas feuchten buschigen oder waldigen Stellen im nördlichen und mittleren Portugal, süd-
wärts noch bei Cintra unweit Lissabon.

Prospecies (?) R. lusilanico affinis:

R. Henriquesii Sampaio in „A Revista‘ 1903 secund. G. Sampaio Rub. Portug. p. 63, (1904).
Sudre Rub. Eur. p. 160.

Sampaio hane speciem optime distinctam esse et extensam regionem incolere dicit. Notae vero,
quibus differt a R. lusitanico e descriptionibus et speciminibus exsiccatis sumptae haud satis certae
videntur.

Turiones puberuli, glandulis et aculeolis exasperati, aculeos vulgo copiosos rectiusculos gerentes;
folia semper fere ternata; foliola vulgo plicata, denticulata, subtus cano-tomentosa, terminale obova-
tum vel ellipticum, cuspidatum. Inflorescentiae pyramidalis ramuli subeymosi, tomentoso-villosi,
glandulosi et crebre aciculati. Flores sat parvi; petala alba vel albida; stamina stylis fere aequilonga;
fructus perfecti, sepalis reflexis. Cetera sicut in À. lustlanico.

Videtur ex autore species constans. Folia illa R. mucronatt revocant, sed semper fere ternata
sunt. Nullus Europae mediae Rubus huic arcte affinis est.

In den Berggegenden des mittleren und nördlichen Portugal verbreitet; auch in der spanischen
Provinz Galicien.

R. peratticus Sampaio in „A. Revista 1904; Rub. Portug. p. 65;

Affinis R. Henriquesii, cf. Rub. Port. — Nördl. Portugal.

Series: Vestiti.

Rubi mediocres vel humiles, turionibus obtusangulis autumno radicantibus. Turiones, rami,
inflorescentiae ramuli calycesque cum foliorum pagina infera indumento molli tomentoso-villoso obducti.
Glandulae stipitatae plerumque sparsae, subaequales, indumentum tomentosum raro superantes. Aculei
subaequales. Tomentum e pilis majoribus fasciculatis et simplicibus cum parvis stellutatis contextum est.

Species typicae seriei sunt:

R. adscitus: inflorescentia ampla, laxa; foliola grosse serrata, terminale oblongum, longe acumi-
natum.

R. vestitus: inflorescentia subcylindrica, apicem versus densa; foliola minute serrata, terminale
suborbiculare vel late ellipticum, breviter cuspidatum.

IX speciebus secundariis affinibus differt:

R. conspicuus: indumento breviore, non molli;

R. dasyclados: foliolis grosse serratis;

species plurimae: foliolis minus latis.

192

Conspectws specierumr prim ci palin

A. Inflorescentia ampla, laxa, divaricata.

Foliolum terminale oblongo-ellipticum

B. Inflorescentia cylindrica, superne densa.

I. Aculei rami fertilis sub inflorescentiä longi, validi.

a. Foliola lata, terminale suborbiculare vel late ellipticum.
Inflorescentiae rhachis cum ramulis dense tomentoso-villosa
Inflorescentiae rhachis cum ramulis breviter-tomentosa

b. Foliola oblonga, rhombea vel obovata.

Aculei turionum validi, lanceolati; inflorescentia sat longa, pyramidalis, superne
conferta, ramulis villosis’+ < 22 292.2400.) . oe ee eee
Inflorescentia elongata, saepe longissima, angusta, ramulis breviter tomentosis

IT. Aculei rami fertilis sub inflorescentià parum majores.
a. Sepala in fructu reflexa.
Foliola grosse serrata, terminale ovatum vel ellipticum; aculei rami fertilis falcati
b. Sepala in fructu patentia vel ascendentia.

1. Aculei in inferiore turionis parte valde inaequales conferti, in
superiore sparsi et subaequales.

Inflorescentia subinermis

2. Aculei turionum subaequales, plerumque aculeolis et setis
glanduliferis mixti.

a. Glandulae stipitatae subaequales, aculeis multo breviores.

Foliola subaequaliter minute serrata

(416)

R. adscitus.

. vestilus.
. CONSPICUUS.

. pyramidalis.
. macrothyrsos.

D À

R. erubescens.

R. Boraeanus.

R. obscurus.

3. Setae glanduliferae et glandulae stipitatae inaequales copiosae.

Setae valde inaequales, majores aculeis similes
Setae ab aculeis distinctae
Aculei inflorescentiae aciculares

. [usco-ater.
. Menkei.
. hypomalacus.

DI am

Conjecturae de origine hybridogenä nonnullorum Ruban

Ness Siam wii.

Rubus adscitus et R. vestitus, simili modo ac Rubi Suberecti, gregem naturalem bene distinctam
constituunt. Reperiuntur vero species complures nonnullis characteribus ad Vestitos, aliis ad diversos
Rubos vergentes. Quaeritur anne tales species ambigentes originis hybridogenae sint, praecipue in
aevo diluviano vel pliocaeno ortae. Illis temporibus nondum species nobis cognitae hodiernae floruerunt,
sed formae atavae, quarum proles mutata et genuina et hybridogena nunc Europam incolit.

Species et prospecies, quarum origo hybridogena e Rubis Vesta,

is Sulsplcarı potest.

(417)

Species atavae (vel

R. adscitus et R. sulcatus R. leucandrus Silvatici.
55 98 „ — Radula R. discerptus Radulae.
R. vestitus ,, R. sulcatus R. macrophyllus Silvalici.
PS ; » — plicatus R. hypomalacus Semi-Suberecti.
2 5 „ — vulgaris R. pyramidalis Vestili.
" = » — bifrons R. conspicuus pe
BA AN „ — lomentosus | R. Mercierti? Candicantes.
} R. chnoostachys Silvatici.
| R. arduennensis Candicanles.
R. vestitus et R. Gremlii (?) R. dasyclados Vestili.
33 = » — egregius R. mucronatus Semt-Egregit.
Be ” „ — Genevierti R. macrothyrsos Vestilt.
de Me ss rosaceus R. Boraeanus Vestili.
En sl », — Lejeunei R. obscurus Vestili.
AR a aS Cllanaut R. Menkei Vestiti.
ne Fs „» — caesius R. Balfourianus Corylifolit.

recentes) parentes.

Species hybridogenae.

Series v. Subseries.

193

Praeterea confer R. andegavensem, R. lastocladum, R. erubescentem.

403. R. adseitus Genev. Mem. soc. M. et L. VIII p. 88. (1860.) Ibid. XXIV p. 134. — Speciei
cognitio ex hac descriptione derivata est; nomen adscili igitur praefero.

Sudre, Rub. Eur. no. 66 p. 110.
R. Chaboissaei P. J. Muell. Pollich. XVI 156. (1859.) cf. ad calcem hujus descriptionis.

R. hypoleucus Lefv. et P. J. M. Pollich. XVI 143. (1859.) Boulay in Rouy et Camus FI. Fr.
hep. 56.

Turiones arcuato-prostrati, obtusanguli, parce vel densius villosi et sub villis stellulato-tomentosi,
glandulis stipitatis vel aculeolis raris, interdum nullis, et aculeis inaequalibus vel subaequalibus e basi
lata angustatis rectis vel parum reclinatis instructi. Folia ternata quinatave; foliola majuscula, sub-
coriacea, irregulariter grosse et apicem versus saepe inciso-serrata, supra pallide viridia, parce pilosa,
subtus pilis longis crebris micantia vel cano-tomentosa, interdum alba; terminale oblongum vel ovatum
longe acuminatum, rarius obovatum, cuspidatum. Inflorescentia ad basin solum foliifera, ampla, laxa,
apicem versus decrescens, vulgo ramulis inferioribus longis patulis racemigeris, intermediis brevioribus
cymuligeris, supremis saepe 1—2- floris; occurrunt vero interdum inflorescentiae magis contractae,
praecipue illae quae e caulium parte superiore ortae sunt. Ramuli pedunculique cinereo-tomentosi, villosi,
glandulis stipitatis raris aculeisque tenuibus setaceis reclinatis sparsis instructi. Bracteae lineares.
Flores mediocres; sepala cano-tomentosa, saepe longe caudato-acuminata, reflexa; petala oblonga,
pallide rosea vel albida; stamina stylos superantia. Carpella juniora glabra vel glabrescentia. Fructus
perfecti.

Fl. exeunt. junio, julio.

In plantis sub umbra crescentibus foliola latiora esse solent quam in illis, quae soli expositae
sunt; praeterea indumentum paginae inferioris in apricis densius est. Differentiae insolatione effectae
varietates constituere non possunt.

Unter Buschwerk und an lichten Waldplätzen. Im westlichen Frankreich und südwestlichen
England sehr verbreitet, auch in Wales und Irland.

Italien? ein getrockneter Zweig aus der Gegend von Como (leg. Adlerz) scheint mir zu dieser
Art zu gehören. Näher zu prüfen.

Bibliotheca botanica. Heft 83, 25

194 (418)

Formac hy bridaec-R. ads citi:

R. adscitus x ruslicanus.

Planta spectabilis, luxurians, alte scandens, thyrsis longis et inflorescentiis compositis amplis
patulis ornata. Singuli frutices in eodem loco variabiles; occurrunt in plantis magnis interdum folia
semper fere ternata cum foliolis subtus virentibus. Sterilis videtur. V. v. duce Archer Briggs.

In England unweit Plymouth, an einer Stelle in Menge. In Frankreich zerstreut (cf. R. adscitus x
ulmifolius Sudre 1. €.)

De aliis formis hybridis R. adsciti cf. Boulay |. €. et Sudre Il. ce.

Hornmae IR AGSCUILO Atinrme&

R.Lettii Rogers Journ. Bot. 1901p: 381.

Foliola subtus virentia; inflorescentiae ramuli inferiores parum longiores quam superiores, ita ut
vix pyramidalis evadat; aculei pedunculorum crebri aciculares; bracteae lineari-lanceolatae.

Formam borealem R. adsciti esse e speciminibus exsiccatis suspicor. — Irland.

R. Chaboissaei P. J. Muell. Pollich XVI p. 156. (1859.) Chaboiss. Et. spec. Rubus (Congr. sc.
Fr. 28. sess. t. III) p. 24. Genev. Mém. soc. M.-et- L. VIII, XXIV.

R. macrostachys Subsp. Chaboissaei Sudre Rub. Eur. p. 107.

Suspicor hane plantam formam apricam (silicicolam ?) R. adscili esse. Humilior quam R. adscilus
typicus.

Foliola subtus albo-tomentosa. Inflorescentia pyramidalis gracilis.

Frankreich: Dept. Vienne.

404. R. vestitus Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. fl. Germ. I 684. (1825.)

Rub. Germ. p.81 tab. XXXIII. |: Focke Syn. Rub. Germ.. p..291; Aschers. et Graebn2Syn:
mitteleur. Fl. VI p. 546. Boulay in Rouy et Cam. F1. Fr. VI p. 59. Sudre Rub. Eur. p. 101.

R. leucanthemus P. J. Muell. Poll. XVI p.122. (1859.) Frutex R. vesliti unicus in vicinitate
oppidi Weissenburg observatus sub hoc nomine descriptus est.

R. leucostachys Schleich. in Sm. Engl. Fl. II p. 403. (1824) ex pte. (Spec. collect. omnes fere
Rubos eglandulosos vel parce glandulosos a R. ruslicano et Suberectis diversos includens); Babingt.
Brit. Rubi ed. 1 p. 113 (ubi R. leucostachys verus af. 8 R. vestito distinguitur); Rogers Handb. 50.

Turiones crassi, in dumetis scandentes, in apertis vel inter saxa ex arcu mediocri procumbentes,
inferne teretiusculi, superne obtusanguli, indumento e pilis minutis stellulatis et longis fasciculatis
intricatis composito obducti, glandulis sessilibus parvis lutescentibus crebris, vulgo quoque stipitatis
majoribus aculeolisque instructi, fusco-purpurei vel sub umbra virentes, autumno subpruinosi, interdum
tuberculis exasperati. Aculei in parte inferiore crebri, inaequales, breves, recti, subulati, superne sparsi,
subaequales, e basi hirsuta sensim dilatatä anguste lanceolati, rectiusculi vel reclinati. Folia plurima
pedato-, alia digitato-quinata, alia ternata; petioli supra plani, villosi, vulgo parce glandulosi, aculeis
falcatis armati; stipulae lineares vel inferiores lineari-lanceolatae; foliola membranacea, margine undulata,
a basi ad medium serrata, a medio ad apicem saepius inaequaliter mucronato-crenulata, dentibus brevibus
superficialibus, supra strigoso-pilosa, obscure viridia, subtus tomento stellulato et pilis confertis mollia,
incana vel sub umbra viridia; terminale petiolulo fere duplo longius, suborbiculare vel late ellipticum,
breviter acuminatum vel cuspidatum, in umbrosis saepe obovatum, acuminatum.

Rami floriferi elongati, dense villosi, foliis ternatis et aculeis angustis deflexis vel recto angulo
patentibus infra inflorescentiam longissimis instructi. Inflorescentia in plantis robustis elongata,
inferne foliifera, apicem versus vix decrescens; ramuli patentes, cum pedunculis dense tomentoso-villosi,
saepe glanduliferi et setosi, aculeis rectis vel falcatis saepe infra calycem confertis obsiti. Flores in
cymulas, saepe in dichasia, dispositi, conferti, mediocres; sepala externe dense villosa, saepe glandulosa

(419) 195

et echinata, villosa, in flore et fructu reflexa; petala suborbicularia vel obovata, pubescentia, rosea vel
alba; stamina stylis fere aequilonga; filamenta petalorum colore, antherae interdum barbatae; pollini
cellulae multae difformes immixtae sunt; carpella glabra vel ad apicem parce pilosa. Fructus perfecti,
mole mediocres, nigri, parum aciduli, minus grati saporis quam illi specierum aliorum.

1:2 Fig. 59 (147). R. vestitus Wh. N.

Sub umbrä indumentum tomentoso-villosum rareseit et foliola angustiora evadunt, in solo argil-
laceo flores laete rosei esse solent, in arenoso vel calcarco pallidi vel albi. Praeterea glandularum setarum-
que copia variabilis est, aculei interdum creberrimi sunt. Fruticum transplantatio in solum diversum
florum colorem mutare potest.

196 (420)

Quoad characteres specificos planta constans est; specimina e Dania, Helvetia, Britannia etc. non
distinguenda sunt.

Sine ullo dubio Weihe hujus speciei conditor et primus interpres erat. R. leucostachys, cui in dia-
enosi folia ,,ovato-oblonga, acuminata, laciniata“ tribuuntur, non est R. veslitus Weihei, foliis ,,ovato-

1:2 Fig. 60 (148). R. vestitus Wh. N.

subrotundis undulato-serratis“ distinctus. Nomen ab autoribus Britannicis a Smithio usque ad Babing-
tonıum usitatum praeter R. veslitum non solum formas omnes affines, sed quoque R. Godronii similesque

= 197

species includit. Foliolorum ,,laciniatorum™ causa K. Sprengel Rubum Wiegmanni Wh., id est R. affinis
formam laciniatam, cum ,,R. leucostachyo‘ conjunxit.

Auf mergeligem oder doch nicht allzu kalkarmem Boden in Waldlichtungen, an Waldrändern,
buschigen Hängen und Gebüschen durch Dänemark, das westliche und südliche Deutschland, die Schweiz,
das nördliche und mittlere Frankreich, Grossbritannien und Irland verbreitet. In den österreichischen
Ländern in Vorarlberg; ferner angeblich sehr zerstreut durch das nördliche Alpenvorland bis nach Wien
vorkommend, doch bleibt die wirkliche Übereinstimmung der ähnlichen Formen mit echtem R. vestitus
zweifelhaft. — Sampaio gibt an, dass die Pflanze in Portugal vorkommt.

Nach Rogers in Neuseeland eingeschleppt.

Roma R vestiti hybridae vel hybridogenae.

ape Vestıle Sub-Rustreani.

Formae variabiles, inter R. rusticanum vel alios Discolores et R. vestitum ambigentes, evidenter
hybridae vel hybridogenae. Frequenter occurrunt ubi ambae hae species indigenae sunt.

Distinguuntur a R. rusticano:
indumento tomentoso-villoso turionum, ramorum et inflorescentiae ramulorum, praeterea saepe aculeis
longissimis et foliolis suborbicularibus minute serratis;

a R. vestito:
aculeis robustioribus, inferne magis dilatatis, foliolis subtus tomentosis parum mollibus, terminali saepe
obovato vel obovato-oblongo.

Inflorescentiae vulgo amplae aculei crebri robusti, plurimi recti, immixtis nonnullis falcatis. Ex
his plantis multiformibus nominandae sunt:

R. lasioclados Focke Syn. Rub. Germ. 198. (1877).

Turiones crassi, angulati, faciebus planis, tomentoso-villosi, subpruinosi, aculeis robustis sensim
angustatis armati. Foliola argute et saepe minute serrata, subtus tomentoso-hirta, albida, juniora
mollia, terminale vulgo ovatum vel obovatum. Inflorescentia sicut in À. veslilo, saepe crebre aculeata,
aculeis validis rectis vel reclinatis, saepe nonnullis falcatis. Flores majores quam in utraque specie
affini. Sepala post anthesin laxe reflexa; petala plerumque alba; fructus imperfecti, partim abortivi.

var. angustifolius Rogers Journ. bot. 1892, 234:
foliola angusta, cuspidata; sepala in fructu patentia, petala saepe rosea;

var. argyranthus Boulay et Lucand exs. Ass. rubol. 377 etc.
foliola suborbicularia vel late obovata; sepala reflexa, petala et filamenta alba.

In Hecken und Gebiischen. In England und Wales, namentlich häufig im Süden; Irland; Belgien;
Nord- und Mittelfrankreich; in Deutschland nur bei Aachen.

R. andegavensis Bouvet Bull. soc. Angers 1907 p. 45.

R. gymnostachys Genev. (pro max. parte sec. Bouvet.) Mém. M.-et- L. X 28 (1861).

R. vestitus Genev. ex pte. sec. Bouvet.

R. umbrosus Bor. Fl. centre ed. 3 p. 300.

Foliola subtus adpresse tomentosa, terminale suborbiculare vel obtusato-quadraticum, cuspidatum.
Inflorescentia hirsuta, interdum parce glandulifera. Sepala reflexa; petala orbicularia, rosea. Carpella
pilosa, fructus saepe abortivi.

R. andegavensis secundum Bouvet intermedius est inter R. Godronit (pseudo-bifrons) et R. vestitum.
In examinandis exsiccatis frustra quaeritur, num planta a R. Godronii vel a R.rusticano originem ducat.

Verbreitet im westlichen Frankreich; auch auf den Kanalinseln (Jersey etc.).

R. dasyclados Kern. Nov. pl. spec. III 38 (1871) indumento caulium Vestitis similis; dubium
est, an necessitudine vera cum iis conjungatur. Conf. p. 195.

198 ee

DNS STD AB Wii Om tb OS

Formae admodum variabiles inter R. bifrontem et R. vestitum intermediae. Distinguuntur a
Sub-Ruslicanis indumento piloso multo breviore, aculeis gracilioribus et glandulis stipitatis vel aculeolis
saepe crebris.

R. conspieuus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 42 p. 71. (1859). Focke Syn. Rub. Germ. 296; Ascher-
son et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI 548.

Turiones breviter tomentoso-villosi, rariussubglabri, subaequaliter aculeati, saepe parce aculeolati;
foliola late elliptica vel suborbicularia, cuspidato-acuminata, supra glabriuscula, subtus adpresse albido-
tomentosa, in umbrosis saepe virentia; inflorescentiae apicem versus decrescentis ramuli erecto-patentes,
tomentosi vel breviter tomentoso-hirti, parce vel crebre glandulosi, aculeis longis subulatis, in pedunculis
saepe acicularibus confertis instructi. Sepala in flore et fructu reflexa; petala subrotunda, laete rosea;
fructus haud raro perfecti. — Cetera ut in R. vestito, sed omnes fere notae variabiles sunt.

Immutatam e seminibus educavi plantam in solo arenoso sterili, in quo À. vestilus periit.

Auch auf kalkarmem Boden. Verbreitet im Rheingebiet und den Nebentälern vom Bodensee bis
Elberfeld; ferner um Genf, Frankreich?

R. horripilus Muell. et Lefvr. Poll. XVI p. 126 n. 63 a R. conspicuo simili foliolis profundius ser-
ratis subtus viridibus et caulibus densius aculeatis villosis glandulosisque differe dicitur.

Cy Vets iat S IDE Nue arses:

E. formis, in quibus characteres R. vestiti cum illis R. villicaulis vel R. vulgaris conjuncti ob-
servantur, duae sunt species bene definitae, quae tractus longe extensos Europae mediae incolunt.

405. R. pyramidalis Kaltenb. Fl. Aach. Beck. 275. (1845.) Focke Syn. Rub. Germ. 288; Aschers.
et Graebn. VI 549. Rogers Handb. Brit. Rubi p. 50; Boulay in Rouy et Camus Fl. Fr. VI p. 24.

. vulgaris 8 umbrosus Wh. et N. Rub. Germ. 38, 39.
. villosus Lasch Linn. VIII 297 (1833).
. carpintfolius et R. rhamnifolius Godr. exs.
. umbralicus P. J. Muell. Flora (B. Z.) XLII 71 (1859).
. eifeliensis Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. I no. 94.
Laschii nomen ‚‚R.villosus‘“ huic plantae tributum antiquissimum, sed a Thunberg et Aiton jam
multo prius aliis speciebus impositum est.
Exel. R. pyramidalis Babgt. (1849), R. umbrosus P. J. Muell. (Wirtg. exs.) et aut. mult. Brit.,
R. villosus Ait., Thunbg.. R. pyramidatus P. J. Muell. ete.

— Fl
Bo) al Ze! Zo) 20)

Turiones robusti arcuati, demum arcuato-prostrati vel scandentes, angulati, fusco-purpurei,
laxe villosi, interdum parce glanduliferi, aculeis aequalibus ad angulos dispositis mediocribus e basi
dilatatä compressa declinatis armati; folia digitato-quinata; aculei petiolorum falcati, stipulae lineares;
foliola grosse et irregulariter duplicato-serrata, supra opaca, strigoso-pilosa, subtus pilis longis praecipue
ad nervos dispositis confertis et micantibus mollia, juniora vulgo cana, adulta viridia. Inflorescentiae
panniculatae inferne foliiferae, pyramidalis superne densae ramuli breves villosi, sparsim glandulosi acule-
atique, supremi brevissimi uniflori; pedicelli interdum crebre aciculati. Flores mediocres; sepala externe
cinereo-villosa, a fructu reflexa; petala elliptica, pallide rosea; stamina stylos parum superantia; pollinis
granula plurima perfecta; carpella glabra; fructus bene maturescunt.

In apricis interdum R. vestito, in aliis locis R. villicauli similis; folia in solo fertili interdum
R. macrophyllum revocat. Glandulae stipitatae, nunc copiosae nunc rarae vel immo nullae. Tales formae
hinc inde obviae varietates vel fortasse hybridae originis esse possunt. Etsi interdum singuli frutices
dubii occurrunt, species vastum territorium incolens constans et bene definita est.

(423) 199

Fl. praecipue julio.

Lichte Waldplätze, zwischen Buschwerk und in Hecken, in vielen Gegenden eine der häufigsten
Brombeerarten. Südl. Schweden, Dänemark; in Ostdeutschland zerstreut zwischen Weichsel und Oder,
häufiger im Westen der unteren Oder sowie von Niederschlesien und dem Kgr. Sachsen an durch Nord-
und Mitteldeutschland sowie im Elsass, ferner in Belgien, Nord- und Mittelfrankreich verbreitet, nach
Süden zu anscheinend seltener, doch von Sudre noch im Dep. Tarn gefunden. Häufig in Grossbritannien
(auch auf der Insel Man) und Irland. — Wird in Böhmen und in der westlichen Schweiz schwerlich ganz
fehlen, doch kenne ich bis jetzt keine Fundorte.

Homme my bridae HK. pyramidalis.

R. macrophyllus x pyramidalis autorum? Vix certe cognitus; haud raro R. macrophylli formae
glanduligerae sic nominantur.

R. pallidus x pyramidalis (Focke in Hallier-Wohlf. D. Fl. p. 767). R. macranthelos Marsson
Fl. Neuvorp. p. 147. (1869.) Focke Syn. Rub. Germ. p. 290. — Planta luxurians, notae mixtae. —
Jägerhôfer und Buddenhager Forst bei Wolgast in Pommern.

R. candicans x pyramidalis. R. Rothit Focke in Abh. Nat: Ver. Bremen II p. 461 (1873).
Turiones mox glabrescentes; foliola angusta, grosse serrata, juniora subtus adpresse albo-tomenlosa,
adulta pilosa, sed non mollia. Glandulae stipitatae in petiolulis et pedunculis nune crebrae, nune rarae.
Aculei in plurimis turionibus parvae. Frutex unicus, typus descriptionis R. Rolhii. — Stubben bei
Lesum (Bremen).

Home ec PSprospectes R. pyramirdali' affines.

R. hirtifolius Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. 1. no. 173 (1862). Focke Syn. Rub. Germ.
290 (1877). Rogers Handb. Brit. Rubi p. 48.

R. pyramidalt similis, differt vero foliolis latioribus suborbicularibus vel late ovatis, subtus
molliter pilosis, inflorescentiae vulgo brevioris apice subcorymbosae ramulis dense villosis parce glanduli-
feris vel eglandulosis.

Species vel pseudo-species ambigens, forte varietates aberrantes vel formas hybridas R. pyramidalis,
R. vestiti, R. sciophili, R. leucandri, R. macrophylli aliorumque amplctens. Plantae vivae in loco natalı
unoquoque separatim examinandae sunt.

Zerstreut in Nordwestdeutschland, England, Wales und I/land. In Grossbritannien stellenweise
in Menge.

R. Newbouldii Babingt. in Journ. Bot. 1886 p. 230 planta dubia est, verosimile ab autoribus
cum plantis hybridis et intermediis diversis conjuncta. Glandulosa. Rogers Handb. Brit. Rub. p. 66.

406. R. macrothyrsus J. Lange Fl. Dan. 48 p. 6 tab. 2832. (1870.)

R. gymnostachys Genev. Mém. M. et L. X 28 (1861) ex pte. Focke in Ascherson et Graebn. Syn.
mitteleur. Fl. VI 550 (Spec. collect.). Vidispecimina Genevierii a R. macrothyrso non distinguenda, sed
botanici Gallici autorem diversos Rubos sub hoc nomine comprehendisse asserunt.

R. adscitus Subsp. macrothyrsos Sudre Rub. Eur. p. 112.

R. vestitus f. pulla G. Braun exs.

R. veslito arcte affinis. Inflorescentia elongata, thyrsoidea, a basi ad apicem angusta; flores
laete rosei. Aculei basin versus magis dilatati et minus graciles quam in R.vestilo; folia minora; foliolum
terminale saepe e basi lata emarginata vel subcordata fere obtusato-quadraticum, cuspidatum vel e tal
figura in late ovatam vel obovatam abiens.

Plantae affines sunt R. festivus et R. obscurifrons.

Aspectus hujus plantae ab illo R.vestiti valde discrepat, sed notae differentes vacillant. E ramis
exsiccatis facile „species“ artificiales construuntur, sed specimina Britannica, Hereynica et Holsatica
satis congruere videntur.

200 (424)

Genevierii nomen rejiciendum est, quia, teste Bouvet, praecipue ad R. andegavensem spectat.

Die Fundorte liegen sehr zerstreut. In Deutschland im ôstlichen Holstein sowie am linken
Elbufer im Rgbz. Stade (ges. v. Fitschen); verbreitet am nordwestlichen Harz. In Frankreich an der
Loire (Genevier); in England und Wales mehrfach, in Irland nach Rogers an einem einzelnen Fundorte.
An den einzelnen Standorten meistens in Menge. (Das angebliche Vorkommen in der Schweiz und in
Osterreich bedarf der Bestätigung.)

Forma, hybrida ’R. miaiemortchsymsı.

R. macrothyrsus x rusticanus.

Multo glabrior quam R. macrothyrsos, inflorescentia elongata, inferne dilatata. Fruticem vidi
singulum omnino sterilem.

Bei Bangor in Wales; vermutlich haufiger vorkommend.

R. erubescens Wirtg. in Flora (B. Z.) XLII 234. (1859.) Hb. Rub. Rhen. ed. In. 93; II 32.
(1858.) Focke Syn. Rub. Germ. 313.

Turiones arcuato-prostrati, inferne teretiusculi, superne angulati, villosi, parce vel dense glandu-
losi, aculeis brevibus sed sat robustis recurvis armati. Folia plurima pedato-quinata; foliola inaequaliter
grosse serrata, subtus pilis longis micantia; terminale e basi rotundata vel emarginatä ovatum vel ellip-
ticum, acuminatum. Rami fertiles aculeis falcatis subaequalibus armati. Inflorescentiae mediocris
ramuli patentes, villosi, glandulis villos non superantibus aculeisque falcatis crebris muniti. Flores
spectabiles; sepala post anthesin reflexa; petala obovato-oblonga, lactea; stamina stylis post anthesin
purpureis longiora, filamenta demum erubescentia, cupulae margo interna purpuracens.

Intermedius inter R. argenteum vel R. vulgarem et R. vestitum. V. v. sp. in locis ab autore desig-
natis. V.specim. authent.

In Belgio et Britannia occurrunt formae, in quibus pili rariores, inflorescentia paullo laxior et folia
majora sunt, sed specimina exsiccata certum judicium non permittunt.

Am linken Rheinufer in der Eifel und im Hohen Venn sowie deren Umgebungen bis nach Spa
verbreitet. In andern Teilen Belgiens und zerstreut in England in etwas abweichenden Formen.

d. Vestiti Sub-Rosacei.

407. R. obseurus Kaltenb. Fl. Aach. Beck. p. 231. (1845.)

Focke Synops. Rub. Germ. p. 308; Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI p.252. Rogers
Handb. Brit. Fl. p. 74.

Excl. R. obscurus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 42 p.72. (1859.)

Turiones prostrati, obtusanguli, dense hirsuti, parce vel crebre glandulosi et aculeis e basi dilatata
rectis angustis saepe subulatis instructi; folia pedato-quinata vel ternata, foliola grosse serrata, supra
pilosa et obscure viridia, subtus pallidiora, molliter villosa, juniora cano-virentia, terminale e basi rotun-
data vel emarginata ellipticum, breviter acuminatum. Inflorescentiae in ramis superioribus et mediis
sat densae, multiflorae, inferne foliiferae; ramuli pedicellique tomentoso-villosi, inaequaliter glandulosi
aciculatique; setae glanduliferae tomentum superantes sparsae, interdum nullae. Sepala post anthesin
patentia, interdum laxe reflexa vel laxe arrecta; petala elliptica, rosea; stamina stylos virentes vix
superantia.

Foliolorum figura haud raro variabilis; occurrunt foliola ovata vel ovato-oblonga, longe acuminata.

var. concinnus Focke Syn. Rub. Germ. p. 309. (1877.)

Planta gracilis; glandulae stipitatae paucae, sub tomento ramulorum occultae. — (Locus typicus:
Rheinland, Morgenbachtal bei Bingerbriick.)

(425) 20]

Waldpflanze. Im Hügellande, im Schwarzwald auch in der niederen Bergregion. In Westdeutsch-
land vom südlichen Schwarzwald bis an den Niederrhein verbreitet; häufig in den belgischen Ardennen;
in England anscheinend sehr zerstreut (von mir unter Führung von A. Ley unweit Hercford gesehen).

HOMME kon scimmo alfınes vel, si mavis, Rubi obscuri
(supic cc ON MeE C t,). Sule bis pectes.

Subspeciebus, quae admodum constantes videntur, intercurrunt formae ambiguae omnes limites
perturbantes.

R. rubicundus P. J. Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. 2 no. 39 (1858), Focke Syn. Rub. Germ.
p 310. (1877).

Aculei aciculati, vulgo inferne parum dilatati; inflorescentia brevis saepe patula; setae glanduli-
ferae tomentum superantes saepe crebrae; sepala in fructu immaturo patentia, demum erecta. —
Rheingebiet.

R. erythrostemon Favrat Bullet soc. Vaud. XVII 530 (1881). Forma latifolia verosimile exclu-
denda.

Aculei pauci, robustiores quam in À. rubicundo; foliola subtus tomentoso-canescentia; sepala
post anthesin laxe reflexa.

Stidl. Schweiz (Waadt), Norditalien (Como).

R. insericatus P. J. Muell. in Fl. (B. Z.) XLI 184. (1858.) XLI 1233. Focke Syn. Rub. Germ. 309.

Aculei tenues aciculati; foliola saepe ovata vel ovato-oblonga, supra et subtus laete viridia et
pilis subsericeis micantia; inflorescentiae angustae ramuli breves saepe uniflori; sepala in fructu
reflexa. — Glandulae stipitatae crebrae, plerumque sub indumento villoso occultae.

Rheingebiet, westliche Schweiz.

Pommmae iybridae B.inserieati

Describuntur a Schmidely Bull. soc. bot. Genève formae R. insericati hybridae, scil.:

R. insericalus macrostemon 1. €. pag. 83.

R. insericatus x pilocarpus 1. €. pag. 153.

E speciminibus compluribus, quae vidi, unum ad À. decorum Boulinene suspicor.

R. insericatus x Villarsianus 1. ce. pag. 143.

Formae multae inter R. vestitum et R. rosaceum vel R. Lejeunei ambigentes, verosimile hybridae
vel hybridogenae, a P. J. Mueller olim secundum ramos exsiccatos a Lefèvre missos in Pollich. XVI
descriptae sunt, inter quas nominandae: R. excavalus (p. 135 n. 71), grypoacanthus (p. 133 n. 69), opulentus
(p. 136 n. 72), tremulus (p. 138 no. 73), omnes formae rarae vel rarissimae; praetera teste Boulay: R. ab-
scondilus (p. 167 n. 106), formidabilis (p. 128 n. 65), fulcratus (p. 178 n. 116), Mullerii (p. 180 n. 118,
hic, quamvis in unico loco solum repertus, a Boulay seorsim describitur), redrodentatus (p. 168 no. 107),
rufescens (p. 152 no. 96, a Boulay descriptus), analogus (p. 232 no. 173), flavescens (p. 195 no. 131),
obcuneatus (p. 196 no. 132). His formis addatur R. sericalus P. J. Muell. in Flora (B.Z.)41 p. 184 (1858),
an quoque Pollich XVI p. 125?

Formae R. obscuro affines unico charactere, e. g. inflorescentià angusta vel divaricata, sive
foliolis ellipticis vel ovatis, sive sepalis in fructu reflexis vel erectis diversae, in subspecies naturales
disponere non licet, quia omnes gradus intermedii occurrunt.

R. decorus P. J. Muell. in Fl. (B. Z.) XLI 151. (1858).

R. obscurus D. decorus, Focke in Aschers, et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI 554.

R. cruentatus P. J. Muell. Pollich. 16. 294 (1859). Wirtg. Hb. Rub. Rhen. I 136, II 36. Focke
Syn. Rub. Germ. 312.

R. Fuckelii Wirtg. Fl. (B. Z.) XLII 235 (1859); Focke Syn. Rub. Germ. 306 haud certe distin-
guendus videtur.

Bibliotheca botanica, Heft 83, 26

202 (426)

R. rubicundus Buhnensis Focke Syn. Rub. Germ. 311.

Formae similes sunt:

R. insericalus x pilocarpus Schmidely.

R. erythrostemon f. latifolia Schmidely.

Turiones arcuato-prostrati, obtusanguli, laxe (raro parce) pilosi vel villosi, inferne interdum
aculeolis exasperati, setis glandulisque stipitatis nune crebris nunc raris obsiti et aculeis compressis
lanceolatis subaequalibus armati. Folia ternata quinataque; foliola majuscula, tenuia, argute serrata,
supra laete viridia, subtus pallidiora, molliter pubescentia, terminale e basi vulgo emarginata ellipticum
vel obovato-ellipticum, acuminatum. Inflorescentiae laxae apicem versus decrescentis ramuli inferiores
longiores, patentes, pauciflori, cum pedunculis villosuli, glandulosi, setosi aculeolatique. Flores in solo
fertili spectabiles; sepala post anthesin laxe reflexa vel patentia; petala elliptica, cum filamentis laete
rosea vel purpurea; stamina stylos saepe rubros superantia.

Id solo sterili (e. g. in horto proprio) folia floresque minores evadunt et planta R. rubicundum
appropinquat.

Species a R. obscuro ejusque affinibus a me separata est, quia limites geographicas, inter quas
hae formae vigent, longe transgreditur.

De nomine speciei multum inutile disputari postest.

Lichte Waldstellen und Gebiische. Durch Deutschland im Westen der Elbe sehr zerstreut.
Liineburger Heide, Sachs. Schweiz, Thüringen, häufiger in Westfalen und namentlich am Mittelrhein,
Schwarzwald, Vogesen, westliche Schweiz. In Osterreich nach Herbarexemplaren anscheinend bei
Söchau im östlichen Steiermark (Sabransky). Belgische Ardennen.

R. fuseo-ater Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. Fl. Germ. I p. 681. — (1825).

Wh. et N. Rub. Germ. p. 72, tab. XXVI; Focke Syn. Rub. Germ. p. 343.

R. erinaceus Schmidely Bullet. soc. bot. Genéve 1888 p. 158.

Turiones rami pedunculique aculeis rectis aculeolisque inaequalibus variis confertis, setis et setulis
olanduliferis villisque horridi; foliola laete virentia, minute serrata, saepe rigidula, longe persistentia;
terminalia e basi lata emarginata elliptica, interdum subrotunda, emarginata, subtus viridia, mollia vel
interdum albido-tomentella. Inflorescentia apicem versus non decrescens, in ramis robustis sat longa
et panniculato-composita. Flores purpurei illis R. obscurt simillimi.

Planta, aculeis multiformibus exceptis, a R. obscuro parum diversa, sed quoad foliolorum figuram,
aculeorum molem et copiam aliisque notis variabilis. Varietates distinguere inutile esset, quum nil
nisi frutices singulos eorumque prolem comprehendere possint. Quaerendum est, anne omnes hae
formae originis hybridae (R. Koehleri x vestitus, R. Koehleri x obscurus etc.) sint.

Gehört dem niederen Berg- und Hügellande an. Im südlichen Westfalen und den Rheinlanden
ziemlich verbreitet, übrigens sehr zerstreut im Schwarzwald, Böhmerwald, am Vierwaldstätter See und
etwas abweichend bei Genf. Im mittleren England mehrfach in ganz ähnlichen Formen wie im Rhein-
land; ich sah namentlich solche, die von Bloxam und von Baker gesammelt worden sind. Die meisten
als R. fusco-aler bezeichneten englischen Formen sind unter sich und von dem Weihe‘schen À. fusco-ater
verschieden.

408. R. Boraeanus Genev. Mém. soc. M. et L. VIII 87. (1860.) Rogers Handb. Brit. Rubi p. 54.
Sudre Rub. Eur. p. 110.

Turiones inferne obtusanguli, aculeis inaequalibus setis glandulisque undique dispersis horridi,
in parte superiore breviter pilosi, parce glandulosi et aculeolati, aculeis subaequalibus ad angulos dipositis
armati. Folia ternata et pedato-quinata; foliola imbricata, margine undulata, apicem versus grosse
inaequaliter serrata, subtus pilosa et cano-tomentosa, rarius virentia, terminale late ellipticum vel
obovato-suborbiculare, cuspidatum. Inflorescentiae brevis vel mediocris in ramis validis divaricatae
ramuli breviter dense tomentosi, inconspicue glandulosi, subinermes. Flores mediocres vel parvuli,

(427) 203

terminalis subsessilis. Sepala post anthesin arrecta, postea laxe reflexa. Petala oblonga, parva, rosea;
stamina stylos vulgo rubros aequantia. Carpella pilosa.

Indumentum pilosum multo brevius quam in R. vestilo. In ramis validis inflorescentia laxa,
patula est, in brevioribus vero conferta, floribus subglomeratis. Aculeis inferne copiosis superne raris
insignis.

Ex Sudre intermedius inter R. clethrophilum et R. adscitum.

Im westlichen Frankreich verbreitet, am Puy de Dôme bis 1000 m ansteigend (Lamotte nach
Genevier). In England, vorzüglich im Siidwesten; auch in Wales.

MOmginnerct lL rospecies KR. Boraeano affines:

R. magnificus P. J. Muell. ex Genev. 1. c. 158. 1860. Intermedius videtur inter R. Boraeanum
et vestitum, a quibus differt inflorescentiä amplä elongata laxä aculeis multis gracilibus longis parum
reclinatis armatä. Videtur forma hybrida luxurians et variabilis.

Zerstreut im westlichen Frankreich.

R. erinicus Rogers.

Turiones parce pilosi; folia sicut id R. Boraeano. Inflorescentiae angustae inferne foliiferae
ramuli breves, flores apicem versus conferti, spectabiles. — Irland.

R. truncifolius P. J. Mueller in Pollich. XVI 139 no. 76 ex descriptione solum notus, videtur
forma glandulosa hirsutaque foliis concoloribus praedita R. Boraeano affinis. —

Nach P. J. Mueller in den Dep. Aisne u. Oise häufig in Waldungen.

e. Vestiti Sub-Glandulosi.

409. R. Menkei Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. Fl. Germ. I 679. (1825). Wh. et N. Rub.
Germ. 66 t. XXII; Focke Syn. Rub. Germ. 303, Abh. Nat. Ver. Bremen XIII 151; Aschers. et Graebn.
Synops. mitt. Fl. VI p. 555.

R. oblongifolius P. J. Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. I 148, II 77.

R. fraternus Gremli Beitr. Fl. Schwz. 34; Focke Syn. Rub. Germ. 302.

R. distractus P. J. Muell. in Bonpland. IX p. 296 ex Boulay (exs. Assoc. Rubol. 391) in Rouy
et Cam. Fl. Fr. VI, ubi R. Menkei G. Braun Hb. Rub. Germ. 17 e loco class. Weihei (Pyrmont) ad
R. distractum citatur.

Turiones prostrati vel in dumetis scandentes, obtusanguli, tomentoso-villosi, aculeis glandulisque
inaequalibus obsiti. Aculei majores subaequales, lanceolati vel subulati. Folia ternata, haud raro non-
nulla subquinata vel quinata. Foliola subaequaliter serrata, supra parce, subtus molliter pilosa, juniora
cinerascentia; terminale e basi truncata obovatum vel oblongum, acuminatum vel cuspidatum. Inflores-
centiae mediocris ramuli inferiores axillares, erecto-patentes, superiores patuli, omnes tomentoso-
Villosi, glandulosi et aculeis acicularibus armati. Flores mediocres; sepala externe canescentia, post
anthesin patula vel erecta; petala obovata, alba; stamina stylos vix superantia.

V. v. sp. in loco a Weiheo indicato (Pyrmont) et frequenter in montibus Schwarzwald; v. specim.
Weiheana exsicc.

Variat hine inde foliolis latioribus vel subtus cano-tomentosis vel caulibus minus dense villosis etc.,
sed omnes tales lusus nominibus propriis distinguere omnino inutile esset.

In Waldungen Mitteleuropas ziemlich verbreitet und in einigen Gegenden haufig; im Schwarz-
wald bis 800 m ansteigend. Häufig in den Wesergegenden um Pyrmont und Höxter, zerstreut in Holstein,
Niederschlesien, um Aschaffenburg usw. gefunden, häufig im Schwarzwald von Baden-Baden bis Schaft-
hausen.

R. Bellardii x vestitus Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p.98. — Puy-de-Döme: formae
pulcherrimae cum parentibus. Descriptionem cf. 1. c.

204 (428)

R. hirtus x vestitus Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 99.

Folia turionum ternata et quinata; foliola subtus molliter cano-tomentosa, sub umbra virentia,
terminale late ellipticum vel subrotundum. Cetera fere sicut in R. breguliensi. Forma a R. subcano
vix diversa R. obscurus P. J. Muell. (nec Kaltenb.) teste Boulay est.

Bergwälder. Zerstreut in Südwestdeutschland und Ostfrankreich.

R. spinulatus N. Boulay Rone. Vosg. no. 81 p. 101 ex Boulay. De formis aliis dubito; R. Jac-
queli Boul. Ronc. Vosg. 27 et R. longithyrsus P. J. Muell. Rone. Vosg. 77 ad R. Koehleri (vel affines)
potius quam ad À. hirtum spectare videntur.

R. bregutiensis Kern. in sched. ex Focke in Abh. Nat. Ver. Bremen XIII 152. (1877.)
Foliolum terminale late cordato-ovatum, inflorescentiae brevis divaricatae saepe foliosae et

decompositae ramuli subulato-aculeati. — Cetera fere ut in R. Menkei; prospecies regionalis videtur.
Häufig in Vorarlberg und der nördlichen Schweiz, seltener im Schwarzwalde.

R. subeanus P. J. Muell.‘in Boulay Ronc. Vosg. p. 34 no. 27. (1866).

R. mollissimus Rogers Journ. bot. 1894, 45; Syn. Brit. Rub. 49.

Habitus R. bregutiensis, sed folia multa quinata, indumentum villosum densius, glandulae saepe
rariores, aculei paullo breviores et inferne magis dilatati. Glandularum copia valde variabilis.

Raro occurrunt formae foliolis obovatis et inflorescentiä angustiore R. Menkei similiores; saepius
aliae inveniuntur, quarum inflorescentia densior et elongata R. hirsutum revocat.

Zerstreut im westlichen England, in Wales und Irland.

R. hirsutus Wirtg. Prodr. Fl. Rheinl. 413. (1841).

Folia plurima pedato-quinata; foliolum terminale subcordato-ovatum, sensim acuminatum.
Inflorescentiae elongatae inferne interruptae superne confertae ramuli villosi, inaequaliter glandulosi.
aculeis parvis subulatis instructi. Sepala in fructu patentia vel laxe reflexa.

Planta variabilis, nune R. Menkei typico, nunc R. breguliensi similior. Formae plurimae inflores-
centia longa densa et foliolis ovatis distinguuntur, sed praeterea dubiae et intermediae occurrunt.

R. pannosus P. J. Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. I no. 148 (1860); Focke Synops. Rub.
Germ. p. 304 est forma bene distincta sed in unico loco tantum reperta (Boppard am Rhein).

R. conspectus Genev. Mém. soc. M. et L. X 19. (1861) ex Bouvet Bull. Soc. sc. Angers 1907 p. 54.

Planta typica e dep. Maine-et-Loire habitu R. bregutiensi similis, sed paullo minor. Indumentum
villosum brevius et laxius. Folia ternata et quinata; foliola minute serrata, terminale late cordato-
ovatum. Inflorescentia brevis, ad basin solum folifera. Fructus perfecti; sepala patentia, in fructibus
nonnullis laxe reflexa, in aliis erecta.

Formae similes uno alterove signo aberrantes haud rarae sunt, sed in speciminibus exsiccatis
limites inter affines R. conspecti et R. breguliensis saepe arbitrarii sunt.

Die typische Form im Dép. Maine-et-Loire; sehr ähnliche Pflanzen zerstreut im nôrdlichen und
mittleren Frankreich, im südlichen England, in der nördlichen Schweiz und auch im südwestlichen
Deutschland.

R. suavifolius Gremli Beitr. Fl. Schweiz. 35. (1870). Focke Syn. Rub. Germ. 303.

Turiones villosi, glandulis setisque inaequalibus et aculeis subaequalibus crebris rectiusculis vel
parum reclinatis instructi. Folia ternata quinataque, foliola grosse serrata, supra laete viridia, subtus
pilis densis sericeis albido- vel cano-micantia; terminale ovatum vel oblongum. Inflorescentia brevis,
sepala reflexa, petala laete rosea.

Typisch im Kanton Schaffhausen; gut übereinstimmende Formen im südlichen Baden und in
der nördlichen und westlichen Schweiz; zerstreut,

R. teretiusculus Kaltenb. Fl. Aach. Beck. p. 282 (1845) varietas robusta R. Menkei esse videtur,
inflorescentiä magis divaricatä foliosä insignis.

Specimina a Boulay Assoc. Rubol. distributa partim a R. Menkei typico recedunt: R. distractus
Nr. 338 calyce fructum amplectente differt; No. 337 et 384 inflorescentiä elongatä aphyllä insignes sunt.

(429) 205

R. septemmontanus Wirtg. in sched. varietas R. Menkei videtur. — R. micans, cui a Sudre sepala fructum
amplectentia tribuuntur, R. Lejeunei magis affinis videtur.

Formae R. Menkei et ejus affinibus similes sunt: R. longiculpis P. J. Muell. in sched. Genev. Mém.
soc. M. et L. p. 120; R. breviglandulosus et brachyadens P. J. Muell. in Boul. Rone. Vosg. no. 15 et 29;
R. sticlocaly& P. J. Muell. in Bonpl. p. 185. R. dissoctatus Boul. et Malbr. Assoc. Rub. no. 29 (ex Boulay).

Foliola terminalia in R. Menkei vero obovata et longe cuspidata esse solent, in aliis formis vulgo
ovata, fundo rotundata vel emarginata sunt. Indumentum in nonnullis brevis, in aliis densius villosum
est quam in À. Menkei, inflorescentia variabilis.

Limites inter singulas formas vacillant vel omnino incerti sunt; specimina exsiccata saepe diversis
subspeciebus adseribi possunt.

Omnes hae formae intermediae sunt inter R. vestilum (cum affinibus) et R. hirlum (cum affinibus).

In Deutschland am haufigsten in den Rheingegenden, zerstreut in Schleswig-Holstein, Westfalen,
Südbaiern und Steiermark ((leg. Sabransky); in den belgischen Ardennen; sehr ähnliche Formen (conf.
R. mollissimus) auch in England und Nordfrankreich. Getrocknete Exemplare gestatten kein Urteil über
die Zusammengehorigkeit der Formen verschiedener Standorte.

Series Grandifolii.

Rubi vigorosi vel mediocres, setis longis glanduliferis plerumque quoque glandulis brevius stipi-
tatis ornati. Turiones arcuati vel arcuato-prostrati, vulgo obtusanguli, glabri vel pilosi, aculeis e basi
lata plerumque setoso-angustatis armati. Stipulae angustae. Folia in nonnullis speciebus magna; foliola
membranacea, plerumque subtus viridia. Inflorescentia saepissime ampla et laxa, ramulis inferioribus
patentibus, supremis saepe unifloris, intermediis haud raro cymoso-partitis; setae glandulaeque in pluri-
mis copiosae. Flores saepe spectabiles.

Species typicae R. grandifolius et R. incanescens sunt, a quibus R. Lejeunei et R. rosaceus derivan-
tur. Notis certis hae species earumque affines a nonnullis A ptculalis et Koehlerianis distingui non possunt,
attamen, characteribus omnibus comprehensis, necessitudine naturali potius ad Grandifolios accedere
videntur. De R. glaucovirente dubito; suspicor eum formam À. Lejeunei parallelam orientalem constituere.

Concpe cms Specierum principalium.
A. Planta glaberrima, setis glanduliferis copiosis instructa.
Durmiiacnia-mimilorescentia ampla .. . . . co... se. . , ees . . » R.grandifolius.

B. Rami cum foliis pilosi.

I. Foliola discolora, subtus tomentosa.
a. Inflorescentiae ramuli infimi reliquis multo longiores.

Turiones glabri R. incanescens.

Turiones pilosi R. Steudnert.
b. Inflorescentiae ramuli infimi non elongati.

Foliola lata, breviter acuminata (R. cicur cf. infra) R. napaeus.

Foliola ovata vel rhombea, longe acuminata R. vagus.

IT. Foliola concolora (raro juniora subcana).

a. Setae longae glanduliferae sparsae.
1. Inflorescentia thyrsoidea.
mumemlancedlatt; sepala laxe reflexa. . ......'...+ ..... .. R. festivus.

206 (430)

2. Inflorescentia inferne dilatata.

a. Foliola obovato-oblonga.

Inflorescentia apice subracemosa; flores rosei R. Lejeunei.
Inflorescentia apice subcorymbosa; flores albi . R. glaucovirens.
8. Foliola late ovata.
Foliola serrulata: aculei tenues, immocun NP Cherri
b. Setae longae cum aciculis et glandulis stipitatis mixtae.
1. Turiones dense patenter pilosi.

Aculei turionum majores recti vel reclinati . R. fusco-ater.
Aculei turionum majores falcati R. horridus.

2. Turiones laxe pilosi.

a. Inflorescentia brevis, ramis patentibus.

Inflorescentiae ramuli tomentoso-villosi, aculeis validis faleatis rectisque armati R. pygmaeopsis.
Inflorescentiae ramuli breviter tomentosi, aciculati . . . . . . . . . . . . R. rosaceus.

B. Inflorescentia angusta, superne densa.
Foliola angusta, grosse et sulbineiso-serratar (= “yee ee RES

410. R. grandifolius Lowe Prim. Fl. Mad. 32. (1831.) Fl. Mader. p. 249.

Turiones robusti, arcuati, sulcato-angulati, glabri, aculeis copiosis e basi latä uncinato-recurvis
armati; folia magna, pedato-quinata, raro ternata; petioli supra sulcati, glabri, saepe dense hamoso-
aculeati; stipulae petiolares, lineares; foliola longe petiolulata, membranacea, laete virentia, 15—20 cm
longa, 8—12 cm lata, inaequaliter sat grosse serrata, glabra; terminale e basi cordata vel emarginatä
ellipticum vel ovato-oblongum, lateralia angustiora, obliqua; infimorum petioluli fere 1 em longi. —
Rami floriferi cum petiolis aculeati, setoso-glandulosi et hine inde minute aculeolati, in inflorescentiam
amplam, ad 0,5 m longam, pyramidalem terminalem abeuntes. Ramuli infimi axillares ascendentes,
reliqui bracteis suffulti, cum pedunculis divaricati, patentes, multiflori, omnes cum rhachi aculeis hamosis
sparsis vel copiosis et setis glanduliferis inaequalibus, flores versus stipatis instructi; bracteae lineari-
lanceolatae vel lineares, inferiores subpetiolatae, trifidae, omnes pilos sparsos glandulasque ferentes.
Flores longe pedunculati, magni; sepala ovata, concava, mucronata, externe dense glandulosa, interne
cano-tomentosa, in flore reflexa, in fructu immaturo patentia. Petala magna, obovato-oblonga, alba,
caduca; fructus magni, subcylindrico-elongati, e carpellis numerosis imbricatis compositi, ante maturi-
tatem rubentes, maturi nigri, parum succosi, insipidi vel aciduli. — Floret aestate.

Auf Madeira in buschigen Schluchten der Waldregion.

411. R. incanescens Bertol. Fl. Jtal. V. 223. (1842.)

E. Burnat Fl. Alp. marit. III 14. Focke in Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 540. Sudre
Rubi Europ.

R. maritimus De Notar. Mem. Acad. sc. Turin. 2. Ser. IX 133 (1848). R. numidicus Focke
Abh. Nat. V. Bremen IV 175 (1874). R. atlanticus Pomel Nouv. mat. Fl. Atl. II 314 (1875); Battand.
erahrahr El drAle Tiles 02:

? R. incanesc. Sampaio Rub. Portug. p. 59 ex Ann. Sc. Naturaes IX.

Turiones erecti, mox arcuato-decurvi, inferne teretiusculi, superne obtusanguli, interdum subsul-
cati, glabri, juniores vulgo pruinosi, setis acicularibus et glanduliferis sparsis vel interdum copiosis in-
structi, aculeos inaequales lanceolatos rectos vel leviter falcatos nune raros, nunc crebros gerentes.
Folia magna, plurima pedato-quinata, saepe nonnullis digitatis et ternatis intermixtis. Petioli teretius-
culi, non sulcati, setis glanduliferis et aculeis falcatis instructi; stipulae filiformes, glanduloso-ciliatae;

(431) 207

foliola membranacea, inaequaliter mucronato-crenato-serrata, supra glabra, subtus tomento tenui
appresso albida vel incana; terminale saepissime late-ellipticum, breviter acuminatum, interdum obo-
vatum, cuspidatum, infima manifeste petiolulata. — Inflorescentia ampla, fundo foliifera, pyramidalis,
saepe elongata, apice racemosa, nutans, eramulis inferioribus longis ascendentibus, intermediis brevioribus

1:2 Fig. 61 (149). R. grandifolius Lowe.

patentibus, supremis unifloris composita. Rhachis cum ramulis et pedunculis dense tomentoso-villosa,
cano-rubens, setis glanduliferis longis et brevibus copiosis aculeisque subulatis instructi. Flores longe
pedicellati, mediocres. Sepala concava, externe tomentoso-villosa, vix glandulifera, in flore et fructu
laxe reflexa. Petala elliptica vel oblonga, alba; stamina stylos paullulum superantia, deinde erecto-

208 (432)

patentia; pollinis granula parva, conformia; carpella glabra. Fructus e drupeolis divaricatis compositi,
maturi nigri, aciduli.

Fl. exeunte majo usque ad idus juni.

Im westlichen Mittelmeergebiete zwischen Gestriipp in kleinen Schluchten, Einschnitten und an
schattigen Felsklippen; in Europa meist in der Nahe der Küste. Von Arragonien, Südfrankreich und

1:2 Fig. 62 (150). R. incanescens Bertol.

Ligurien bis Toskana verbreitet; aus dem südlichen Spanien und Italien nicht bekannt. In Algier in den
Gebirgen der Provinz Constantine. — Aus Portugal habe ich die Planze nicht gesehen; die Beschreibung «
Sampaio‘s ist mir zweifelhaft.

(433) 209

Forma hybrida:

R. incanescens x rusticanus.

Habitus À. rusticant; flores rosei, inflorescentia parce glandulifera; floret multo praecocius
quam À. rusticanus. — An der Bucht von Paraggi bei Portofino in Ligurien von mir beobachtet; wird
haufiger vorkommen.

R. incanescentt ad interim adjungo R. vagum variabilem, cujus formae haud satis cognitae sunt.

R. vagus Focke in Burnat Fl. Alp. mar. III p. 11. (1899.) Aschers. et Graebn. Syn. mitt. FI.
Np. 591.

Habitus fere R. foliosi vel Ruborum Glandulosorum vigorosorum. Turiones juveniles adscendentes,
adulti arcuato-prostrati, obtusanguli, apicem versus saepe acutanguli, parce pilosi vel glabriusculi, glandulis
stipitatis setisque inaequalibus et aculeis lanceolatis a setis distinctis instructi. Folia ternata, sub-
quinata et quinata promiscue occurrunt; foliola membranacea, inter se distantia, inaequaliter grosse
serrata, supra parce pilosa, subtus albo- velsaepius cinereo-tomentosa, adulta plerumque virentia, molliter
pilosa; terminale saepe longe petiolulatum, ovatum vel rhombeum, longe acuminatum; infima breviter
petiolulata. — Rami fertiles tomentoso-villosi, aculeis falcatis sparsis muniti. Inflorescentia fundo
foliifera, elongata, laxa, ramulis patentibus paucifloris, supremis unifloris. Rhachis cum ramulis tomen-
tosa vel tomentoso-villosa, copiose glandulifera. Bracteae plurimae trifidae, segmentis longis filiformibus.
Flores vix mediocres; calyces externe cano-virentia, sepalis in flore patulis vel laxe reflexis, post anthesin
partim ascendentibus, nonnullis fructui applicatis; stamina stylis fere aequilonga.

Planta variabilis; in unaquaque regione formae paullulum diversae occurrere videntur. Distinctae
sunt varietates:

a) insubricus Focke ap. Burnat I. c.: Turiones glabri, sparsim glandulosi; foliolum terminale

petiolulo vix duplo longius, late rhombeum; inflorescentiae rhachis patenter villosa.

8) Pesianus Gremli ap. Burnat |. c.: Turiones glabriusculi, copiose glandulosi; foliolum terminale
petiolulo triplo longius, ovato-rhombeum. Glandulae stipitatae e tomento ramulorum
emergentes.

7) Brigianorum Gremli l.c.: a var. Pesiano aculeis multo minoribus et foliolo terminali late
ovato longe acuminato differt.

R. vagus inter R. incanescentem et R. hirtum multis notis intermedius videtur.

Waldungen und Gebüsche in den Tälern der Voralpen in Piemont und im Canton Tessin, sowohl

im Siiden der Hauptkette als in den Seealpen.

412. R. Steudneri Schweinf. in Verh. zool. bot. Ges. Wien XVIII p. 669. (1868.)

Descriptio ex autore:

Caule angulato aculeato cinereo-tomentoso dense glanduloso, foliis trifoliolatis, foliolis integris,
aequalibus ovalibus acuminatis, supra viridibus glabratis, subtus albido-tomentosis et nervo medio
aculeato, calyce tomentoso eglanduloso, petalis purpurascentibus, oblongo-obovatis calyce duplo
longioribus leviter emarginatis.

Rami 5-angulati 5-sulcati griseo- vel sordide tomentosi pilis glanduliferis fuscis horizontaliter
patentibus inter tomentum creberrimis, aculeis basi valde dilatatis latere compressis apice subrecto
reflexis tomentosis, folia plerumque trifoliolata, suprema simplicia, foliolis subaequalibus ovalibus
apice acuminatis basi rotundatis vel obsolete cordatis integris duplicato-serratis, supra glabratis vel
ad nervos venasque tantum pubescentibus, subtus dense albido-tomentosis, nervo medio subtus aculeato,
costis utrinque 10, petiolo glanduloso-tomentoso aculeato, parte communi foliis subbreviore, parte
terminali foliolo triplo breviore, stipulis tertia parte vel dimidio petiolo adnatis parte libera linearibus
utrinque tomentosis eglandulosis; panniculae thyrsum terminalem ramosissimum multiflorum maximum
subefoliatum efformantes, ramis glanduloso-tomentosis aculeatis, pedicellis calyce multo longioribus

Bibliotheca botanica. Heft 83. at

210 (434)

gracilibus aculeis setiformibus recte reflexis armatis; calycis ante anthesin globosi et apiculati intus
extusque albido-tomentosi eglandulosi laciniae quarta tantum parte connatae ovato-lanceolatae; petala
oblongo-obovata subspatulata apice breviter emarginata calyce duplo longiora purpurascentia ante
anthesin purpurea.

1:2 Fig. 63 (151). R. Lejeunei Wh. N. (Malwedy).

Blattstiele bis 2144—3”, Stielchen d. Endblattchens 1—114”; Blattchen 4: 214; Nebenblatter
bis 44”; Kelchzipfel 7 mm lang, 3 mm breit; Kronblätter 13:7 mm. Stacheln am Grunde 10 mm breit,
> mm lang. Stieldrüsen 1—11, mm lang.

Abyssinien: Ghabatal im Semengebirge, in 900’ Höhe.

(435) 211

413. R. Lejeunei Wh. et N.in Bluff et Fngrh. Comp. Fl. Germ. I 633. (1825.)

Rub. Germ. 79 tab. XXXI; Boulay in Rouy et Camus Fl. Franc. VI 70 (descr. optima)); Focke
Synops. Rub. Germ. p. 316; Aschers. et Graebn. Synops. mitteleur. Fl. VI 542. — R. disjunclus Bouvet
et alior. autor. Gall.

1:2 Fig. 64 (152). R. Lejeunei Wh. N. (Malwedy).

R. venustus f. grandiflora et f. salaevensis Schmidely Catal. ronc. Genève p. 150 (1888) e specimi-
nibus exsiccatis non diversi videntur.
R. occitanicus Sudre Rub. Pyr. p. 73. 1900; Rub. Eur. p. 141 e speciminibus authenticis exsiccatis.

(436)

Turiones ex arcu humili prostrati, rarius in dumetis scandentes, obtusato-angulati, parce vel

densius pilosi, glandulis stipitatis aculeolisque inaequalibus nunc sparsis nunc crebris et aculeis longis
anguste lanceolatis vel e basi dilatatä subulatis instructi. Folia ternata vel pedato-quinata; foliola
inaequaliter mucronato-serrata, supra laete virentia, parce pilosa, subtus puberula, vulgo pallide viridia,
raro indumento stellulato-piloso appresso albida; terminale e basi angusta emarginata obovato-oblongum,
acuminatum; infima angusta, breviter petiolulata.

Inflorescentiae in ramis ex inferiore vel media parte turionum ortis amplae, laxae, apicem versus

decrescentes, inferne foliiferae, illaee parte suprema vele caulibus debilibus enatae breves et saepe subrace-
mosae sunt; ramuli inferiores subracemosi, intermedii subcymoso-pauciflori, omnes cum rhachi et
peduneulis breviter sed patenter pilosi, glandulis stipitatis inaequalibus crebris, setis glanduliferis
aculeisque gracilibus acicularibus reclinatis instructi (in ramis debilibus aculei minores sunt); pedicelli in
flore terminali lateralibusque sat longi, tenues. Flores spectabiles; sepala ovata, mucronata, externe
tomentoso-pubescentia, cano-virentia, parce glandulosa setosaque, in flore laxe reflexa, in fructu paten-
tia. Petala magna, elliptica, rosea, raro albida; stamina stylos longe superantia; filamenta rosea vel alba;
carpella oblonga, glabra (vel interdum parce pilosa?). — Floret julio.

Pilorum, glandularum et aculeolorum copia variabilis est; in ramis tenerioribus aculei parvuli

sunt. Foliola latiora aut brevius acuminata haud raro occurrunt. Specimina singula exsiccata a R. Koehleri
formis interdum aegre distinguenda sunt. Inflorescentia laxa, aculei tenues longi, flores rosei conspicui,
folia laete viridia etc. speciei indicia praebent.

Im niedrigen Gestrüpp an Berglehnen, Waldrändern usw. Durch ganz Frankreich (z. B. Pyre-

näentäler, Westabhang der Vogesen, Gironde, Loiregebiet) und das südliche Belgien verbreitet, aber
zerstreut; im mittleren England und Wales hin und wieder (gesamm. von Druce, Aug. Ley, W. R.
Linton); in Deutschland nur im Westen (Malmedy in der Rheinprovinz, Elztal im Schwarzwald); west-
liches Piemont; nördliches Spanien, nach Sampaio auch in Portugal.

E om a ‘hay brad alee eur ment

R. Lejeunei (leg. Questier) in Billot Exs. 970 a typo abhorret, videtur f. hybrida.
Conf. Sudre Rub. Eur. p. 141.

Euro tm ale seit IPP OM peces Is Ib eoyewine Sin les

R. micans Godr. in Gren. et Godr. Fl. Fr. I p. 546 ex interpretatione Sudrei ab aliis formis

R. Lejeunei et a formis similibus sepalis in flore reflexis, in fructu patentibus vel partim erectis discrepat.

Confer sub R. apiculato.

R. napaeus Focke in Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI 543. (1902).
Turiones obtusanguli, ex arcu humili procumbentes, glabriusculi, glandulis longe et brevius

stipitatis instructi, aculeis e basi lata angustatis, parte superiore lanceolata reclinatä, rarius falcata.
Folia magna, plurima pedato-quinata; foliola inaequaliter serrata, breviter acuminata, subtus tomentoso-
cana vel in umbrosis pubescentia, adulta saepe viridia. Inflorescentia mediocris, sat laxa, ramulis
supremis unifloris; pedunculi glandulosi aciculatique. Petala rosea. Fructus perfecti.

Robustior quam R. cicur et immo R. Lejeunei; aculei inferne valde dilatati, foliola vulgo lata,

parum acuminata speciem distinguunt.

Im Gebüsch, an feuchten Hängen, Gehölzrändern. Umgebungen des Comer, Luganer und Langen

Sees (Italien, Tessin). Die Angabe über ein Vorkommen am Vierwaldstätter See in unrichtig.

R. euprepes Focke in Abh. Nat. Ver. Brem. XIV. 75. (1897.) Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur.

FL VI 543.

Habitus R. napaei; foliola concolora; aculei turionum robusti, falcati; glandulae breves,

sparsae. — Dubito, quo loco inserendus? A R. Lejeunei longe differre videtur.

In waldigen Schluchten des ligurischen Apennin (400 m) oberhalb Pegli bei Genua.

(437) 245

R. festivus P. J. Muell. et Wirtg. exs. (1860), Focke Syn. Rub. Germ. 314. (1877.) Hb. Rub. Rhen.
eel 138, 176, 177; ed. IT 67.

R. venustus A. Favrat Bull. Soc. Vaud. XVII 534. (1881). Schmidely Catal. ronc. Genève 149,
excloyar.2 et 3.

Species conjungens collectiva.

Turiones dense vel laxe villoso-pilosi, glandulis setisque sparsis vel sat crebris aculeisque e basi
dilatata lanceolatis reclinatis subaequalibus instructi; folia ternata quinataque; foliola subtus pallidiora,
pubescentia, viridia vel molliter et canescenti pilosa, terminale e basi truncata vel emarginatä oblongum
vel obovatum vel suborbiculare. Inflorescentiae thyrsoideae elongatae saepe foliosae ramuli apicem
versus parum decrescentes, patentes, eymoso-partiti, tomentoso-hirti, glandulosi, aculeis inferne dilatatis
gracilibus muniti. Flores minores quam in R. Lejeunei; sepala in flore et fructu laxe reflexa; petala
rosea vel purpurea.

Forma typica R. feslivi et R. venusti interdum R. Lejeunei simillima.

Ope pilorum, glandularum aliarumque notarum vacillantium multae varietates describi possunt,
e quibus tres ulteriori observationi commendo.

a) var. eu-feslivus.

Inflorescentia gracilis, pedunculi tenues; rami ramulique tomentoso-pubescentes; foliola obovato-
oblonga, subtus pubescentia, viridia. Intermedius fere inter R. rosaceum vel R. Lejeunei et R. obscurum.

R. Lejeunei var. ericetorum? in Set Brit. Rubi 95 a R. festivo non differre videtur.

Zerstreut in den Rheingegenden sowie längs der Nebenflüsse (Ruhr, Main), ferner im Schwarz-
wald und in der westlichen Schweiz; in Belgien. Aus dem nordöstlichen Frankreich finden sich in den
Sammlungen sehr ähnliche Formen.

Anscheinend nicht verschieden ist die erwähnte englische Pflanze (Set 95) aus Herefordshire
(leg. A. Ley).

b) var. avaricus Sabransky in sched.

Inflorescentia laxa, pedunculi breves; foliola terminalia late ovata, acuminata, subtus tomentoso-
puberula.

Im östlichen Steiermark (Sabransky); eine sehr ähnliche Form auch im südöstlichen Baiern
(Progel).

c) var. obscurifrons P. J. Muell. et Wirtg. exs. Hb. Rub. Rhen. ed. I 180, ed. II 100.

Turiones ramique dense villosi; foliola obovata, breviter acuminata, subtus molliter pilosa,
cinerascentia. — R. macrolhyrso similis.

Bei Bertrich im Moselgebiete.

414. R. glaucovirens Maass in Verh. Bot. Ver. Brandb. XII 162. (1871.) Focke Syn. Rub. Germ.
210 (1877), Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI 581.

R. Schummelii Wh. in Wimm. et Grab. Fl. Sil. I, 2 p. 47, 56 (sec. specim. exsicc. similia pessime
descripta; in Wimmeri Fl. Sil. editionibus posterioribus nomen omnino omissum est.) An var.?

R. sphenoiphyllos G. Braun exs.

R. siemianicensis Spribille Verh. Bot. Ver. Brdb. XL. 16 sec. specimina exs. non distinguenda.

R. Lejeunei foliis, aculeis angustis, setis glanduliferis et inflorescentiä patulä similis. Turiones
teretiusculi, glanduliferi, parce pilosi; folia subpersistentia, ternata v. pedato-quinata; foliola sat grosse
serrata, supra glabriuscula, subtus molliter pubescentia, terminale anguste oblongo-obovatum, cuspidatum
vel breviter acuminatum. Inflorescentia patula, apicem versus non decrescens sed subcorymbosa; ramulus
infimus axillaris, sequentibus multo longior, corymboso-multiflorus; pedunculi tenues, aculeis crebris
acicularibus glandulisque stipitatis inaequalibus partim setaceis instructi. Sepala post anthesin patentia;
petala anguste oblonga, alba; fructus parvi, nitidi.

Forma similis, sed in unico loco adhuc reperta: R. Beckii Halacsy Verh. Z. B. G. XLI 248 (1891).

214 (438)

Waldränder und lichte Waldstellen. Von Oberschlesien und dem Siiden der Provinz Posen
durch das Königr. Sachsen, Prov. Sachsen, Niedersachsen (selten), den Harz und das nördliche Thüringen
verbreitet, aber sehr zerstreut und nirgends häufig; anscheinend auch im Schwarzwald: Baden-Baden
(Focke), Elztal (Götz). A

. R. cicur Holuby Oe. B. Z. XXV p.311. (1875.) Focke in Aschers. et Graebn. Synops. mitteleur.
FISV Ip: 582.

Differt a R. glaucovirente: foliolis serrulatis, subtus canescenti-puberulis, terminali e basi
cordata orbiculato-ovato breviter acuminato. Aculei subulati et aciculares, tenues, sparsi, innocui;
sepala externe cano-virentia; stamina stylos longe superantia; fructus hemisphaerici, nitidi, carpellis
majusculis.

In den nördlichen Karpathen; zuerst von Holuby im Walde Jarolinka bei Nemes-Podhrad,
Com. Trencsin, gefunden; bei Bakabanya (Pukanec), Com. Honth, gesamm. von S. Kupcok. Ferner nach
Holuby bei Rokytnitz in Böhmen, gesamm. von E. Weiss. Vermutlich weiter verbreitet.

415. R.rosaceus Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. fl. Germ. I 685. (1825.) Wh. et N. Rub.
Germ. 85 tab. XXXVI; Focke Synops. Rub. Germ. p. 345; Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. p. 594.
Rogers Handb. Brit. Rubi p. 78.

R. heteracanthus Lejeune Rev. ex Weihe.

R. aculealissimus Kaltenb. Fl. Aach. Beck. p. 300.

? R. pseudo-rosaceus Sabransky in sched.? Specim. sicca distinguere nequeo.

Turiones ex arcu humili prostrati, rarius scandentes, obsolete angulati, vulgo fusco-purpurei,
glabri vel parce pilosi, aculeis validis e basi valde dilatatà angustatis falcato- vel uncinato-recurvis,
aculeolis inaequalibus, setis glanduliferis glandulisque stipitatis instructi. Folia ternata et pedato-
quinata; stipulae anguste lineari-lanceolatae; foliola lata, saepe imbricata, inaequaliter grosse serrata,
supra parce pilosa, obscure viridia, saepe nitida, subtus in nervis pilosa, terminale e basi emarginata
suborbiculare, mucronatum vel (in umbrosis) ellipticum vel ovatum, sensim longe acuminatum. Inflores-
centiae brevis apice subcorymbosae ramuli divaricati, inferiores subcymoso-pauciflori vel triflori,
supremi saepe uniflori, omnes tomentosi, glandulosi, glanduloso-setosi aciculatique. Flores mediocres;
sepala externe cinereo-tomentosa, glandulosa, in flore laxe reflexa, post anthesin patentia, nunc suberecta,
nunc paullulum deflexa; petala suborbicularia, rosea; stamina stylos in flore semiaperto superantia;
carpella glabra.

In solo ubero et in plantis validis inflorescentiae patulae et divaricatae sunt uti in R. Sprengelit.

Waldpflanze; an Waldrändern und in benachbarten Gebiischen. In Deutschland fast nur im
Rheingebiete, vereinzelt noch unweit Bremen vorkommend, südwärts bis zum Schwarzwald. Der ost-
steiermarkische R. pseudo-rosaceus ist in getrockneten Zweigen nicht zu unterscheiden und wohl nur
Vorsichts halber wegen des unwahrscheinlichen Fundorts besonders benannt. Im Regbz. Aachen und im
südlichen Belgien haufig; in England, Wales und Irland sehr verbreitet, in Schottland noch in Perthshire.

Porm ae th yb d’avesiRr TOI ANCIEN

R. carpinifolius x rosaceus. Forma intermedia multo glabrior quam R. pygmaeopsis et R.
horridus, quibus admodum similis est. — Erve, nördl. von Bremen.

R.rhamnifolius x rosaceus? cf. R. furvicolorem p.216. England, Schottland.

R. bifrons x rosaceus: foliola suborbicularia, longe et anguste cuspidata, subtus dense cinereo-
tomentosa. — Deutschland. Schwarzwald.

R. longithyrsiger X rosaceus: inter parentes. England. Somersetshire.

R. foliosus x rosaceus.

Folia ternata, juniora subtus tomentella; inflorescentia angusta subracemosa; sepala post anthesin
reflexa. — Elztal im Schwarzwald (leg. Götz).

(439) 21:

R. aggregatus Kaltenb. Fl. Aach. Beck. 275. (1845.)

An R. macrophyllus x rosaceus? Formae notis externis similes inter se non congruunt. Forma
typica: bei Aachen.

R. gratiosus Lefvr. et P. J. Muell. in Pollich. XVI no. 92 p. 153. (1859.) R. rosaceo similis et e
Boulayi conjectura forte R. rosaceus x rudis est. — Fundort Lévignen, Dept. Oise.

EnoneCies Eh rosaceo affines.
R. badius Focke Syn. Rub. Germ. 276. (1877.) Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI 592.

R. rubeolus Wh. exs.

R. glandithyrsos G. Braun exs.

Turiones ex arcu humili prostrati, obtusanguli, parce pilosi, fusco-sanguinei, aculeis e basi lata
angustatis subulatis reclinatis et in partibus junioribus praeterea aculeolis setisque glanduliferis instructi.
Folia plurima pedato-quinata; stipulae anguste lineari-lanceolatae; foliola serrulata et praeterea saepe
repando-serrata, supra obscure viridia, parce pilosa, subtus pilis appressis subsericea, viridia; terminale
ellipticum, acuminatum, infima brevissime petiolulata, saepe imbricata. Inflorescentiae mediocris ramuli
patentes, inferiores subracemoso-, superiores subcymoso-partiti, cum pedunculis appresse tomentosi,
parce villosi, glandulosi et praecipue glanduloso-setosi, aculeis inaequalibus acicularibus instructi. Sepala
externe canescentia, in flore et fructu maturo reflexa, in immaturo saepe erecta. Petala elliptica, cum
filamentis laete rosea; pollinis granula plurima imperfecta; fructus sat bene maturescunt.

Mehr in Hecken und buschigen Hängen als im Walde; bisher nur in Norddeutschland. In
Holstein mehrfach, ziemlich verbreitet im Hügellande durch Niedersachsen, Westfalen und Rheinland.

R. melanoxylon Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. 2 n. 101 (1861). Focke in Aschers. et Graebn.
Syn. mitteleur. Fl. VI 589. (1902.)

R. mel. Focke Syn. Rub. Germ. ex pte. (cum formis diversis mixtus). R. mel. Genevierii vero-
simile omnino diversus est, sed ejus descriptionem olim secutus sum.

Excl. R. melanoxylon: varietates in Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI 589, 590.

Differt a R. badio praecipue aculeis multo robustioribus et in inflorescentiä crebrioribus. Foliola
subtus viridia, infima brevissime petiolulata.

In der Rheinprovinz im Kondelwald bei Bertrich (Wirtgen) und im siidlichen Westfalen bei
Freudenberg (Utsch).

Ahnliche, aber nicht genau iibereinstimmende Formen aus den belgischen Ardennen und aus dem
Schwarzwalde eingesandt.

R. varius Focke in Aschers. et Graebn. Syn. VI 589. (1902.) (R. melanoxylon subspec.)

Turiones parce pilosi, parce vel dense glanduloso-setosi, aculeis subaequalibus parvis falcatis
instructi. Folia pedato- vel digitato-quinata; foliola argute serrulata, supra laete viridia, subtus tomentoso-
canescentia, rarius albida vel in umbrosis virentia; terminale cordato-ovatum, longe acuminatum, rarius
e basi subcordata ellipticum. Inflorescentiae saepe sat amplae ramuli patentes apice pluriflori, appresse
tomentosi, glandulis e tomento emergentibus inaequalibus aciculisque instructi. Sepala in fructu reflexa;
petala laete rosea; carpella apice barbata. Fructus saepe perfecti. Planta foliis floribusque pulchris
gaudet.

Formarum series variabilis; occurrunt plantae aculeis robustis lanceolatis munitae, aliae floribus
pallide roseis vel foliorum figurà diversae.

Confer R. melanoxylon C. amphistrophus et D. Abnobarum Focke in Aschers. et Graebn. Syn. VI
p.590. Suspicor hybridam originem.

Im Schwarzwalde, besonders im Elztale, von Götz beobachtet, ähnlich sind getrocknete Zweige
aus dem südöstlichen Baiern, dem Polenztale in der sächsischen Schweiz (H. Hofmann) und aus den
belgischen Ardennen (Gravet).

216 (440)

R. pygmaeopsis Focke Syn. Rub. Germ. 364. (1877.) Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl.
VI 505.

R. pygmaeus Wirtg. Fl. pr. Rheinpr. 161 ex pte., non Wh. et N.

Turiones vulgo laxe pilosi, aculei majores falcati; foliolum terminale e basi emarginata ellipticum
vel ovatum, sensim acuminatum; inflorescentiae inferne interruptae vulgo angustae ramuli breves,
villosi, glandulosi, aculeis inaequalibus falcatis et recurvis armati; sepala post anthesin fructum laxe
amplectentia; petala elliptica, alba.

Unter Gebiisch und in Waldlichtungen zerstreut durch Nordwestdeutschland: Niedersachsen,
Westfalen, Rheinland.

R. horridus Hartm. Scand. Fl. ed. II 139. (1832.) Arrhenius Rub. Suec. Mon. 37; Betcke Monogr.
Bromb. 60?

R. infestus Hartman FI. ed. III 120.

De R. cognalo N. E. Brown vix diverso vide infra.

Turiones dense villosi, parce glanduliferi, aculeis inaequalibus, et majoribus validis falcatis et
minoribus multiformibus instructi; folia plurima ternata, nonnulla pedato-quinata; foliola grosse angulato-,
interdum subsinuato-dentata, subtus molliter villosa, viridia vel (in var. canus Arrhen. I. c. 38) cano-
tomentosa; terminale e basi emarginata ellipticum vel suborbiculare, acuminatum. Rami floriferi e parte
caulium inferiore orti inflorescentiam panniculatam multifloram, reliqui interruptam depauperatam
gerentes; ramuli villosi glandulosi aciculatique; calyces echinati; petala obovata, dilute rosea.

Affinitas dubia; rami exsiccati R. Koehleri revocant, foliolorum numerus atque figura R. rosaceum.
Folia exacte illa R. cognali

Sehr zerstreut in den Ostseegegenden. Schweden: felsige Küstenstriche in Ostergotland. Däne-
mark: in sonnigen Buschplätzen; wo? (,,locum nescio‘ Th. Holm). (Ob hieher gehörig: Mecklenburg:
unter Tannen zwischen Gielow und Langwitz bei Malchin (Betecke 1841), anscheinend neuerdings nicht
beobachtet.)

R. cognatus N. E. Brown in Engl. Bot. ed. 3. Supp. p. 101. (1892.) Rogers Handb. Brit. Rubi
Pace

R. horrido Hartm. valde similis; turionibus glabrioribus et setis glanduliferis partim longioribus
differre videtur, sed talia signa valde variabilia esse solent. V.v.sp. Marshallio duce. — Zerstreut,
stellenweise in Menge, in England, Wales und Irland.

R. furvicolor Focke nov. nom.

R. melanoxylon Rogers Handb. Brit. Rubi 59.

Turiones validi, sulcati, parce pilosi, colore atropurpureo vel furvo imbuti, aculeis inaequalibus
setis glandulisque sparsis vel crebris instructi. Foliola serrulata, subtus subsericeo-tomentosa. Inflores-
centiae elongatae ramuli breviter pilosi, obscuri, furvi, aculeis inaequalibus et setis glanduliferis erebris
obsiti.

Intermedius videtur inter R. rhamnifolium et rosaceum. R. melanoxylon similis est, differt vero
foliolis concoloribus. Videtur species hybridogena.

In Schottland in einigen Grafschaften häufig, z. B. in Perthshire (Rogers), vereinzelt in Wales
und Herefordshire.

R. Hystrix Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. Fl. Germ. I, 687. (1825.) Rub. German. 92 tab.
41, quoad plantam guestfalicam. Focke Syn. Rub. Germ. 347.

Focke in Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI 595.

R. abielinus Sudre ?

R. hystricosus Focke in Aschers. et Graebn. I. c. 597 ex. pte.

OO Lost tn hotte de he nn

(441) 21

Turiones arcuato-prostrati, angulati, laxe villosi, aculeis valde inaequalibus, aculeolis, setis
glanduliferis glandulisque confertis horridi; aculei majores robusti lanceolati vel falcati. Folia plurima
quinata; foliola angusta, apicem versus grosse duplicato-serrata, subtus puberula, vulgo laete viridia,
terminale e basi emarginatà obovato-ellipticum, acuminatum. Inflorescentiae elongatae sat laxae
saepe foliiferae ramuli patentes, villosi, dense glandulosi, setosi aculeatique. Sepala post anthesin patentia
vel fructus fundum laxe amplectentia, petala oblonga, rosea. Fructus perfecti.

Foliis R. Lejeunei, glandulis et aculeis valde inaequalibus R. hirlum revocat, sed aculei majores
multo robustiores sunt. Jntermedius inter has species et R. Koehleri similis videtur.

Variat foliolis indumento densiore subtus canescentibus. England.

Variat foliolis latioribus, terminali cordato-ovato. Bremen.

Variat staminibus brevioribus quam styli. R. abielinus Sudre sec. Bouvet.

Im niederen Berg- und Hügellande Nordwesteuropas, in Waldungen sowie in Gebiischen und
Hecken der Waldgegenden. Östlich vom Rhein nur im Schwarzwald (Elztal, leg. Götz) sowie vereinzelt
in Niedersachsen und Westfalen beobachtet. Bei Genf (Schmidely); in den Vogesen im nördlichen und
mittleren Frankreich (Verbreitung?). In England und Wales nicht selten und weit verbreitet; Irland.

Hommdenvcel subspecies KR. Hystricis.

R. Purchasianus Rogers Journ. bot. 1895 p. 102. Handb. Brit. Rubi 80.

R. Reuleri Babgt. 1878.

Turiones et aculei sicut in R. Hystrict, sed omnes partes densius villosi. Foliola vulgo paullo
latiora quam in À. Hystrici, e basi truncata obovata, acuminata. Inflorescentiae elongatae laxae apicem
versus non decrescentis ramuli patentes, 1 —3-flori, dense villosi, glandulosi aciculatique, aculeis robusti-
oribus nullis. Pedicelli longi; bracteae inferiores trifidae, lacinulis longis filiformibus, superiores lineares.
Sepala fructum immaturum arcte amplectentia.

Waldpflanze. Zerstreut aber stellenweise häufig im westlichen Mittelengland.

R. infoecundus Rogers Journ. bot. p. 338. (1892.)

R. rosaceus subsp. infecundus Rogers Handb. Brit. Rub. 80.

R. Hystrix Focke Syn. Rub. Germ. 347 ex pte.

Turiones angulati, parce pilosi, glandulis stipitatis crebris et saepe aculeolis minutis exasperati,
aculeis e basi latissima anguste lanceolatis sat brevibus armati; aculei intermedii et setae glanduliferae
raro occurrunt. Folia quinata vel ternata; foliola in apricis subcoriacea, grosse duplicato-serrata, subtus
molliter pilosa vel tomentella, pallide viridia vel canescentia, terminale anguste ellipticum vel oblongum,
acuminatum. Inflorescentiae apicem versus decrescentis et subracemosae ramuli inferiores pauciflori,
saepe cymoso-triflori, cum pedicellis tomentoso-hirti, glandulis crebris pilos vix superantibus, setis
glanduliferis longioribus raris aculeisque mediocribus reclinatis sparsis vel in pedunculis parvis confertis
instructi. Flores mediocres; sepala externe glandulosa et setosa, post anthesin arrecta, fructum am-
plectentia; petala obovata, rosea, saepe post anthesin marcescentia; fructus in umbrosis saepe abortivi;
carpella glabra vel parce pilosa.

In ramis ex inferiore caulium parte ortis inflorescentia saepe composita, laxa et divaricata est.
In locis umbrosis planta fructus imperfecte maturescit vel omnino sterilis est, in apricis vero fertilis
esse solet.

In England sehr verbreitet, in Schottland spärlicher (nach Rogers). Nordfrankreich, Seine-et-
Oise. In Deutschland nur am Pauliner Wäldchen bei Aachen beobachtet.

R. adornatus P. J. Muell. in Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed In. 87. Flora (B. Z.) 1859 p. 234. Focke
Syn. Rub. Germ. 313.

Turiones obtusanguli, hirsuti, glandulis setisque brevibus exasperati, aculeis validis inaequalibus
armati; foliola elliptico- vel obovato-oblonga, acuminata, grosse serrata. Inflorescentia densior quam

Bibliotheca botanica, Heft 83, 28

218 (442)

in À. infoecundo, cui planta praeter aculeos robustos similis. Ramuli hirsuti glandulosique. Habitu
melius quam notis singulis variabilibus cognoscitur. ;
Im Rheinlande und den angrenzenden Gebieten verbreitet.

Series Radulae.

1. Subseries Eu-Radulae.

Rubi mediocres, vix unquam alte scandentes; radices propaguliferae nullae. Turiones arcuato-
prostrati, angulati, glabri vel laxe pilosi, glandulis aciculisque brevibus exasperati, aculeis subaequalibus
ad angulos dispositis armati, autumno ramosi et apicibus radicantes. Folia per magnam hiemis partem
persistentia; foliola omnia petiolulata, terminalia ovata, elliptica vel oblonga (vix unquam subrotunda
vel obovata). Inflorescentiae plerumque compositae ramuli intermedii saepe cymuligeri, omnes dense
glandulosi; glandulae diametro pedunculorum non longiores. Flores mediocres vel parvuli; stamina
stylos vulgo superantia, post anthesin conniventia. Pollinis cellulae partim abortivae.

Rubi Vestiti indumento villoso, Vulgares et Silvatici glandulis stipitatis nullis vel raris diversi
sunt. Grandifolit, Apiculati et Glandulosi setis glanduliferis longis inter glandulas brevius stipitatas
dispersis distinguuntur.

Radulae Rubis nonnullis Americae tropicae admodum similes sunt, e. g. R. adenotricho et R. misero,
in quibus vero costulae foliolorum laterales magis numerosae sunt.

Cron Ss pie cuis +s) peel eae OLE eee pra alates

A. Euradulae: glandulae stipitatae inflorescentiae omnes diametro pedun-
culorum aequilongae vel breviores.

I. Pedunculi appresse tomentelli.

a. Foliola serrata, juniora subtus tomentella.
Turiones glabri vel glabriusculi; inflorescentia brevis, ramulis patentibus di-

WANICALISS © SLT 373 Ghia LS Bees ore Rano ee AE Pe. Maite R. rudis.
Turiones pilosi; inflorescentia valde elongata, vulgo foliosa . R. Genevierti.
b. Foliola minute serrata vel serrulata.
Turionum aculei lati, adunci; foliola juniora subtus viridia; sepala post anthesin
patemtia: . 3.» sus cle ght ae ge, Se ee ae el ee ee
Aculei tenues, reclinati; foliola juvenilia subtus albicantia; sepala post anthesin
14:3) ¢: 400 0 ren ee ee te ey os a a ke TO
IT. Pedunculi tomentoso-villosi.
a. Aculei validi, compressi.
Foliola grosse et saepe inciso-serrata, subtus molliter tomentoso-villosa; aculei
mediocres + 2... à 4 0 ee a. SCHE
Foliola non profunde serrata, subtus albo-tomentosa; aculei infra inflorescentiam
longi, reclinati . = . … M de
b. Aculei tenues vel parvi, in inflorescentiä aciculares.
Foliola subtus viridia; terminalia cordato-ovata, longe acuminata. Inflorescentia
pyramidalis ee Fe ge Se R. pallidus.
Foliola terminalia obovata. Inflorescentia racemosa . . . . . . . . . . R. longithrysiger
cf. Egregios.

(443) 219

B. Semiradulae: in pedunculis glandulae longius stipitatae sparsae brevi-
oribus copiosis immixtae.

I. Aculei validi, sat longi. — Formae R. Radulä affines.
Confer R. Apiculatos: R. uncinatus, R. apiculatus.

II. Aculei tenues vel breves.

Confer formas R. pallidi et R. foliosi.

Folia parva, foliolis distantibus obovatis; inflorescentia sat laxa, corymboso-
SAD PRs cc ne R:corymbosus.
Folia magna, foliolis vulgo imbricatis latis cordatis; inflorescentia densa . . . R. thyrsiflorus
cf. Rubos Glandulosos.

416. R. rudis Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. fl. Germ. I 687. (1825.) Wh. et N. Rub. Germ.
91, tab. XL; Focke Syn. Rub. Germ. 325; Aschers. et Graebn. Syn. mitteleur. Fl. VI p. 560; Godron
Monogr. Rub. Nancy p. 24 et Fl. Lorr.; Gremli Beitr. Fl. Schweiz p. 40; Boulay in Rouy et Cam. FI.
Fr. VI p. 69; Rogers Handb. Brit. Rub. 65.

R. rudiformis Genev. teste Boulay.

Excludendi: R. rudis Autor. Brit. ante Rogers; R. rudis Genev.

Turiones ex arcu humili procumbentes vel saepius in dumetis scandentes, inferne teretiusculi,
superne acutanguli, faciebus planis vel apicem versus sulcatis, glabri vel parce pilosi, glandulis confertis
breviter stipitatis et aculeolis brevissimis exasperati, epruinosi. Aculei infimi subaequales, parvi, subulati,
reliqui ad angulos dispositi, aequales, breves, robusti, e basi lata reclinati. Folia ternata et pedato-quinata,
hieme longe persistentia; petioli parce pilosi, aculeis falcatis armati; stipulae lineares; foliola inaequaliter
grosse serrata, supra saturate viridia, nitentia, sparsim pilosa, subtus appresse tomentella, saepe albe-
scentia, sub umbra pallide viridia; terminale ellipticum vel ovato-rhombeum, ad basin rotundatum vel
subcuneatum, apice longe acuminatum. Inflorescentia mediocris, sat laxa, patula, ad fundum foliifera,
apice subcorymbosa; ramuli divaricati, infra medium partiti, intermedii eymoso-triflori vel 4—7-flori,
omnes cum rhachi breviter tomentosi, glandulis breviter pedicellatis confertis et aculeis acicularibus
instructi; pedunculi tenues. Flores parvuli vel mediocres; sepala externe cano-virentia, saepe aculeolata,
post anthesin patentia vel laxe reflexa, in fructu maturo reflexa; petala obovato-oblonga, pallide rosea;
stamina stylos virentes vix superantia. Carpella glabra; fructus parvi, globosi, e drupeolis sat numerosis
nitidis compositi; putamen parvum, crassum.

Fl. exeunte junio, julio.

Species constans, bene distincta. Variat foliolis subtus viridibus (in umbrosis) vel albo-tomentosis
(in apertis siccis). Stamina interdum stylis breviora; talis forma videtur R. amplus Fritsch in Halacsy
Oest. Bromb. 68.

Waldpflanze; sowohl im Hochwalde als auch an buschigen Hängen, seltener in die Hecken des
Kulturlandes übergehend. Im niederen Berg-und Hiigellande; in den Ebenen zerstreut. Verbreitet durch das
ganze westliche und mittlere Deutschland bis Flensburg, Mecklenburg, Thüringen und bis ins südöstliche
Bayern; aus Österreich mehrfach angegeben, insbesondere aus Salzburg, Ober- und Unterösterreich, doch
vermag ich die Verbreitung nicht zu übersehen. Häufig in der nördlichen und westlichen Schweiz, im
nordöstlichen und mittleren Frankreich, in Belgien und im südlichen England; auch in Irland.

Bobmae th ybridiae R" rudis.

R. bifrons x rudis. Glandulae stipitatae sparsae vel rarae, breves; foliola in umbrosis subtus
albida, in apertis albo-tomentosa. Habitus nunc omnino À. bifrontis, nunc magis R. rudis. — Hue
fortasse R. laevefactus P. J. Muell. in Fr. Schultz Arch. de Fl. p. 353. (1866.) R. decipiens P. J. Muell.
in Pollich. XVI et alii. — Zerstreut in Südwestdeutschland.

(444)

. carpinifolius x rudis. Cf. sub R. carpinifolio p. 131.
.rudis x lomentosus Gremli Beitr. Fl. Schwz. p. 18. Conf. sub R. tomentoso p. 146.
.Gremlii x rudis Gremli Beitr. Fl. Schwz. p. 40. Schaffhausen.

ao ov

122 Fig. 65 (153). R. rudis Wh. N.

R. rudis x vestitus Gremli Beitr. Fl. Schwz. p. 39. Forma variabilis, intermedia. Cant. Schaff-
hausen; wahrscheinlich nicht selten.

R. foliosus x rudis, R. saltuum x rudis Gremli Beitr. Fl. Schwz. p- 31. Habitus vulgo R. foliost.
Schaffhausen, Schwarzwald.

R. caesius x rudis, anscheinend hie und da.

bo
bo
per

(445)

417. R. Genevierii Bor. Fl. centr. 3. éd. II 193. (1857.)

Specei interpres: Chaboisseau, Et. spec. Rub. p. (25). Boulay in Rouy et Camus Fl. Fr. VI 62.
Sudre Rub. Eur. p. 161 excl. R. discerplo (et formis aliis ?)

R. mutabilis Genev. ex pte. sec. Boulay in Rouy et Cam. F1. Fr. VI 63.

R. bracteatus Bor. Fl. centre 3. éd. 193 (1857).

R. sertiflorus Genev. (non P. J. Muell., non Rogers?) teste Bouvet, non Boulay.

Turiones ex arcu humili prostrati, inferne teretiusculi, superne obtusanguli, sat dense pilosi,
crebre setuloso-glandulosi, parce aculeolati, aculeis validis longis subaequalibus saepe rectiusculis instruct.
Folia pedato- vel digitato-quinata; petioli aculeis falcatis vel uncinatis crebris armati, in foliis junioribus
supra distincte sulcati; stipulae alte adnatae, filiformes, deciduae; foliola argute duplicato-serrata,
supra laete viridia, subtus dense albo-tomentosa; terminale ovatum vel oblongum, acuminatum.

Rami floriferi longi, folia ternata, glandulas breves, interdum quoque singulas longiores setosas
gerentes. Inflorescentia vulgo elongata, angusta, laxa, thyrsoidea, interrupta, inferne, saepe quoque superne
foliifera, in ramis brevioribus subracemosa. Ramuli patentes, 1—3-flori, raro multiflori, cum rhachi
et pedicellis tomentoso-hirti, glandulis breviter stipitatis aculeisque gracilibus instructi. Flores mediocres;
sepala externe albida, saepe caudata, in flore et fructu laxe reflexa; petala angusta, spatulata vel oblonga
pallide rosea; stamina stylos superantia; styli inferne rubentes, longe persistentes; carpella villosa;
fructus e drupeolis 15—25 compositi, sapidi.

Floret julio.

Species constans et bene distincta. R. bracteatus Bor. non nisi inflorescentiä foliosä diversus est.

Plantae Germanicae, quas in Aschers. et Graebn. Fl. Mitteleur. VI p. 563 dubitans R. Genevierii
adsociavi, hybridae originis (R. foliosus x rudis) esse videntur.

Sand- und Lehmboden. Durch das ganze mittlere und westliche Frankreich verbreitet, insbesondere
im Gebiete der Loire und Gironde; Portugal.

Pormdae hybridae.

R. Genevierti x ruslicanus: sec. Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI 64 verosimile R. mucronulalus
Bor. Fl. centre ed. 3 p. 163, saltem ex pte. et sec. Boulay I. c. 79 R. sertiflorus Genev., qui vero sec.
Bouvet R. Genevierii varietas.

Hommae BR. Genéevierii affines.

R. mutabilis Genev. Mém. soc. M. et L. VIII, 84. (1860) maxima ex pte. sec. Bouvet.

Rogers Handb. Brit. Rubi 71.

Turiones parce pilosi, parce vel crebre glandulosi, aculeolis inaequalibus duris exasperati, crebre
aculeati. Foliola grosse duplicato-serrata, longe acuminata. Inflorescentia spectabilis, composita, apice
saepe obtusata. Carpella glabrescentia.

Foliis floribusque R. Genevierit simillimus.

Planta variabilis et secundum Boulay et Bouvet ab autore ipso cum diversis aliis commutata.
Distributio geographica igitur dubia est. Rogers plantam Britannicam inter R. discerplum et R. palli-
dum intermediam esse dicit.

Var. ,,nemorosus Rogers |. c. 72 videtur forma luxurians (hybrida?) glanduloso-setosa. —
Plymouth.

Im mittleren Frankreich im Loiregebiete; die weitere Verbreitung ist zweifelhaft. Zerstreut im
südlichen England, Wales und Irland.

? R. caesius x mulabilis, bei Romsey, Hants, England.

418. R. Radula Wh. in Boenn. Prodr. Fl. Monast. 152 (1825). Wh. et N. Rub. Germ. 89 t. XNXXIN.
Focke Syn. Rub. Germ. p. 320; Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 564. Rogers Handb. Brit.

299 (446)

Rubi p. 63. Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 60 (excl. subsp.); Sudre Rub. Eur. p. 127 excl. variet.
et subspecieb.

Turiones robusti, arcuati, deinde decurvi vel saepius in dumetis scandentes, inferne obtusanguli,
superne acutanguli, apicem versus saepe sulcati, pilis stellulatis simplicibus fasciculatisque sparsis
obducti, glandulis stipitatis copiosis, setis glanduliferis, saepe quoque aculeolis exasperati, aculeis validis
ad angulos dispositis aequalibus lanceolatis rectis vel reclinatis armati. Folia plurima pedato-quinata,
nonnulla digitata, hieme longe persistentia; petioli aculeis aduncis armati, supra plani; stipulae lineares;
foliola in apricis subcoriacea, margine inaequaliter sat grosse argute serrata, supra obscure viridia, parce
strigosa, subtus juvenilia albo-tomentosa, adulta canescentia vel sub umbra virentia et pilosa; terminale
e basi truncata vel rotundatä ovatum vel ellipticum, longe acuminatum. Rami floriferi foliis plerumque
ternatis, sub inflorescentiä aculeis validis angustis longis rectis reclinatis raro patentibus saepe quoque
setis glanduliferis sparsis et aculeolis copiosis instructi. Inflorescentiae sat longae et densae inferne
foliiferae apicem versus parum decrescentis ramuli breves, erecto-patentes, subcymoso-pauciflori, cum
rhachi et pedicellis tomentoso-villosi, dense glandulosi et aciculati; glandulae vulgo paullulum ex indu-
mento emergentes; bracteae lanceolatae vel lineari-lanceolatae. Flores mediocres; sepala externe
canescentia, in flore et fructu reflexa, pedicellis parum breviora; petala rotundato-elliptica, pallide
rosea vel alba; stamina in flore juvenili stricta, stylos longe superantia; carpella parce pilosa; fructus
perfecti sapidi.

In Scandinavia et Germania species constans et bene distincta. A R. Genevierii omnino diversus,
sed potius inter R. rudem et R. pubescentem intermedius. Boulay in R. et C. Fl. Fr. tres formas a Muell.
et Lefvre. nominatas cum R. Radulä conjunxit, sed varietatum titulo descripsit, scil. R. pulchrum
(ex Sudre form. R. micantis), R. aspericaulem (sicut Sudre) et R. papulosum (sicut Sudre).

Var. vel ex Rogers subspec. echinatoides Rogers Journ. Bot. 1894, 46. Handb. Brit. Rubi 64.

Turiones glabri; aculei subaequales, vulgo paullo minores quam in forma typicä. Foliola obovata,
grosse duplicato-serrata, subtus cano-virentia. Inflorescentia copiose aculeata, aculeis acicularibus
et curvatis. Sepala post anthesin laxe reflexa. Caules et rami fusco-purpurei.

Forma R. timendus Sudre Rub. Pyr. p. 71. (1900.) Plantam, quae ex Sudre non solum in Gallia,
sed quoque in Yorkshire et prope Coblenz Germaniae occurrit, vivam non vidi vel distinxi. Confer igitur
Sudre Rub. Eur. p. 130.

Unter Buschwerk an Abhängen, Waldrändern usw., auch in die Hecken übergehend. Siidliches
Schweden, siidliches Norwegen, Dänemark; von der unteren Weichsel und von Oberschlesien durch Nord-
und Mitteldeutschland häufig; weiter südwärts von den mittleren Karpathen in Ungarn durch die nörd-
lichen österreichischen Länder, Süddeutschland und die Schweiz sehr zerstreut. Im nördlichen und mitt-
leren England sehr verbreitet; im Süden seltener; auch in Schottland und Irland. Wird auch in den
Niederlanden, Belgien und Nordfrankreich vorkommen, doch beziehen sich die meisten Angaben auf
R. macrostachys.

Die Subsp. echinatoides in England mit der Hauptform.

Formae et prospeciessh. Ra due reines

R. macrostachys P. J. Muell. Flora (B. Z.) XII 150. (1858.) Focke in Aschers. et Graebn.
Synops. 567.

R. indusiatus Focke Syn. Rub. Germ. 284. (1877.)

R. decipiens f. scabrata Schmidely Bull. S. B. Genéve no. 4 p. 131. (1881.)

R. Radula subsp. anglicanus Rogers Handb. Brit. Ruib 63. (1900.)

Vulgo humilior et minus robustus quam R. Radula; aculei breviores, foliola minus profunde
serrata vel serrulata, subtus albo-tomentosa, micantia; inflorescentia ampla, inferne ramulis distantibus
axillaribus aucta; rhachis cum ramulis et pedicellis molliter et densissime patenter villosa, glandulis
sub indumento occultis et aculeis tenuibus brevibus partim curvatis instructa. Fructus perfecti.

(447) 223

R. indusiatus typicus est forma gracilis parvula, indumento denso et foliolis argute serrulatis
insignis.

R. Radula anglicanus exacte cum planta Palatino-Alsaticà Muellerianä convenit. Occurrunt vero
multae formae dubiae, in quibus indumentum villosum brevius est aut aculei inflorescentiae longi
aciculares recti.

V.v. sp. in locis a P. J. Muell. indicatis et in complur. Britannicis.

R. Matonschekii Sabransky Oe. B. Z. 1905 p. 356 forma affinis vel hybrida videtur. — Ostliches
Steiermark.

Vom östlichen Steiermark durch das ganze nördliche Alpenvorland und Süddeutschland zerstreut;
in Norddeutschland bisher nur am Harz und bei Braunschweig gefunden. Bei Genf und im nordöstlichen
Frankreich; im südlichen und nach Rogers auch im mittleren England.

R. ericetorum Lefèvre Bull. soc. bot. Fr. XXIV 218. (1877.)

R. linguifolius Genev. Mem. soc. M.-et-L. VIII 83 (1860); an ex sensu Muelleri ?

R. Radula (subsp.) ericetorum Bouvet Bull. soc. d’et. 1907; Sudre Rub. Eur. p. 128.

Turiones ex arcu humili prostrati, parce pilosi vel glabriusculi, copiose glandulosi; foliola tenuia,
oblonga vel ovata, serrulata et saepe repando-serrata, saepe longe petiolulata; rhachis cum ramulis
tomentoso-pubescens; flores spectabiles; petala rosea; carpella glabra.

Multo glabrior quam R. macrostachys.

Im westlichen Frankreich und südlichen England.

R. sarthinus Gentil in sched. differt aculeis turionum crebris parvis falcatis. Sarthe.

419. R. discerptus P. J. Muell. in Jahresb. Pollich. XVI p. 146 (1859) ex Chaboisseau spec. Rub.
(Congr. scient. 28. 7. III) p. (26) — (1863). Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VIp. 63 (Subsp. R. Radulae);
Focke ap. Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 565. Sudre Rub. Eur. p. 132 (Subsp. R. Genevierii).

R. echinatus Lindl. Syn. Brit. Fl. ed. I 94 (1829) sec. Babington et Rogers; Rogers Handb. Brit.
Rubi 64.

R. rudis Babingt. (cit. Wh. et Nees) Babingt. Brit. Rubi p.189 et autor. Brit. plurim. ante
ann. 1886.

R. Koehleri x vestitus Utsch in sched.

Turiones arcuato-decumbentes, validi, angulati, superne sulcati, pilosi, saepe dense villosi, atro-
purpurei, glandulis stipitatis confertis aculeolisque inaequalibus et aculeis validis lanceolatis subae-
qualibus crebris instructi. Folia pedato- vel digitato-quinata; foliola subcoriacea, inaequaliter grosse et
subinciso-serrata, supra obscure viridia, juniora subtus molliter cinereo-tomentosa vel subvelutina,
adulta virescentia; terminale ovatum vel ellipticum, sensim longe acuminatum, haud raro longe petiolu-
latum. Inflorescentiae elongatae saepe foliosae apicem versus vix decrescentis ramuli superiores patentes,
pauciflori vel uniflori, omnes cum rhachi et pedicellis dense villosi, glandulis vulgo breviter stipitatis
confertis et aculeis sat longis reclinatis crebris instructi. Calyx cinereo-tomentosus, saepe echinatus,
sepala vulgo caudata, in flore et fructu reflexa. Petala sat magna, vulgo rosea. Stamina stylos vix
superantia. Carpella parce pilosa vel glabra. Fructus perfecti, ovati.

Pilorum copia, praecipue in turionibus, valde variabilis; occurrunt turiones dense villosi et
subglabri in plantis habitu et aliis notis non distinguendis. Foliolorum figura parum variat.

Species constans et ab affinibus (R. fusco, R. Genevierti, R. mutabili etc.) bene discreta.

R. echinati nomen antiquius est et fortasse praeferendum erit, sed dubium videtur, anne diversas
species comprehendat. Plantam cognosere docuit Chaboisseau.

Var. maranensis Sampaio Rub. Portug. 62 (1904).

Aculei turionum uncinati vel recurvi; foliola terminalia e basi emarginatä ovata; inflorescentia
angusta, aphylla; sepala in flore et fructu laxe reflexa vel patentia.

224 (448)

Im Gestrüpp, vorzüglich an buschigen Hängen und Waldrändern. In Deutschland selten und nur
im Westen in den rheinisch-westfälischen Lenne- und Sieg-Gegenden; mutmasslich auch am linken
Rheinufer und in Belgien; in Frankreich im Westen weit verbreitet; im nördlichen Portugal nach Sampaio
häufig; in England und Irland ebenfalls häufig, weiter nordwärts in Schottland seltener.

Die Var. maranensis an Wegrändern der Serra do Maräo in Portugal in Menge.

Formac attimes et hybiridiare:

In Lusitania Sampaio multas formas eglandulosas vel parce glandulosas observavit, quae a specie-
bus majoribus eglandulosis originem ducere videntur.

R. discerplus x spec. glandulosa. Vidi specimen Belgicum, habitu R. discerplo simillimum, sed
setis glanduliferis crebris et foliolis subtus viridibus discrepans.

420. R.seaber Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. fl. Germ. I 683. (1825.)

Rub. Germ. 80 t. XXXII. Focke Syn. Rub. Germ. p. 340; Ascherson u. Graebn. Syn. mitteleur.
Fl. VI p. 568. Rogers Handb. Brit. Rubi p. 75.

R. Schleicheri (cit. Weihe) autor. Gallic. mult. saltem ex. pte.

R. aristicalyx P. J. Muell. in Boulay Ronces Vosg. n. 52 p. 71.

E nominibus Muellerianis R. mucronipetalus P. J. Muell. in Bonpl. IX 298, verosimile cum
multis aliis, ad hanc speciem spectat.

Excl. R. scaber Kaltenb., Wirtgen. Babington, Genevier et aliorum scriptorum fere omnium.

Turiones ex arcu humili saepe vix conspicuo prostrati, autumno longe lateque repentes, teretius-
culi, pruinosi, caesio-virentes, appresse pilosi, rarius breviter villosi, glandulis breviter stipitatis setulis-
que rigidis exasperati, aculeis parvis dilatatis apice reclinatis, saepe uncinato-recurvis instructi. Folia
ternata, in caulibus validis partim pedato-quinata, hieme longe persistentia; petioli non sulcati, aculeis
falcatis armati; stipulae filiformes; foliola saepissime parvula, subcoriacea, plicato-rugulosa, vulgo
minute et argute serrata, utrinque viridia et breviter pilosa, in apricis subtus velutino-mollia; terminale
e basi truncata vel interdum cordata ellipticum, interdum figurae obovatae vel ovatae aemulum, in
apricis breviter, sub umbra longe acuminatum.

Inflorescentiae mediocris ramuli inferiores axillares ascendentes, racemigeri, intermedii et superi-
ores patentes, breves, cymoso-pauciflori, omnes cum rhachi et pedunculis tomentoso-pubescentes,
glandulis breviter stipitatis confertis aciculisque sparsis instructi, interdum glandulis longioribus singulis
intermixtis. Bracteae lineares vel lanceolatae, ciliatae; flores parvuli, terminalis sat longe pedicellatus;
sepala externe cano-virentia, post anthesin patentia, apice ascendentia, in fructu maturo reflexa; petala
angusta, spatulata, saepe ineiso-emarginata, albida; stamina stylos virentes in flore juvenili longe
superantia; carpella parce pubescentia; fructus perfecti, globosi, drupeolis parvis.

Fl. julio.

Species constans bene distincta. Habitus Ruborum glandulosorum, a quibus R. scaber differt
inflorescentiae ramulis cymigeris et glandulis brevibus.

Pilorum setarum glandularumque longitudo et copia admodum variabilis est, sed glandulae dia-
metrum pedunculorum vix unquam excedunt. In speciminibus majoribus solo foecundo enatis foliola
majora et paullo profundius serrata esse solent.

In Waldungen und an buschigen Hängen, auch in die Hecken der Waldgegenden übergehend,
gern auf kalkreichem Grunde. Fehlt fast ganz in der norddeutschen Tiefebene; im niederen Berg-
und Hiigellande von der Lausitz an zerstreut durch Nord-, Mittel- und Siiddeutschland, sowie durch
die nördlichen Voralpen, von Niederösterreich und Steiermark bis zur Schweiz; ferner im mittleren und
nördlichen Frankreich sowie in England, Wales nnd Irland.

Kormaehybridae BR sserarbızr

R. scaber x vestilus.
R. thyrsiger Banning et Focke Syn. Rub. Germ. 341. (1877.)

(449) 225

Inflorescentiae angustae, saepe valde elongatae, thyrsoideae, eglandulosae; foliola latiora quam
in R.scabro, subtus molliter pilosa. Zwischen R. scaber unweit Minden i. W.

Formam aliam molliter villosam ex iisdem parentibus progenitam observavi in Britannia
(Oxfordshire).

R. hirlus x scaber. R. mucronipelalus x hirlus Boulay. Variae formae intermediae. — Schwarz-
wald, Vogesen.

R. firmulus Gremli Oe. B. Z. XXI p.94 (1871) fortasse forma hybrida e R. scabro et specie
glandulosa est.

Vidi specimina exsiccata R. scabro similia, quae a R. macrophyllo et R. Bellardii orta esse vide-
bantur.

SIPC omen DO ESC DT Oa Mme s vel Sima les:

B. tereticaulis P. J. Muell. in Flora (B. Z.) XLI 173. (1858.)

R. pygmaeus (cit. Guenther) Metsch in Linn. XXVIII 178.

R. minutiflorus (nom. P. J. M.) Wirtg. Hb. Rhen. ed. II 104, non P. J Muell.

R. mitigatus P. J. Muell. in Boul. R. Vosg. n. 60 p. 79 (1867).

Turiones tenues, tomentoso-villosi, glandulosi et aculeis tenuibus saepe subfalcatis instructi.
Folia vulgo ternata; inflorescentia elongata, laxa, saepe foliifera; ramuli cum rhachi et pedicellis
tomentoso-villosi, glandulosi, parce glanduloso-setosi, aculeolis tenuibus acicularibus sparsis muniti,
superne saepe inermes.

Glandulae stipitatae in solo humido longiores sunt quam in arido.

Praeter hance plantam, qualem in loco classico Palatino (Reisbach), haud procul ab oppido
Weissenburg sito, vidi, formae paullo robustiores occurrunt, in quibus folia saepius quinata, glandulae
longius stipitatae, aciculi inflorescentiae interdum thyrsoideae laxae crebriores reperiuntur. Limites
inter has formas majores et typicas tenuiores non exstant. — In solo caleareo arido foliola subtus sub-
velutino-mollia evadunt.

R. polytrichus Progel in Ber. Bot. Ver. Landsh. VIII. (1882), non A. Kerner (1890), nec Franchet

(1890), similis videtur, sed R. hirlo propinquior.
| Quoad e speciminibus exsiccatis cognosci potest, multae formae intermediae R. ferelicaulem
cum speciebus glandulosis conjungere videntur.

Die Verbreitung des À. feredicaulis fällt ungefähr mit dem Bezirke zusammen, in welchem
R. scaber häufig ist. Sie erstreckt sich daher vorzugsweise über Südwestdeutschland und Nordostfrank-
reich.

421. R. pallidus Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. fl. Germ. I 682. (1825.) Wh.et N. Rub.
Germ: 73 1. XXIX; Focke Syn. Rub. Germ. 337.

An R. pallidus Sudre Rub. Eur. p. 85?

R. obliquus Wirtg. in Flora (B. Z.) 1859 p. 235.

R. cavatifolius P. J. Müll. in Boulay Rone. Vosg. n. 49 p. 67, 132 (1867), Rogers Handb. Brit.
Rubi p. 71 est forma luxurians densiflora et latifolia.

Turiones e basi arcuata procumbentes, inferne teretiusculi, aculeolati, superne angulati faciebus
planis, hirsuti, glandulis inaequalibus aculeolisque inter pilos occultis et aculeis subaequalibus e basi
lata reclinatis brevibus instructi. Folia plurima pedato-quinata; stipulae lineares; petiolorum aculei
falcati; foliola tenuia, inaequaliter grosse serrata, supra parce pilosa, subtus pubescentia, viridia; terminale
cordato-oblongo-ovatum, longe acuminatum. Inflorescentiae mediocris inferne foliiferae apicem
versus decrescentis laxae ramuli patentes, cymoso-pauciflori, cum pedunculis longis tenuibus divaricatis
tomentoso-hirti, glandulosi aciculatique, setis glanduliferis paucis praecipue in rhachi intermixtis.
Flores mediocres; sepala externe cano-virentia, albo-marginata, in flore et fructu maturo reflexa, post
anthesin saepe patentia vel suberecta; petala elliptica, alba; stamina stylos semper fere purpureos
paullulum superantia; carpella glabra vel (in R. cavatifolio) pubescentia.

Bibliotheca botanica. Heft 83. 99

226 (450)

Peracta anthesi inflorescentia saepe reflectitur, ita ut ramulus infimus lateralis erigatur et in-
florescentiam quasi secundam sympodialem efficiat.

Foliolorum figura satis constans est, pilorum et glandularum copia variabilis.

Waldpflanze; auf nicht allzu kalkarmem Boden. Dänemark; in Norddeutschland von der Oder-
miindung an westwärts, häufig in Schleswig-Holstein, Niedersachsen und Westfalen, zerstreut im
Königreich Sachsen, in Thüringen und im Rheinland, anscheinend auch im Schwarzwald; in Belgien,
im nordöstlichen Frankreich, südwärts bis Lothringen; ziemlich verbreitet in England und Wales. —
Angaben über das Vorkommen in Böhmen, Österreich und Bayern bedürfen nach meiner Meinung der
Bestätigung.

Pinosp'ectes Br p.alaurtd/orrarteiningers:

R. fuseus Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. Fl. Germ. I 681. (1825.)

Wh. et N. Rob. Germ. 73 t. XXVII. Focke Syn. Rub2Germ, 333

Excl. R. fuscus fere omn. autor.

R. pallido similis, sed foliolis latioribus, indumento magis villoso et pedunculis brevioribus
paullulum ad R. vestitum vergens; a R. obscuri formis nonnullis vix nisi florum colore distinguendus.
Altera ex parte R. Babingtonti et R. discerpto affinis videtur; specimina exsiccata haud raro dubia sunt
inter R. fuscum et R. Menkei. Rubis dubiis et male cognitis saepe a collectoribus R. fusci nomen tri-
butum est.

Turiones villosi, sparsim vel crebre glanduliferi, saepe et praecipue inferne aculeolos setaceos
inaequales praeter aculeos ad angulos dispositos ferentes. Folia ternata et pedato-quinata; foliola grosse
serrata, subtus molliter hirsuta, terminale vulgo late ovatum. Inflorescentia nunc elongata, angusta,
nunc brevior contracta, nunc ramulis longioribus patentibus dilatata, pedunculis sat brevibus. Omnes
partes magis villosae quam in À. pallido. Sepala vulgo in flore et fructu laxe reflexa. Petala in forma
typicä alba. V.v.in loco classico.

Planta typica species vel prospecies bene distincta videtur, sed innumerae occurrunt formae,
in quibus omnes partes leviter variant, ita ut alias species imitentur. Limites R. fusci igitur dubii et
variabiles sunt.

R. multifidus Boul. et Malbr. Exs., Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 75 videtur forma dissecta R. fusci,
quamvis Boulay eum cum R. Menkei conjungat.

In Deutschland wohl nur im Rheingebiete (Westfalen bis Elsass) zerstreut und nach Siiden
(Schwarzwald, Vogesen) zu seltener werdend; im südlichen Belgien; zerstreut im nördlichen und mittleren
Frankreich sowie in Grossbritannien und Irland.

R. Loehrii Wirtg. Fl. Rheinpr. 162. (1857.)

Gracilior et minus villosus quam R. fuscus; turiones saepe parum pilosi: inflorescentia haud
raro elongata, laxa, foliosa; sepala post anthesin fructus fundum amplectentia.

Südliche Rheinprovinz, Nassau, Lothringen. Nach Wirtgen um Coblenz häufig und charakte-
ristisch, aber seitdem nicht wieder genau untersucht.

R. Ebneri A. Kern. Nov. pl. spec. III p. 46. (1871.)

Turiones procumbentes, teretes, subpruinosi, parce pilosi, glabrescentes, glandulis stipitatis
brevibus copiosis et aculeis parvis rectiusculis instructi. Folia pedato-quinata vel ternata; stipulae
lineares; foliola tenuia, serrulata, utrinque viridia et pilosa; terminale e basi emarginatä ovato-rhom-
beum, infima petiolulata. Inflorescentia panniculata, mediocris, inferne foliifera; rhachis cum ramulis
et pedunculis pilosa, breviter glandulosa aciculataque. Flores parvuli; sepala in flore reflexa, post
anthesin erecta; petala oblonga, alba; stamina stylis longiora.

Setae glanduliferae longae et alia signa ad R. hirtum spectantia omnino desiderantur.

(451)

bo
bo
|

In Tyrol unter dem Achselkopf bei Innsbruck in etwa 900 m Höhe von A. Kerner aufgefunden.
Die weitere Verbreitung der durch auffallende Eigenschaften ausgezeichneten Art ist noch nicht zweifellos
festgestellt. Nach beachtenswerten Angaben bei Pressburg (Ungarn) und an verschiedenen Orten der
österreichischen Alpentäler vorkommend.

R. corymbosus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) XXXXI p. 151. (1858.) Bonpland. IX (1861) p. 314;
Bocke im Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p. 501.

Turiones arcuato-prostrati, obtusanguli, vulgo dense villosi, crebre vel parce glandulosi, glandulis
villos non superantibus et aculeis subaequalibus e basi longa subito angustatis reclinatis muniti. Folia
ternata vel quinata, in umbrosis saepe omnia ternata; foliola vulgo parva, subaequaliter serrata, supra
strigulosa, subtus molliter pilosa, adulta viridia; terminale obovatum acuminatum, infima breviter vel
brevissime petiolulata. Inflorescentia brevis, subfastigiata, ramulis plerumque longis patentibus pauci-
floris inferne simplicibus, superioribus unifloris. Rhachis cum pedunculis villosa, glandulosa et aciculata,
glandulae inaequales, plurimae sub indumento occultae vel villos fere aequantes, sed nonnullae longae
setosae immixtae sunt. Flores parvuli; sepala in flore et fructu reflexa; petala anguste elliptica, pallide
rosea; stamina stylos virides vel rubentes superantia.

Species, praecipue in umbrosis, humilis et parum conspicua.

E varietatibus notabiles sunt:

a. macrurus (NOV. var.)

Foliola longe caudato-acuminata.

8. inflexus Boulay in sched.

Sepala post anthesin patentia, apicibus incurvis suberectis. Praecipue in umbrosis.

Waldpflanze; die grösseren, vollkommener entwickelten Formen meist an Waldrändern. Vorzüg-
lich im Hügellande und in den Vorbergen. — In Österreich und Süddeutschland vorzüglich längs der
Nordseite der Alpen bis weit in die Ebenen hinein; häufig im Schwarzwald; ferner in den Vogesen und
nordwärts bis in die Rheinprovinz; in der nördlichen Schweiz bis Neuchatel, im südlichen Belgien und
in weiter Verbreitung durch das nördliche und mittlere Frankreich. Ausserhalb dieses zusammen-
hängenden Gebiets finden sich zerstreut sehr ähnliche, vielleicht dazu gehörige Formen; ich sah solche
getrocknet aus dem Königr. Sachsen und der Prov. Brandenburg. Die var. macrurus vorzüglich im nörd-
lichen Schwarzwald gesehen; die var. inflexus zerstreut und nicht selten.

Momma corymboso sımilis.

R. platycephalus Focke Syn. Rub. Germ. p. 329. (1877.)

Turiones teretiusculi, parce pilosi; folia ternata, foliola obovata, vix acuminata, serrulata, in
apricis subtus adpresse incana. Inflorescentia superne dilatata et corymbosa, ramulis adscendentibus
gracilibus tomentosis, vulgo parce aculeolata. Flores spectabiles; sepala in fructu reflexa; petala
alba; stamina stylos superantia. Fructus perfecti. Species in loco natali constans et frequens (teste Progel).

Sehr verbreitet um Traunstein und Waging im südôstlichen Bayern.

422. R. foliosus Wh. et N.in Bluff et Fngrh. Comp. fl. Germ. I 682. (1825.) Wh. et N. Rubi
Germ. 74 tab. XXVIII; Focke Synops. Rub. Germ. p. 330; Aschers. et Graebn. Synops. mitteleur.

SRI i p. 573.

R. saltuum Focke in Gremli Beitr. Fl. Schwz. p. 30; Synops. Rub. Germ. p. 333 (forma silicicola
roseiflora).

R. hispidus Merc. Rub. Genev. 275.

R. Bayeri (cit. Focke) Schmidely Bull. soc. bot. Gen. no. 4 p. 180.

Turiones ex arcu humili prostrati, obtusanguli, pilosi, glandulis breviter stipitatis setulisque in-
structi, aculeis parvulis e basi dilatatä reclinatis armati. Folia ternata vel nonnulla quinato-pedata,
hieme subpersistentia; stipulae filiformes, alte adnatae; foliola argute serrulata vel serrata, subtus

228 (452)

tomento tenuissimo albida, adulta pallide viridia; terminale ovatum vel oblongum, longe acuminatum.
Inflorescentia mediocris vel elongata, inferne vel haud raro usque ad apicem interrupta, foliifera,
foliis subtus tomentellis, ramulis erecto-patentibus apicem versus brevioribus; pedicelli saepe duo
vel complures ad basin ramulorum subfasciculati. Rhachis cum ramulis laxe villosa vel saepius breviter
tomentosa, glandulis brevibus, setis glanduliferis raris vel nullis et aculeolis tenuibus instructa. Flores
parvuli; sepala externe cano-tomentosa, albo-marginata, in flore reflexa, postea saepe partim patentia,
interdum erecta; petala angusta; carpella pilosa; fructus perfecti.

Inflorescentiae ramuli infimi axillares racemoso-pauciflori, flore infimo haud raro e basi
ramuli orto; ramuli sequentes saepe breves, pluriflori, pedunculis approximatis subfasciculatis, haud
raro vero solito modo subcymosi; supremi biflori vel uniflori.

Occurrunt varietates parallelae duae, hine inde formis intermediis conjunctae.

Forma: eu-foliosus.

Turiones sat crassi, virides vel lumini expositi fusci, aculeis sat validis instructi, saepe dense
pilosi; folia haud raro quinata; foliola in locis apricis subcoriacea, supra obscure viridia; terminale vulgo
late ovatum vel ellipticum, interdum fere suborbiculare. Inflorescentiae ramuli vulgo villosi; flores
majores quam in forma sequente; sepala post anthesin saepe patentia; petala alba.

Occurrit in solo mixto fertili.

Forma: salluum Focke.

Turiones graciles, tenues, semper fere fusco-purpurei, breviter puberuli; folia semper fere ternata;
foliola tenuia, argute serrulata, supra nitidula, subtus juniora albido-tomentella, terminale vulgo oblongo-
ellipticum, longe acuminatum. Inflorescentia vulgo elongata, demum fructibus onusta nutans vel pen-
dula; rhachis cum ramulis breviter tomentosa; flores parvuli, sepala reflexa, raro post anthesin nonnulla
patentia; petala angusta, rosea; stamina externa in planitie stylos superantia, in montanis semper fere
abortiva, ita ut interna breviora solum remaneant; carpella puberula; styli vulgo inferne purpurascentes.

Habitus a R. eu-folioso valde diversus.

Occurrit in detritu saxorum crystallinorum, in solo granitico vel arenoso, praesertim diluviano.

Inter formas ambiguas albifloras R.derasus L. V.L.et P. J. M. Jahresb. Poll. XVI 239 et
R. flexuosus P. J. M. et L. V. L.1.c. 240 nominandae sunt; quo modo P. J. Müller R. foliosum in
viciniis oppidi Weissenburg haud rarum appellaverit, nescio, sed R. gracilentum P. J. M. 1. ce. 245 huic
speciei adnumerandum esse suspicor. In R. pinicolà H. Hofmann Abh. Isis H. 11 p. 98 (1897), turiones
aculeolis exasperati aliaeque notae diversae sunt, ita ut origo hybrida suspicari possit.

Planta pedicellis saepe subfasciculatis praeter R. caesium ab omnibus Rubis Europaeis differt.
Habitu quoque a peritis facile dignoscitur, sed formarum series difficillime verbis circumscribuntur.
Pili, glandulae, foliorum latitudo, sepala plantae fructiferae, staminum longitudo, color aliaeque notae
variabiles sunt. Scriptorum nomina plurima dubia sunt. Magis quam plantae occidentales formae in
Tirolia, Austria aliisque regionibus hine inde obviae a typo recedunt et usque ad ulteriorem obser-
vationem dubiae manebunt. In herbariis vidi formas sepalis fructuum fundum amplectentibus insignes,
sed aliis notis non diversas.

Waldpflanze, auch an buschigen Berglehnen. Im westlichen Deutschland, von Schleswig-Holstein
bis zum Bodensee, vereinzelt auch weiter östlich (Königr. Sachsen); Belgien, Schweiz, Savoyen und
von da durch das nordöstliche Frankreich; in England vorzüglich in den mittleren und südwestlichen
Teilen, im Norden, in Wales und Irland selten. Das Vorkommen in Österreich bedarf noch genauerer
Bestätigung. Pyrenaeen (cf. R. subalpinum).

Species vel form ae safılmmndess

R. albicomus Gremli Beitr. Fl. Schwz. 30 (1870) Focke Syn. 330, Aschers. et Graebn. VI 575.

Folia plurima quinata; foliola profunde duplicato-serrata, subtus albo- vel albido-tomentosa et
in nervis sericeo-micantia, terminale ovatum vel ovato-lanceolatum, longe acuminatum. Sepala fundum

(453) 229

fructus amplectentia. Cetera sicut in R. folioso. E fructibus a Gremli missis olim R. foliosum salluum
educavi; error vix verosimilis, sed observatio repetenda est.

Schaffhausen, Schwarzwald, Baiern, Oberpfalz, Tirol, Steiermark.

R. subalpinus Sudre Excurs. Pyrén. p. 14. (1898.)

Secundum specimina exsiccata R. eu-foliost forma robusta esse videtur. — Hts. Pyrenées, in
1600 m Hohe (Sudre).

R. curvistylus Gremli in Oe. B. Z. XXI p. 125. (1871.)

R. saltuum forma foliolis profunde incisis (vix dissectis) insignis. Schwarzwald, Schaffhausen.

(R. lipopogon Focke var. in Aschers. et Graebn. Flor. VI p. 575, forma R. hirli notis R. foliosum
appropinquans.)

Pomme Re folio si ly brid ae.

R. bifrons x foliosus.

Aculei sat robusti; foliola eximie discolora. Planta R. albicomo similis. — Schweiz: Schaffhausen
(Gremli exs.).

R. foliosus x Sprengelii Abh. Nat. Ver. Bremen V 510. R. coronatus N. Boulay Assoc. rubol.
20.504, Kouy et Camus El. Fr. VI p. 97, nec Levir. Bull. soc. bot. Fr. XXIV p.222. Forma inter-
media. Nordwestdeutschland, Belgien, Dep. Nord.

R. foliosus x vestitus, cf. Focke Syn. Rub. Germ. p. 295. — Westfalen; England.
R. foliosus x obscurus (vel species similis). — Schwarzwald (leg. Götz).

R. foliosus x rudis. Huc verosimile formae e montibus Schwarzwald, cum R. Genevierti (cf. supra)
comparatae.

R. foliosus longithyrsiger? Planta quaedam dubia in Devonshire Britanniae lecta fortasse
talem originem trahit.

R. foliosus x hirtus.

Habitus R. foliost, sed in caulibus ramulisque setae et aculeoli inaequales sicut in À. hirto. Talibus
formis intermediis in silvis montanis Germaniae meridionalis non raris R. stellatiflorus P. J. Muell. in
Boulay R. Vosg. n. 57 p. 76 adnumerandus videtur. — Verbreitet im Schwarzwald und den Vogesen.

R. caesius x foliosus hinc inde inter parentes observatur, e. g. prope Oldenburg i. G. (Nordwest-
deutschland) talem formam vidi.

2 subseries Apiculati.

A Radulis veris distinguuntur aculeolis, setis glandulisque stipitatis valde inaequalibus. Setae
glanduliferae tomentum pedunculorum superantes adsunt.

Vulgo minores et minus robusti quam Radulae. Species hujus subseriei omnes intermediae et
secundariae sunt.

Comspeckws Specierum princi palium.

A. Foliola infima manifeste petiolulata.
I. Foliola obovata vel oblongo-elliptica.

a. Inflorescentia extraaxillaris densa.

ihomones clabriusculi; imtlorescentiae aculei validi .......... . .-. AR. apiculatus.
eiumanesspilosi; imilorescentiae aculei acieulares” . .......=... =.=. . R: uncinatus.

230

b. Inflorescentia laxa.

1. Inflorescentia brevis vel mediocris.
Foliglassubtusivinidiat= se st) ei cncs Smee em mene me

Foliola subtus cano-tomentosa .

2. Inflorescentia elongata.

Foliolum terminale oblongo-obovatum; inflorescentia ampla, pyramidalis, ramulis

inferioribus patulis

Foliolum terminale oblongo-ellipticum; inflorescentia apicem versus parum

angustata

II. Foliola ovata vel cordato-ovata vel rotundato-elliptica.

a. Turiones dense pilosi, sub tomento glanduliferi.
Inflorescentia sat densa, cum ramo aculeis falcatis armata .

Inflorescentia ampla, divaricata.
b. Turiones sparsim pilosi vel glabri.
1. Inflorescentiae ramuli breviter tomentosi
Turiones angulati, glabriusculi, aculeis validis; foliola minute serrata

2. Inflorescentiae ramuli villosi.
a. Inflorescentia sat brevis, saepe divaricata.
Robustus; aculeis subaequalibus, glandulis partim longis .
8. Inflorescentia elongata.

§ Foliola minute serrata v. serrulata.

Foliola breviter acuminata
Foliola longe acuminata

§§ Foliola inaequaliter grosse serrata.

Inflorescentiae laxae ramuli superiores uniflori.
Inflorescentia sat brevis

B. Foliola infima brevissime (1—3 mm) petiolulata.

I. Turiones juniores ascendentes, superne acutanguli.
Vide Semi-Subereclos p. 112

IT. Turiones procumbentes, obtusanguli.

a. Foliola serrata.

Foliolum terminale obovatum, acuminatum; inflorescentia truncata, subcorymbosa
Foliolum terminale cordato-suborbiculare vel ovatum, breviter acuminatum;

inflorescentiae glandulae plurimae breves

b. Foliola serrulata.

Inflorescentia sat longa, glandulis stipitatis et setosis valde inaequalibus instructi

R
Git

. glaucovirens
. Grandifolios.

(454)

. R. acanthodes.

Ch:

. conothyrsos.

. podophyllos.

. erubescens
Vestitos.
. Babinglonit.

. melanoxylon
Grandifolios.

. Caflischit.

. denticulatus.
. inaequalis.

. vagus.
. acanthodes.

. infestus.

corymbosus.

badius,
. Grandifolios.

chaerophyllos.

salisburgensis.

(455) 231

Species" vel si mavis „formas“ inter R. bifronlem et R. hirlum ejusque affines intermedias gregi
R. podophylli adnumero.

423. R. apieulatus Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. Fl. Germ. I 680. (1825.)

Rubi Germ. 69 t. XXIV. Focke in Aschers. et Graebn. Syn. VI p. 580. Sudre Rub. Eur. p. 132,
saltem ex pte.

R. trachydermis Focke Syn. Rub. Germ. 324 (1877).

R. anglosaxonicus Gelert Bot. Tidsskr. XVI 81 (1888). Rogers Handb. Brit. Rubi p. 57.

R. fusco-aler autor. Brit. ex. pte. R. Schleichert Utsch (saltem ex pte).

Turiones arcuato-procumbentes, angulati, duri, parce pilosi, parce vel dense glandulosi. glanduloso-
setosi et aculeolati, aculeis validis inaequalibus e basi lata lanceolatis vel aduncis armati. Folia ternata
vel pedato-quinata; petioli uncinato-aculeati, in parte superiore sulcati; foliola subcoriacea, inaequaliter
et apicem versus grosse serrata, supra glabriuscula, subtus incano-pilosa, demum saepe virentia, juniora
in apricis saepe dense albo-tomentosa, terminale saepissime obovatum vel obovato-oblongum, acutum
vel acuminatum, interdum cuspidatum, haud raro vero ex obovato ellipticum. Inflorescentia mediocris,
irregulariter ramosa; ramuli inferiores distantes, superiores conferti, supremi vel interdum omnes
uniflori, breviter villosi, glandulis saepe confertis et aculeis longis duris acicularibus vel subulatis
instructi. Flores mediocres; sepala externe cano-villosa, in flore et fructu laxe reflexa vel interdum
fructum laxe amplectentia; petala pallide rosea, stamina stylos parum superantia. Fructus interdum
perfecti, saepius maxima ex parte abortivi.

Species potius collectiva quam limitibus definita videtur, sed quamvis planta valde variabilis
sit, specimina typica e terris longe distantibus saepe inter se optime congruunt. Praeter hanc formam
satis constantem Rogers I. c. distinguit varietates: curvidens A. Ley, vestitiformis et raduloides.

Speciei notas atque limites bene exposuit O. Gelert I. c. sub R. anglosaxonico. Haud raro vero
difficile est, specimina sicca a R. Raduld et acanthode distinguere.

Zwischen Buschwerk an Abhängen und Tallehnen, aber auch an Waldrändern. Nicht selten,
aber meist zerstreut vorkommend, durch England, Nordfrankreich und Westdeutschland bis zu den
Alpen; hier auch auf ôsterreichischem und schweizerischem Gebiete.

R. micans Godr. in Gren. et Godr. Fl. Fr. I p. 546 (1848) ex Sudre Rub. Eur. p. 134. R. Hass-
karlii P. J. Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. I p. 156.

,, sepala in flore reflexa, in fructu patula vel parte erecta‘* Sudre. — Post R. apiculatum describitur ;

ef. Sudre |. c.
Planta mihi haud satis nota; sub R. Lejeunei in p. 212 quoque nominata.

R. acanthodes Herm. Hofmann Plant. crit. Sax. exs. fase. V 101 (1900).

Focke in Aschers. et Gr. Synops. mitt. Fl. VI 583.

Turiones arcuato-decurvi, demum prostrati, pruinosi, inaequaliter glandulosi aculeolatique,
aculeis subaequalibus validis anguste lanceolatis armati. Folia plurima pedato-quinata; foliola inae-
qualiter sat grosse serrata, subtus molliter pilosa, terminale e basi rotundata emarginata obovatum
vel fere ellipticum, sensim acuminatum: Inflorescentiae inferne interruptae apice brevis et vulgo sub-
corymbosae rhachis ramulique dense glandulosi aciculatique. Sepala in flore et fructu laxe reflexa.

A R. apiculato satis differre videtur, sed dubito, anne cum À. polycarpo conjungendus sit. Hune
Rubum imperfecte cognitum sed fortasse hybridum non omnino negligendum esse censeo.

R. polycarpus Holuby Oe. B. Z. XXV (1875) 313, ex unico loco solum descriptus, planta est
robusta soli fertilis. Foliola minus profunde serrata quam in R. acanthode, sepala partim in fructu erecta,
aculei rami floriferi saepe longi, subulati, patentes.

Formas similes in eodem loco ac R. polycarpus repertas descripsit Holuby cum illo Oe. B. Z.
XXV 312 sub nominibus R. lacteus et R. delicatus.

232 (456)

In Gebiischen und Wäldern. Thüringen, Kônigr. Sachsen und Böhmen; anscheinend auch in
Steiermark (ges. von Sabransky). R. polycarpus im Trenciner Com. im nordwestlichen Ungarn bei
Nemes Podhrad.

Formae imperfecte definitae, verosimile hybridae:

R. thuringensis Metsch in Linn. XXVIII (1856) 199 et À. horridicaulis P. J. Muell. in Bonpl. IX
(1861) 284.

R. Griffithianus Rogers in Griffith Fl. Angl. et Carn. 48. (1895). Rog. Handb. Brit. Rubi 68.

Aculei turionum crebri, valde inaequales, illi ramorum florentium aciculares reclinati vel validi
subulati, patentes; foliolum terminale rhombeo-obovatum vel suborbiculare; flores spectabiles.

Cetera fere ut in R. Borreri.

Planta typica bene definita est, sed occurrunt formae similes ambiguae.

R. apiculatiformis Sudre Diagn. p. 35 (1906); Rub. Eur. v. 144 vix diversus videtur. Conjungitur
cum À. regillo A. Ley (1896); cf. Rogers Handb. p. 67.

Häufig im nordwestlichen Wales, aber auch in Irland und im nördlichen Devonshire. — Ein
getrocknet vorliegendes Exemplar aus dem Schwarzwalde weiss ich nicht zu unterscheiden. R. apicu-
latiformis im südlichen und westlichen Frankreich.

R. Babingtonii Bell Salter Ann. Nat. Hist. XV 307; XVII 172. (1845.) Focke Abh. Nat. Ver.
Bremen XII 356. Rogers Handb. Brit. Rubi 69.

R. scaber Babington Brit. Rubi ed. 1 p. 184 (1846).

Turiones arcuato-prostrati, robusti, obtusanguli, vulgo pilis simplicibus et fasciculatis, glandulis
aculeolisque inaequalibus sat crebris instructi. Aculei majores subaequales, copiosi, sat validi, breves,
apice brevi reclinato. Folia pedato-quinata ternatave; foliola subcoriacea, apicem versus sat grosse
duplicato-serrata, subtus dense pilosa, juniora saepe cano-tomentosa; terminale e basi rotundatä vel
emarginatä late ellipticum vel obovatum, cuspidato-acuminatum. Inflorescentiae amplae apicem
subcorymbosam versus parum decrescentis ramuli divaricati, ultra medium cymoso- vel corymboso-
partiti, cum rhachi et pedicellis dense tomentoso-villosi, sub villis glandulosi, aculeis subulatis vel aci-
culatis crebris armati; flos terminalis breviter pedunculatus. Sepala pedicellis multo breviora, cano-
villosa, post anthesin patentia vel fructus fundum laxe amplectentia. Petala oblonga, dilute rosea vel
alba; stamina stylos superantia. Fructus perfecti.

Aculeolorum, setarum et glandularum copia variabilis; inflorescentia interdum ad apicem foliifera.

Inflorescentia dilatata hance plantam ab affinibus (R. pyramidalis, R. radula, R. apiculatus etc.)
distinguit. Occurrunt vero in Britannia formae dubiae, quarum nonnullae forte hybridae esse possunt,
inflorescentia magis coarctatä a typo divergentes.

R. phyllothyrsos Friderichsen, quem Rogers varietatis titulo sub R. Babinglonit describit, ex
mea sententiä nil nisi R. chlorothyrsus est. Planta anglica sic nominata parum a R. Babinglonti differre
videtur.

Unter Buschwerk. Im mittleren und südlichen England ziemlich verbreitet; in Irland nur eine
Abänderung. — Nach Rogers eine Varietät (,,Form‘‘) in der Normandie. Andere Angaben über das
Vorkommen in Frankreich und Deutschland sind zweifelhaft.

Forma hybrida R. Babinglonii:

R. Babingtonii x rhamnifolius.

Aculei turionum longi rectiusculi; inflorescentia aculeis horrida, fere eglandulosa; fructus partim
perfecti. Haslemere, Surrey in England (Marshall et Focke).

R. Borreri Bell Salter Ann. Nat. Hist. ser. I, XV 306. (1845.)

Rogers Handb. Brit. Rubi 61.

Excl. R. Borreri alior. autor. ante 1895.

R. uncinatus Boulay exs. Assoc. Rubol. 501, 564; praeterea 385 (sine nom.).

(457) 233

Turiones vix arcuati, prostrati, obtusanguli, pilosi, glandulis setis et aculeolis inaequalibus
copiosis vel sparsis et aculeis saepissime confertis subaequalibus rectis anguste lanceolatis armati.
Folia pedato- vel palmato-quinata; foliola subcoriacea, margine undulata, inaequaliter et sat profunde
argute serrata, subtus incano-pubescentia, terminale oblongo-obovatum, cuspidato-acuminatum, infima
brevissime petiolulata, oblonga. Inflorescentia densa, apice subcorymbosa, inferne ramulis distantibus
aucta; ramuli cum rhachi dense tomentoso-villosi, glandulis indumentum vix superantibus vel sub
eo absconditis et aculeis rectis crebris instructi. Sepala externe cano-villosa, glandulosa, post anthesin
patentia vel fructus fundum laxe amplectentia, rarius laxe reflexa. Petala roseola vel alba. Stamina
stylos paullulum superantia. Fructus perfecti. V.v. duce Rogers.

Ambigit hic Rubus inter Apiculalos et Radulas.

Var. denlatifolius Archer Briggs in Fl. Plym. p. 121; Rogers I. c.

Glabrior, parcius glandulosus et aculeatus; foliola angusta, sensim longe acuminata, subtus
viridia. Habitu a R. Borreri typico valde differt. V.v. duce Archer Briggs.

In Gebiischen und Hecken. Im siidlichen England ostwärts bis zur Insel Wight, in Wales und den
benachbarten englischen Grafschaften, ferner im stidlichen Irland, auf den Kanalinseln und durch einen
grossen Teil Frankreichs verbreitet.

Die Varietät im südwestlichsten Teile Englands häufiger als die Hauptart.

R. uncinatus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) XLI (1858) 154.

Bonpland. IX 314. Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 62 (Subsp. R. Radulae); Focke in
Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI 578.

Planta R. Radulä similis, sed multo minor et minus robusta. Turiones arcuato-prostrati, obtu-
sanguli, parce vel densius pilosi, glandulis setisque inaequalibus confertis et aculeis mediocribus reclinatis
instructi. Folia ternata et pedato-quinata; petioli uncinato-aculeati; foliola membranacea, inaequaliter
argute serrata, subtus molliter pubescentia, in apricis incana, terminale obovatum, breviter acuminatum,
rarius obovato-ellipticum. Inflorescentiae sat longae ramuli inferiores axillares distantes, superiores
conferti, subcorymbosi, omnes tomentoso-pubescentes, glandulosi, sparse setosi, dense aciculati. Flores
parvuli; sepala canescentia, glandulosa, saepe echinata, post anthesin laxe reflexa vel patentia;
petala pallide rosea vel alba. — Glandularum copia variabilis.

V.v.sp.in loco ab autore indicato (Weissenburg).

Boulay cum R. uncinato conjungit R. fissipetalum P. J. M.in Flora 1858 I. c. et R. ericetorum
Lefvr. Buli. soc. bot. Fr. XXIV p. 218 (1877).

In Waldungen, besonders auch unter Nadelholz.

In Deutschland vorzüglich im äussersten Westen (Rheinpfalz, Elsass); vielleicht auch im Königr.
Sachsen (R. infestus var. selosus Kinscher?), östlich vom Rhein im Spessart. Zerstreut, aber weit ver-
breitet durch Belgien und Frankreich; in England nicht häufig. Viele dort vorkommende Formen
scheinen zwischen À. uncinalus und R. Borreri zu schwanken.

Grex Rubi podophylli.

Rubi ,,Apiculati “multiformes, in quibus characteres R. bifrontis et R.hirti ejusque affinibus
vario modo mixti sunt.. — „Subbifrondes‘‘ Focke Syn. Rub. Germ. p. 277 (maxima ex parte).

Species primigeniae praecipue differunt his notis:

R. bifrons: robustior, eglandulosus; aculei validi, aequales; foliola discolora; sepala in fructu
reflexa; petala obovata, rosea.

R. hirlus: tenerior, dense inaequaliter setoso-glandulosus; aculei tenues, valde inaequales, partim
setis similes; foliola subtus viridia; sepala in fructu erecta; petala angusta, alba.

Formae intermediae omnes arcuato-prostratae, aculeolis setis glandulisque stipitatis sparsis vel
copiosis et praeterea aculeis a setis discretis praeditae; folia ternata et pedato-quinata, foliola juniora

Bibliotheca botanica, Heft 83, Su

234 (458)

subtus albida vel canescentia, adulta saepe virentia; petala vulgo pallide rosea; stamina in flore juvenili
saepissime stylos paullulum superantia. — Plurimae formarum singularum, quae verosimile seminibus
constanter propagantur, in convalle una alterâve vel in viciniis loci, in quo primum observatae sunt,
species parum variabiles esse videntur. In regionibus paullo longius remotis vero haud immutatae
occurrunt, ita ut „varietates‘ leves vel distinctae aut ,,species affines“‘ eorum locum teneant. Quamvis
nonnullae hujus gregis formae per vastum territorium dispersae sint et in herbario optime segregatae
videantur, nulla est, quae limitibus certis a similibus arcte affinibus vel vix diversis separari possit,
si frutices multi provinciarum diversarum examinantur. Notae omnes (in indumento, aculeis, glandulis,
foliolorum figura et serratura, sepalis etc). variabiles sunt.

E hujus gregis speciebus secundariis melius quam aliae distinctae mihi videntur R. podophyllus,
R. Caflischü, R. salisburgensis et R. inaequalis. Nonnullae aliae vero, quamvis magis variabiles, nomi-
nandae sunt.

R. podophyllos P. J. Muell. in Bonpl. IX 281 (1861); (incl. R. obsectifolius P. J. Muell. in Boulay
Rone. Vosg. n. 13).

R. bifrons x hirtus Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p. 98.

Turiones obtusanguli, densius vel parcius pilosi et inaequaliter glanduliferi, aculeis subulato-
lanceolatis muniti. Foliola serrulata et praeterea apicem versus remote et grosse serrata, subtus molliter
et subvelutino-tomentosa, terminale e basi emarginata oblongum, rarius obovatum, breviter acuminatum.
— Inflorescentiae elongatae apicem versus vix decrescentis ramuli pauciflori, superiores patentes, omnes
villoso-tomentosi, glandulis inaequalibus crebris et aculeis tenuibus subulatis instructi. Flores mediocres;
sepala in flore et fructu reflexa.

In nonnullis regionibus Helvetiae occidentalis et Germaniae austro-occidentalis Rubus fere
vulgatissimus, sed variabilis. A Boulay I. c. cum hybridis e R. hirto et R. bifronte ortis enumerantur:
R. erythrocaulon N. Boul. Ass. Rubol. 28 et R. aspratilis P. J. Muell. in Boul. Rone. Vog. n. 115.

R. Caflischii Focke Syn. Rub. Germ. 278 (1877). Aschers. et Gr. Synops. mitteleur. Fl. VI p. 887.

Turiones apicem versus acutanguli, glandulis stipitatis inaequalibus aculeolisque sparsis et
praeterea aculeis subaequalibus sat validis anguste lanceolatis instructi. Foliola inaequaliter serrata,
subtus albo- vel cano-tomentosa, demum virentia, terminale subcordato-ovatum vel late ellipticum,
breviter acuminatum, infima sat breviter petiolulata. Inflorescentiae mediocris divaricatae ramuli
vulgo laxe patenter pilosi, dense glanduliferi, aculeis longis aciculatis saepe copiosis armati; sepala
tomentoso-villosa, in flore et fructu reflexa.

Foliola magis ovata et discolora quam in R. podophyllo, praeterea aculei robustiores et crebriores,
pili rariores esse solent.

A R. Radulae formis minoribus admodum similibus facillime distinguitur setis glanduliferis
valde inaequalibus. |

Formae R. Caflischii simillimae sunt:

R. decipiens P. J. Muell. in Pollich. XVI 158 (1859) in descriptione autoris a R. bifronte vix
nisi glandulis stipitatis sparsis distinguitur; tales frutices inter se satis diversi hine inde occurrunt.

R. epipsilos Focke Syn. Rub. Germ. 258 (1877) a R. Caflischii glandulis setisque subaequalibus
et foliolis longe acuminatis differt. Occurrunt formae conjungentes variae. Ex his R. celicus Halacsy,
in alpibus Ceticis Austriae inferioris repertus, inflorescentià amplissimä floribusque purpureis gaudet.

R. holochloros Sabransky in Verh. zool. bot. Ges. 1904 p. 543.

Foliola lata, saepe cordato-suborbicularia, cuspidata vel acuminata, subtus pallide viridia; sepala
florum terminalium post anthesin partim erecta; stamina stylos vix aeqantia. Cetera fere ut in
R. epipsilo.

R. thelybatos Focke Syn. Rub. Germ. 279 (1877).

bo
Co
ot

(459)

Multo minor et tenerior quam R. Caflischit; foliolum terminale ovatum, vix acuminatum, lateralia
longe (1—2 cm) petiolulata.

Verbreitung. R. Caflischit und die verwandten Formen kommen häufig im Schwarzwalde und
von da durch die nördlichen Voralpen und die Vorhügel bis zur Donau, ostwärts bis nach Ungarn vor
(nördliche Schweiz, Bayern, Tirol, Steiermark, Ober- und Unter-Osterreich).

R. salisburgensis Focke Syn. Rub. Germ. 280 (1877).

R. compactus Utsch in Baen. Hb. Eur. 9034. R. castriferrei Borb. vix differre videtur.

Minor et gracilior quam À. Caflischit; turiones teretiusculi, pilosi, inaequaliter glandulosi et acu-
leati; folia saepissime ternata; foliola parva, vulgo grosse et subaequaliter serrata, adulta subtus virentia,
terminale e basi emarginata late ellipticum, acutum, lateralia breviter petiolulata; inflorescentia brevis
vel mediocris, saepe densa; flores parvuli; sepala in fructu laxe reflexa vel patentia.

Formae omnino typicae in provinciis longe distantibus (Silesia et Ducatus Badensis) occurrunt,
sed praeterea multa specimina aberrantia et ambigua inveniuntur.

Formae affines sunt:

R. denticulatus Kern. in Focke Syn. Rub. Germ. 282 (1877).

Turionum aculei inaequales; folia ternata quinataque; foliola egregie serrulata, juniora subtus
albo-tomentosa, adulta virentia, terminale rhomboideo-ellipticum vel ovatum, vix acuminatum. Inflores-
centia angusta, saepe elongata; sepala in flore reflexa, post anthesin patentia vel erecta.

Forma typica insignis est, sed occurrunt frutices valde similes serraturä profundiore, foliolis
longe acuminatis aut aliis notis diversi.

R. supinus Sabransky Oe. B. Z. 1905 p. 357.

Foliola profundius et inaequaliter serrata, longe acuminata; sepala in fructu reflexa. Cetera
fere ut in À. denticulato.

Verbreitung. Der typische R. salisburgensis kommt bei Neisse (leg. Wimmer) und in der Graf-
schaft Glatz in Schlesien vor; im tibrigen stimmt die Verbreitung des Formenkreises mit der des R. Ca-
flischii überein.

R. inaequalis Halacsy in Verh. zool. bot. Ges. 1885 p. 662.
R. carpaticus Borb. et Sabr. in Verh. zool. bot Ges. 1886 p. 373.

Parcius glanduliferus quam alii hujus gregis Rubi. Turiones subpruinosi, subaequaliter aculeati;
folia plurima pedato-quinata; foliolum terminale e basi truncata vel subcordatà oblongum, sensim
acuminatum. Inflorescentiae sat angustae ramuli superiores approximati; flores rosei.

Inflorescentiä et foliis R. thyrsoideum potius quam R. bifrontem revocat, sed usque ad magis
exactam omnium harum formarum cognitionem gregi R. podophylli adjungi potest.

Steiermark, Unterösterreich, Kleine Karpathen in Ungarn.

Praeter has species secundarias occurrunt hinc inde singuli frutices (vel dumeta ex lis enata),
qui originis hybridae recentis e R. bifronte et R.hirlo vel ejus subspeciebus orti esse videntur. Steriles
vel imperfecte et parce fructiferi esse solent. Ex his melius observatus est:

R. illegitimus (bifrons X Guentheri) Sabransky Oe. B. Z. 1905 p. 366.

Subsectio Glandulosi.

Descriptio sub Eu-Glandulosis.

1. Series Koehleriani: Inflorescentiae ramuli medii subeymoso-partiti.
2. Series Euglandulosi: Inflorescentiae ramuli uniflori vel subracemosi.

236 (460)

1. Series Koehleriani.
Aculei majores et minores, aculeoli, setae glanduliferae et glandulae stipitatae inaequales mixtae
sicut in Glandulosis veris. Inflorescentiae ramuli medii subcymoso-partiti. Plerumque robustiores

quam Glandulosi vert.
Glandulosis veris magis affines quam Apiculali, qui habitu Radulas aemulantur. Non minus

variabiles sunt quam Euglandulost.

Conspectus spe cieru mp rine) pravlemum:

A. Inflorescentia brevis, divaricata.

Foliaglabriuscula s "4. 2 26a eo or LS ee LOSE
cf. Grandifolios.
B. Inflorescentia elongata, ramulis brevibus.

I. Sepala in fructu reflexa.

Fohola angüsta sue u te ecg oe, tec a oS
cf. Grandifolios.
Foliola fere“ovata = 04. 2. 2 Asse) NOR eee er RE eee

II. Sepala fructus fundum amplectentia.

a. Inflorescentiae aculei tenues, aciculares.

Foliola inaequaliter grosse serrata; aculei turionum e basi lata reclinati . . . R. apricus.
Foliola superficialiter serrata; aculei turionum subulati vel aciculares . . . R. Mikani.

b. Inflorescentiae aculei validi, recti, subulati.
Inflorescentia inferne interrupta . ... . $3595 ei

416. R. Koehleri Wh. et Nees in Bluff et Fingerh. Comp. Fl. Germ. I. p. 681. (1825.) Rub.
Germ. p. 71 tab. XXV; Focke Syn. Rub. Germ. p. 348; Rogers Handb. Brit. Rubi p. 82. De R. Koehleri
autor. Galliae dubito.

RB. Koehleri typicuss(Ra eu Rooreih rem),

Plerumque dumosus, ramis intricatis, fronde laete viridi, ad 1 m altus. Turiones inferne arcuati,
mox decurvi et longe lateque reptantes, rarius inter frutices scandentes, validi, inferne teretiusculi,
superne angulati, saepe fusci vel purpurascentes, parce pilosi, aculeis aculeolisque copiosis armati et
saepe horridi, setis glanduliferis et glandulis stipitatis crebris intermixtis. Aculei majores e basi lata
anguste lanceolati, recti, patentes vel reclinati. Folia plurima pedato-quinata, alia digitata vel ternata;
petioli supra plani, stipulae lineares, paullo altius quam in plurimis speciebus adnatae; foliola mediocria,
inaequaliter grosse et apicem versus saepe sinuato-serrata, supra parce pilosa, adulta glabriuscula, nitentia,
saturate virida, infra molliter pilosa, pallidiora; terminale petiolulo fere triplo longius, e basi rotundata
vel emarginata ellipticum vel ovatum, saepe longe acuminatum. — Rami fertiles plerumque longi,
dense inaequaliter aculeati et glandulosi, aculeis in basi inflorescentiae longis reclinatis vel partim patenti-
bus, paucis falcatis. Inflorescentia vulgo elongata, inferne interrupta, apice subcorymbosa, saepe in
parte superiore quoque foliifera. Ramuli inferiores distantes, ascendentes, subracemosi, intermedii fere
aequilongi, patentes, inferne simplices, apice subcymoso-pauciflori, cum pedunculis villosi, dense subu-
lato- et aciculato-aculeati glandulosique. Flores mediocres; calyces cano-virentes, glandulosi et saepe
echinati, sepalis in flore et fructu laxe reflexis. Petala ovata, alba, raro roseola; stamina stylos longe
superantia, post anthesin conniventia; fructus perfecti.

In Germania media a Silesia usque ad provinciam Rhenanam species ,,bona‘* et facile cognoscenda
est. Variat vero in aliis regionibus. Hodie sine dubio speciem constantem sistit, sed plurimis notis inter

(461) 237

R. villicaulem et R.hirtum intermedius est. In Gallia, Britannia et in Germania occidentali formae
admodum diversae et in singulis regionibus saepe constantes occurrunt, quae vero nullis certis limitibus
inter se separari possunt.

Formae R. Koehleri arcte affines et non certe circumscribendae vix subspecies nominari possunt.
Memorabiles sunt:

a) R. Reutert E. Merc. in Reut. Catal. pl. Gen. ed. 2 p. 272. (1861.) Schmidely Ann. Jard. bot.
Gen. XV-XVI p. 68.

iesbrevis Gremli Beitr. Fl. Schwz. p. 33. (1870.)

R. plinthostylus Genev. Mém. soc. M. et L. XXIV p. 108 (1869), teste Bouvet.

Foliola, praecipue lateralia, plerumque angusta, grosse sed non sinuato-serrata; subtus saepe
subcana; inflorescentia abbreviata, conferta, fundo solum foliifera, ramulis brevibus patentibus; aculei
inaequales, alii conferti, recti et aequales. Flores vulgo pallide rosei.

Forma aegre dstinguenda videtur R. squalidus Genev. in Mem. soc. M. et L. XXIV p. 128
(1869).

b) R. dasyphyllos Rogers in Journ. Bot. p. 197. (1890.) Handb. Brit. Rubi p. 81.

R. pallidus Babst., Baker et alior. aut. Brit. ante 1890.

Turiones dense villosi, aculeolis minus copiosis. Foliola subcoriacea, subtus molliter canescenti-
pilosa. Inflorescentia longa, angusta, ramulis brevibus distantibus. Flores rosei.

Rogers R. dasyphyllum et R. Koehleri primo loco florum colore distinxit.

c) R. spinulifer N. Boulay in Rouy et Cam. Fl. Fr. VI p.76. (var. R. Koehleri.)

Citar he spinultferus P. J. M.et Lefvre. in Pollich. X VI p. 213. (1859.)

Turiones angulosi, glabriusculi, aculeis inaequalibus confertis exasperati; foliola minus profunde
serrata quam in R. Koehleri typico; inflorescentia brevis, angusta, aculeis debilibus et glandulis inae-
qualibus instructa.

Inflorescentia basi solum foliifera (ex Mueller), saepissime foliaceo-bracteata (Boulay); petala
alba (Mueller), pallide rosea (Boulay); styli rubri, apice lutescenti-albi (Mueller), virides (Boulay). Notae
evidenter variabiles.

d) R. hostilis Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. I no 139. — Focke Syn. Rub. Germ. p. 324.

Minor quam À. Koehleri typ. et forte intermedius inter R. rudem et R. hirlum, sed R. dasyphyllo
et R. spinulifero similis. Foliola minus profunde et saepe minute serrata, sublus cano-tomentosa; inflores-
centia densa, sat brevis, crebre inaequaliter aciculata et glandulosa.

Aliae formae verosimile a loco natali vel ex origine hybrida productae sunt:

Var. bavaricus Focke Syn. Rub. Germ. p. 351. (1877.)

Foliola subtus cinereo- vel albido-tomentosa. Inflorescentia nunc R. Koehleri typico, nune À.
Reuteri similior.

Var. in Rogers Handb. Brit. Rubi p. 83 sub nomine R. plinthostyli (cit. Genev.) breviter descripta.
R. Koehleri et R. mutabili similis. A R. spinulifero aegre separandus.

R. Koehleri in weitestem Sinne ist durch Mitteleuropa von Ostpreussen und Nordungarn bis zum
atlantischen Ozean, sowie von der Ostsee und Nordsee bis zum Südabhang der Alpen verbreitet. Ver-
langt etwas lehmigen, fruchtbaren Boden und gedeiht nicht auf reinem Sande; findet sich vorzugsweise
im niederen Berg- und Hügellande. Die typische Form R. eu-Koehleri vorzüglich in Mitteldeutschland,
besonders in Schlesisen, Sachsen und Thüringen, seltener und sehr zerstreut in der norddeutschen Ebene
von Ostpreussen bis zur Ems. Sowohl in Westdeutschland als in den deutschen und österreichischen
Voralpen so wie in den Karpaten treten die abweichenden Formen neben solchen auf, die sich von
R. eu-Koehleri nicht unterscheiden lassen. Auch in England ist echter R. Koehleri verbreitet. Der
schweizerische R. Reuteri kommt ostwärts in Südbayern und Tyrol bis Oberösterreich vor, findet sich
aber auch in Westdeutschland sowie anscheinend in Belgien und Ostfrankreich, doch ist hier die Unter-

238 (462)

scheidung von R. spinulifer und ähnlichen Formen unsicher. R. dasyphyllus ist in England, R. spinu-
lifer in Frankreich verbreitet, R. hostilis in der Rheinprovinz. R. bavaricus war mir zunächst nur aus
Siidbayern, Tyrol und Oberôsterreich bekannt, doch habe ich später auch Formen mit discoloren
Blättern aus England gesehen. Es mögen Kreuzungsformen darunter sein.

Formae hybrid ae ho eRKiorehikernn

Vide tales formas sub R. bifronte et tomentoso.

R. Koehleri x veslilus videtur R. Jacqueli Boulay Ronc. Vosg. p. 68 no 50 (1867). Caules ramuli-
que dense villosi; foliolorum pagina infera cano-hirsuta; foliolum terminale suborbiculare, cuspidatum.
Vogesen, Schwarzwald.

R. Koehleri x Radula, aculeis robustioribus et aculeolis setisque rarioribus a R. Koehleri diversus,
verosimile hine inde in Germania centrali obvius. Hue forte R. thuringensis Metsch in Linn. XXVIII
p. 199 (1856).

?R. Koehleri x Schleicheri, praecipue staturä humiliore et aculeis robustis falcatis uncinatisque
a R. Koehleri distinguendus, hine inde in Silesia et territoriis finitimis observatus est. Huc R. pyg-
maeus Wh. et N. Rub. Germ. p. 93 tab. XL (1827) et R. petraeus Koehl. in Wimm. et Grab. FI. Sil.
t. |. p. 2 pag. 55, sed im edit. poster. El. Sil: omissus.

R. hirlus x Koehleri frequenter occurrere videtur, cf. formas et prospecies intermedias.

R. caesius X Koehleri cf. sub R. caesio.

R. saevus Holuby in Oe. B. Z. XXIII p. 383. (1873.)

Robustus, parcius pilosus et glandulis stipitatis multo rarioribus a R. Koehleri differt.

Turiones et petioli glabriusculi, aculeis inaequalibus robustis. Inflorescentia interrupta, elongata,
ramulis breviter pubescentibus aculeatis sparsim glanduliferis. Folia concolora, sed in forma similes;
in À. malefico Holuby Oe. B. Z. XXV p. 314 (1873) foliola subtus cinereo-tomentosa sunt.

In den Karpathen im nördlichen Ungarn.

R. aprieus Wimm. Fl. Schles. ed. 3 p. 626. (1857.) Focke Syn. Rub. Germ. p. 351; Aschers. et
Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 600. :

Turiones pilosi, inaequaliter glandulosi et aculeati, aculeis e basi lata brevibus reclinatis. Folia
ternata et pedato-quinata; foliola inaequaliter grosse serrata, subtus molliter pilosa, terminale e fundo
truncato vel emarginato ellipticum, acuminatum, petiolo triplo vel quadruplo longius. Inflorescentia
mediocris, superne densa, rhachi et ramulis dense pilosis glandulosis aciculatisque. Sepala fructus
juvenilis fundum amplectentia.

In Schlesien in den niederen Berg- und Hiigellandschaften verbreitet.

R. Mikani Koehl. in Wimm. et Grab. Fl. Schl. I, 2 p. 56 1829. Focke Syn. Rub. Germ. p. 353.
(1877)

R. hirsutus Wimm. Fl. Schles. ed. 3 p. 627. (1857.)

Turiones plerumque dense pilosi, subpruinosi, aculeis tenuibus acicularibus armati. Foliola
superficialiter serrata, subtus molliter pilosa; terminale cordato-ovatum vel ovatum. Inflorescentia
densa, brevis, ramulis patenter pilosis glandulosis setosis aciculatisque. Flores saepe parvi; stamina
stylis fere aequilonga vel, in montanis, breviora; sepala post anthesin adscendentia; carpella vulgo
tomentosa. — Planta variabilis, amplius examinanda; novarum specierum descriptio vero opus inutile
est. Specimina exsiccata saepe haud certe a formis R. aprici vel R. pilocarpi vel R. inculli separanda sunt.

Hujus seriei formae descriptae sunt:

R. Weigelii Koehl. in Wimm. et Grab. Fl. Sil. I, 2 p- 56. (Nomen in edit. Fl. Sil. Wimmeri
omissum) et R. Schubei Spribille forma parce pilosa.

In Gebirgswäldern Schlesiens.

bho
w
m

(463)

417. R. pilocarpus Gremli Beitr. Fl. Schwz. 42 (1870). Focke Syn. Rub. Germ. 354.

R. Kerneri Borbas in Oe. B. Z. 1890 p. 431.

R. orthosepalus Halacsy Oe. B. Z. LXI 189 (1891).

R. Chenont Sudre (ex exsicc.).

R. Marshallii Focke et Rogers var. semiglaber Rogers Handb. Brit. Rubi 84.

Turiones ex arcu humili prostrati, obtusanguli, subpruinosi, parce vel dense villosi, glandulis
stipitatis inaequalibus setis glanduliferis aculeolis aculeisque e basi lata compressa subulatis rectius-
culis patentibus vel reclinatis instructi. Folia ternata vel pedato-quinata; petiolorum aculei falcati,
stipulae lineares; foliola inaequaliter serrata, subtus pilosa, viridia vel canescentia, terminale e basi
emarginata ellipticum, interdum suborbiculare, breviter vel longe acuminatum. Inflorescentiae inferne
interruptae saepe elongatae ramuli erecto-patentes, saepe cymoso-triflori, in ramis robustis multiflori,
supremi approximati, cum pedunculis parce vel dense villosi, glandulis aculeisque inaequalibus paten-
tibus gracilibus instructi. Sepala externe canescentia vel albida, glandulosa, saepe echinata, post
anthesin fructus fundum amplectentia; petala anguste obovata, rosea; stamina stylis vix aequilonga;
carpella pilosa.

Specimina Silesiaca R. petraeo Koehl. similia sunt, qui vero staminibus longioribus et carpellis
glabris differt.

var. echinoclados Focke in sched. (descriptionem non invenio).

Inflorescentia aculeis longis divaricatis horrida. Planta vulgo robustior.

var. Marshallii Focke et Rogers Journ. bot. XX XIII 103 (1895). Rogers Handb. Brit. Rubi 84.

Turiones ramique cum inflorescentià dense villosi; foliola subtus molliter pilosa, canescentia.

Vom nördlichen Ungarn durch Österreich und Süddeutschland, nordwärts vereinzelt noch in
Schlesien (Schmiedeberg) und im Königr. Sachsen, bis zur Schweiz und den italienischen Westalpen; in
Frankreich und Grossbritannien (England, Wales); Irland. Var. echinoclados vorzüglich in den Weissen
Karpathen in Ungarn; Var. Marshallit im südlichen England.

2. Series Eu-Glandulosi vel Glandulosi veri.

Rubi procumbentes, raro in dumetis subscandentes, glandulosi, in umbrosis sempervirentes.
Turiones ex arcu humili prostrati, reptantes, autumnali tempore ramosi et apicibus radicantes, tere-
tiusculi, saepe pruinosi, pilosi vel glabriusculi, cum petiolis ramis floriferis pedunculis calycibusque
dense glandulosi, setosi aciculisque inaequalibus subulatis vestiti. Aculei validi compressi in compluribus
speciebus nulli, in aliis variabiles et in aculeolos, aciculos setasque abeuntes. Folia ternata vel in turioni-
bus robustis pedato-quinata; foliola in utrâque pagina viridia vel rarius subtus tomento tenui adpresso
albida. Inflorescentia in ramis validis e racemulis paucifloris lateralibus et racemo terminali composita.
Flores mediocres vel parvuli. Sepala post anthesin patentia vel saepius fructum amplectentia. Petala
saepissime angusta, parum conspicua, alba. Fructus parvi, plerumque parum succosi, aromatici.

Rubi silvestres mira formarum varietate botanicorum diagnoses illudentes. Centenae et iterum
centenae species descriptae sunt, sed nemo has plantas arctissima necessitudine inter se conjunctas
descriptionibus cognoscere vel distinguere potest. Nomina igitur a scriptoribus diversis usitata saepe
diversissimas formas indicant. Formae in una regione discretae et bene eircumscriptae in altera confluere
videntur, ita ut limites inter species vel subspecies perspicaciter positi in convalle vicinä ambigui fiant
vel omnino evanescant.

„Species“ ab autoribus descriptae innumerae tales sunt, quales in Drabä vernä, Capsellä bursa
pastoris, Sclerantho annuo, Alchemillä vulgari etc. a nonnullis botanicis diseriminantur. Vivae plantae
certe diversae sunt, sed e figuris et descriptionibus differentiae non cognoscuntur. Jnutile igitur foret,
tot descriptiones indigestas repetere.

Rubi Glandulosi praecipue silvas montanas (in Europa centrali alt. 300—1200 m) incolunt, non-
nullae vero species in planities descendunt. Ripas fluviorum interdum inundatas, campos apertos

240 (464)

aridos et terram cultam fugiunt; in arbustis ad rivulos crescentibus et sub umbra vel potius penumbra
lucorum saltuumque optime vigent.

Cons pe Ct wss Pec her Um. Drm ep me

A. Aculei majores compressi, sat validi.
I. Inflorescentia panniculata, patens.

a. Glandulae stipitatae setaeque valde inaequales, partim longae.

1. Foliola ovata, rarius obovata; inflorescentia apice densa.

a. Foliola grosse serrata.

§ Turiones superne acutanguli, sulcati.
Inflorescentia: laxa; fructus. PET Ie CHE PR CR pee) eee eee PCC

§§ Turiones obtusanguli.

* Foliola majuscula.
{ R. viridis.

Aculer-mayjores angusti, sat onion” = + CR CNT eee TE LR. incultus.
Aculeichreves. a" RE oe AT Ss RUN ated: ey ES MR RE ete faces
| R. ostroviensis.
* Foliola parva.
Planta parvula ... 2 ess wo: 0 PO Sah ee a a ogee eee CID ee
8. Foliola minute serrata.
Foliola .subtus albido-tomentella "2% sr A ees ee ee CO en
2. Foliola lata, suborbicularia.
Foliola breviter acuminata, subtus parce pilosa R. thyrsiflorus.
Foliola longe acuminata, subtus molliter pilosa R. humifusus.
b. Glandulae stipitatae setaeque breviores.
Glandulae stipitatae sparsae, foliola breviter acuminata R. helveticus.
Glandulae stipitatae confertae, foliola caudato-cuspidata . R. cercophyllus.
II. Inflorescentiae angustae pars superior racemosa.
Aculei-majores compressi, curvatic 3.3. 2 Senioren
B. Aculei subulati vel aciculati.
I. Foliola magna, minute serrata.
Foliola supra glabra, subtus albo-tomentosa R. caucasicus.
Foliola in utraque pagina pilosa et viridia R. platyphyllos.

IT. Foliola mediocria.
a. Stamina externa stylis longiora vel omnino abortiva.

1. Foliola elliptica, cuspidata.
Foliola minute serrata; folia ternata < a er SR A AS Rebelle

(465) 241

2. Foliola ovata vel oblonga, acuminata.
Foliolum terminale plerumque obovato-oblongum, breviter petiolulatum ; inflores-
sen DAlOnS re a en + et. +. . .
Foliolum terminale plerumque ovato-oblongum vel ovatum; inflorescentia rufo-
BE ao A en cn une ep a ee RR hirtus.

R. serpens.

b. Stamina externa internis vix longiora, stylis breviora.
SHUN CIICGCMECIMIALA nn. want + . . . A. chlorostachys.

Gmebesenaturandes 'Glandulosor um.

1. Virides: Aculei majores subaequales, compressi. Foliola subtus viridia, vulgo longe acuminata.
Silvalicis et Radulis similes.

2. Platyphylli: Foliola magna, lata, e fundo plerumque cordato ovata vel suborbicularia.
a. Eu-platyphylli: aculei subulati vel aciculares.
b. Thyrsiflort; aculei majores compressi.
3. Schleicheriani: Foliola parva vel vix mediocria; aculei majores compressi, plerumque incurvi.
4. Hirti: Foliola mediocria; aculei subulati vel aciculati.

1. Grex: Virides.

Foliorum figura in plurimis (R. saxicolo excepto) R. pallidum vel R. macrophyllum referens.

R. Metschii Focke Syn. Rub. Germ. p. 329 ex pte. (1877).

Turiones robusti, angulati, superne sulcati, subpruinosi, glandulis setis aculeolis aculeisque
(sat validis subulato-lanceolatis) instructi. Folia ternata et pedato-quinata; foliola inaequaliter grosse
serrata, subtus breviter pilosa, viridia; terminale oblongo-ovatum vel ellipticum, longe acuminatum.
Inflorescentia mediocris, laxa, glandulosa et aciculata. Flores spectabiles; sepala in fructu immaturo
patentia vel erecta, in maturo reflexa; petala oblonga. Fructus magni, e carpellis numerosis compositi,
perfecti.

Intermedius videtur inter R. Gremlii et R. hirtum.

Langs der Nordseite der Alpen in Oberösterreich, Salzburg, Bayern, nördliche Schweiz; wird
auch aus Kärnten angegeben

R. viridis (sensu ampliss.) forma typica:

a) R. viridis Kaltenb. Fl. Aach. Beck. p. 284 (1815).

Nomen primum, formam inter R. hirlum et Rubos Silvalicos vel Radulas indicans.

Turiones arcuato-prostrati, superne obtusanguli, parce vel crebre pilosi, aculeis validis compressis
et setis aculeolis glandulisque valde inaequalibus obsiti. Folia plurima pedato-quinata; foliola argute
serrata, in uträque paginä parce pubescentia et viridia; terminale e basi cordatä ovato-oblongum, longe
acuminatum. Inflorescentia sat ampla, laxa, apice racemosa, ramulis et pedunculis breviter tomentellis
dense aciculatis.

R. calyculatus Kaltenb. 1. c. p. 283 forma glabrior est.

Waldungen am Niederrhein und in Belgien.

b) R. ineultus Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. I no. 153 (1862). Focke Syn. Rub. Germ. p. 369 (1877).

Turiones patenter villosi, aculeis subulato-lanceolatis et setis aculeolisque inaequalibus obsiti.
Inflorescentia sat brevis et densa, ramulis et pedunculis tomentoso-villosis glandulosis aciculatisque.
Cetera fere ut in R. viridi. Fere intermedius inter R. hirlum et R. Silvaticos.

Zerstreut und strichweise sehr häufig, aber in ungleichen Formen, durch Mähren, Böhmen, Süd-
und Mitteldeutschland bis nach Ostfrankreich.

Bibliotheca botanica. Heft 83, 31

242 (466)

c) R. flaccidifolius P. J. Muell. Bonpl. IX p. 309 (1861).

Aculei subaequales, breves, glandulis stipitatis inaequalibus immixtis. Folia magna, viridia; folio-
lum terminale longe acuminatum, basi rotundatum. Sepala in fructu immaturo patentia vel laxe reflexa.

Habitus fere R. pallidi, sed glandulae setaeque inaequales.

Zerstreut durch das mittlere und südwestliche Deutschland, sowie auch in Ähnlichen Formen
in Frankreich und England.

d) R. ostroviensis Spribille Verh. B. V. Brandb. 39 p. 49 (1897) certis signis distingui vix potest.
Formae variae, partim R. aprico similes.

Prov. Posen, Schlesien, Lausitz.

Praeterea multae formae similes verbis non discriminandae. Hoc loco inserenda est alia forma
R. viridi aculeis glandulisque proxima.

R. saxicolus P. J. Muell. Pollich. XVI p. 202 (1858).

Caules angulati; folia turionum quinata; foliola minute serrata, subtus molliter pilosa, canes-
centia; terminale ovatum, acuminatum. Sepala post anthesin erecta, petala alba, Rheinpfalz, Eifel;
nach Genevier auf dem Puy-de-Dôme und in den Pyrenäen, aber von Boulay in F1. Fr. vüllig über-
gangen.

2. Grex Platyphylli.

418. R. platyphyllos C. Koch in Linnaea XVI p.348. (1842.)

Turiones procumbentes, teretiusculi, crassi, cum petiolis parce pilosi, dense rufo-glanduloso- .
setosi, aculeis tenuibus longis setaceis. Folia ternata vel nonnulla digitato-quinata; stipulae lineares,
alte adnatae; foliola magna, diam. 12—14: 6—9 cm, membranacea, inaequaliter et argute serrata, in
utrâque pagina pilosa et viridia; terminale e basi subcordata obovatum vel ellipticum, longe et subcau-
dato-acuminatum, utrinque 6—8-costulatum; lateralia manifeste (fere 1 cm) petiolulata. — Rami fer-
tiles robusti, cum petiolis pedunculisque dense glanduloso-setosi, pilosi, aciculis sparsis muniti; folia
ternata. Inflorescentiae laxae panniculatae inferne foliosae rami inferiores remoti, axillares, superiores
erecto-patentes; bracteae lineares, elongatae; calyces externe tomentosi, dense glanduloso-setosi, sepalis
post anthesin ascendentibus; petala elliptica; stamina stylos superantia; carpella apice tomentosa.

In Waldungen an der Nordseite des Kaukasus und auf dem Beschtau bei Platigorsk.

419. R. eaucasicus Focke in Abh. Nat. Ver. IV p.183. (1874.)

R. platyphylli Subspec. Focke in sched.

Sempervirens; turiones ex arcu humili procumbentes, teretes, albido-pruinosi, pube stellulata
tomentelli et parce patenter pilosi, glabrescentes, aculeis gracilibus acicularibus rectis vel leviter faleatis,
setis longis glanduliferis glandulisque stipitatis inaequalibus vestiti. Folia ternata, rarius singula sub-
quinata; stipulae parvae, lineares, alte adnatae; petioli teretiusculi, cum foliolorum costis sicut turiones
pruinosi, glandulosi aculeatique; foliola magna, diam. 12—18: 9—12 cm, subcoriacea, utrinque 8 —10-
nervia, mucronato-serrulata, majora praeterea remote et subsinuato-dentata, omnia supra obscure
viridia, glabra vel glabrescentia, subtus tomento tenuissimo adpresso albida vel canescentia; terminale
mediocriter (3—4 cm) petiolulatum, e basi anguste cordatä ovatum vel ellipticum, acuminatum,
lateralia manifeste (0,5—1,0 cm) petiolulata, similia, sed valde obliqua, interdum singula biloba.

Rami floriferi mediocres, foliis aculeis glandulisque a turionibus vix diversi. Inflorescentia termi-
nalis interrupta, foliosa, nutans, e racemulis (vel rarius panniculis) paucifloris axillaribus distantibus
et versus apicem pedunculis plerumque unifloris confertis composita. Ramuli, pedunculi calycesque setis
longissimis glandulisque stipitatis atropurpureis crebris ornati. Flores parvi, illis R. idaei similes; sepala
mucronata vel apice appendiculata, in flore reflexa, postea patentia. Petala erecta, spatulata, parva,
sepalis et staminibus fere aequilonga, alba. Stamina fere uniseriata, erecta, stylis breviora; pollinis

(467) 243

granula saepe omnia perfecta, conformia. Carpella (an semper?) glabra; styli inferne purpurei.
Fructus vulgo parvi, nigri, in patria e carpellis numerosis hemisphaericis compositi.

Planta in Germania culta medio junio cum À. subereclo et R. plicalo floret; in collibus Ponto
Euxino adjacentibus eodem anni tempore fructus primos maturos fert. Nomine R. plalyphyllt in hortos
introductus a Dr. Dieck.

Am Südabhange des Kaukasus und an den Vorbergen längs der Küste des Schwarzen Meeres in
Gebüschen und Waldungen.

ROME MR NC CIC ASC Oo et R. platyphyllo affines.

*Foliola juniora vel omnia subtus albido-tomentosa.

R. peltifolius Progel in 8. Ber. Bot. Ver. Landshut p. 35 (1882).

Caules vulgo densius pilosi quam in À. caucasico; foliola minora, supra pilosa, demum glabrescentia,
subtus albido-sericeo-tomentosa, adulta saepe virentia; terminale e basi cordatà subrotundum, cuspida-
tum vel ovatum et breviter acuminatum. Inflorescentia erecta (non nutans), ramulis griseo-tomentoso-
villosis rufo-glandulosisque; sepala post anthesin fructum amplectentia; petala obovata; stamina stylis
virentibus breviora; carpella tomentella.

Variat (var. hypopsilos Progel |. c.) foliis concoloribus caulibusque minus pilosis. Formae inter-
mediae plantam cum À. crasso conjungere videntur.

In Bergwaldungen der Ostalpen, sehr zerstreut; auch sind die vorliegenden getrockneten Exem-
plare untereinander etwas verschieden. Böhmerwald (leg. Progel), östl. Steiermark (leg. Sabransky),
Südtirol.

**Foliola concolora.

R. crassus Holuby Oe. B. Z. XXIII p. 381 (1873).

R. platyphyllo similis. Foliola brevius acuminata; stamina non numerosa, stylis ad basin pur-
pureis vix aequilonga vel manifeste breviora.

Distinguitur a R. crasso:

R. begoniifolius Holuby Oe. B. Z. XXV p. 315 (1875) foliolis minoribus staminibusque multiseriatis,
stylos superantibus.

Folia R. crassi typici magna, illis À. plalyphylli et caucasici simillima sunt. Inflorescentiä
nutante et petalis parvis spatulatis R. caucasicus ab omnibus formis affinibus differt.

In Ungarn in den nördlichen Karpathen; im Böhmerwald in Bayern.

420. R. thyrsiflorus Wh. et Nees in Bluff et Fngrh. Comp. fl. Germ. I p. 684, (1825). Rub. Germ.
p. 83 tab. XXXIV.

R. Bloxamii Lees in Steele Handb. field bot. 55. (1847.)

R. condensatus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) XLI 167. (1858).

R. rhenanus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) XLI 184 (nomen nudum) (1858).

R. Lejeunei (cit. Weih. N.) Godron exs. no. 6; R. Menkei, lamprophyllus, hercynicus etc.
autor. divers.

R. splendidus Muell. et Lefvre. a Babington cum R. Bloxamii conjungitur, sed descriptio plantam
valde diversam indicat. Rogers R. mullifidum Boulay et Malbr. hanc speciem sistere asserit, sed
specimen a Boulay missum me judice R. fuscus est.

Turiones ex arcu humili procumbentes, raro paullulum scandentes, teretiusculi, superne subangu-
lati, pruinosi, glabriusculi vel sparsim pilosi, rarius villosi, inaequaliter glandulosi et aciculati, aculeis
brevibus compressis reclinatis vel falcatis, plurimis subaequalibus interdum validis instructi. Folia
ternata et pedato-quinata; foliola lata, approximata, interdum imbricata, margine saepe undulata,
in parte anteriore grosse et inaequaliter duplicato-serrata, supra strigoso-pilosa, glabrescentia, nitentia

244 (468)

vel saepius opaca, subtus molliter vel parce pilosa; terminale e basi subcordata vel cordata late ellipticum
vel obovatum, acuminatum vel cuspidatum, vulgo petiolulo quadruplo longius. Stipulae anguste lineari-
lanceolatae, imo petiolo insertae.

Inflorescentiae mediocris ramuli inferiores axillares, distantes, erecto-patentes, superiores conferti,
patuli, pauciflori; omnes cum pedunculis dense villosi, glandulosi aciculatique, aculeis falcatis et setis
glanduliferis longioribus saepissime sparsis vel raris instructi. Flores mediocres vel parvuli; sepala externe
virentia, cano-marginata, in flore vulgo laxe reflexa, post anthesin patentia, in fructu maturo iterum
reflexa; petala oblonga, alba, fugacia; stamina stylis fere aequilonga vel paullulum longiora. Inflores-
centiae fructibus copiosis onustae saepe pendulae. Drupeolae singulae parvae.

Variat foliolis late obovatis vel suborbicularibus, inciso- vel subaequaliter serratis, brevius vel
longius acuminatis, setarum glandularum pilorumque copia, turionibus glabriusculis vel dense villosis,
aculeis parvis et validis, petalorum et fructuum magnitudine aliisque notis. Thyrsiflori nomen accepit
hic Rubus a ramis floridis e rhizomate ortis, postquam anni praecedentis turiones hiemis rigore destructi
erant.

Weihei planta typica a R. Bloxamit Britannico vulgari vix nisi turionibus parcius pilosis differt,
R. condensatus e Muelleri loco natali paullo densius pilosus est. In silvis montanis Germaniae centralis et
meridionalis, praecipue vero in subalpinis Helvetiae et terrarum Austriacarum planta multo magis
variat. Habitu et characteribus generalibus species optime distincta est, sed si pili, glandulae, serratura
foliorum aliaeque notae examinantur, in unaquaque convalle novae „species“ reperiuntur. — Colui
plantam Weihei Mindensem in hortum transplantatam et R. Bloxamit Britannicum e fructibus educatum.
Saepe R. thyrsiflorum vivum in Germania et Britannia observavi.

E formis similibus et aberrantibus memorabiles videntur:

R. helveticus Gremli Beitr. Fl. Schwz. 36. (1870.) R. densiflorus Gremli I. ce.

Turiones parce setosi glandulosique, vulgo laxe pilosi; folia plurima ternata; foliolum terminale
in plantis validis late cordato-ovatum. Inflorescentia saepe laxa, effusa, interdum vero magis densiflora.

Forma a Glandulosis veris longe recedens, in Helvetia boreali frequens, in aliis regionibus cum
forma typica densius glandulosa mixta et formis intermediis conjuncta.

In À. thyrsifloro (cit. Wh. et N.) Sudre Exs. turiones glanduloso-setosi et dense villosi sunt,
foliolum terminale petiolulo duplo fere longius. Aliae formae affines (varietates vel hybridae):

R. chloranthus Sabransky forte quoque R.moravicus Sabransky Oe. B. Z. 1887 p. 405? R. Spilznert
Sabransky Oe. B. Z. 1889 p. 436?

421. R. humifusus Wh. et Nees in Bluff et Fngrh. Comp. fl. Germ. I p. 685 (1825); Rubi Germ.
Protea:

R. spinulosus P. J. Muell. | _

R. corylinus P. J. Muell. |

R. Betckei Focke Synops. Rub. Germ. p. 631, an Marsson ?

R. acutifrons Aug. Ley in Journ. bot. 1893 p. 13.

R. scaberrimus Sudre Excurs. Pyr. p. 19 (1898) saltem valde similis.

Turiones ex arcu humili procumbentes, rarius scandentes, inferne teretiusculi, superne angulosi,
epruinosi, parce pilosi, stipitato-glandulosi, aculeis et minutis confertis et longioribus inaequalibus
sparsis instructi. Aculei majores reclinati, vix falcati. Folia ternata subquinataque, pedato-quinatis
nonnullis saepe intermixtis; stipulae lineares. Foliola inaequaliter et apicem versus grosse serrata,
supra saturate viridia, subtus pallidiora et densius pilosa (in apricis saepe sericeo-micantia), terminale
e basi emarginata obovatum vel late ellipticum, longe (haud raro caudato-) cuspidatum. Rami fertiles
cum rhachi pedunculis et calycibus pilosi, glandulosi aciculatique; setae glanduliferae pilos longe superantes
vulgo haud frequentes. Inflorescentia mediocris e ramulis racemoso-paucifloris patentibus composita.
Flores mediocres; sepala externe virentia, saepe aciculata (R. spinulosus P. J. Muell.), in flore et fructu

Flora (B. Z.) 1858 p. 69.

(469) 245

maturo laxe reflexa, in fructu immaturo erecta; petala oblonga, alba; stamina stylos longe superantia;
carpella apice barbata.

Fl. exeunte junio usque ad augustum.

Feuchte Waldungen und Gebüsche, besonders längs der Bäche im niederen Berg- und Hiigel-
lande, spärlich in den Ebenen. Von Holstein und dem östlichen Thüringen durch das westliche, nament-
lich das südwestliche Deutschland, Grossbritannien und Frankreich bis zu den Pyrenäen und Alpen.

3. Grex Schleicheriani.

422. R. Sehleicheri Wh. in Boenningh. Prodr. Fl. Monast. p. 152 (1824); Wh. et N. Rub. Germ.
p. 68 tab. 23 (inflorescentia ,,pictoris errore erecta delineata“, p. 68 annot.); Focke Synops. Rub. Germ.
p. 361.

R. Schleicheri Wh. in Tratt. Rosac. Monogr. III, 22 est planta diversa, sed omnino incognita.
Exclud. R. Schleicheri autor. Gallic. omnium (Sudre ex pte.). Saepe R. scaber cum R. Schleicheri com-
mutatur.

Turiones arcuato-ascendentes, saepissime inter frutices scandentes, apice pendulo vel prostrato,
inferne teretiusculi, superne obtusanguli, subpruinosi, virentes, laxe pilosi, glandulis stipitatis aculeisque
inaequalibus confertis instructi. Aculei majores validi, inferne dilatati, apice recurvi; minores similes,
reclinati. Folia hieme persistentia, plurima ternata, nonnulla subquinata vel quinata; stipulae lineares,
foliola (siternata) subaequalia, petiolo communi longiora, inaequaliter grosse serrata, supra saturate viridia,
strigoso-pilosa, subtus pallidiora, densius pilosa; terminale e basi angustä emarginatä rhombeo-ellipticum,
longe acuminatum.

Rami fertiles mediocres, saepe flexuosi; inflorescentiae angustae inferne ramulosae superne
racemosae ante anthesin apice nutantis rhachis cum ramulis et pedunculis dense pilosa, glandulosa et
setosa, aculeis tenuibus parvis instructa; bracteae longae, lineares, inferiores trifidae. Flores parvuli
vel mediocres; sepala lanceolata, externe cano-virentia, glandulosa, in flore patentia vel laxe reflexa,
in fructu immaturo suberecta; petala anguste obovato-oblonga, alba; stamina externa stylos superantia;
carpella tomentella. Fructus parvi, nitidi.

FI. exeunte junio et initio juli.

In umbrosis humidis variat turionibus parcius aculeatis, in apricis vero inflorescentià aciculato-
setosä. Ceterum species constans et bene distincta est, sed specimina exsiccata manca et incompleta
interdum dubia sunt.

Verbreitung: Meist häufig an schattigen Waldstellen und buschigen Hängen im nordwestlichen
und im östlichen mittleren Deutschland (Schlesien, Lausitz, Sachsen, Thüringen, Niedersachsen [hier
besonders häufig], Westfalen, Niederrhein; seltener in Holstein, Franken und Bayern), in Süddeutsch-
land selten, in Frankreich und England noch nirgends gefunden. Scheint nach vereinzelten Herbar-
exemplaren im Südosten Europas vorzukommen, so in der Matra in Ungarn und bei Saloniki, doch
bleibt Bestätigung solcher Funde abzuwarten.

R: cercophyllus Focke in Aschers. et Graebn. Synops. mitt. Fl. VI p. 622 (1902).

Aculei turionum inaequales lanceolato-subulati vel subfalcati, glandulis setisque brevibus mixti;
folia ternata; foliola utrinque pilosa et viridia, terminale oblongum, longe caudato-cuspidatum. Inflores-
centia panniculata, aciculata; sepala appresse tomentosa, post anthesin erecta; pollinis cellulae multae
perfectae.

An R.glandulosus Bell.? Foliola apice caudata, sicut in Fico religiosd a Bellardio comparata.
Cetera descriptio Bellardiana in Act. Tur. V p. 230 pessima.

In den Cottischen Alpen westlich von Turin (leg. Rostan.)

246 (470)

423. R. Cupanianus Guss. Fl. Sicul. Synops. I p. 570. (1842.) Videtur R. glandulosus var.
B. in Bertol. Fl. Ital. V p. 225.

Turiones procumbentes, teretiusculi, laxe villosi, glandulis stipitatis aculeisque inaequalibus
crebris vel sparsis instructi. Glandulae stipitatae vel omnes pilis breviores, vel nonnullae, interdum
multae, longae, setosae; majores aculei validi, falcati vel uncinati, basin versus dilatati. Folia parvula,

ee Fig. 66 (154). R. Cupanianus Guss.

ternata, saepe nonnullis pedato-quinatis mixta; stipulae foliorum intermediorum et superiorum prope
petioli basin insertae, in foliis turionum lineares, in illis ramorum vulgo lineari-lanceolatae; foliola inae-
qualiter, interdum inciso-serrata, dentibus mucronatis, supra hirsuta, subtus dense pilosa, juniora saepe
tomentoso-canescentia, terminale ellipticum vel ovatum vel obovatum, acutum, rarius acuminatum. Rami
floriferi densius quam turiones villosi; inflorescentia brevis, vulgo racemosa, interdum ramulis inferioribus
2—3-floris aucta; pedunculi villosi, slandulosi et aculeis subulatis crebris armati. Bracteae lineares.

(471) 247

Sepala externe cano-virentia, glandulosa, interdum aculeolo uno alterove armata, in flore et post anthesin
laxe reflexa, postea interdum erecta, fructum amplectentia; petala obovato-oblonga, sepalis longiora,
alba; stamina stylos superantia; carpella saepe villosa. Longitudo foliolorum fere 4—8, latitudo 3—5 cm.
Formae typicae a Gussoneo descriptae folia concolora et pedunculi parce aculeati tribuuntur. Pilorum,
glandularum aculeorumque copia in hac planta valde variabilis est, ita ut foliolis subtus incanis, carpellis
pilosis, pedunculis calycibusque dense glanduloso-setosis vel aciculato-echinatis subspecies distingui
non possint. Sepala in fructibus speciminum exsiccatorum nunc erecta, nunc reflexa reperiuntur, sed
in uträque notae aliae variabiles sunt. R. uncinalus Huct de Pavillon exsicc. est forma aculeis validis
insignis, quae vero formis intermediis numerosis cum typica conjungitur.

Aculei multo rubustiores sunt quam in omnibus Rubi hirli formis.

Variat inflorescentiis glandularum nigrarum copia atropurpureis. An R. Cupanianus x Guentheri?

Verbreitung: In waldigen höheren Berggegenden Calabriens und Siziliens; hier in den Nebroden
(Madonie) in 1200—1600 m; nach Tornabene im Gehölz bei Maletto am Ätna.

Varietates vel potius subspecies secundum specimina exsiccata distinguendae videntur:

Subspec. Bertolonii nov. forma.

R. glandulosus var. 8 Bertoloni Fl. Ital. V p.225. Aculei vulgo validi, majores inflorescentiae
falcati. Foliola subtus molliter cinereo- vel albo-tomentosa. Sepala in flore et fructu reflexa. — Valde-
mone in Sizilien (leg. Gussone).

Subspec. nebrodensis n. form.

Aculei inaequales validi, falcati et uncinati, copiosi, setis glanduliferis inaequalibus glandulisque
stipitatis intermixtis. Foliola subtus molliter pilosa, virentia. Sepala in flore reflexa, postea erecta. —
Sizilien: Nebroden.

4. Grex Hirti.

424. R. Bellardii Wh. et N. in Bluff et Fingerh. Comp. pl. Germ. I 688; Wh. et Nees Rub. Germ.
97 tab. XLIV. Focke, Synops. Rub. Germ. p. 282; Aschers. et Graebn. Syn. mitt. Fl. VI p. 610.

R. hybridus (cit. Vill.) et R. glandulosus (cit. Bellardi) autor. mult.

Turiones ex arcu humili prostrati, teretes vel apicem versus teretiusculi, caesio-pruinosi, parce
pilosi, dense glanduloso-setosi et aciculato-aculeati. Folia ternata, rarissime singula subquinata vel
quinata, hieme subpersistentia; petioli supra fere plani; stipulae alte adnatae; foliola magna, diam,
12—15: 8—10 cm, subaequaliter serrulata, supra strigoso-pilosa, laete viridia, subtus paullo pallidiora,
hirta; terminale ellipticum, subcaudato-acuminatum vel cuspidatum; lateralia vix minora, petiolulata,
obliqua, raro sublobata. Inflorescentiae brevis obtusae patulae rami inferiores pauciflori, superiores uni-
flori; bracteae trifidae, superiores lineari-lanceolatae; pedunculi graciles cum calycibus rubro-glandulosi.
Flores mediocres, parum conspicui; cupula dense setoso-glandulosa et sub glandulis tomentella; sepala
in flore patentia, post anthesin fructum amplectentia, maturitate reflexa, marcescentia. Petala angusta,
spatulata, alba. Stamina numerosa, externa stylos superantia, in flore erecto-patentia, postea conniventia.
Pollinis granula perfecta numerosa, sed abortivis mixta. Carpella glabra, styli virentes. Fructus parvuli,
nitidi, nigri, saporis aromatici. Putamen fere triangulare.

Rami florentes e rhizomate orti inflorescentià composità ramosa foliosà multiflora excellunt. —
Foliorum figura eximie constans. Frigora hiemalia melius fert quam R. hirtus.

Var. glaucophyllus Celak. Sitzungsber. boehm, Ges. Wiss. 1887 p. 634 differt fronde glaucescente;
in Bohemia meridionali occurrit.

Flor. junio, in silvis montanis vero serius.

Auf mässig feuchtem Waldboden durch Mitteleuropa verbreitet. Zerstreut im südlichen Schweden,
häufiger in Dänemark; in Deutschland ostwärts bis Königsberg i. Pr., übrigens fast überall in den
Ebenen wie in den Bergen vorkommend; ferner in Mähren und Böhmen, sowie zu beiden Seiten der
Alpenkette von Unterösterreich bis Norditalien und der Schweiz. Im östlichen Frankreich, in Holland

248 (472)

und Belgien, seltenin Grossbritannien. In Norddeutschland (Harz) bis 500 m, in den Voralpen bis 1200 m
ansteigend. Scheint die atlantischen und mediterranen Kiistengegenden zu meiden.
Species constans, sed a speciminibus exsiccatis R. hirlt interdum aegre distinguenda.

3:5 Fig. 67 (155). R. hirtus W. K.

KormaerhybridaeR Belardın

R. Bellardii x hirtus. Hine inde observatus. Tales plantae vivae in loco natali recognosci
possunt; specimina exsiccata in herbario semper fere dubia manebunt.
R. Bellardii x caesius. Polline R. caesii haec forma a me educata est. R. Bellardii similis, sed

(473) 249

glandulae rariores et foliola latiora, lateralia subsessilia. Sterilis. — MR. oreades foliolis lateralibus
manifeste petiolulatis distinguitur; habitus aliaeque notae non diversae.

R. hirtus Waldst. et K. Pl. Hung. II p. 150 tab. 141 (1805).

Difficillimum est, in hac specie collectivä subspecies et varietates dignoscere; inclusis omnibus
formis aberrantibus speciei descriptio propter signorum variorum copiam nimis vacillaret. Melius igitur
erit, proles diversas, quamvis typo arcte affines, ex ipsa specie excludere et ad ejus calcem seorsim de-
scribere.

Turiones ex arcu humili procumbentes, autumnali tempore ramosi et apicibus radicantes, inferne
teretiusculi, superne obtusanguli, cum petiolis parum pruinosi, dense vel sparsim pilosi, glandulis stipitatis
setis glanduliferis inaequalibus et aculeis e basi dilatata brevi tenuibus acicularibus reclinatis instructi.
Folia ternata et in caulibus validis quinata; stipulae lineares, alte adnatae; foliola omnia petiolulata,
membranacea, inaequaliter serrata, in utraque pagina pilosa et saepissime saturate viridia; terminale
petiolulo duplo vel triplo longius, e basi emarginata vel leviter cordatà ovatum vel oblongum vel obova-
tum, sensim acuminatum. Rami floriferi sicut turiones dense inaequaliter glandulosi aciculatique,
folia ternata gerentes; setae glanduliferae flexiles saepe longissimae; inflorescentia saepe elongata,
laxa vel conferta, panniculata, inferne foliosa, apicem versus decrescens, e ramulis lateralibus race-
muligeris et racemo terminali composita. Flores mediocres vel parvuli, saepe longe pedunculati; sepala
externe dense glandulosa et saepe echinato-setosa, in flore laxe reflexa, post anthesin erecta, fructum
amplectentia, raro patula; petala angusta, oblonga vel spatulato-oblonga, alba, raro rosea; stamina
externa in anthesi erecto-patentia, stylos superantia vel omnino abortiva, interna erecta, stylis breviora;
germina glabra vel pilosa; styli saepe rubentes. Fructus vulgo parvi, nigri.

Variat caulibus pedunculisque dense vel parce pilosis, aculeis debilibus vel validioribus, aculeorum
et setarum glanduliferarum copia, colore glandularum pallido vel obscuro, foliolis latioribus vel angustic-
ribus, grosse vel inciso- vel superficialiter serratis, breviter vel longe acuminatis, inflorescentia brevi
vel elongata, densa vel patula, sepalis laevibus vel echinatis, carpellorum indumento, stylorum colore
etc. Folia in inflorescentià haud raro glandulosa.

Varietates talibus characteribus distinctae saepe per regiones circumscriptas admodum constantes
et bene definitae sunt, sed diversarum terrarum formis comparatis omnes limites obliterantur. — Folia
quinato-pinnata vidit Sabransky. R. amoenus Koehl. in Wimm. et Gr. Fl. Sil. I 2, 54 (1829) f. rosei-
flora est.

FI. in Europa centrali exeunte junio et julio.

Hab. in silvis montanis Europae mediae et meridionalis nec non Asiae occidentalis conterminae;
haud raro in regionem collinam, vix in planitiem descendit. Incolit silvas montanas, ubi turiones per
hiemem nivis et foliorum marcidorum strato proteguntur.

Verbreitung. Fehlt in Scandinavien sowie in den Ebenen Russlands und Norddeutschlands;
findet sich im Kaukasus, wahrscheinlich in der Krim und zerstreut in den Gebirgen Kleinasiens, der
nördlichen Balkanhalbinsel, der Apenninen und Nebroden. Sehr verbreitet in den Bergziigen Mittel-
europas, in den Karpathen, Sudeten, Alpen und mitteldeutschen Bergen; in Westeuropa in abweichenden
Formen.

Subspecies distinguendae sunt duae, quae haud raro formis sat constantibus conjunguntur.

Subspec. A. eu-hirtus Aschers. et. Gr. Syn. VI p. 612.

Glandulis purpurascens vel rarius lutescens; caules vulgo dense pilosi; foliola subtus pallide
viridia; flores mediocres, stamina’externa stylos superantia.

E hujus subspeciei formis innumeris memorabiles sunt:

a) ponticus f.n. (,,proles‘‘).

Foliola saltem juniora subtus tomento tenui adpresso albida; inflorescentia vulgo gracilis, laxa.
Differt a R.caucasico foliolis angustioribus, inflorescentia erecta (non nutante), floribus et petalis majori-
bus, staminibus longis. An R. caucasicus x hirlus? — Im Kaukasus.

Q2
bo

Bibliotheca botanica, Heft 83,

250 (474)

b) tenuiglandulosus Gremli in Oe. B. Z. XXI p. 27 (1871).

Planta parvula; foliola parce pilosa, terminale e basi truncata anguste ellipticum sensim acumina-
tum; inflorescentia brevis, saepe subracemosa; sepala externe tomentella. In forma typicä turiones
dense pilosi, stamina stylis aequilonga, in forma Richteri Halacsy Oe. B. Z. XL p. 434 (1890) turiones
elabriusculi, stamina longiora sunt.

In Waldungen der österreichischen und schweizer Voralpen; die Form Richteri bei Gloggnitz in
Osterreich.

c) gracilicaulis Gremli Oe. B. Z. XXI p.125. (1871.)

Aculei tenuissimi; glandulae stipitatae breves, setis glanduliferis paucis mixtae; foliolum terminale
e basi angusta truncata oblongo-rhombeum; inflorescentia brevis, inferne laxa, saepe racemosa; flores
parvuli; stamina stylos vix superantia vel longiora (R. pulchellus Gremli Oe. B. Z. 1. c.) — Planta tenera,
vel glabriuscula (f. typica), vel sat dense pilosa (R. Burnati Favrat in Bull. soc. Vaud. XXI p. 26; 1881).

Habitu et notis plurimis R. hirlo tenuiglanduloso simillimus, differt vero setis glanduliferis raris.

In schattigen Waldungen der unteren Bergregion langs der Alpenkette, sowie im Apennin bis
Mittelitalien.

d) celtidifolius Focke in Gremli Beitr. Fl. Schwz. p. 33 (1870).

Foliola longe acuminata, inaequaliter grosse serrata; inflorescentia sat longa; glandulae breviores
quam in À. eu-hirto.
Bergwalder in Tyrol, der Schweiz und im Schwarzwald.

e) hereynieus G. Braun in Focke Syn. Rub. Germ. p. 370 (1877).

R. harcynicus Aschers. et Gr. Syn. VI p. 614 (nomen ,,hercynicus‘‘ melius, quia planta non solum
in montibus ,,Harz‘ indigena est).
Foliola terminalia petiolulis fere duplo longiora, e basi emarginatà suborbicularia vel late elliptica,
serrulata; inflorescentia vulgo multiflora, sat densa, erecta. Cetera ut in R. eu-hirto.
Weit verbreitet durch Mitteleuropa.

f) R. rubiginosus P. J. Muell. in Flora (B. Z.) XLI p. 166 (1858).

Autor, qui nomina ab aliis scriptoribus data minime curavit, neque R. rubiginosum nec ceteros
Glandulosos a R. hirlo diagnosi distinxit.

Ferrugineo-purpurascens; glandulae stipitatae confertae diametro pedunculorum parum longiores,
setis glanduliferis longis sparsis mixtae; inflorescentia in ramis robustis sat longa, apicem versus descres-
cens, saepe nutans; foliola subtus pallidiora, inaequaliter, sed non profunde serrata, terminale ellip-
ticum vel obovatum. Sepala in flore reflexa, postea sensim ascendentia.

R. eu-hirti forma occidentalis.

In Waldungen des Berg- und Hiigellandes zerstreut. In der Schweiz, im westlichen Deutschland,
in Belgien und Frankreich. Auch in England finden sich hieher zu rechnende Formen.

Formae aliae BR. eu-hrrti.

R. polyacanthus Gremli Oe. B. Z. XXI p.95 (1871). Aculei conferti validi. — Bayern; ähn-
liche Formen zerstreut in Osterreich und der Schweiz.

R. lamprophyllus Gremli l.c.p. 94. Foliola subtus sericeo-micantia. — Bei Zürich; ähnliche
Formen nicht selten in den Voralpen.

R. divexiramus P. J. Muell. in Boulay Rone. Vosg. p. 38 (1866).

Inflorescentiae brevis aciculatae ramuli longissimi, divaricati. Anne potius lusus quam species?
Sehr zerstreut und spärlich in Westdeutschland, Nordfrankreich und Südengland auf Felsengrund.
Formarum et varietatum orientalium et occidentalium descriptiones raro inter se exacte con-
gruunt.

(475) 251

Subspec. B. Guentheri Wh. et N. in Bluff et Fngrh. Comp. fl. Germ. I p. 679 (1825). Wh. et N.
Rubi Germ. p. 65 tab. XXI. Focke Syn. Rub. Germ. p. 376.

R. hirtus var. 6. Chamaebatus Wimm. et Grab. FI. Sil. I, 2 p. 41.

R. Reussii Holuby Oe. B. Z. XXV p. 314 (1875). R. Lamyi Genev. Rub. Loire ed. 2 p. 92 (1880).

Glandulis setisque obscuris atropurpureus; turiones vulgo parce pilosi; foliola subtus saturate
viridia; flores parvuli vel interdum mediocres; pedunculi calycesque tomento adpresso albidi et prae-
terea dense nigrescenti-glandulosi; stamina erecta, stylis breviora.

In planta typica foliola ovata esse solent; inflorescentia mediocris, laxa, setosa, vix aculeata de-
scribitur, sed saepe densior et multiflora occurrit. Foliola angusta, oblonga, grosse dentata vel incisa
passim inveniuntur. In À. pseudo-Guentheri Boulay et Pierrat exs. foliola lata, saepe subrotunda, serru-
lata.

InBergwäldern Mitteleuropas vorzüglich in Höhen von 300—1000 m. Karpathen, Su deten, längs
der ganzen Alpenkette, ferner im Böhmerwald, Schwarzwald, in den Vogesen, Cevennen und Pyrenäen.
Eine nicht abzutrennende Form in Sizilien in den Madonie (Nebroden). — An der Nordgrenze der Ver-
breitung auch in die Hügelregion herabsteigend, so in Nordschlesien, der Lausitz und dem südlichen
Westfalen.

Conjungitur Subspec. Guentheri cum Subspec. eu-hirlo formis intermediis e quibus nonnullae
„proles“ admodum constantes efformant, praecipue:

9) erythrostachys Sabransky in Oe. B. Z. XXXVI p. 289 (1886); R. gracilis Holuby Oe. B. Z.
XXII.

Rufo-purpurascens; inflorescentia saepe angusta; stamina brevia. In forma: Reussit Holuby
(Oe. B. Z. XXV p. 214) aciculi rubri conferti setarum flexilium loco inflorescentiam armant. R. hirtus
var. russatus Schwarzer hb.

In den Karpathen, Sudeten und längs der Alpenkette.

h) R. Bayeri Focke Oe. B. Z. XVIII p. 99 (1866); Syn. Rub. Germ. p. 378 (1877).

Pallide rubro-glandulosus; inflorescentia densa, pedunculi cum calyce echinati. Flores parvuli.
Stamina brevia.

Intermedius inter R. hirtum et R. serpentem. Foliolum terminale nunc breviter, nunc mediocriter
petiolulatum.

R. Bayeri accedit: R. horridulus P. J. Muell. in Boulay Ronc. Vosg. no. 94 p. 112 (1868), non
Hook. f. Inflorescentia vulgo subracemosa, cum calycibus densissime aciculata; stamina stylos fere
aequantia; foliola e basi emarginata oblonga, longe acuminata. — Revocat R. rivularem (R. serpentem)
et ramulis brevioribus exceptis, R. divexiramum. Vorziiglich im Schwarzwald, den Vogesen und Nach-
bargebirgen.

i) R. Kaltenbachii Metsch in Linn. 1856 p. 170; Focke Syn. Rub. Germ. p. 375.

Stamina externa in flore erecto-patentia, stylis rubris longiora. Atropurpureus, R. Guentheri
simillimus, sed vulgo staturä et floribus major.

Plantae robustae (e. g. typus a Kaltenbachio repertus) interdum scandentes, inflorescentiis mul-
tifloris pendulis vel nutantibus ornantur. Tales formae sunt:

R. pendulinus P. J. Muell. Bonpl. IX p. 290 (1861); R. propendens Boulay Rone. Vosg. p. 18
no. 16; R. iodes Boulay Ronc. Vosg. p. 137 (1869); R. inclinabilis Gremli Oe. B. Z. XXI p. 124. Inflores-
centia erecta in R. perplexo P. J. Muell. in Focke Syn. Rub. Germ. p. 275 (1877).

Formae densius pilosae sunt:

R. cernuus P. J. Muell. Jahresb. Poll. XVI, XVII p. 194, 293 (1859); R. coloratus Gremli Oe. B. Z.
XXI p. 126 (1871). Floribus sub umbrä lilacinis gaudet R. lilacinus Wirtgen Hb. Rub. Rhen. ed. I no.
152, ed. II no. 80 (1861).

259 (476)

426. R. serpens Wh. in Le]. et Court. Comp. Fl. Belg. II p. 172 (1831). Focke Syn. Rub. Germ.
p. 365 (1877). |

R. geromensis P. J. Muell. in Flora (B. Z.) 1858 p. 185, 1859 p. 237.

Planta glauco-virens (non purpurascens); turiones prostrati, teretiusculi, pruinosi, pilosi, glandulosi,
aculeis parvis brevibus et aciculis paullo longioribus instructi. Folia pedato-qninata, ternatis multis
intermixtis; foliolum terminale petiolulo quadruplo fere longius, saepissime e basi angustä emarginatä
obovato-oblongum vel ellipticum, rarius ovatum. Inflorescentiae ramuli inferiores racemoso-pauciflori,
omnes tomentoso-villosi, minute aciculati, glandulis stipitatis pilos non superantibus confertis et
nonnullis longioribus instructi; sepala externe virentia, in flore laxe reflexa, post anthesin fructum
amplectentia; petala alba; stamina stylos vix superantia; pollinis cellulae (ex Sudre) conformes,
in planta Germanica vero difformibus abortivis mixtae. Carpella vulgo glabra.

Differt a R. hirti formis omnibus colore virente, glandulis crebris sed vix conspicuis, petiolulo
folioli terminalis plerumque obovato-oblongi brevi.

Variat foliolis subtus aut pallide viridibus aut glaucescentibus.

In herbario limites inter R. serpentem et R. hirti formas brevius glandulosas saepe dubii sunt.
Plantae vivae melius distinguuntur. Exacta comparatione eruendum erit, an planta Pyrenaica satis
cum Belgica conveniat.

In Waldungen des Berg- und Hiigellandes, in Norddeutschland (Harz) bis 500 m ansteigend, zu-
weilen auch in der Ebene. Zerstreut, aber strichweise sehr häufig. — Mitteldeutschland, österreichische
Alpenländer, Belgien und Frankreich, besonders in den Pyrenäen.

R. rivularis P. J. Muell. et Wirtg. Hb. Rhen. ed. I n. 104 (1858); Flora (B. Z.) 1859 p. 237.
Focke Syn. Rub. Germ. p. 367. Inflorescentia aciculis tenuibus confertis horrens. Videtur forma R. ser-
pentis e solo humido umbroso. — Gegend von Coblenz, Rheinprovinz. — Formae similes ex aliis regionibus
non exacte congruunt. À. dasyacanthos G. Braun e montibus Harz dictis densius pilosus est.

427. R. chlorostachys P. J. Muell. Bonpland. IX 303 (1861) teste Boulay in Rouy et Camus
El BraneVT 115.

R. brachyandrus Gremli Beitr. Fl. Schwz. p. 29 (1870); Focke Synops. Rub. Germ. p. 385.

Turiones tomentosi, glandulis stipitatis pallidis partim sub tomento occultis, partim longioribus,
aculeisque tenuibus gracilibus reclinatis instructi. Folia ternata, raro singula subquinata; stipulae
lineares ad basin petioli insertae; foliola (foliorum superiorum) subaequaliter serrata, supra opace viridia,
subtus pallidiora, hirta, terminale sat breviter petiolulatum, e basi angusta emarginata rhombeo-ellipti-
cum, acuminatum; lateralia breviter petiolulata. — Inflorescentiae sat brevis superne aphyllae ramuli
uni- vel pauciflori, tomentoso-villosi, lutescenti-glandulosi, minute aculeolati. Flores parvuli; sepala
externe cano-virentia, in flore reflexa, postea erecta. Petala parva, oblonga, alba. Stamina stylis vulgo
virentibus breviora. Carpella tomentosa.

Floret junio in montium regione inferiore, julio in superiore.

Auf frischem Waldboden, besonders an Bächen in der niederen Bergregion der Karpathen und
Alpen, auf die näheren und entfernteren Nachbargebirge übergehend. Nördliches Ungarn, Mähren,
südliches Böhmen, österreichische Alpenländer, Süddeutschland, Schweiz, östliches Frankreich, belgische
Ardennen.

Subsect. Caesii.

R. caesio L. ad interim propter habitum similem R. anlenniferum adsociavi. Omnes aliae sub-
sectionis species vel formae R. caesio (sensu amplo) arcte affines sunt. Distinguo species primarias a
grege Corylifoliorum vel pseudospecierum originis hybridae.

Frutices sarmentosi, semper fere glauco-pruinosi, autumno frondiflui. Folia ternata vel digitato-
quinata, foliola saepe lata, imbricata; stipulae in plantis Europaeis medium versus dilatatae, in Asiaticis

(477) oe

variabiles esse videntur. Inflorescentia vulgo irregularis, laxa, saepe interrupta; pars extraaxillaris
brevis; ramuli pedunculique nunc fasciculati, nunc singuli, interdum in racemum dispositi. Flores
mediocres vel majusculi, petalis in media anthesi patulis. Fructus haud frequenter perfecti, carpellis
plerumque multis abortivis.

Regionem arcticam et subarcticam fugiunt; incolunt Europam et Asiae partes boreales.

A. Caesii veri.

HE COMOSPMONOI CONSDIEUL . 92: 2 a. nn à am wee . . . . . . À. antennifer.
Bleu sparsamen. À. Cdesius.

428. R. antennifer Hook. f. Fl. Brit. Ind. II p. 337 (1878).

Habitus R. caesii, sed robustior; alterä ex parte cum R. Clarkei (Spec. R. I 28) comparatur.
Utriusque speciei vera affinitas dubia est.

Eglandulosus; rami, petioli pedunculique laxe pubescentes, aculeis acicularibus strietis tenuibus
copiosis instructi. Folia ternata; foliola subcoriacea, lobulata, acute duplicato-dentata, subtus puberula;
terminale late cordato-ovatum, lateralia sessilia. Stipulae lineari-lanceolatae, acuminatae, virides
ca. 1 cm longae. — Inflorescentia e floribus distantibus fasciculatis axillaribus et e corymbo terminali
composita; pedunculi stricti, erecti, saepe 6—10 cm longi; bracteae filiformes; flores erecti, diam. fere
3 cm; calyces inermes vel rarius parce setosi, tomentelli, sepalis ovatis subulato-mucronatis, interne
et externe pubescentibus. Petala obovato-suborbicularia, alba, sepalis fere aequilonga. Gynophorum
elongatum, pubescens; carpella numerosa.

An fructus Idaeobatorum more a gynophoro secedentes ?

Kaschmir: von C. B. Clarke bei Sonamurg in 2500 m Höhe gesammelt.

429. RK. caesius L. Spec. pl.ed. 1 p. 706. (1753). Wh. et. N. Rub. Germ. p. 102 (excl. var. y, 0, ¢, 6)
tab. XLVI.

R. caesius omnium fere autorum.

A R.caesio typico (eu-caesio) per omnem fere Europam divulgato distinguunter subspecies
chorologicae nonnullae, quae melius ad finem descriptionis collocantur.

Frutex humilis, sarmentosus, in campis apertis saepe longe lateque reptans, autumno frondifluus.
Turiones vere erecti, mox arcuato-procumbentes vel in dumetis paullulum adscendentes, demum crebre
ramosi, ramis autumno radicantibus, teretes, caesio-pruinosi, glabri vel rarius puberuli, aculeis debi-
libus rectiusculis vel recurvis sparsis, saepe quoque glandulis stipitatis instructi. Folia ternata (rarissime
pinnato- vel digitato-quinata); petioli pubescentes, aculeolati, supra obsolete sulcati; stipulae ad petioli
basin insertae, interdum petiolulatae, usque ad mediam partem dilatatae, deinde lanceolatae vel
lineari-lanceolatae; foliola inaequaliter grosse et saepe inciso-serrata, in uträque pagina sparsim pilosa
et pallide vel laete viridia, terminale petiolulo fere triplo longius, ovato-rhombeum vel e basi subcordata
ovatum, acutum, haud raro trilobum, lateralia vix petiolulata, saepe biloba. Rami fertiles in fruticibus
majoribus longi, ramulis patulis, in plantis parvis breviores, simplices, apice subracemigeri; stipulae
angustiores quam in turione, lineari-lanceolatae. Inflorescentia saepe decomposita, pedunculi saepe
in axillis foliorum subfasciculati, alii in apice rami et ramulorum subcorymbosi, inaequales, saepe tenues
longi, pubescentes, parce vel copiose aciculati glandulosique.

Flores sat spectabiles, diam. fere 3 cm; calyx viridis, pilosus, saepe glanduliferus, sepalis ovato-
lanceolatis, in flore patentibus, postea arrectis fructui applicatis; petala late elliptica, glabra, alba;
stamina numerosa, stylis fere aequilonga, in anthesi reclinata et patentia; pollinis cellulae perfectae,
aequales, majores quam in plurimis speciebus; gynophorum glabrum; carpella glabra. Fructus non
ubique perfecti, saepe e drupeolis maturis magnis sed paucis formati, in aliis locis vero optime evoluti,

254 (478)

nigri, pulvere detersibili conspersi, opaci, cum gynophoro conjuncti, rarius a gynophoro persistente
secedentes, saporis grati aciduli. Putamen majusculum, compressum, a latere ovatum apice incurvo.

Floret a majo usque ad septembrem, praecipue vero junio. Occurrunt formae majores vel minores,
dense aculeatae, grandiflorae, rubro-glandulosae, interdum quoque echinatae (calycibus setosis). De
var. pinnala cf. Svensk Vidensk. Acad. Oefv. 1882 p. 96, 97.

R. caesius in locis humidis vel siccis diversis saepe aspectum alienum praebet. Distinguuntur
varietates e natura loci natalis derivatae:

a. var. aquaticus Wh. et N. Rub. Germ. p. 105 (1827).

Turiones glabri; folia majuscula, tenuia, profunde incisa; aculei sparsi; pedunculi tenues, longi;
fructus parci. Crescit praecipue ad ripam fluviorum rivulorumque. R.caes. a umbrosus Rchb. Fl. Germ.
exc. p. 608 (1832). R. Ligerinus Genev. Mém. soc. M.-et-L. VIII p. 73 (1860); R. rivalis Genev. etc.
formae sunt ejusdem varietatis. :

B var. dunensis Noeldeke Abh. Natw. V. Bremen III p. 139 (1872).

Turiones tomentoso-puberuli, dense aculeolati; foliola parva, rugosa, vix incisa, subtus hirsuta;
calyces cano-virentes, pilosi; pedunculi breves; fructus perfecti, copiosi. In collibus arenosis (dunis)
orae maritimae.

y. arvalis Rchb. Fl. Germ. exc. p. 608 (1832).

R. caes. agrestis Wh. et N. Rub. Germ. p. 108 (1827), nec R. agrestis W. K.

Turiones glabri vel parce pilosi, sparsim aculeati; foliola plerumque incisa.

Ad sepes et margines terrae cultae, interdum agros vel vineas intrans.

In rupibus humidis interdum occurrunt formae similes parvae surculis dependentibus.

6. brutus Inst. bot. Rom. IV (1889—90).

Vorkommen: Unter sehr verschiedenen Verhältnissen vorkommend, verlangt jedoch einen ge-
wissen Kalkgehalt des Bodens; daher gern auf Mergelgrund und in dem Muschelbrocken führenden
Diinensande. Findet sich auch auf fast reinem Kalk, den andere Rubi meiden; ist ferner die einzige
europäische Rubus-Art, welche häufige Uberschwemmungen der Flüsse erträgt. Geht auch auf das ge-
düngte Kulturland über und findet sich an Dorfzäunen, Hecken, Ackerrändern, Weinbergmauern usw.

Verbreitung: In Mitteleuropa allgemein verbreitet, in Russland und Skandinavien bis zum 58.
und 60° N. B., in Norwegen bis 62° vorkommend; am Mittelmeer seltener und auf den südlichen Inseln
und Halbinseln fehlend; ferner durch das siidliche Sibirien bis zum Altai.

Varietas vel forma hybrida dubia R. caesit est:

R. acheruntinus Ten. Syll. fl. Neap. p. 603 (1833). Foliola ex descript. concolora, fructus non
pruinosi. In herbariis sub hoc nomine nil nisi R. caesio-tomentosum vidi.

Subspecies (?) R. caesii.

E subspeciebus R. leucosepalus praecipue calyce albo-tomentoso, R. turkestanicus fructibus
nitidis et petalis angustis, R. transallaicus stipulis filiformibus a R. eu-caesio differt.

a. Subspec. leucosepalus n. nomen.

Folia parva, illis R. caesii arvalis similia, juniora subtus dense pilosa et cano-virentia; flores
plerumque parvuli; calyx externe albido-tomentosus..

Im Orient, an etwas feuchten steinigen Orten.

b. Subspec. turkestanicus E. Regel in Gartenfl. 41 p. 106 (1892).

Caules juveniles subpruinosi; foliolum terminale saepe usque ad costam trifidum; petala ungui-
culata, oblongo-lanceolata, fructus oblongo-cylindrici, succosi, dulces, nitidi; carpella numerosa.

An species diversa? Pruina parca, petala angusta et fructus oblongo-cylindrici plantam a typo
R. caesii removent.

Turkestan; von A. Regel gesammelt.

(479)

bo
Or
Or

c. Subspec. (?) transaltaicus n. nomen.

Ledebour olim R. caesium in Sibiriä altaicà solum indigenum esse asseruit. Sed nuper species
in terris oceano Pacifico adjacentibus occurrere dicitur. Collectores botanici plantam in Europa vulgarem
neglexerunt. In herbariis vidi paucas ramorum partes, quae R. caesio similes videbantur. Specimina
a me visa tam incompleta erant, ut judicium in suspenso remanere debeat.

Von mehreren Stellen aus Nordostchina gesehen, aber nur in so mangelhaften Exemplaren,
dass ein sicheres Urteil unmöglich ist.

Bocmaehybridae KR. caesri.

Formae hybridae recentes R. caesii in loco natali inter parentes crescentes haud raro certe dis-
eriminari possunt. Frutices (vel dumeta propagulis ex unico semine procreata) solitarii et cum similibus
plantis in vicinitate crescentibus non exacte congruentes verosimile originis hybridae sunt, praeterea
formae steriles, quae seminibus propagari non possunt. Ruborum hybridorum primariorum proles
verosimile variabilis est, sed, R. caesio-idaeo excepto, experimenta non feci. Species hybridogenae e
fructibus educatae constantes sunt.

E formis hybridis primariis À. caesii complures vulgares sunt, praecipue illae e R. idaeo, tomen-
loso et rusticano enatae et suis locis breviter descriptae. Raro occurrit R. caesius x saxatilis; frequenter
luxuriant frutices a R. hedycarpo, bifronte, vestilo, egregio, hirlo et aliis progenitae. Ipse polline R. caesti
plantas hybridas e R. idaeo et e R. Bellardii educavi.

Sine ullo dubio proles hybrida R. caesii cum diversissimis Rubis Europaeis procreari potest.

B. Grex Corylifolii.

R. dumetorum Wh. in Boenngh. Prodr. Fl. Monast. p. 153; Wh. et N. Rub. Germ. p. 98. Spec.
aggregata.

Rubi humiles vel inter dumeta haud raro elati, autumno frondiflui. Turiones longe repentes;
rami autumno radicantes, saepe pruinosi. Stipularum pars media dilatata. Foliola infima vix petiolulata.
Fructus vulgo magna ex parte abortivi; carpella, si perfecta, magna, nigra, plerumque parum nitentia,
haud raro opaca. Sepala in fructu saepissime erecta. — R. caesit necessitudo in formis omnibus elucet.

Multo rarius in montibus silvisque quam in terra cultà ad vias, sepes, muros et agrorum margines
obvii.

Friderichsen et Gelert solerti studio per multos annos in Dania et finitimis Germaniae partibus
Rubos Corylifolios examinaverunt et ex iis magnum numerum „specierum‘ bene definitarum distinxe-
runt. Remansit vero formarum indigestarum ingens copia artificialiter in species aggregatas duas
disposita, R. cenliformem scilicet et R. milliformem. Verae species ex sensu botanices systematicae inter
Corylifoliorum catervas non reperiuntur. Species hybridogenae vero seminibus constanter propagatae
centenae et iterum centenae exstant. In diversis terris et provinciis variabiles esse solent, et fines regionis
circumscriptae haud immutatae transgrediuntur. Quae describi possunt, non sunt species verae, sed
formarum admodum distinctarum greges, quae per unam alteramve regionem divulgatae esse videntur.

Comspectus formarum principalium.

A. Turiones teretes, glauco-pruinosi; aculei parvi vel setacei, subaequales.

Bololasıonnlobata vel imcisa, Subtus viridia . 0. 2 2 2 000 6 won nn . à: + Sub-Caesii.
Boo vulsonlobata juniora subtus camescentia .......... . . =. Sub-Idaei.

B. Turiones apicem versus angulati, vulgo pruinosi.

I. Dense glandulosi; aculei inaequales, partim aciculares . . . . . Sub-Gtandulosi.

256 (480)

II. Eglandulosi vel sparsim glanduliferi; aculei subaequales, compressi,
in turionibus ad angulos dispositi.

a. Foliola serrulata vel mediocriter serrata.

Foliola adulta ‘subtus’ viridia: a 02" ee ee eS AP IEEE
Foliola in apricis: subtus.inecana . 2 = ne. Des 2 ee DISCO

b. Foliola grosse vel inciso-serrata.
Inflorescentia Superne angusta . u... 2 20 u u en eee SU RMS IAE

Series Sub-Caesii.

Formae variabiles, a R. caesit varietatibus aegre distinguendae, sed caulibus apice obtusangulis,
stipulis saepe angustioribus, foliis subquinatis et aliis signis a specie verä aberrantes. Pollen imperfectum;
fructus rari. — Hae plantae inter R. caesium et unam alteramve Corylifoliorum formam hybridae esse
videntur.

Tales formae videntur:

R. Mortensenii Frid. et Gel. Bot. Tidsskr. XVI p. 120.

R. Mougeoti Billot Arch. Fl. p. 166.

R. carneistylus P. J. Muell. in Flora B. Z. 1858 p. 179 et verosimile multae aliae. Cf. quoque
R. acheruntinum Ten. sub R. caesio.

Series Sub-Idaei.

E fructibus R. caesio-idaei educavi praeter alias formas duas plantulas À. maximo similes.
Foliolum terminale saepe lobatum vel fissum, ita ut folium pinnatum evadat.

R. maximus Marsson Fl. Neuvorpomm. p. 151 (1869).

Turiones validi, glabri, aculeis parvis conformibus conico-subulatis atropurpureis armati,
pruinosi, procumbentes. Folia ternata et digitato-quinata; foliola magna, tenuia, parum pilosa, grosse
serrata; terminale emarginato-suborbiculare. Inflorescentia brevis; pedunculi pubescentes, parce vel
crebre aciculati. Flores magni; sepala viridia, albo-marginata, laxe reflexa, demum arrecta; petala
elliptica, plerumque alba; fructus in formä typica perfecti, atrosanguinei.

Foliis magnis viridibus, aculeolis atropurpureis, florum et fructuum colore R. suberectum refert.

In Dünengehölzen nahe der Ostsee im westlichen Pommern, besonders auf Usedom.

Formae similes, sed uno alterove signo diversae, parce fructiferae et variabiles sunt:

R. maximus var. Visurgis Focke Syn. Rub. Germ. p. 406 (1877).

R. centiformis var. simulatus Frider. et Gel. Bot. Tidsskr. XVI p. 121 (1887).

R. Warmingit G. Jensen Bot. Tidsskr. XVI p. 122 (1887).

Diese und ähnliche Formen finden sich in Dänemark und den deutschen Küstengegenden von
Pommern, Mecklenburg, Schleswig-Holstein und dem Regbz. Stade.

R. cyclophyllus Lindebg. sec. Rub. Suec. no. 48 R. maximo affinis videtur; conf. sub R. coryli-
folio conjungente.

R. pruinosus Arrh. Rub. Suec. Monogr. p. 15 (1839).

Turiones glabri, aculeis copiosis e basi latä subulatis patentibus armati. Folia mediocria; foliola
in apricis caperata et subtus dense cano-tomentosa, in umbrosis subtus pallide viridia; terminale cordato-
ovatum vel suborbiculare. Inflorescentia saepe elongata, foliosa; pedunculi falcato-aculeolati, interdum
glanduliferi. Sepala externe incana; petala magna, alba vel rosea. Pollinis cellulae interdum magnä
ex parte perfectae; fructus in planta typicä bene evoluti, usque ad maturitatem rubentes, demum nigri. —
Aculeis R. fissum revocat.

bo
©
1

(481)

Forma typica in Suecià meridionali inter saxa in locis apricis crescit. In aliis locis variabilis.

Die typische Form (R. eu-pruinosus Focke in Ascherson et Graebn. Syn. VI p. 630) in Schweden,
doch rechnet Bengt Lidforss auch eine bei Weida in Thiiringen gefundene Pflanze dahin. Zerstreut.

Formae similes aculeis copiosis longis subulatis insignes sunt:

R. trominsularis E. H. L. Krause Abh. Nat. Ver. Bremen XII p.156 (1891).

Krause hance plantam e R. Radulä et R. idaeo enatam esse suspicatus est.

R. inhorrens Focke in Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p. 630 (1902).

Praeter has formas R. maximo et R. pruinoso affines frutices multi intermedii exstant, qui
omnes limites artificiales perturbant.

Series Sub-Glandulosi.

Turiones apicem versus angulati, aculeis tenuibus, aciculis glandulisque inaequalibus instructi.
A. Orthacanthi: aculei majores subulati, inferne parum dilatati.
I. Aculei tenues, aciculati.
Exemplum: R. Villarstanus.
II. Aculei robustiores, recti, subulati.
Exemplum: R. orthacanthus.
B. Diversifolii: aculei majores compressi, lanceolati.
Exemplum: R. diversifolius.
Formae innumerae hujus seriei descriptionibus distingui non possunt. Memorabiles sunt paucae
„prospecies“ in una alterâve proviniciä sat constantes et frequentes.

R. oreades P. J. Muell. et Wirtg. Hb. Rub. Rhen. ed. I no. 154 (1860). Focke Syn. Rub. Germ.
oot.

Ab omnibus fere Rubis Corylifoliis differt foliolis lateralibus manifeste petiolulatis. Hoc charactere
unico discerni potest a R. Bellardii © x caesio , quem impraegnatione artificiali procreavi.

Foliola e fundo truncato vel emarginato elliptica, sensim acuminata et inflorescentia laxa, saepe
foliosa plantam a R. Bellardii simili distinguunt.

Waldpflanze, durch Westdeutschland zerstreut, bis nach Siidbayern, der Schweiz und Ostfrank-
reich (Dep. Vosges) verbreitet.

Similes sunt R. oreochares Focke et R. frisicus Friderichs., cf. Aschers. et Gr. Syn. VI p. 632.

R. Villarsianus Focke in Gremli Beitr. Fl. Schwz. p. 28 (1870); Syn. Rub. Germ. p. 393.

R. hirto similis; folia semper fere ternata; foliola e fundo cordato-emarginato late ovata vel
ovato-orbicularia, breviter acuminata, lateralia subsessilia; inflorescentia brevis, dense patenter aciculato-
aculeata. Drupeolae majusculae. — Praecox; aciculis validis insignis.

Prospecies vix variabilis.

Häufig in Waldungen des niederen Berglandes in der nördlichen und westlichen Schweiz, nach
Baden und Savoyen übergehend.

R. orthacanthus Wimm. Fl. Schles. ed. 3 p. 626 (1857).

R. eu-orthacanthus Asch. et Gr. Syn. VI p. 633.

Aculei subaequales, recti, subulati, setis glanduliferis glandulisque stipitatis mixti, pilosi. Folia
quinata; foliola inaequaliter grosse serrata, subtus molliter pilosa; terminale vulgo ovatum.

Bergwälder: Schlesien bis Thüringen, Böhmen.

R. chlorophyllus Gremli Oe. B. Z. XXI p. 381 (1871).

Aculei copiosi, recti, subulati aciculatique; folia utrinque laete viridia; foliola minute et argute
serrata, in uträque pagina pilosa, terminale suborbiculare, breviter acuminatum.

Bibliotheca botanica. Heft 83, 33

bo
on
oe

(482)

Immutatum e fructibus educavi.

In Bergwäldern Mitteleuropas: Süd- und Mitteldeutschland, Schweiz.

Parum differt R. fossicola Holuby Oe. B. Z. XXIII p. 381 (1873), in quo foliola juniora subtus
albicantia sunt. — Mähren, nördliches Ungarn. — R. berolinensis E. H. L. Krause Abh. B. V. Brandb.
XXVI p. 16 (1884) forma minor est. Mark Brandenburg.

R. diversifolius Lindl. Syn. Brit. Fl. ed 1 p.93 (1829), nec Tineo Sic. p. 41 (1817); Rogers Handb.
Brit. Rubi p. 93; R. myriacanthus Focke Abh. Nat. Ver. Bremen II p. 467 (1877).

Aculei turionum validi, lanceolati, rarius falcati, crebri, aculeolis glandulisque immixtis. Folia
plurima pedato-quinata; foliola inaequaliter grosse serrata, subtus tomentella et breviter pilosa, albi-
cantia; terminale ovatum, acuminatum. Jnflorescentia vulgo elongata, angusta, foliosa, ramulis axillari-
bus brevibus. Rhachis cum ramulis dense rubro-glandulosa, aciculata aculeataque; sepala externe
canescentia, echinata. Petala elliptica, alba. — Habitus fere R. Koehleri et R. Radulae.

Waldränder und Hecken. Verbreitet durch England, aber auch in Belgien, den Niederlanden,
Nordwestdeutschland.

Formae similes sunt:

R. imitabilis Frider. Bot. Tidsskr. XVI p. 111 (1887). Minor; foliola minute serrata; inflores-
centia brevis. R. mucronalum revocat. — Schleswig.

R. pyracanthus J. Lange Bot. Tidsskr. XVI p. 108 (1887). Aculei saepe rubri; folia serrulata,
subtus cano-tomentosa. R. Drejeri revocat. — Schleswig.

R. britannicus Rogers Journ. bot. 1894 p. 49.

R. ferus Focke (R. diversifolit subspec. ) Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VI p. 636 (1902). R. ferox
Wh. in Boenngh. Prodr. Fl. Monast. p. 153 (1824). R. dumetorum 6 ferox Wh. et N. Rub. Germ. p. 100
tab. 54 B.; R. horridus autor. nonnull. (non Hartman).

Nomina ferox et horridus vix rite condita sunt; praeterea „species“ variabilis et adhuc dubia est.
Quaeri potest, anne sit status R. nemorosi, e solo argilloso parum permeabili enatus. Non differt:
R. polycarpus (cit. Holuby) G. Braun exs., nec Holuby. Robustus; aculei majores validi, copiosi, subae-
quales, minores cum setis glanduliferis nune crebri nunc rari; foliola argute serrata, subtus viridia;
inflorescentia stricta, dense rufo-glandulosa aciculataque. Flores rosei.

Ziemlich veranderlich: Norddeutschland, Danemark; ähnliche Formen auch in England. Meistens
auf wenig durchlassigem Lehmboden.

R. oreogeton Focke Syn. Rub. Germ. p. 404 (1877), f. typica.

R. nemorosus b. montanus Wimm. Fl. Schles. ed. 3 p.631 (1877). R. Sadebeckii Spribille.

Turiones obtusanguli, glabriusculi; aculei copiosi, inaequales, majores lanceolati et subulati; folia
plurima quinata; foliolum terminale cordato-ovatum, longe acuminatum. Inflorescentia sat ampla;
flores magni, albi. — Aculeis foliisque R. Koehleri revocat. — Immutatum e fructibus educavi.

In Schlesien an Hecken und Waldrändern der Vorberge. Ahnliche, aber nicht immer genau
übereinstimmende Formen in den Nachbarprovinzen bis Posen, Brandenburg, Thüringen, Mähren.

Occurrunt formae dubiae R. nemoroso vel R. Warnstorfii proximi.

Alii Corylifolii glandulosi similes sunt:

R. Jensenit J. Lange Fl. Dan. (48. fasc. 7) tab. 1833, fig. 1—3 (1871). — R. pallidum revocat. —
Schleswig.

t. slesvicensis J. Lange Bot. Tidsskr. XVI p. 139 (1885). Fl. Dan. tab. 2905. — Forma luxu-
rians. — Schleswig.

R. rubriflorus Purchas Journ. Bot. 1894 p. 130 et. 187. England.

R. pseudopsis Gremli in Focke Syn. Rub. Germ. p. 394 (1877). Schweiz, Siidwestdeutschland.

R. tuberculatus Bab. Fl. Cambr. p. 306. — Aculeoli (tubercula) copiosi. — England.

(483) 259

Ab omnibus aliis Rubis bene distinctus est:

R. prasinus Focke Abh. Nat. Ver. Bremen I p. 302 (1868).

Non pruinosus, saturate viridis, aculeis latis falcatis instructus. Immutatum e fructibus educavi.
Hecken und Gebiische auf einer etwa 10 km langen Strecke in den Kreisen Osterholz und Blumental,
N.W. Deutschland. Ohne Übergänge zu andern Arten.

Series: Sub-Silvatici.

Eglandulosi vel parce glanduliferi; turiones semper fere arcuato-prostrati, obtusanguli, rarius
acutanguli; aculei compressi subaequales; folia quinata; foliola subtus viridia.

A Rubologis distinguuntur R. nemorosus stylis rubris, R. commixlus foliis supra dense pilosis,
R. divergens antheris barbatis ete.

Com pectus formarum principalium.

A. Turiones superne obtusanguli.

I. Foliola inaequaliter serrata.

PevlciiUmtunionum parte inieriore copiosi, subulati . ........ . . . AR. nemorosus.
Bene iunonum ommes Sparsi, COMpPress! à . ..... 2. - : . . . . . . R. divergens.
Piolo dasmoaequaliter serrulata... 2.05... .. ..... . + A. Serrulatus.

B. Turiones superne acutanguli.
RE AA IAE EN IEC na 6 4) Ss. 2 ns LS it ann. KR. dissimulans.

R. nemorosus Hayne Arzneig. III tab. 10 ex pte. (1813). Arrhen. Rub. Suec. p. 45 ex pte.
Aschers. et Gr. Syn. VI p. 638 (sens. ampl.)

Turiones arcuato-prostrati, rarius in dumetis scandentes, ramis dependentibus; aculei turionum
inferne crebri, subulati, superne compressi, sparsi, ad angulos dispositi, mediocres.

Inflorescentia brevis, inferne foliifera, apice corymbosa, aeiculata et parce glandulifera; sepala
cano-virentia, marginata; petala pallide rosea vel alba; stamina stylis fere aequilonga; antherae
glabrae; styli rubentes; fructus raro perfecti, vulgo e carpellis paucis succosis compositi. Immutatum
e fructibus educavi. — Praeter turiones sarmentosos characteribus multis R. plicatum revocat.

Hie und da in Eichen- und Nadelwaldungen; häufiger an Zäunen und in Hecken des Kulturlandes.
Südl. Schweden, Dänemark, Norddeutschland bis Schlesien.

R. divergens Neuman Oefvers. K. vet. Akad. Förh. 1883 no. 8 p. 79, nec P. J. Muell. — Aschers.
et Gr. Syn. VI p. 640. R. caesius x pyramidalis Focke Syn. Rub. Germ. p. 290. À. ciliatus Lindeb. Hb.
Rub. Suec. no. 50.

Aculei inferiores quoque sparsi, compressi, in media parte caulis validi, recti; foliola argute serrata,
juniora subtus molliter cano-pilosa, adulta vulgo virentia; inflorescentia magna ex parte foliifera;
stamina stylis paullullum longiora; antherae pilosae; fructus vulgo perfecti. AR. pyramidali affinis
videtur.

Waldränder, Wegränder, Hecken. Südliches Schweden, Dänemark, Norddeutschland.

R. serrulatus Lindeb. Hb. Rub. Scand. no. 46 (1884). Focke in Aschers. et Gr. Syn VI p. 641.

Laete virens; foliola majuscula, serrulata, subtus viridia, terminale plerumque ellipticum, cuspi-
datum. Pedunculi tenues; flores rosei; styli virides, antherae glabrae. Fructus imperfecti, carpellis
plurimis abortivis.

Zerstreut an Waldrändern. Schweden, Dänemark, Nord- und Mitteldeutschland.

260 (484)

R. dissimulans Lindebg. Act. soc. sc. Gothob. XX Bih. p. 32 (1884). Focke I. c.

Turiones apicem versus acutanguli, glabri, subpruinosi, aculeis e basi lata compressa rectis subu-
latis armati. Foliola utrinque parce pilosa, viridia, supra nitidula; terminale cordato-ovatum, sensim
acuminatum. Inflorescentia brevis; pedunculi longi aciculati; sepala viridia, albo-marginata; petala
alba; fructus imperfecti, drupeolis paucis nitidis. Folia floresque R. suberectum revocant.

Zerstreut durch Scandinavien und Nordwestdeutschland.

E formis aliis À. nemorosö similibus nominandae sunt: R. commixlus Frider. et Gelert Bot.
Tidsskr. XVII p. 245 (1888), qui praecipue pagina superiore foliorum dense pilosa distinguitur, R. Friesti
G. Jensen Bot. Tidsskr. XVI p. 112 (1887), qui À. chlorophylli formis tenuibus comparari potest.
Porro R. hallandicus Gabrielson cf. Verh. N. V. Hambg. VIII p. 78. R. lamprococcus Focke Abh. Nat.
V. Bremen I p. 307 (1868).

Series Sub-Discolores.

Aculei subaequales, compressi. Foliola juniora, saepe quoque adulta, subtus cano- vel albido-
tomentosa; sepala post anthesin patentia vel laxe reflexa.

Comspectus formar um) prin calpial eam:

A. Turiones teretiusculi, apice obtusanguli.
Sepala laxe reflexa.. 4 . u. wu dee nn a ON IT cet GO NER

B. Turiones angulatı.

I. Turiones glabriusculi; aculei robusti.

Petioli supra plani; stamina stylis fere aequllonga 2 2 2) 2. 2). 5 « ee) 2. GILET GUENEES
Petioli supra suleati; stamina stylos superantia”. . 2 = .: - .=. 5.5. « it. Wahlberge:

II. Turiones patenter pilosi; aculei tenues.
Inflorescentia laxa, patula.... Rue ec Wie. EN tees te eee ree ee ee en

R. corylifolius Sm. Fl. Brit. II p. 542 ex pte. (1800). R. cor. var. sublustris Lees in Steele Handb.
p. 54 (1847). Babingt. Brit. Rubi p. 262; Rogers Handb. Brit. Rubi p. 96.

Turiones ex arcu humili prostrati, validi, teretiusculi, apicem versus obtusanguli, parce pilosi
vel glabriusculi, pruinosi, eglandulosi, aculeis tenuibus vel mediocribus subulato-lanceolatis sparsis,
saepe sat raris instructi. Folia plurima quinata, alia ternata, pauca foliolo terminali partito septenata;
petioli supra obsolete sulcati; foliola imbricata, saepe majuscula, inaequaliter grosse et frequenter
inciso-serrata, subtus cinereo-tomentosa, demum virescentia; terminale subcordato-ovatum vel suborbi-
culare, acuminatum, sed variabile et saepe trilobum, interdum fissum. Inflorescentia e ramis axillaribus
distantibus erecto-patentibus et parte terminali conferta saepe subcorymbosa composita. Rhachis cum
pedicellis tomentoso-villosa, interdum parce glandulifera. Flores majusculi; sepala tomentosa, post
anthesin laxe reflexa; petala late elliptica, alba, rarius laete rosea; stamina stylis parum longiora;
carpella glabra. Fructus e carpellis paucis vel sat numerosis compositi, nitidi. — Fl. junio et julio.

Planta typica constans ,,sublustris per Britanniam vulgaris est, sed ubique fere cum formis
aberrantibus mixta occurrit.

E fructibus R. corylifolit in Britannia cum Rogersio lectis educavi plantas inter se conformes,
sed a typo aspectu et nonnullis notis aberrantes. R. lumectorum Sudre Batotheca 96.

In Hecken, an Wegen und Dämmen, seltener an lichten Waldplätzen durch Grossbritannien und
Irland weit verbreitet; nach Rogers auf Jersey. In Frankreich und Norditalien, auch in der westlichen
und siidlichen Schweiz, wachsen sehr ähnliche Pflanzen, die getrocknet nicht zu unterscheiden sind.
Sie scheinen aber nicht so gleichférmig zu sein wie die englischen.

(485) 261

Formae Hycorylifolio affines.

R. conjungens (var. R. corylifolii) Babingt. Man. Brit. Bot. ed. 3 p.103 (1851); Brit. Rubi p.
265 (1869). — Rogers in Handb. Brit. Rubi p. 96 hune Rubum ad R. cyclophyllum Lindeb. Hb. Rub.
Suec. no. 48 (1885) laudat. Sed in Lindebergii Rubo sepala fructum involventia, fructus pruina tenui
detersibili obducti, foliola subtus viridia, styli rosei vel violacei (non lutescentes Babingt.) sunt. R. cyclo-
phyllus igitur a R. conjungente satis superque diversus et ex mea sententià R. maximo Marss. affinis est.

R. conjungens cum R. corylifolio sublustri affini comparatur et aculeis brevioribus foliolisque
latis suborbicularibus cordatis distinguitur. Foliola subtus cinereo-tomentosa.

Vix „species“ R. conjungens est, sed formarum À. corylifolio similium caterva. A R. calliantho
multae tales formae aegre discriminantur.

R. callianthus P. J. Muell. in Jahresb. Pollich. XVI p. 294; Flora (B. Z.) XLII p. 257 (1859).

Turiones superne obtusanguli, parce pilosi, subpruinosi, interdum aculeolos vel glandulas paucas
gerentes, aculeis sat validis subaequalibus lanceolatis instructi. Folia plurima quinata; foliola super-
ficialiter et saepe minute serrata, subtus tomento canescente micantia, demum virentia; terminale e basi
emarginata ovatum vel suborbiculare. Inflorescentia irregularis, parte extraaxillari brevi. Rhachis cum
pedunculis breviter tomentosa, aculeata, saepe parce glandulifera; flores spectabiles; sepala post anthesin
patentia; petala late elliptica, rosea; stamina stylis fere aequilonga; fructus interdum sat bene evoluti.

In multis locis species constans videtur, sed a R. bifronte-caesio recenter orto non distinguendus.
A R. corylifolio praecipue serraturä et foliolis non lobatis differt.

Formae R. calliantho similes et aegre distinguendae sunt: R. roseiflorus P. J. Muell. in Flora
(B. Z.) XLI p. 179 (1858), R. discoideus P. J. Muell. in Mém. soc. M.-et-L. XXIV p. 58 (1869). Nonnullae
formae forte R.Godronii similiores sunt quam R. bifronti, praecipue R. rotundifolius P. J. Muell. in Flora
(B.Z.) XLI.p.178, nec Reinwardt, R. Wahlbergii (cit. Arrhen.) Gren. et Godron Fl. Fr., R. Holandrei P. J.
Muell. in Flora (B. Z.) 1858 p. 185 (nomen loco R. Wahlbergii), R.vinealis P. J. Muell. et Timb., R. filiae-
folius Pierrat in Boulay Ronc. Vosg. 126.

R. callianthus und die ähnlichen Formen sind in Westdeutschland und Ostfrankreich verbreitet,
finden sich aber auch in der Schweiz und ostwärts bis in die Gegend von Wien.

R. Wahlbergii Arrhen. Rub. Suec. p. 43. (1839.)

R. corylifolius J. Lange et alior. autor. — R.frulicosus L. Spec. pl. ex descr. (,,caulis subangulatus,
longissimus’).

Turiones apicem versus acutanguli, autumno ramosissimi, inferne parvis, superne rubustis aculeis
instructi. Folia plurima quinata; petioli supra obsolete sulcati; foliola inaequaliter argute serrata, supra
glabriuscula, subtus dense cano-tomentosa, demum virentia, terminalia e fundo emarginato late ovata
vel suborbicularia. Ramorum fertilium foliola saepe profundius serrata quam in turione; inflorescentia
mediocris, aculeata, apice minus conferta quam in R. corylifolio; ramuli inferiores breviores. Flores
spectabiles; sepala in flore reflexa, postea patentia; petala rosea vel alba; stamina stylos superantia.
Fructus saepe perfecti, atri, nitidi.

Intermedius inter R. caesium et R. rhamnifolium.

Südliches Skandinavien; Schleswig-Holstein, Mecklenburg, westliches Pommern. Ob in England?

R. colurnifolius Focke in Aschers. et Gr. Syn. mitt. Fl. VIp. 647 similis est; conf. 1. c. — Böhmen,
Mähren, Ungarn.

R. Warnstorfii Focke in Hallier-Wohlfarth Koch Syn. p. 789 (1892) conf. Aschers. et Gr.
Syn. VI p. 648. — Östl. Harz, anscheinend weiter südlich und ostwärts zerstreut.

R. Balfourianus Blox. in Ann. Nat. Hist. XIX p. 86 (1847).

Turiones vulgo magis pilosi, quam in R. corylifolio et R. Wahlbergii; aculei plerumque mediocres,
angusti. Glandulae et setae rarae. Folia sicut in À. Wahlbergti, superficialiter serrata et subtus molliter
tomentoso-pilosa. Inflorescentiae rami axillares breviores et magis patentes quam in R. corylifolio; pars

262 (486)

superior vulgo laxior, subcorymbosa. Ramuli tomentoso-villosi, parce glanduliferi. Flores ampli;
sepala fundum fructus amplectentia; petala magna, lata, carnea, rarius alba; antherae saepe pilosae.
Fructus saepe magna ex parte perfecti. Planta spectabilis.

Forma typica grandiflora habitu bene distincta est, sed singulae notae variabiles sunt. Innumerae
formae caulibus glabriusculis, foliis subtus viridibus, floribus minoribus aliisque notis aberrantes omnes
limites perturbant. — Plurima specimina, praecipue in herbariis dubia sunt.,

J. Lange plantam typicam in horto Kewensi cultam R. vestiti varietatem esse credidit; alii
botanici eam cum R. divergente conjungunt. Similitudo R. vestiti haud raro obvia, quamvis Corylifoliorum
habitus longe praevaleat.

Die typische grossblumige Form häufig in England und Nordwestfrankreich, besonders in der
Nähe der Westküste und am Kanal. Die ähnlichen Formen weiter in England und Frankreich ver-
breitet. In Deutschland in der Nähe der Küste nur zweifelhafte grossblütige, dem À. Wahlbergit ähnlichere
Formen.

Series Sub-Thyrsoidei.

Foliola grosse serrata, a medio sensim acuminata.

R. Laschii Focke Syn. Rub. Germ. p. 402 (1877).

Inflorescentiä angusta et foliolis angustis incisis evidenter intermedius inter R. caesium et R. can-
dicantem. ‘Turiones teretiusculi, superne angulati, vix pilosi, pruinosi, aculeis sat parvis lanceolato-
setosis vel apicem versus falcatis instructi. Folia ternata quinatave; petioli supra sulcati; stipulae
angustae; foliola parva, grosse et saepe inciso-serrata, subtus cinereo-tomentosa vel albida; terminale
rhombeo-ellipticum. Inflorescentia angusta, elongata, in ramis debilibus racemosa, in validioribus e
floribus fasciculatis vel ramulis lateralibus 2—3-floris composita. Ramuli pedunculique cum calyce
appresse albido-tomentosi, glandulis breviter stipitatis sparsis et aculeolis tenuibus muniti. Sepala in
flore reflexa, postea patentia. Petala elliptica, alba, raro roseola; stamina stylos virides vix superantia;
carpella glabra. Carpophorum parce pilosum; drupeolae partim perfectae.

Immutatum e fructibus educavi.

AnWaldrändern und in Hecken. Lebend habe ich diese Art im Grossherzogt. Oldenburg und im Regbz.
Stade (Norddeutschland) beobachtet. Sehr ähnliche Formen habe ich lebend oder getrocknet aus
verschiedenen Gegenden Norddeutschlands gesehen, doch sind recente Bastarde nicht zu unterscheiden.

R. gothicus Friderichsen Bot. Tidsskr. XVI p. 115 (1887).

R. acuminatus Lindebg. Act. Gothob. 1884, nec. Smith.

Differt a R. Laschii foliolis adultis subtus vix tomentosis, terminali e fundo ovato longe acuminato,
inflorescentiä breviore laxä. Styli (saepe?) rubri. Glandulae stipitatae interdum copiosae. — R. thyr-
santho magis quam À. candicanti similis.

Hecken und Waldränder im südlichen Schweden, in Dänemark; nordöstliches und mittleres
Deutschland.

Formae R. Laschü et R. gothico similes:

R. Dethardingü E. H. L. Krause Arch. Natg. Mecklenb. 34 p. 203.

R. Aschersonii Spribille Jahresb. Preuss. Bot. V. 1898/99 p. 14.

Folia plurima ternata, foliola lata, flores rosei, styli rubri. — Prov. Schlesien und Posen.
R. Fioniae Frider. Bot. Tidsskr. XVI p. 115 (1887). Tenerior quam R. Laschit; saepe glandu-
losus; foliola subtus tomentosa. — Schleswig-Holstein; Fünen.
Annotatio.

Rubos Europaeos plurimos nuper (praecipue post annum 1910 descriptos) omittere coactus sum,
quia eorum notitiam exactam nancisci mihi non licuit.

(487) 263

Addenda.
Fasc. 72 p. 13.

R. Chamaemorus L.

In der vorletzten Zeile ist statt „bis zum 54° zerstreut‘ zu lesen: „bis zum 53° (Oldenburg i. G
NW. Deutschland) zerstreut.‘

Fasc. 83 p. 7. Vor dem letzten Absatze ,,Wer seine Mitmenschen“ usw. einschalten:

Der Artwert, also die Stellung einer Pflanze in der systematischen Rangordnung, lässt sich
nur durch Kenntnis ihrer natürlichen Verbreitung, ihrer Veränderlichkeit und ihres Verhaltens bei
der Kultur abschätzen. Innerhalb der Formenkreise bei den europäischen Brombeeren fehlt es aber
an allen Grundlagen für eine Beurteilung, weil es nicht einmal eine allgemein anerkannte Nomen-
clatur gibt. Ich habe daher von der Freiheit, die eine vorläufige Bearbeitung (,,Prodromus‘‘) ge-
währt, einen ausgiebigen Gebrauch gemacht und habe Abänderungen, Varietäten, Unterarten, Zwischen-
arten und Halbarten (Prospecies) in jedem einzelnen Formenkreise je nach den besonderen Verhält-
nissen dargestellt, ohne mich an irgend ein festes Schema zu binden.

Fasc. 83 p. 28 adde in specie sequente locum primae descriptionis:

R. philippinensis Focke in Elmer Leafl. Philipp. Bot. V p. 1617 (1913).

Fasc. 83 p. 39 ad no. 207 R. tagallum adde:
R. apoensis Elmer Leafl. Philipp. Bot. V p. 1618 (1913). Descriptio latina vacat.

Caules solitarii, erecti, teretes, 20—50 cm alti, pulverulenti, inferne lignosi et saepe ramosi,
superne subsimplices; folia quinato- vel septenato-pinnata; petioli sparsim recurvo-aculeati; stipulae
lineares vel in lacinias lineares fissae; foliola ovato-oblonga, acuta, rarius acuminata, inaequaliter
grosse serrata, in utraque pagina viridia et in nervis pubescentia. Flores sparsi; ramuli axillares
uniflori vel panciflori, pedicellis propriis pubescentibus, ca. 3 cm longis. Bracteolae parvae, lineares.
Florum diameter fere 1,75 cm; cupula dense villosa; sepala lanceolata, caudato-acuminata, patentia;
petala late obovata vel suborbicularia, in anthesi patentia, alba, 7—8 mm longa. Filamenta vix
compressa. Carpella numerosa; styli fusci. Fructus ca. 1 cm longi, laete rubri. — ,,Sapmittatana‘
indigenorum.

In humo fertili silvarum montanarum insulae Mindanao. Today (Mt. Apo), distr. Davao,
4000 ft. — Leg. Elmer.

Rubo tagallo affinis, sed viva planta ex Elmer facile recognoscenda. fk. rosaefolius magis
discrepat.

Fase. 83 p. 42 ante no. 221 R. biflorum inseratur:

R. Mairei Lévl. Fedde Repert. XII p. 283 (1913).

„Habitu et aspectu R. slanlem Focke in mentem revocans, sed statim foliolis subtus niveis
discrepat. R. opulifolio affinis sed differt inflorescentia corymbosa, sepalis nigro-aristatis, carpellis
tomentosis. Flores rubri, fructus lutei. Frutex scandens.‘ Ex autore.

Yiinnan. In der Ebene von Tongtchuan, 2500 m. Leg. E. E. Maire.

Nomen À. Mairei a me in p. 45 subspeciei R. flosculosi (No. 264) praeditum mutari debet.
Novum nomen R. tthythyrsi propono.

264 (488)

Fase. 83 p. 44 post no. 250 R. micranthum inseratur:

R. tongehuanensis Lévl. Fedde Repert. XII p. 283 (1913).

„E grege niveo. Affinis R. micrantho a quo differt foliolis ovatis, corymbis axillaribus. Frutex
scandens; flores rosei; fructus rubri.‘* Ex autore.

Yiinnan. Ebene von Tongtchuan, 2500 m. Leg. E. E. Maire.

Fase. 83 p. 44 post no. 252 R. opulifolium inseratur:

R. illudens Lévl. Fedde Repert. XII p. 283 (1913).

„Differt a R. opulifolio inflorescentia conspicue corymbosa, sepalorum aristis conspicue fulvis.
Frutex erectus; flores rosei; fructus rubri.‘* Ex autore.

Yünnan. Täler in den Gebirgen jenseits Tongtchuan, 2600 m. Leg. E. E. Maire.

In R. triphyllo hercophilo in p. 44 sub no. 253 descripto fructus nigri sunt.

Pag. 45 sub no. 262.

Nomen subspec. i/hythyrsos substituendum est pro subsp. Mairei. Conf. Add. ad p. 42.

Fasc. 83 p. 157 post R. uncinatum et ante gregem R. podophylli inseratur:
R. conothyrsos Focke Syn. Rub. Germ. 271 (1877); Aschers. et Gr. Syn. VI 583. — Confer
Conspectum supra p. 230.

Parce pilosus, foliolis plicatis; intermedius inter R. rudem et R. vulgarem, sed inflorescentia
ampla, multiflora, pyramidalis, inferne laxa, ramulis inferioribus patentibus.

NW. Deutschland: ziemlich häufig im Hügellande zwischen Hannover und Minden, selten in
der Ebene; ostwärts bis nach Holstein, westwärts bis Westfalen verbreitet.

In Mededeel, Rijks Herbar. Leiden no. 19 (1913) descripti sunt:
p. 55 R. aenigmaticus Focke, cf. Bibl. bot. 83 p. 49 (273);

p. 56 R. Herzogii Focke, cf. 1. c. p. 56 (280);

p- 56 R. adenothallus Focke, cf. I. c. p. 72 (296).

Index.

E Fasciculo 83 non numeri paginarum aperti, sed (inclusi) citantur.

Anoplobatus
Chamaebatus .
Chamaemorus
Comaropsis

— pedata Ser.

— radicans Ser. .
Coptidopsis

Cylactis .

— montana Raf. .
Dalibarda . ,

— calycina Ser. .
— geoides Pers.

— latifolia Blume
pedata Steph.

— repens L. .

— violaeoides Mchx. .
Dalibardastrum
Eubatus .
Idaeobatus .
Lampobatus
Malachobatus .
Micranthobatus
Oreobatus deliciosus Rydb. .
Orobatus d
Rubacer odoratum Rydb.
— velutinum Heller
Rubi Acuminati

— Afromontani

— Alpestres

— Apiculati

— Caesii

— Carpinifolii

— Cochinchinenses
— Corchorifolii .
— Corylifolii .

— Dimorphophylli .
— Discolores

— Dissitiflori .

— Duri.

— Egregii….

— Elongati

— Floribundi .

— Glandulosi

— Grandifolii

— Idaeanthi

Bibliotheca botanica. Heft 83,

273,

459,

Pag.
123
17
12
22

Rubi Koehleriani
— Leucanthi

— Lineati

— Macaronesiaci
— Moluccani .
— Moriferi

— Mucronati .
— Peltati

— Pirifolii .

— Procumbentes
— Pungentes .
— Pyrifolii cf. Pirifolit.
— Radulae

— Rhamnifolii
— Rosaefolii .
— Senticosi

— Silvatici

— Sozostyli

— Spectabiles
— Suberecti

— Thyrsoidei .
— Tiliaefolii

— Tomentosi .
— Ursini

— Vestiti

— Vulgares

— Xerocarpi

Rubus abbreviatus Boul. 3

— abietinus Sudre .

— (melanox.) abnobarum FE

— abruptus Lindl.

— absconditus P. J. M. et Lf. .

— acanthodes Hofm.
— acanthophyllus F.
— acaulis Mchx.

— aceroides Miq.
— achenigera Duthie
— acheruntinus aut,
— acheruntinus Ten.

273,

— acidacanthos P. J. M. et Wiriek

— acroleucophorus Rip.
— acuarius Focke

— aculeatissimus Kaltnb. .
— aculeatissimus C. A. Mey.
— acuminatissimus Hassk.

Pag.
460
146

45
342

71
303
412
129

63
305
161

449
338
148
337
391

42
142
310
372
303
366
273
415
355
275
346
440
439
377
425
455

24
126
199
371
478
370
369
257
438
210
149

Rubus acuminatus Genev.

acuminatus Lindebg.
acuminatus Sm. .
(plicat.) acuminatus Sudre
acutifrons A. Ley

adenanthus Fin. et Franch. .

adenochlamys F. >
(dictyophyllus) adenocomus
adenomallus F.

(ulug.) adenophloeus
adenophorus Rolfe .
adenothallus F.
adenotrichos Cham. Sldl. .
adornatus P. J. M.
adscitus Genev. .
adustus Clavaud
aegaeus Favrat
aegopodioides Ser.
aenigmaticus F. .
aetnaeus Tornabene
affinis aut. .

affinis Bab.

affinis Wh. N
affinoides G. Braun
aggregatus Kaltnb. .
agrestis W. K.
agriacanthus Gen.
airensis Schmidely .
albatus Bayer
albicomus Gremli
albidus Mere. .

- albiflorus Boul. et Luc.

(allegh.) albinus Bailey
albomicans Rip. .

- (glomer.) albulus F.

- alceaefolius Poir.

alexeterius F. .
allegheniensis Porter
allophyllus Hemsl. .
alnifoliolatus Lévl V.
alpestris Blume
alpestris X lineatus
alpinus Macf. .

- althaeoides Hance .

(pacat.) alypus F.

296,

368,

264, 2

104,

118
152
144

48
215
131
258

266

Rubus amabilis F.

- ambigens Boul. .
— amblyphyllus Boul.
— americanus Britton .
— (saxat.) americanus .
— amictifolius Rip. .

- ammobius F. .

— amoenus Koehl.

— amoenus Portenschl.

— ampelinus F.

_- Anais al
amphichloros aut.

— amphichloros (P. J. M.) Gent

— amphidasys F.
— (melanox.) amphistrophus

— amphitapos P. J. M. et Wrtg.

Pag.
163
402
325

25
25
369
326

473

377
71
135

399

380

108, 258

439
370

— ampliflorus Levl. V. 74, 252, 253, 413

— amplifolius P. J. M.

— amygdalanthus F,

— analogus P. J. M. et Lf.
— anatolicus F. .

— anchostachys Rip.

— andegavensis Bouvet .
— Andersoni Hook. f.

— andicola F.

— andropogon Levl.

— (Rad.) anglicanus Rog.
— anglosaxonicus Gelert
— angulosus F. .

— angustatus Chaboiss.
— (lin.) angustifolius

— (id.) angustifolius

— (id.) anomalus Arrh.
— anomalus P. J. M.

— anoplostachys P. J. M.
— antennifer Hook. f.

— apetalus Poir.

— (Petit.) aphanes .

— apiculatiformis Sudre .
— apiculatus Wh. N.

— apoensis Elmer .

— appendiculatus Tratt.
— apricus Wimm.

— (caes.) aquaticus

-— arabicus Schwnf.

— aralioides Hance

— Arbor Lévl. V.
— arcticus L. .
— arcticus X saxatilis

— arduennensis Lib.

— arenarius Koehl. .

— arenarius P. J. M. et Timb,
— argentatus P. J. M. .

— argenteus Gmelin

— argenteus Gremli

— argenteus Wh. N.

— argutus Lk. (Rydb.)

— Argyi Lévl.

397
391
425
379
378
421

36
255
446
455

90
369
249
208
208
370
397
477
176
178
456
455
487
371
462
478
176
196

Dif
375
376
380
386
367
391
359
315
160

Rubus argyranthus Boul. et Luc.

— argyropsis F. . :
— aristicalyx P. J. M..
— arizonensis F.

— armeniacus F.

— arrhenianthus Frider.
— Arrhenii J. Lange

— (caes.) arvalis Rehb.
— Aschersonii Spribille
— asper Wall.

— (Horsf.) asperatus ;
— aspericaulis P. J. M. et Lf.
— aspratilis P. J. M.

— assamensis F.

— assurgens Boul. et Pierr.
— atlanticus Pomel

— atrichantheros Krause .
— atrocaulis P. J. M.

— atrorubens P. J. M.

— aurantiacus F.

— australis Forst.

— australis Kern.

— austriacus F.

— (fest.) avaricus Sa
== glass À, 5
— Babingtonii Bell Salt. .
— badius F. . ee
— Baenitzii Utsch .

— Baileyanus Britton .
— Bakeri Lees

— baldensis Kern. .

— Balfourianus Blox. .
— Ballii F.

— bambusarum F. .

— Banningii F.

— barbatus Edgew.

— Barbeyi Favrat

— Bastardianus Gen. .
— Bayeri F.

— Bayeri Schmidel

— Beccarii F.

— Beckii Haläcsy :
— begoniifolius Holuby .
— beirensis Sampaio .
— Bellardii Wh. N.

— bellidiflorus C Koch
— belophorus P. J. M. et Lf.
— benguetensis Elmer

— Bergii Cham.

— berolinensis Krause

— (Cupan.) Bertolonii

— Bertramii G. Braun

— bertricensis Wirtg. .
— BetckeiF. .

— betonicifolius F. ;
— betulifolius Small FI. .
— biflorus Buchan.

— biflorus Buchenau .

334,

. 44,

166,

Pag.
Rubus biformis Boulay 326
— bifrons Sampaio 377
— bifrons Vest : 382
— bipartitus Boul. et Bouv. 363
— birmanicus Hook. f. LOG
— Blinii Lévl. 259, 260
— Bloxamianus Colem. 413
— Bloxamii Lees 467
— Blumei F. . £ 60
— Bodinieri Levl. V. 116
— bogotensis H. B. K. 294
— boliviensis F. 282
— Bollei F. 340
— Bonatianus F. 267
— Boraeanus Gen. 426
— borbonicus Pers. 176
— borealis Spach 209
-- Bornmuelleri F. 344
— Borreri Bell Salt. 456
— botryeros F. 411
— Bouveti Gen... . : 378
— brachyadenes P. J. M. 429
— brachyandrus Gremli . 476 -
— brachybotrys F. : ROIS
— brachyphyllos P. J. M. 3: Wrtg. 379
— Braeuckeri G. Braun . 334
— (merc.) bracteatus Bagnall 304
— bracteatus Bor. 445
— (bogot.) brasiliensis 0. Kult 275
— brasiliensis Mart. 275
— bregutiensis Kern. . 428
— breviglandulosus P. J. M. 429
— brevipetalus Elmer . 64
— brevis Gremli 461
— brevisetosus F. 251
— Briareus F. 278
— Briggsii Bloxam . 414
— (vag.) Brigianorum 433
— britannicus Rogers 482
— (caes.) brutus Inst. Rom. . 478
— Buchtieni F. 273
— Buergeri Miq. 114
— (rubicund.) Buhnensis 426
— Burnati Favrat 474
— caeresiensis Sudre . 330
— caesius L. . 477
— Caflischii F. 458
— calcareus Rip. 378
— Caldasianus Sampaio . 382
— Caldesianus F. £ Fe St
— callianthus P. J. M. 384, 485
— calophyllus Clarke . 46
— calvatus Blox. 361
— calvatus Bor. . 363
— calycanthus Lévl. 258
— calycinus Wall. 19
— calyculatus Kltnb. 465
— cambricus F. . 365

(490)

(491)

Rubus canadensis aut.
— canadensis L.

canaliculatus P. J. M. .
canariensis F.
cancellatus Kern.
candicans Wh.
canescens DC,
(toment.) canescens

cardiophyllus P. J. M. et Lf.

cariensis Rip. et Gen. .
carisiensis Rip. et Gen.
carneistylus P. J. M.

carpaticus Borb. et Sabr. .

carpinetorum Freyn
carpinifolius aut.
carpinifolius Godr. .
carpinifolius Rydb. .
carpinifolius Wh. N.
castoreus Laestad.
(mercic.) castranus Samp.
castriferrei Borb.
caucasicus F. .
caucasicus Godet
Cavaleriei Lévl. V. .
cavatifolius P. J. M.
celebicus Blume
celtidifolius F.
cenomanensis Sudre
centiformis Frid. Gel. .
cercophyllus F. .
cernuus P. J. M.
ceticus Haläcsy .
Chaboissaei P. J. M.
chaerophylloides Sprib.

363,

chaerophyllus Sag. et W. Sci. .

Chaffanjoni Lévl. V.
chagalensis Hieron.
(Arrh.) chamae-Arrhenii .
(hirt.) chamaebatus .
Chamaemorus L.
Chenonii Sudre .
chiliadenus F.
chinensis Franchet .
chinensis Ser.
chloranthus Sabransky
chlorocarpus Bor.
chlorophyllus Gremli .
chlorostachys P. J. M. .
chlorothyrsos F. :
chnoophyllus Gen.
chnoostachys Kern.
chroosepalus F. .
chrysocarpus Mundt
chrysophyllus Reinw. .
(mercic.) chrysoxylon .
cicur Holuby .

— cimbricus F. .
— (anat.) cinereus .

219:

Pag.
305
319
324
342
370
373
367
367
347
333
333
480
459
369
366
422
310
354

27
354
459
466
367
104
449
150
474
414
479
469
475
458
418
336
336
118
280
403
475
487
463
198
203
153
468
378
481
476
400
369
389

92
174
252

.: 904

438
404
381

Rubus cissoides A. Cunn.
— Clarkei Hook. f.

- clathrophilus Sudre

clemens F.
Clementis Merrill

- clethrophilus Gen. .

clinocephalus F.
Clusii Borb.

coarctatus P. J. M. .
cochinchinensis Tratt.
Cockburnianus Hemsl.
cognatus N. E. Brown
Colemanni Blox.
Colemanni Sudre
collinus DC. .
collinus Lej. Court.
collivagus Rip.
colmariensis Spribille .
coloratus Gremli
colurnifolius F. .
comintanus Blanco .
Commersonii Poir. .
commixtus Frid. Gel. .
commixtus P. J. M.
compactus Benth.
compactus Utsch
conchyliatus F. .
(dumet.) coneinnus Warr.
(obsc.) concinnus F.
concolor Lowe
condensatus P. J. M.
conglomeratus Boul. Lin.

(corylif.) conjungens Bab.

conothyrsos F.
consimilis P. J. M. .
consimilis Rip.
conspectus Gen.
conspicuus P. J. M.
contemptus Rip.

(Barbeyi) contiguus Gel.

(hisp.) continentalis F.
Copelandi Merrill
coptophyllus A. Gr.
corchorifolius L. f. .
cordifolius Wh. N. .
(frutic.) cordifolius Wh.
coreanus Miq.
coreanus X triphyllus
coriaceus Poir.
coriifolius F. Gérard
coriifolius Liebm.
(egreg.) coriifrons F.
coronarius Sweet
coronatus Boul. .
corylifolius aut. .
corylifolius J. Lange
corylifolius Sm. .
corylinus P. J. M.

327,
105,

184,

402,

Pag.
220

28
349
256
213
327
102
399
373

49
182
440
362
400
368
375
378
346
475
485
153
153
484
397

36
459
245
380
424
342
467
380
485
488
325
369
428
422
378
325
310

33
132
131
348
376
268
188

31
407
288
407
155
453
324
485
484
468

Rubus corymbosus P. J. M. .

costaricanus Liebm.
Coutinhi Samp. .
crassus Holuby .
crataegifolius Bunge
creticus Tournef.
cruentatus P. J. M. .

(ferrug.) cubensis Griseb.

Cumingii O. Kuntze
cunctator F.

cuneatus Boul. Bouv. .
cuneifolius Merc.
cuneifolius Pursh
Cupanianus Guss.
curvidens A. Ley
curvistylus Gremli .
cuspidiferus Boulay
cyclophyllus Lindebg.
Dalibarda L. .
dalmaticus Gussone
(frut.) dalmatinus Tratt.
Damieni Levl.

danicus F.

Darrisii Levl.
dasyacanthos G. Braun
dasyclados Kern
dasyphyllos Rogers
debilis Ball
debilispinus Sudre .
debilitatus Rip.
decipiens P.J. M.
decipiens Schmidely
declinatus Sudre
decorus P. J. M.
defensus F.

degener Gen.
Delavayi Franch
delicatus Holuby
deliciosus Torr. .
deltoideus P. J. M.
demotus Gen. :
(Hassk.) dendrocharis .
densiflorus Gremli .
(Borr.) dentatifolius
denticulatus Kern. .
(id.) denudatus

(ellipt.) denudatus
(ellipt.) depilis

- depressus Boul. Tuczk.

derasus P. J. M. et Liv.
Dethardingii Krause
devoniensis F.
diamantinus Levl.
diclinis F. Muell.
dictyophyllus Oliv.
Dielsianus F,

(lin.) diengensis
diffissus F.

443,

268

Rubus dilatatus Boul. Bouv.
dimorphus Boul. Fenill. .

discerptus P. J. M. .
discoideus P.J. M. .
discolor Godr.
discolor Hartm.

— discolor Wh. N.

disjunctus Bouv.
dissimulans Lindebg. .
dissociatus Boul.
distans D. Don .
distentus F. :
distractus P. J. M.
divaricatus P. J. M.
divergens P. J. M.
divergens Neum.
diversifolius Gen. .
diversifolius Lindl.
divexiramus P. J. M.
domingensis F. .
Donianus Spr.
Drejeri G. Jens.
drejeriformis Frid. .
Duclouxii Lévl. .
dumetorum Wh. N.
dumnoniensis Bab. .
dumosus Lfv.
(caes.) dunensis
duricorius Gen. .
(bifr.) duriminius
durus Sauvalle
(hedyc.) dynatos
Ebneri Kern

(Rad.) echinatoides
echinatus Lindl. .
echinoclados F.
Ecklonii F. 3
(Hassk.) Edelingii
(egreg.) effeminatus
(florul.) Eggersii

(egreg.) egregiatus .

- egregius F.

egregiusculus Frid. Gel.
eifeliensis Wirtg.
elatior F.

ellipticifolius Sudre
ellipticus Sm.
Elmienake
elongatispinus Sudre
elongatus Merc. .
elongatus Sm.
(alceaef.) emigratus

- empelios F.

(villos.) Engelmanni
Enslenii Tratt.

eous F.

epidasys F.
epipsilos F.

Malbr. .

380,

377,

198,

395,

204,
371,

Pag.
380
369
447
485
344
360
389
435
484
429
182

68
427

Rubus erectus aut. .

ericetorum Lfv. .
erinaceus Schmidely
erinicus Rogers .
eriophyllus Rip. .
Erlangeri Engler
erubescens Wirtg. .

- erythrinus Gen. .
- erythrocaulon Boul.

erythrolasius F. .
erythrostachys Sabr.
erythrostemon Favrat .
Esquirolii Lévl. .
eucalyptus F. .
euchloos F.
eugenius F.
euleucus F.

(villic.) eurypetalus .
eustephanus F.

excavatus P. J. M. et Liv.

exsuccus Steud. .
exsul F.

extensifolius Boul. Rip.
extensus Fritsch .
(assam.) Faberi
Fabryi A. Richter
fagicola Martr. Don.

fagifolius Cham. Schldl. .

Fairholmianus Gardn.
(gracil.) Falconeri
fallax Chaboiss. .
Fargesii Franchet
fasciculatus P. J. M.
fastigiatus Merc. .
fastigiatus Wh. N.
retell ILE Woo
Feddei Lévl. V.
Ferdinandi F.

ferox Wall.

(dumet.) ferox Wh. N.
ITS. P
ferrugineus Griseb. .
ferrugineus Wickstr.
festivus P. J. M. et Wrtg.
fimbrifolius Wirtg. .
fimbriiferus F.
Fioniae Frider.
firmulus Greml. .
fissipetalus P. J. M.
fissus Lindl.
flaccidifolius P. J. M. .
flaccidus P. J. M.

flagellaris P. J. M. et Lfv.

flagellaris Willd.
flagelliflorus F.

flavescens P. J. M. et Liv.

flavidus Boul. Luc.
flavus Hamilt.

447,

. 87, 254,

160,

320,

317,

Pag.
324
457
426
427
369
171
424
309
458
197
475
425
259
169
334
09
190
361
263
425
176
316
369
316
53
323
369
214
90
190
363
118
371
365
323
132
251
162
71
482
482
299
283
437
359
80
486
449
457
323
466
373
381
307
111
425
369
198

(492)

Pag.
Rubus flexuosus P. J. M. et Lfv. 452
(PIN) WORMS 5 5 5 a ol

— floribundus H. B. K. 284
— floribundus Schldl. . 288
— floridus Tratt. 319
— florulentus F.. 300
— flosculosus F. 193

— FOCKEANTIS Ss. Kurz m 6

— foliolosus D. Don 191
— foliosus Wh. N. : 451
— formidabilis P. J. M. et ti 425
— formosanus Maxmw. 117
— formosus P. J. M et Lfv. 397
— fossicola Holuby 482

— iraganioides) Bertol2. 2 pt

— fragrans F.. 373
— Francipani Tineo 377
— fraternus Gremli. 427
— fraxinifolius Poir. 150
— Friesii G. Jensen 484
— frisicus Frider. 481
— frondosus Bigel. . 318
— fruticosus L. 485

—HITUTICOSUS OUT 85 5 5 a a og) 4M

— fruticosus Sm. 377
— fruticosus Wh. N. 373
— fruticosus Wimm. 317
— Fuckelii Wirtg. ase 425
— fulcratus P. J. M. et Lfv. . 425
— fuliginosus Sodiro . 276

— fulvus Fe NS)

— furcipetalus Sudre . 365
— (niveus) furfuraceus 183
— furvicolor F. 440
— fusco-ater aut. 455
— fusco-ater Briggs 414
— fusco-ater Wh. N. 426
— fuscus Wh. N. 450
— fuxeensis Sudre . 398
— Galissieri Sudre 365
— (triphyll.) gamophyllus : 187
— Gardnerianus ©. Kuntze. . . 92
— Gelertii Frid. . 388
— Genevierii Bor. . 445
— geniculatus Kaltnb. 0 Bel
— Gentilianus Levi. Ve = 272535250
SUING Su oO 6 o >
— (rhamnif.) germanicus 346
— geromensis P. J. M. 476
— Gilloti Boul. . 348

= gilvus FF: oo. . 2 fae eee

— Giraldianus F. 194
— (austral.) glaber . 220
— (corchorif.) glaber . 131
— glaberrimus Champ. 148

— glabratus AB ENS SRE
— (nemoral.) glabratus 350
— (toment.) glabratus . 367

(493)

Rubus (vulgaris) glabratus
— glabriusculus Hassk.

— glandithyrsos G. Br.

— glandulosus Bellardi

— (Maassii) glaucoclados .
— (Bellard.) glaucophyllos .
— glaucovirens Maass

— glaucus Benth.

— gliovicensis Spribille .
— glomeratus Blume .

— glomeratus Vidal

— Godronii Lec. et Lmtt.
— Goetzenii Engl. .

— gorizianus Kern.

— gothicus Frider. .

— Gowreephul Roxb. .

— Grabowskii Wh.

— gracilentus P. J. M.

— gracilicaulis Gremli

— gracilis Roxb.

— grandifolius Lowe .

— granulatus P. J. M. et ie
— gratiflorus P.J.M.. .
— gratiosus P. J. M. 5 Fi:
— gratus F. b 2
— Grayanus Maxmw. .
—GremliiiE. .

— grewiaefolius Koorders
— Griffithianus Rogers

— Griffithii Hook. f.

— Grisebachii F,

— (glomer.) griseolus .

— Grossularia Levl. V.

469,

— grypoacanthus P. J. M. et ur ‘

— Guentheri Wh. N.

— Gunnianus Hook.

— guyanensis F.

— gymnostachys Gen.
— (fraxinif.) Haightii .
— hainanensis F.

— (Lamb.) hakonensis
— hallandicus Gabrielson
— Hallieri F. .

— Hamiltonianus Ser. .
— hamosus Gen.

— hamulosus P. J. M. et Liv.
— harcynicus Aschers.
— Harpago P. J. M.

— Hasskarlii Miq.

— Hasskarlii P. J. M. et Wrtg. :

— Hassleri Chodat .

— hastifolius Lévl. V. .
— hawaiensis A. Gr.

— hebes Boul.

— helveticus Gremli

— hemistemon Gen.

— hemistemon P. J. M.
— Henriquesii Sampaio .

107,

Pag.
362

92
439
471
349
471
437
202
399

98
389
174
380
486
198
374
452
474
190
430
402
399
439
392
142
399

67
456

68
299

91
138
425
475

16
278
421
151

70
484

92
378
329
474
370

98
455
281
259

22
347
468
325
334
415

Rubus Henryi Hemsl. et Kuntze 43,

— (triphyll.) hercophilus .
— hercynicus G. Braun
— (Briareus) Herzogii .
— hesperius Piper .

— hesperius Rogers

— heteracanthus Lejeune

— (tarnensis) heteracanthus .

— heteroclitus P. J, M.
— heteromorphus Rip.
— hexagynus Roxb.
— (Liebmann.) hidalgensis
— Hieronymi F.

— Hillebrandii Levl.
— Hillii F. Muell.

— Hirascanus Makino
— hirsutus Wimm.

— hirsutus Wirtg.

— hirtellus Rip. .

— hirtifolius P. J. M. et Wie

— hirtus Roxb.

— hirtus W. K.

— hispanicus Willk.

— hispidus L.

— hispidus Merc.

— hoatiensis Lévl. .

— Hochstetterorum Seub.

280,

308,

— Hoffmeisterianus Kth. Bouché .

— Holandrei P. J. M.

— holerythros F. c
— holochloros Sabransky
— hololeucos Gen.

— holorhodos Rip.

— Hookeri F. :

— horridicaulis P. J. M.
— horridulus Hook. f.

— horridulus P. J. M. .
— horridus Hartm. .

— horripilus P. J. M. et Lfv.

— Horsfieldii Miq.
— horstensis Banning .

— hostilis P. J. M. et Wrtg. .

— humifusus Schldi.
— humifusus Wh. N.
— humistratus Steud. .

— humulifolius C. A. Mey.

— hupehensis Oliver .
— hybridus aut. .

— hybridus Vest.

— hydrastifolius A. Gr.
— hypargyrus Edgew.
— hypoleucus Vest.

— hypomalacus F. .
— hypomallos P. J. M.
— hypopitys F. . :
— hypopsilos Progel .

388,

348,

Pag.
247
268
474
488

27
402
438
328
331
378

64
305
280
261

94
186
462
428
369
423

79
473
377
310
451
268
344
188
435
330
458
369
385
371
118

39
456
165
475
440
422
183
359
461
307
468
307

28
246
471
320
126
190
367
333
368
259
467

Rubus hystricosus F.

Hystrix F.
Hystrix Wh. N.

ichangensis Hemsl. Kntze.

idaeopsis F.
idaeus L. 3
ikenoensis Levl. V..

- illecebrosus F.
- illegetimus Sabransky

illudens Lévl.
(plicat.) imbellis
imbricatus Hort.
imitabilis Frid.

- imperialis aut.

imperialis Cham. Sldl.
implacitus P.J.M. .
inaequalis Haläcsy .
incanescens Bertol.

- incarnatus P.J.M. .

incisus Levl. .

incisus Thunbg. .
inclinabilis Gremli .
incultus Wirtg.
incurvatus Bab. .
(pungens) indefensus .

- indiscissus F.

indotatus Gremli
indusiatus F. .
inermis Willd.
infestus Hartm. .
infestus Wh.N. .

(corymb.) inflexus Boul. .

inflexus Sampaio
infoecundus Rogers
(pruinos.) inhorrens
innominatus hort.
innominatus Moore
innoxius F.

inopacatus P. J. M. = Liv.
inopertus F.

insericatus P.J.M. .

- insignis Hook. f.

(vagus) insubricus .
insularis Aresch.

- (ellipt.) insulanus

integribasis aut. .
integribasis P.J.M.
integribasis Rogers
interfoliatus Boul.
inuncatus P.J.M. et Liv.
invisus Bailey
involucratus F.

- iodes Boul.

irasuensis Liebm.
irenaeus F.
iricus Rogers .

- irritans F.

ithythyrsos F.

339, 402

365, 380

487, 488

270

Rubus Itoensis Lévl. V.
— Jacqueli Boul.

— jamaicensis Blanco
— jamaicensis Swartz .
— jambosoides Hance
— Jamini Lévl. V. .
— japonicus F.

— Jelskii Fritsch

— Jensenii J. Lange
— Kaltenbachii Metsch
— kanayamensis Lévl. V.
— karstianus Borb.

— Kelleri Haläcsy .
— Kerneri Borb.

— kerriifolius Lévl. V.
— Kinashii Lévl. V.
— kingaensis Engler
— Kittatinny hort.

— kiwuensis Engler
— Koehleri Wh. N.
— Koehneanus EF.

— Koehnei Levl.

— Koordersii F,

— (pseudo-saxat.) ones

— Kuntzeanus Hemsl.
— Labbei Lévl. V.

— lachnocarpus F.

— lacertosus Sudre

— laciniatus Willd.

— (rustican.) laciniosus
— lacteus Holuby

— laetevirens Progel
— laevefactus P. J. M.
— laevigatus Wall. .
— Lambertianus Ser.
— (Maassii) lampoclados
— lamprococcus F. :
— lamprophyllus Gremli
— Lamyi Gen.

— lanatus Wall. .

— Langei G. Jens. .
— Laschii F.

— lasiocarpus Sm. .
— lasiocaulon Sudre
— lasiocladus F.

— lasiostylus F. .

— lasiothyrsos Sudre .
— lasiotrichos F,

— latebrosus Rip.

— latidens Clavaud

— latifolius Bab.

— (erythrost.) latifolius
— Jaxus F.

— Lechleri F.

— Lecoqii Gen. .

— Leesii Bab.

—— (Moorei) Leichhardtianus .

— (triphyll.) leiotriphyllus

114,

140,

167,

. 36,

Pag.
135
462
153
283
147
259

26
243
482
475
205
386
361
463
131
188
173
314
Al
460
221
261
100
186
195
258
204
388
308
378
455
397
443
213

70
349
484
474
475
110
361
486
182
399
421
266
399
109
380
369
395
426

68
245
380
208
272
187

Rubus Lejeunei Arch. Briggs

— Lejeunei Godr.
Lejeunei Wh. N.
Lemaitrei Rip.

- lentiginosus Lees

(adenotrich.) leptaleus
leptocaulon Boul. Ltnd.
Lespinassei Clavaud
Letendrei Boul. .
Lettii Rogers
leucandrus F.
leucandrus Samp.
leucanthemus P. J. M.
leucanthus Hance
leucocarpus Arn.
leucodermis Dougl.
leucodermis hortor.
leucophaeus P. J. M.
(caes.) leucosepalus
Leyanus Rogers
VIN an
Libertianus Wh. .
Liebmannii F.
lilacinus Wirtg. .
Lindebergii P. J. M.
Lindleyanus Lees
lineatus Reinw. .
Lingua Wh. N
linguifolius Gen.
Linkianus Ser.
Lintoni ie: ae
(hirtus) lipopogon .
litigiosus Boul.
Lloydianus Gen.
Lobbianus Hook.
Loehrii Wirtg.
longiculpis Gen.
(Parkeri) longisetosus .
longithyrsiger Lees
lophophilus G. Braun
Lowii Stapf

loxensis Benth.
lucens F.

lumectorum Sudre .
lusitanieus R. P. Murr.
lutescens Franch.
luzoniensis Merrill
Maassii F. À
macilentus Cambess. .
Macraei À. Gr.
macranthelos Marss.
macroacanthos Blox.
macroacanthos Kern. .
macroacanthos Wh. N.
(plicat.) macrander .
macrocarpus Benth.
macrocarpus Gardn.
macrogongylus F.

317,

Pag.
411
467
435
378
365
294
381
407
403
418
398
351
418
148
183
201
166
371
478
414
403
324
305
475
347
356

47
398
447
374
411
453
348
367

60
450
429
251
410
398
144

31
213
484
414
162

59
349
166
143
423
380
370
361
325

92
287

Rubus macropetalus Dougl. .

— macrophylloides Gen.
— macrophyllus aut.

— macrophyllus Pohl .

— macrophyllus Wh. N.

— macropodus Ser.

— macrostachys P. J. M.
— macrostemon F.

— macrostemonoides Fritsch

— macrothyrsos J. Lange
— (corymb.) macrurus

—- magnificus P. J. M.

— (floscul.) Mairei F.

— Mairei Levl.

— major F. :
— Makinoensis Levl.V. .
— malagassus F.

— maleficus Holuby

— malifolius F. .

— mallodes F.

— malvaceus F..

— (discerpt.) maranensis .
— marchicus Krause

— (idaeus) maritimus Arrh.

— maritimus De Not.

— marmoratus Lévl. V.
— Marshallii F. et Rog.
— mauensis Engler

— mauicola F.

— (rosaef) Maximowiczii
— maximus Marss.

— Mearnsii Elmer .

— (macrog.) mecocarpus
— megalococcus F.

— megapolitanus Krause
— megathamnus Kern.
— melanolasius F.

— (idaeus) melanotrachne

(494)

333,

— melanoxylon P. J. M. et Wrtg. |

— melanoxylon Rogers
— (niveus) membranaceus
— Menkei Wh. N.

— Menziesii Hook.

— mercicus Bagnall

— Mercierii Gen.

— mesogaeus F.

— Metschii F.

— (occid.) mexicanus .
— micans Godr.

— micrandrus Rip.

— microacanthus Kaltnb.
— micropetalus Gardn.
— microphyllus D. Don .
— microphyllus L. f.

— (rhamnif.) microphyllus
— Mikani Koehl.

— milliformis Frid. Gel.
— Millspaughii Britton

372,

Pag.
302
397
390
284
396
187
446
386
387
423
451
427
269
487
258
135
216
462

42
104

81
447
361
209
430
156
463
170
261
155
480

74
288
274
361
370
209
209
439
440
183
427
302
353
375
204
465
201
455
369
320

84
191
132
347
462
479
315

(495)

Rubus (incurv.) minianus
— minimiflorus Levl. .
— minusculus Lévl. V.

— minutiflorus J. Lange .
— minutiflorus Wirtg.

— miser Liebm. .

— misniensis H. Hofm.
— mitigatus P. J. M.

— mixtus Rip.

— modestus F.

— modicus F.

— moestus Holuby

— mollifrons F. ;

— (vulg.) mollis Wh. N.
— mollissimus Rogers

— moluccanus L. :
— Monguilloni Lévl. V. .
— montanus G. Braun

— montanus Kerner

— montanus Libert.

— montanus Porter .

— montanus Sudre .

— (nemoros.) montanus .
— montanus Wirtg. .

— montivagus Gravet .
~~ morifolius Sieb.

— Mortensenii Frid. Gel.
— Mougeoti (Bill.) Gen. .
— mouyousensis Levl.

— mucronatoides A. Ley .
— mucronatus Blox.

— mucronatus Ser. .

— mucronifer Sudre

— mucronulatus Bor. .
— Mullerii Lefv.

— multibracteatus Lévl. V.

— multifidus Boul. et Malbr.

— (pirif.) multiserratus
— Mundtii Cham. Sldl.
— murinus F.

— mutabilis Gen.

-— myriadenes Levl. V.
— myriacanthus F.

— myrianthus Baker
— myricae F. .

— mysorensis Heyne .
— (corean.) Nakaianus
— namurensis F.

— nanus S. Wats.

— napaeus F.

— (Cupan.) nebrodensis .
— Neesii Rip.

— neglectus Peck

— (corchorif.) neillioides .
— nemocharis P. J. M.
— nemophilus Rip.

— nemoralis Gen.

— nemorosus Hayne .

. 06,
22,

371,

106,

347,

380,

413,

450,

221;

Pag.
399
252
241
379
449
294
391
449
369
146
146
388
287
308
428

88
254
362
399
373
313
398
482
331
330
137
480
480

62
414
413

25
413
445
425
103
467

65
174
408
445
158
482
216
408
182
268
335
212
436
471
318
202
131
401
348
350
483

Rubus nemorosus Wimm.

neomexicanus A. Gray
nesiotes F.

nessensis W. Hall
Neumani F.

- Newbouldii Bab.

Newbouldii Rogers
nexuosus Rip.
nigrobaccatus (Bail.) F
nigrobaccus Bailey .
nilagiricus F. .

(pacif.) ningpoensis
(idaeus) nipponicus
nitidus Bell Salt.
nitidus Wh. N.

nivalis Dougl.

niveus Thunbg. .
niveus Wall.

nobilis Regel .

nothus Sudre.
nubigenus HBK.
numidicus F. .

nutans Vest

nutans Wall.

nutkanus Moc.

(nutk.) Nuttallii Fa
(ellipt.) obcordatus . 199,
obcuneatus P. J. M. et Liv. .
obliquus Wirtg.

oblongifolius P. J. M. et wie.
obotriticus Krause . ;
obovalis Mchx.

obscurifrons P, J. M, et Wig
obscurus Kltnb. À
obscurus P. J. M.
obtectus Boul.
obtusangulus Gremli
obtusidens Boul. et Tucz.
obtusifolius Gen.
obtusifolius Willd.
obvallatus Boul. et Gill. .
occidentalis Levl. 204,
occidentalis L.

occiduus Boul. Bouv. .
occitanicus Sudre

ochlanthus Hance

ochrodermis A. Ley

odoratus L.

347,

- oigoclados (P. J. M) Rogers 413,

Olavi Neum.
Oldhami Miq.
Oliveri Miq.

omeiensis Rolfe . 104,

- omissus Rip. .
— opacus F,

opulentus P, J. M. et Lt
opulifolius Bertol.
orbifolius Livr.

Pag.
482
125

43
320
349
423
413
329
313
313
184
259
209
306
329

17
182
190
124
369

37
430
320

39
124
124
270
425
449
427
361
308
437
424
428
369
371
369
370
208
397
271
201
365
435

70
411
123
414
402
165
131
256
369
326
425
186
398

Rubus oreades P. J. M. et Wrtg.

oreochares F.

- oreogeton F. .

(pung.) oreithales

- organensis Gardn. .

— orthacanthus Wimm.

orthoclados Boul.
orthoclados A. Ley
orthosepalus Haldcsy .
ostrinus F..

- ostroviensis Sprib. .

ostryifolius Rydb.
otophorus Franch.
ouensanensis Lévl. V. .
ovalifolius Wh.
(mesog.) oxycomus
pacatus F. .

pacificus Hance .
(Hassk.) padangensis .
pallescens Rip.
pallidus Babingt.
pallidus Wh. N.
palmatus Thunb.
paniculatus Schldl.
panniculatus Sm.
pannosus P. J. M. et Wrtg.
panormitanus Tineo
Pappei Eckl. Zeyh. .
papulosus P. J. M. et Lf. .
Papyrus Lévl.
parciflorus F. .

Parkeri Hance

(odor.) parviflorus .
parvifolius L. .
parvifolius Raf.
parvifolius Walt.
parvulus Gen.

parvus Buchan. .
patens Mere. .
pauciflorus Baker
pauciflorus Wall.
(austral.) pauperatus
Paxii F.
paykouangensis evi

- pectinaris F.
- pectinellus Maxmw.

- pedatus Sm.

pedunculosus D. Don
(asper) pekanius F.

— pellitus Rip.

peltatus Maximw.

- peltifolius Progel

peltinervius F.

- pendulinus P. J. M.

pentagonus Wall.
peratticus Sampaio .
perfrondosus Sudre
permiscibilis P. J. M. .

271

Pag.
481
481
482
264
275
481
397
335
463
245
466
315
130
137
401
205
104
117
98
378
461
449
132
374

272 (496)
Pag. Pag Pag.

Rubus perplexus P. J. M. 475 Rubus spreptanthuss hs ese a Rubus Raddeanus F. . 311
— persicinus Kern. 391 — Prevosti Gen. 380 — fadicdns Cavanı. . 702299
— persicus Boiss. 311 — Pringlei F. 289 — radicans F. 16
— persistens Rydb. 08 — procerus P. J. M. 386 — Radula Wh. N. 445
— (rosaef.) personatus 262, 263 — procumbens Muehlnb. 305 — (anglosax.) raduloides Roem 455
— peruvianus Fritsch . 284 — prolongatus Boul. et Ltnd. 399 — Randii Bailey 315
— pervagus Sudre . 395 — propendens Boul. 475 — ramosus Blox. 308 :
— (vagus) Pesianus 433 — properus Chaboiss. 327 — ramosus Briggs . 350
— petraeus Koehl. . 462 — propinquus aut. . . . 344 — ramosus Neuman 390
— phaneronothos G. Br. . 390 — propinquus P. J. M. 344, 347 — rariglandulosus Sudre 380
— phengodes F. eS. — proximellus Rip. 369 -— rectangulatus Maass 361
— philippinensis F. 252, 487 — pruinosus Arrh. . 480 — recurvans Blanch. 318
— philyrinus F. . 254, 255 — pruinosus Zolling. . 183 — reduncus Rip. 369
— philyrophyllus P. J. M. et Lf. 402 — pseudo-acer Makino 135 — reflexus Ker. Pyke od)
— phoenicolasius Maxmw. . 191 — pseudo-americanus Kuntze . 137 — refractus Levl. . 62, 246
— (idaeus) phyllanthus 0 As} — pseudo-Guentheri Boul. et Pierr. 475 — regillus A. Ley . 413, 456
— phyllostachys P. J. M. 374, 397 — (plicat.) pseudohemistemon . 329 — relatus Aresch. 332
— (glomerat.) pileanus so Hl — pseudo-idaeus P. J. M. 320 — reticulatus Hook. f. c 92
— pileatus F. . 167, 266 — pseudopsis Gremli . 482 — retrodentatus P.J.M. et Lf. 402, 425
— piletosus Rip. . ; . 369 — pseudo-radula Holuby 331 — Reussii Holuby . 475
— piletostachys Godr. 396 — pseudo-rosaceus Sabr. 438 — Reuteri Bab. . 441
— piletostachys Gremli 399 — pseudo-saxatilis Lévl. 186 — Reuteri Mere. 3: = 461
— pilifer Sudre . 370 — pubescens G. Braun 349 — rhamnifolius Wh. N. 344
— pilocarpus Gremli . 463 — pubescens Gen. . 369 — rhenanus P. J. M. 467
— piluliferus F. . 203 — pubescens Wh. N. 389 | — rhodacantha E. Mey 178
— pinfaensis Levl.V. . 199 — pubifrons P. J. M. et Wrtg. 397 — (niveus) rhodophyllus 183
— pinicola H. Hofm. 452 — pubifrons Sabransky 397 — rhodophyllus Rydb. 307
— pinnatisepalus Hemsl. 253 — pubinervis Blume 126 — rhombifolius Wh. 366
— pinnatus Willd. . lt, — pulchellus Gremli . 474 — ribifolius Sieb. Z. 134
— pirifolius Sm. . 64, 251 — pulcher P. J. M. et Lf. . 446 — ribisoideus Matsumura 126
— pistillatus Sm. 24 — pulcherrimus Hook. 47 — Richteri Haläcsy 474
— platycephalus F. Ä 451 — pulcherrimus Neum. 349 — rigidus Sm. 7 TA
— platyphyllos C. Koch . 466 — pumilus F. 18 — Ripartii Gen. . . 369, 370
— Playfairianus F. . 45 — pungens Cambess. . 165 — rivularis P.J. M. et Wrig. 476
— Playfairii Hemsl. . 45, 49 — Purchasianus Rogers 441 — robustus P. J. M. 385
— plicatus Wh.N. . 317, 324 — purpureus Bunge 187 — robustus Presl 284
— plinthostylus Gen. . 461 — purpureus Holuby . 391 — Roezli Regel . 124
— (egreg.) plymensis . 407 — purpureus Hook. f. 192 — Rogersii Linton . 326
— podocarpus O. Kuntze 150 — (idaeus) purpureus . 208 — Rolfei Vidal 101
— podophyllos P. J. M. 458 — pusillus Rip. . 380 — roribaccus Bailey 305
— (Schottii) Pohlianus 284 — pycnanthus F. : 70 — roridus Lindl. 77
— poliophyllus F. . 289 — pycnostachys P. J. M. 368 — rorulentus Haläcsy . 347
— polyacanthus Gremli . 474 — pygmaeopsis F. . 440 — rosaceus Wh. N. 2.488
— (Arrh.) polyadenes . 403 — pygmaeus Metsch 449 — rosaefolius Sm. . 153, 262
— polyanthemus Lindeb. 349 — pygmaeus Wirtg. 440 — rosaeflorus Hook. 3 Loir OS
— polycarpus Holuby > » 4050 — pygmaeus Wh. N. . 102 — roseiflorus P.J.M. . 324, 485
— polytrichus Franch. 118, 245 — Pyi Levl. on . 30, 184 — roseus Poir. 34
— polytrichus Kerner . 449 — pyracanthus J. Lange . 482 — roseus Barber 401
— polytrichus Progel . 449 — pyramidalis Bab. 411 — Rostani F. 395
— (hirtus) ponticus 473 — pyramidalis Kltnb. . 422 — rosulans Kuntze 40
— porphyracanthos F. 349 — pyramidatus P. J. M. 387 — rosulentus P.J.M. . 325
- porphyromallos F. . 287 — pyrenaicus Sudre 2864 — Rothii F. 423
- portuensis Sampaio 38l — pyrifolius (pirifolius) Sm. . 64, 251 — rotomagensis Boul. 402
— praecox Bertol. 387 — quadicus Sabransky 396 — rotundatus P.J. M. 360
— praecox Kern. 5 4 Cvs — Quartinianus A. Rich. 176 — rotundifolius P. J. M. 485
- praetermissus Rip. . . 348, 385 — quelpaertensis Lévl. 186 — rotundifolius Reinw. 64, 65
— praetervisus (Rip.) Gen. . 378 — MEI PILI, Gi Ibe - 362 — Roylei Klotzsch 191
— prasinus F. 483 — racemosus Roxb. 184 — rubeolus Wh. 439

(497)

Rubus rubicundus Wrtg.. .
— rubiginosus P.J.M.
— rubricolor Blox.

-— rubriflorus Boul. Ltnd.
— rubriflorus Purchas
—- rubrisetus Rydb.

— rudiformis Gen.

— rudis Bab.

— rudis Wh. N.

— rufescens P. J. M. et LE.
—- rufus F.

— rugosus Sm. .

— Ruizii F.

—- rungwensis Engler .
— runssorensis Engler
— Rusbyi Britton

— (hirtus) russatus .
— rusticanus Merc.

— sabaudus F.

— sacer Georgi .

— sachalinensis Lévl. .
— Sadebeckii Sprib.
— saevus Holuby

— sagatus F. .

— salisburgensis F.

— Salteri Bab.

— saltuum F.

— Sampaianus Sudre .
— sanctus Kuntze

— sanctus Schreb. .
— sanguineus Friv.

— sanguinolentus Lk. .
— santarosensis Kuntze
— sapidus Schldl.

— sarthinus Gentil .
— (Gremlii) saucians .
— Sauli Rip.

— sauzenbergensis R. Kell.
— saxatilis L.

— saxicolus P. J. M.

— saxonicus H. Hofm.
— scaber Bab.

— scaber Wh. N.

— scaberrimus Sudre .
— scandens Liebm.

— scanicus Aresch.

— Scheutzii Lindeb.

330,

. 367, 377,

— Schiedeanus Donn. Sm. .

— Schiedeanus Pringle
— Schiedeanus Steudel
— (Petit.) Schimperi

— Schindleri F.

— schizostylus Levl.

— Schlechtendalii Wh. N.
— Schleicheri aut.

— Schleicheri Wh. N. .
— Schlickumii Wirtg. .

— schmidelioides A. Cunn. .

Bibliotheca botanica. Heft 83,

Pag.
425
474
339
381
482
308
443
447
443
425
108

37
174
170
243
475
377
369
379
210
482
462
270
459
362
452
351
360
379
379
308
244
314
447
400
373
368

26
466
366
456
448
468
215
401
348
289
289
215
178
256
207
397
448
469
309
220

Rubus Schnelleri Holuby .
— Schomburgkii Klotzsch
— Schottii Pohl

— Schubei Spribille

— Schultzii Rip. .

— Schummelii Wh.

— Schwarzeri Holuby

— sciocharis Sudre

— sciophilus J. Lange

— scopulorum Greene

— (florib.) Selerianus . .
— Sellowii Cham. Sldl. .
— Selmeri Lindeb. .

— semipellitus Rip.

— sempervirens Bigel .
— senticosus Koehl.

— sentus F.

— sepalanthus F. :
— sepicolus P. J. M. et Lt.
— sepium Gen. :
— septemmontanus Wrtg.
— sericatus P. J. M.

— (niveus) sericeus

369,

— sericophyllus P. J. M. et Wrtg. ‘

— serpens Wh.

— serriculatus Rip. .

— serridens Boul. et Tuczk. .
— serrulatus Lindeb.

— sertiflorus Gen. .

— sessilifolius Mig.

— setchuenensis Bur. Franch. .

— setosus Bigel.

— (infestus) setosus

— siculus Presl .

— Sieboldii Blume .

— siemianicensis Spribille
— sikkimensis Hook. f. .
— silesiacus Wh.

— (nemoral.) Silurum .
— silvaticus Coutinho

— silvaticus Godron

— silvaticus Wh. N.

— Simonsii F.

— ‘simplex F..

— (centif.) simulatus

— singulifolius F.

— slesvicensis J. Lange .
-— sorbifolius hort. .

— sorbifolius Maxmw.

— sozostylus F. .

—- sparsus Sudre

— speciosus P. J. M.

— spectabilis Merc.

— spectabilis Pursh

— sphenoides F. 5
— sphenoiphyllus G. Br.
— spicifolius Boul. .

— spiculatus Boul. Bouv.

Pag.
374
278
289
462
370
437
370
395
395
124
286
284
362
370
308
331
348
53
381
380
429
425
183
370
476
378
369
483
445
198
256
310
457
368
110
437
166
375
350
351
389
400
63
28
480
77
482
152
157
45
400
382
375
142
369
437
325
380

Rubus spidnostachys Rip.
— spinipes Hemsl.

— spinulatus Boul. .

— (Koehleri) spinulifer

— spinuliferus P. J. M. et Lf.

— spinulosus P. J. M.
— splendens Chab.

— splendidus P. J. M. et. Lf.
— Sprengelii Cout.

— Sprengelii Gen. .

— Sprengelii Wh.

— spurius Haldcsy .

— squalidus Gen.

— squarrosus Fritsch

— stans F. :

— stellatiflorus P. J: M.
— stellatus Sm.

— (rhamnif.) stenoplos
— stephanandria Lévl.
— (idaeus) sterilis .

— stereacanthus P. J. M.
— Steudneri Schwnf. .
— stictocalix P. J. M. .
— stimulans F.

— strigosus Mchx.

— Stuebelii Hieron.

— Stuhlmannii ses
— suavifolius Gremli .
— subalpinus Sudre

— subcanus P. J. M.

— subcrataegifolius Levl. V.
— suberectus G. Anders.
— Suberti Rip.

— (niveus) subglaber .

— subidaeo-fruticosus Lasch.

— subincertus Sampaio
— subinermis Rogers .
— subinermis Rupr.

— (corylif.) sublustris .
— subornatus F.

— subpauperatus Cockayne
— subuniflorus Rydb.

— subvelutinus Rip.

— sulcatus Vest .

— sumatranus Miq.

— sundaicus Blume

— sundaicus Cuming .
— superbus F.

—- supinus Sabransky .
— Sweginzowianus Sivers
— Swinhoei Hance

— Szaboi Borb. .

— taeniarum Lindeb. .
— tagallus Cham. Sldl.
— taiwanianus Matsum. .
— talaikiensis Levl.

— Tanakae Levl. V.

— tarnensis Sudre.

368, «

317,

329,

328,
35

389
336
157
157
160
134
366

274

Rubus teledapos F.
— tenacellus Gen. .

— tenuiglandulosus Gremli .

— tephrodes Hance

— tereticaulis P. J. M.
— teretiusculus Kltnb.
— thamnocharis P. J. M.
— thamnophilus Rip. .
— thelybatus F. .

— thessalus Haläcsy .
— thibetanus Franch. .
— Thomsoni F. ;
— Thunbergii Blume .
— Thunbergii Sieb. Z.
— thuringensis Metsch
— thyrsanthus F. .
— thyrsiflorus Wh.N. .
— thyrsiger Banning .
— thyrsoideus Wimm.
— tibetanus F.

— tiliaceus Liebm. .
— tiliaceus Sm. .

— tiliaefolius F.

— tiliaefolius Pierrat .
— timendus Sudre .
— (Horsf.) timorensis .
— titanophilus Gen.

— tomentellus Rip.

— tomentosus Borkh. .
— (trifidus) tomentosus
— tongchuanensis Levl. .
— trachydermis F. .
— trachypus Boul. Gill.
— (caes.) transaltaicus
— (ulmif.) transitivus .
— transmontanus F. :
— tremulus P. J. M. et Li.
— Treutleri Hook. f.
— Trevirani Koehl.

— trianthus F. :
— trichomallos Schldl.
— tricolor F. .

— tridactylus F.

— trifidus Thunb.

— triflorus Richards. .

325, 335

Pag.
190
378
474

50
449
428
380
369
458
381
179
144
187
159

456, 462

374
467
448
372

29, 241

304

73
304
485
446
184
380
369
367
127
488
455
369
479
379

27
425

140
280

. 40, 245

146
71126
25, 26

Rubus (suber.) trifoliolatus
— trijugus F. .

triphyllus Bell.
triphyllus Thunb.

— trivialis Mchx.

— trivialis Pringle -

— trominsularis Krause
— trullissatus F. 2
— truncifolius P. J. M.

— tuberculatus Bab.

— Tuczkiewiczii Boul.

— (Spreng.) turfaceus

— turkestanicus E. Regel
— Uhdeanus F. .

— ulmifolius Schott

— ulugurensis Engl.

— umbraticus P. J. M.

— umbrosus aut.

— umbrosus Bor.

— (vulg.) umbrosus

— uncinatus Boul. .

— uncinatus P. J. M.

— uncinelliferus Rip. . .
— uncinellus (P. J. M.) Gen.
— undulatus Merc. .

— ursinus Cham. Sldl.
— urticaefolius Poir.

-— Utschii Beckh.

— vagus F.

— Vahlii Frider.

— validulus Gen.

— Vanioti Lévl. .

— varius F. >
— velutinus Hook. Arn. .
— (macroph.) velutinus
—- vendeanus Gen. .

— venustus Favrat

— venustus Schmidely
— vernus F.

— Vestii F. :
— (anglos.) vestitiformis .
— vestitus Gen.

— vestitus Wh. N.

— viburnifolius F. .

— viburnifolius Franch. .

Pag.
321
269
367
187
308
307

Rubus vicarius F.

— vicinus Rip.

— Vidali F.

— Villarsianus F.

— villicaulis Koehl.
— villosulus Rip.

— villosus Ait.

— villosus Lasch.

— villosus Thunb. .
— villosus Torr. Gr.
— (vill.) villigerus .
-— vinealis P.J.M. .
— virescens G. Br. .
— viretorum P. J. M.
— viridis Kltnb.

— viscidus F.

— (maxim.) Visurgis
— Volkensii Engl. . .
-- Vrabelyianus Kern.

— (guyan.) vulcanicolus .

— (idaeus) vulgatus
— vulgaris aut. .

— vulgaris F. prius
— vulgaris Gen.

— vulgaris Wh. N.
— vulnerificus Lfvr.
— Wahlbergii Arrh.

— Wallichianus Wight Arn.

— Warmingii G. Jens.
— Warnstorffii F.

— Weberbaueri F. .
— Weigelii Koehl. .
— Weiheanus Rip. .
— Weihei Lejeune .
— Weitenweberi Ortm.
— Wichurae F.

— Wiegmanni Wh. .
— Winteri P.J.M. .
— Wrightii Asa Gray .
— xanthacantha Lévl. .

313,
131,

334,

. 38,

—- xanthocarpus Bur. Franch. 29,

— (Lamb.) xanthoneurus
— Yabei Lévl. V.

— Zahlbrucknerianus Endl. .

— zambalensis Elmer.

bisher erschienenen Hefte

hende Anat omie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 32.—.
A ds Mk De über die Gerbstoff- und Anthocyan-Behalter der Fumariaceen. Mit

jung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. Preis Mk. 8.—.
FR der Blüte und Frucht von RTE Tourn. und Typha Tourn. Mit

h, Untersuchungen über Bau und redoute der Hirschtrüffel, Elaphomyces.
Preis Mk. LA

ne ae der RG cionitcnoen und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen
Preis —
Wiegand, Dr. A, Nelumbium BREOICEUNN — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit
IR "6 Tafeln. Preis Mk. 12.—.
E12. . Stenzel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—.
oy 13. Geheeb, Adalbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—.
. Oltmanns, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis Mk. 32,—.

‚Dr.C.R. G., Anatomische ee über die Knospenschuppen von Coniferen und dicotylen Holz-
we 5 M Preis Mk. 10.

sa ER die braunwandigen, sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Beriick-
r sog. „Stützbündel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk. 6.—.

ck von Mann: io anger M Dr. Giinther Ritter, Monographie der Gattung Orobanche. Mit 4 farbigen Tafeln und
3 Karten. Preis M :

; 20 i . Rostowzew, af OF Die Entwickelung der Blüte und des Bliitenstandes bei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und
Stellung der letzteren im System. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

21. Stenzel, Prof. Dr. G., Blütenbildungen beim He voue (Galanthus nivalis) und Samenformen bei der Eiche
4 (Quercus pedunculata). Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 29.—.

m Karsten, G., Über die Mangrove-Vegetation im rohen Archipel. Mit 11 Tafeln. Preis Mk. 24.—.
+ _ 23. Reinke, J., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. Preis Mk, 24. —
4. Berckholtz, W., ‚Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und Anatomie von Gunnera manicata Linden. Mit 9 Tafeln.

i 2. Krick, Fes Über die Rindenknollen der Rotbuche. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.
38 à tes Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.--.

Prof. Dr. Fr, Uber den Aufbau des Palmiet-Schilfes aus dem Kaplande. (Prionium serratum Drège.)
lweise kolorierten Tafeln. Preis Mk. 18.—.

28. Luerssen Prof. Dr. Chr, Beiträge zur Kenntnis der Flora Weët- und Ostpreussens. I-III. Mit 23 Tafeln. Preis
Mk. 65. A + zZ
29. Pohl, Dr. ‚Jul, Botanische Mitteilung über Hydrastis canadensis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

30. Elfert, Dr. Th., Über die Anflésungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen bei ihrer Keimung. Mit
2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

1. Groppler, Dr. Rob. Vergleichende Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 12.—.

32. ungner, J. R, Wie wirkt träufelndes und fliessendes wae aut die Gestaltung des Blattes? Einige biologische
u 5 Experimente und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis Mk.

33. Maule, C., Der Faserverlauf im Wundholz. Eine este ta Fe RAT Re Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.
ode M, Hnéerapeliungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. Preis

hlickum, A. Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblätter der Keim-
anzen der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

rob, A, poe ae Anatomie der Fi des der Gramineenblätter. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 46.—.

5 ichende Untersuchungen über den anatomischen Bau der geflügelten Früchte und Samen.
cl er? }
algen von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelms-Land). Mit 1 Tafel. Preis Mk. 6.—.

Bot ische Ergebnisse der von der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin unter Leitung Dr. v. Dry-
e BED AUOR nach Dr. Vanhöffens Sammlungen bearbeitet. A.: Kryptogamen. Mit

' er Ulmanaks- und Ritenbenks-Distrikt. Bearbeitet von Dr. J. Abromeit, Königsberg.
zur. Fair Preis Mk, 18.— |.

54.

81.

82.

. Richter, Dr. A., Über die Blattstruktur der Gattung Cecropia, insbesondere m bisher Hier Tm u

. Geheeb, A., Weitere Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. Preis Mk. BR ER
é Darbishire, O. V., Monographia Roccelleorum. Ein Beitrag zur Flechtensystemaus, Mit 29 Figuren im Text

. Minden, M. von, Beiträge zur anatomischen und physiologischen Kenntnis Wasser-secernierender Organe.
. Knoch, E., Untersuchungen über die Morphologie, Biologie und Physiologie der Blüte von cite nel

. Fisch, E., Beitrage zur Bliitenbiologie. Mit 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 16.—.
* Heydrich: F., Uber die weiblichen Conceptakeln von Sporolithon. Mit 2 Tafeln. 1899. Preis Mk. 6.—.

. Hammerle, J., Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus. Mit 1 Tafel. 1900. Preis Mk. 16.—.
. Siim-Jensen, J., Beitra age zur botanischen und pharmacognostischen Kenntnis von Hyoscyamus niger L.

5 a: -Gylienband, M. von, Phylogenie der Blütenform und der Geschlechterverteilung bei den Composit

. Correns, C., Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Berücksichtigung der Xenien. Mit 2 farbigen.

. Stenzel, Dr. K. G. W, Abweichende Blüten heimischer Orehideen mit einem Rückblick auf die der Abietineen.
. Areschoug, Prof. Dr. F. W. C., Unter suchungen über den Blattbau der Mangrove-Pflanzen. Mit 13 Tafeln.
. Heydrich, F., Be Tetrasporangium der Florideen, ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. Mit 1 Tafel. 1 19
. Günthart, Dr. A., Beitrag zur Bliitenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung BARIERAER, Mit 11 Tat

. Kroemer, Dr. H., Hypodermis und Endodermis der Angiospermenwurzel. Mit 6 Tafeln. 1903. Preis Mk.
. Ursprung, Dr. A. Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter. Gekrönte Preisschrift. Mit 27 Fi

. Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehalt des

. Rumpf, Dr. G., Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln. 1904. Preis.
. Lohaus, Dr. K., Der anatomische Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung für die Sys

. Lang, W., Zur Blüten-Entwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk.
. Domin, K, Monographie der Gattung Koeleria. Mit 22 Tafeln und 3 Karten. Preis Mk. 96.—. |
. Mager, H., Beiträge zur Anatomie der physiologischen Scheiden der Pteridophyten. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 15

. Pascher, À, Studien über die Schwärmer einiger SüBwasseralgen. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 24—
5 Matthiesen, Frz., Beiträge zur Kenntnis der Podostemaceen. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 18.—.

: Heinzerling, O., Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer Beriicksichtigung der ergastischen Gebilde

. Geheeb, A. und Th. Herzog, Bryologia atlantica. Die Laubmoose der atlantischen Inseln (mit Ausschlu
. Bitter, Gg. Gattung Acaena. — Vorstudien zu einer Monographie. Mit 37 Tafeln und 98 Textillustrationen.
$ sor drich, F., Lithophyllum incrustans Phil. — Mit einem Nachtrag tiber Paraspora fruticulosa (Ktz.) Hey
: Er Josef, Über die Beziehungen von Agarieineen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Mycort

77. Günthart, A., Beitrag zu einer blütenbiologischen Monographie der Gattung Arabis. Mit 2 Tafeln. Preis Mk
78. Petrak, F., Der Formenkreis des Cirsium eriophorum (L.) Scop. in Europa. Mit 6 Tafeln und 1 Verb

. Fleischer, nt, Seltene sowie einige neue indische ie nebst Calymperopsis gen. nov. Mit =

Bibliotheca Botanica
Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte (Fortsetzung).

Bäume des tropischen Amerika. Mit 5 Doppel- und 3 einfachen Tafeln. Preis M

30 Tafeln. 1898. Preis Mk. 60.—
7 Tafeln. 1899. Preis Mk. 24,—.
6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 17.—.

6 ‘fafeln. 1901. Preis Mk. 18.—.

2 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—.

1901. Preis Mk. 24.—.

Richter, Dr. A, Physiologisch-anatomische Untersuchungen über Luftwurzeln, mit besonderer Berücksich
der Wurzelhaube. Mit 12 Tafeln. 1901. Preis Mk. 30.—. .

6 Tafeln. 1902. Preis Mk. 28.--.
Preis Mk. 24.—

Preis Mk. 6%

1902. Preis Mk. 98 —.,

Texte und 9 Tafein. 1903. Preis Mk. 28.—.

(Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen II) Mit 5 Tafeln und 7 Textfiguren. 1904 Preis Mk. 20

Mit 16 Tafeln. Preis Mk. 30.—.

Beziehung des Baues zur Systematik. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

. Kühns, R., Die Verdoppelung des Jahresringes durch künstliche Entlaubung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 14 —
. Wolf, Th., Monographie der Gattung Potentilla. Mit 2 Karten und 20 Tafeln. Preis Mk. 120.—. me:
. Focke, W. O., Species Ruborum.: Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars I. Iconibus LIII illu

Preis Mk. 40. Pars II. Iconibus XXXIV illustrata. Preis Mk. 40.—.
europäischen und arktischen Gebiete). Mit 20 farbigen lithogr. Tafeln. Preis Mk. 80 —.
Mk. 100.—.

afeln. Preis Mk. 8.—.

bildung der Waldbäume. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 10.—

karte. Preis Mk. 24.—.

. Mylius, Georg, Das Polyderm, eine vergleichende une über die physiologischen Scheiden Poly r

Periderm und Endodermis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk.

Preis Mk. 18

Gerresheim, ee Über den anatomischen Bau und die damit zusammenhängende Wirkungsweise der \
bahnen in Fiederblättern der Dicotyledonen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 16.—.

Rippel, August, Anatomische und physiologische Untersuchungen über die Wasserbahnen der Dicotyle
blatter mit besonderer Berücksichtigung der fondness ees Blatter. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 15.—

1°: ——o

Ze. 2 = Eu Nu nd Pi Le ö Serle. a . 5
ai er Wiese FEST BELKIN EBEN ET RT ART Ze
ı q ae ee uel a À 5 ‘te . +

Original-Abhandlungen

aus =

dem Gesamtgebiete der Botanik

Herausgegeben

von

Geh.-Rat Prof. Dr. Chr. Luerssen
Danzig-Zoppot

Heft 84

JOHANNES KLINKEN:

| Über das gleitende Wachstum der Initialen im Kambium der Koniferen

und den Markstrahlverlauf in ihrer sekundären Rinde

—— Mit 2 Tafeln, 1 Doppeltafel und 21 Textabbildungen

STUTTGART 1914

E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nägele & Dr. Sproesser

ren

ten
whos

;

“my À,
LATE

moult

}

retest

+ 48%
h
i
er
>
0
re
N
FE

BIBLIOTHECA BOTANICA

Original-Abhandlungen

aus

dem Gesamtgebiete der Botanik.

Herausgegeben

von

Geh. Rat Prof. Dr. Chr. Luerssen

Danzig-Zoppot.

Heft 84.

Johannes Klinken:

Ueber das gleitende Wachstum der Initialen im Kambium
der Koniferen und den Markstrahlverlauf in ihrer
sekundären Rinde.

Mit 2 Tafeln, 1 Doppeltafel und 21 Textabbildungen.

Stuttgart 1914.

E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nägele & Dr. Sproesser.

Ueber das gleitende Wachstum der

Initialen im Kambium der Koniferen

und den Markstrahlverlauf in ihrer
sekundären Rinde.

Von

-Johannes Klinken.

Arbeit aus dem botanischen Institut der kgl. landw. Akademie Bonn-Poppelsdorf.

Mit 2 Tafeln, 1 Doppeltafel und 21 Textabbildungen.

Stuttgart 1914.

E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nägele & Dr. Sproesser.

Alle Rechte, auch das der Uebersetzung, vorbehalten.

Buchdruckerei Wolfgang Driick in Cannstatt.

FEN SEEN

. Einleitung

. Fragestellung

Inhaltsverzeichnis.

. Allgemeine Betrachtungen

. Gleitendes Wachstum außerhalb des Kambiums
. Methode

. Untersuchungen:

a) Das gleitende Wachstum der Initialen:

1. Das Schwinden von Initialen
2. Die Langenzunahme der Initialen

3. Die Vermehrung der Initialen

Seite

17
17
20

4. Einfluss des gleitenden Wachstums der Initialen auf das Quer- und radiale Längsschnittbild 23

b) Der Verlauf der Markstrahlen in der sekundären Rinde:

. Schluß

. Ergebnisse

Literatur

. Tabelle
. Erklärung der Tafeln

1. Höhenänderungen der Markstrahlen

2. Die Markstrahlvereinigungen

3. Die Markstrahlauflösungen

4. Die Entstehung der sog. kleinen Markstrahlen

26
28
29
31
33
35
38
39
40
41

rp eG

Rae Fra

tahoe ae

MR»

A. Hinleitung.

Krabbe (14) hat das große Verdienst, zuerst auf die allgemeine Verbreitung des sog. gleiten-
den Wachstums im Pflanzenreiche und seine Bedeutung für die Gewebebildung der Gefäßpflanzen
hingewiesen zu haben. Von den verschiedenen Formen, unter denen dieses Wachstum uns im Pflanzen-
reiche entgegentritt, behandelt er ausführlich das gleitende Wachstum der prosenchymatischen Elemente
des Holz- und Rindenkörpers, der Gefässe, Siebröhren, Tracheiden, Holz- und Bastfasern, erwähnt aber
auch das Gleiten der Hyphen im Thallus der Flechten und Pilze und dasjenige der ungegliederten
Milchröhren in der Wachstumszone vieler höherer Pflanzen. Auffälligerweise läßt er jedoch eine Form
des gleitenden Wachstums gänzlich unberücksichtigt, trotzdem diese bereits viele Jahre vor Erscheinen
seines Werkes festgestellt worden war und eine keineswegs geringere Bedeutung für die Gewebebildung
gewisser höherer Pflanzen als die von ihm behandelten Wachstumsformen besitzt: ich meine das von
Sanio bereits im Jahre 1872 erkannte gleitende Wachstum der Initialen im Kambium der
Koniferen.!)

Sanio (18) hatte durch zahlreiche Messungen an einem 110jährigen Pinusstamme festgestellt,
daß die Länge der Tracheiden in den ersten dreißig Jahren von 0,6 mm auf 2,65 mm, also die vier-
bis fünffache Länge allmählich zunimmt und dann in allen folgenden Jahresringen diesen Wert dauernd
beibehält. Im Anschlusse an diese Feststellungen führt er aus (18 p. 419): „Schließlich bleibt noch
die Frage zu erörtern, ob diese Größenzunahme der Holzzellen auf jedem gegebenen Querschnitte von
einer Vergrößerung der Kambiumzellen herrührt, oder ob die Größe der letzteren unverändert bleibt
und nur durch nachträgliche Verlängerung der jungen Holzzellen die bedeutende Länge erreicht wird.
Nach einem schon an anderem Orte von mir erörterten Gesetze ist der Unterschied in der Grösse
zwischen Kambium- und Holzzellen ein nur geringer, wenn letztere im ausgebildeten Zustande eine
deutliche Anordnung in radiale Reihen erkennen lassen. Dieses trifft nun beim Kiefernholze zu, weshalb
man a priori annehmen kann, daß je länger die Holzzellen werden, desto länger auch die Kambium-
zellen, aus denen jene entstehen, geworden sind. Die Beobachtung bestätigt dieses Resultat. Die
Kambiumzellen nehmen in der Tat sowohl an tangentialer Breite, als auch an Länge in den aufeinander
folgenden Jahren bedeutend zu, bis sie eine konstante Größe erreicht haben. Von der Verlängerung
und Erweiterung der Kambiumzellen rührt also die Vergrößerung der Holzzellen her“. Daß aber
diese Längenzunahme der Kambiumzellen (sc. Initialzellen) notwendig mit einem Gleiten der einzelnen

") Dieses Schweigen Krabbes ist um so auffälliger, als ihm, wie aus einem Zitate hervorgeht, die eine der unten
zitierten Sanioschen Arbeiten bekannt war. Pag. 44 sagt er zwar: „daß nun wirklich Verlängerungen der Kambiumzellen sehr
oft stattfinden, ist bereits von Sanio durch Messungen für einige Fälle festgestellt worden.‘ Hierbei meint er jedoch Ver-
längerungen von ,Kambiumzellen“ bei ihrem Austritt aus dem Kambium, nicht solche von Initialen. Denn da er
fortfährt: „Auf solche Messungen werde ich bei den Monokotylen näher eingehen“, dort jedoch nur Messungen über die
Längenzunahme in Ausbildung begriffener Tracheiden, nicht aber solche über Längenzunahme von Initialen mitteilt, dürfte als
erwiesen gelten, daß Krabbe in obigem Satze mit den „Kambiumzellen“ nicht die Initialzellen meint. Außerdem geht
dies, wenn auch nicht so deutlich, aus dem Zusammenhange hervor, in dem obiger Ausspruch getan wird. Erwähnt sei, daß
Sanio tatsächlich neben den auf die Längenzunahme der Initialzellen bezüglichen Messungen auch solche über die Verlängerung
von „Kambiumzellen“ bei ihrem Austritt aus dem Kambium mitteilt.
Bibliotheca botanioa Heft 84. 1

Hes Mee

Elemente aufeinander verbunden und somit als ein „gleitendes Wachstum“ aufzufassen ist, spricht er
ein Jahr später in einer weiteren Abhandlung über die Kiefer aus, wenn er sagt (19 pag. 52 ff.):
.... unzweifelhaft ist es, daß je weiter in den aufeinander Diane Jahrringen sich das Kambium
vom Marke entfernt, desto mehr andere Kambiumzellen von unten und oben auf dem gegebenen Quer-
schnitte sich zwischen die alten hineindrängen: da nemlich eine Reihe von Jahren hindurch die Länge
der Holzzellen allmählig und bedeutend wächst und diese Verlängerung lediglich von der Verlängerung
der Kambiumzellen abhängt, so ist es, da der Längenwuchs des Triebes bereits im ersten Jahre beendigt
ist, selbstverständlich, daß sich die Kambiumzellen des gegebenen Querschnittes nach oben und unten
verlängern, oder daß auf dem gegebenen Querschnitte, so lange die Verlängerung der Kambiumzellen
dauert (bei der Kiefer an der Basis des Stammes etwa bis zum 30. Jahre), von oben und unten zwischen
die ursprünglich dort befindlichen Kambiumzellen ursprünglich höher oder niedriger gelegene Kambium-
zellen hineinwachsen.“ Im Anschlusse an eine Besprechung der oben erwähnten Messungen Sanios
sagt endlich de Bary (2 pag. 522): „Die Längen- und Weitenzunahme der Holzelemente ist bei den
einen der beobachteten Fälle unmittelbare Folge entsprechender successiver Vergrösserung der Kambium-
zellen, bei den anderen nicht. Ersteres gilt von den Koniferen, wo sowohl die succesive Vergrösserung
der Kambiumzellen als auch die relativ geringe Größenzunahme, welche die Holzelemente nach ihrer
Anlegung im Kambium erfahren, deutlich ist“.

Dies sind in Kürze die Stellen, welche vor Erscheinen des Krabbeschen Werkes ein glei-
tendes Wachstum der Initialen im Kambium der Koniferen andeuten bezw. als Tatsache hinstellen.
Bevor wir jedoch an diese Beobachtungen und Vermutungen Sanios anknüpfen, dürfte es, um zu einer
bestimmten Fragestellung zu gelangen, zweckdienlich sein, zunächst die Tätigkeit des Kambiums und
seine Bedeutung für die Anordnung der Holz- und Rindenelemente, ferner das von Krabbe ausführlich
behandelte gleitende Wachstum der prosenchymatischen Holz- und Rindenelemente und endlich dessen
Bedeutung für die Gewebebildung einer allgemeinen Betrachtung zu unterziehen.

Die vorliegende Arbeit wurde angefertigt im botanischen Institut der königl. landwirtschaft-
lichen Akademie Bonn-Poppelsdorf. Ich möchte nicht verfehlen, auch an dieser Stelle Herrn Prof.
Dr. M. Koernicke meinen innigsten Dank für die zahlreichen Anregungen und Ratschläge auszu-
sprechen, die er mir bei Anfertigung dieser Arbeit gab.

allt as

B. Allgemeine Betrachtungen.

Das Kambium ist jene zwischen Holz und Rinde (sc. sekundäre Rinde) eingeschaltete Schicht
meristematischer Zellen, welche sich während der Vegetationsperioden durch tangentiale Teilungen!)
fortwährend vermehren und so neuen Holz- und Rindenelementen den Ursprung geben. Außerdem sind
sie, da sich proportional dem Wachsen des Holzkörperradius auch der Umfang des Kambiumringes ver-
größert, nach der zurzeit herrschenden Anschauung genötigt, in bestimmten, von der Intensität der
Tangentialteilungen abhängigen Zeitabschnitten auch Radialteilungen einzugehen, um so ein Zer-
reißen des dem Holzkörper zu eng gewordenen Kambiumzylinders zu verhüten. So sagt, um wenigstens
einige Zeugen für die in allen größeren Lehrbüchern sich findende Anschauung beizubringen, Stras-
burger in seinem Lehrbuche (24 pag. 124) unter dem Titel »das Dickenwachstum der Gymnospermen
und Dikotylen« vom Kambium: „Die Teilungen erfolgen durch tangential gerichtete Scheidewände; von
Zeit zu Zeit werden auch einzelne Initialzellen durch eine radiale Wand verdoppelt.“ Unter derselben
Ueberschrift sagt Haberlandt in seiner physiologischen Pflanzenanatomie (7 pag. 595): „Da der
Verdickungsring durch die nach innen abgeschiedenen Gewebeprodukte allmählich in radialer Richtung
nach außen verschoben wird, so muß er, solange das Diekenwachstum andauert, an Umfang zunehmen.
Bis zu einem gewissen Grade kann dieser Vergrößerung des Umfanges die tangentiale Streckung der
Kambiumzellen entsprechen; doch muß diese schließlich die Einschaltung neuer radialer Wandungen
zur Folge haben, wodurch die Zahl der radialen Zellreihen des Verdickungsringes entsprechend ver-
mehrt wird.“

Ein Kambium, welches nach diesem Schema arbeiten und dessen Produkte während und nach
ihrem Austritt aus dem Kambium keine wesentlichen Aenderungen bezüglich ihrer Länge und ihres
tangentialen Durchmessers erleiden würden, müßte offenbar einen außerordentlich regelmäßig gebauten
Holz- und Rindenkörper erzeugen. Diese Regelmäßıgkeit würde zunächst in der radialen Anordnung
der Kambiumzellen (Reihenkambium) und der aus ihnen hervorgehenden Holz- und Rindenelemente
(Radialreihen) zum Ausdruck kommen, beides Anordnungsformen, die uns jeder Querschnitt durch
Koniferenholz, Koniferenkambium und Koniferenrinde zeigt. Auf Radialschnitten müßte sich diese Radial-
anordnung der Elemente ebenfalls erkennen lassen, indem nämlich hier die oberen und unteren Kanten
der einzelnen Radialreihen in ihrem radialen, den Markstrahlen parallelen Verlaufe sichtbar werden
müßten, freilich nur unter der für Radialschnitte stets geltenden Voraussetzung, daß die Schnitte auch
tatsächlich in Richtung der nicht immer streng radial verlaufenden Radialreihen und Markstrablen
geführt wurden.

Eine weitere notwendige Folge einer regelmäßigen, aus Tangential- und Radialteilungen sich

zusammensetzenden Kambiumtätigkeit wäre der sog. ,stockwerkartige* Aufbau des Holz- und

1) Ich habe in dieser Arbeit im Anschluß an die Mehrzahl der Autoren die Kambialteilungen benannt nach der Richtung
der Teilungs wände, verstehe also unter „Tangentialteilung“ oder „tangentialer Teilung“ eine Kambialteilung, deren
Teilungswand tangential verläuft, die Teilungsprodukte also radial hintereinander liegen. Die Festlegung des Begrifies
, langentialteilung* in diesem Sinne (und die entsprechende Festlegung des Begriffes ,Radialteilung* oder „radialer Teilung‘)
ist um so berechtigter, als auch Ausdrücke wie Querteilung, Längsteilung, Horizontalteilung sich auf die Teilungs-
wände beziehen.

bet TAN

Rindenkörpers. Da nämlich die meisten Kambien als Ringe von etwa 1 mm Durchmesser entstehen,
allmählich aber immer mehr an Umfang zunehmen und diesen Umfangszuwachs durch radiale Teilungen
ihrer Elemente bewirken, müßten unter der Voraussetzung, daß im Kambium selbst keine Verschiebungen
vorkommen, alle Initialzellen, welche aus derselben Initiale bez. deren Abkömmlingen durch Radial-
teilungen hervorgegangen sind, in einer horizontal-tangential!) verlaufenden, aus nebeneinander stehen-
den Zellen bestehenden Zellreihe angeordnet sein. Eine einfache Berechnung läßt dies deutlich erkennen:
nehmen wir an, daß ein Sproß, in welchem sich der Kambiumring mit einem Duchmesser von 1 mm soeben
angelegt hat, sich im Laufe der Jahre zu einem Aste von 5 cm Holzkörperradius entwickelt, so hat sich der
Kambiumring in dieser Zeit von 3,14 mm Umfang auf 314 mm Umfang vergrößert, seine Länge in den
Tangentialen also 100 mal zugenommen. Jede der ursprünglichen Initialzellen des Sprosses hat dem-
nach während der gleichen Zeit durch radiale Teilungen ihrer selbst und ihrer Abkömmlinge durch-
schnittlich 100 neuen Initialen den Ursprung geben müssen, die alle derart nebeneinander stehen werden,
daß ihre oberen Enden einerseits, ihre unteren Enden andererseits auf zwei eine Zellenlänge von einander
entfernten Horizontalen liegen?). Da nun die einzelnen Zellen solcher horizontal-tangentialer Initial-
reihen ihrerseits wieder nach der Holz- und nach der Rindenseite beständig jungen, in Radialreihen
angeordneten Elementen den Ursprung geben, so muß die Gesamtheit all dieser Radialreihen, da ihre
Initialen eine horizontale Reihe bilden, eine horizontale Scheibe darstellen, d. i. ihre oberen Kanten
einerseits, ihre unteren Kanten andererseits müssen auf zwei um eine Zellenlänge voneinander ent-
fernten Horizontalflächen gelegen sein. Diese Scheiben sind durch v. Höhnel (10) als Horizontal-
schichten, die horizontal-tangentialen Zellreihen im Kambium im Gegensatz zu den Radialreihen als
Tangentialreihen und der ganze Aufbau solcher Holz- und Rindenkörper als stockwerkartiger
bezeichnet worden. Auf Längsschnitten, seien sie nun radial, tangential oder spitzwinklig zu den
Radien geführt, müßte ein derartiger Aufbau durch eine regelmäßige Anordnung der Elemente in
Querreihen zum Ausdruck kommen.

In der Natur freilich dürfte es einen derartigen aus Horizontalschichten und Radialreihen
sich aufbauenden Urtypus eines Holz- und Rindenkörpers wohl schwerlich geben. Wenn ich trotzdem
obigen Krörterungen Raum gegeben habe, so findet dies seinen Grund darin, daß einerseits nur von
dieser Grundlage aus der stockwerkartige Aufbau der sog. „Etagenhölzer“®) verstanden werden
kann, andererseits dieser regelmäßige Aufbau aus Horizontalschichten und Radialreihen wahrscheinlich
für die Mehrzahl, wenn nicht gar für alle sekundär in die Dicke wachsenden Dikotylen die „primäre“
d.i. die ausschließlich durch die Teilungstätigkeit des Kambiums bedingte Anordnung der Gewebe dar-
stellt, die dann unmittelbar nach ihrem Zustandekommen durch neue, noch zu besprechende Faktoren
wieder in mehr oder minder erheblichem Maße gestört und in die endgültige, die „sekundäre* Gewebe-
anordnung übergeführt wird. |

Diese die sekundäre Gewebeanordnung bedingenden Faktoren sind das von Krabbe in ihrem
Wesen und ihrer Bedeutung eingehend behandelte gleitende Weitenwachstum der Gefässe und
Siebrôhren und das gleitende Langenwachstum der Tracheiden, Holz- und Bastfasern. Beide
Veränderungen gehen unmittelbar außerhalb und innerhalb des Kambiums vor sich, um dann durch
den Differenzierungsprozeß abgelöst zu werden. Eine scharfe Grenze zwischen Bildungszone, Streckungs-
zone und Differenzierungszone ist natürlich hier ebenso wenig zu ziehen wie am Sproßscheitel, wo
ja ebenfalls, nur in vertikaler und einseitiger Richtung, diese drei Zonen sich folgen. Bei diesem
Streckungsprozeß beeinflußt die Streckung von Elementen in horizontaler (radialer und tangentialer)

*) Der Ausdruck „horizontal“ trifft natürlich nur für Vertikalsprosse z. B. die meisten Stämme zu, nicht dagegen
für die diageotropen Seitensprosse. Entsprechendes gilt für den weiter unten mehrmals gebrauchten Ausdruck „vertikal“.

?) Diese Anordnungsweise der Initialen ist tatsächlich eine weit verbreitete und kommt demgemäß auch in den Ab-
bildungen tangentialer Schnitte durch das Kambium zum Ausdruck, so de Bary (2Fig. 198 und 206) und Warming (27 Fig.
240). Nach meinen obigen Ausführungen muß sie notwendigerweise allen nicht zu jungen, durch Radialteilungen ausgezeichneten
und des gleitenden Wachstums entbehrenden Kambien zukommen.

*) Unter „Etagenhölzern“ versteht man Holzarten mit einer makroskopisch sichtbaren, durch die Horizontal-
schichten bedingten feinen Querwellung des Holzes.

Rs id te. sé i

Richtung (gleitendes W eiten wachstum) und die Streckung in vertikaler Richtung (gleitendes Längen-
wachstum) die primäre Gewebeanordnung in verschiedener Weise, sodaß eine getrennte Besprechung
erforderlich ist.

Was zunächst das gleitende Weitenwachstum angeht, so ist sein Auftreten stets mit
einer Störung der Radialanordnung verknüpft. Denn bei dem großen Durchmesser, den Gefäße
und Siebröhren im Verhältnis zu den übrigen Gewebszellen erreichen, treten diese Elemente seitlich
d.i. in der Tangentialen über ihre Radialreihe hinaus, drängen hier die horizontal benachbarten Radial-
reihen zur Seite oder durchbrechen sie sogar zum Teil vollständig. Mit wachsender Gefäß- und Sieb-
röhrenzahl muß so die Radialanordnung der Elemente in einer Horizontalschicht bis zur Unkenntlich-
keit verwischt werden. Die Bildung von Horizontalschichten (d. i. der stockwerkartige Aufbau) wird
dagegen durch das gleitende Weitenwachstum in keiner Weise berührt. Denn da dieses sich in einer
horizontalen Erweiterung einzelner Elemente äußert, müssen sich auch die Störungen in dieser
Richtung geltend machen, d. i. aber, sie bleiben auf die eigne Horizontalschicht beschränkt, diese bleibt
also als solche erhalten und ändert nur ihren inneren Bau, indem sie nicht mehr aus Radialreihen,
sondern aus regellos, jedoch parallel und vertikal nebeneinanderstehenden Elementen von gleicher Länge,
aber ungleicher Weite besteht. Aus all diesem ergeben sich ohne weiteres die Regeln:

1. Das gleitende Weitenwachstum verhindert das Zustandekommen der Radialanordnung, beein-
flußt dagegen nicht die Bildung von Horizontalschichten (d. i. stockwerkartigem Aufbau).

2. Stockwerkartiger Aufbau setzt also das Fehlen von gleitendem Weitenwachstum nicht
voraus.

3. Das Auftreten von Radialreihen ist nur möglich, wenn gleitendes W eitenwachstum fehlt.

Der eben geschilderte Fall einer möglichen Gewebeanordnung ist in der Natur tatsächlich
verwirklicht und zwar sind es die bereits genannten tropischen „Etagenhölzer,“ deren genauere Kennt-
nis wir der Zusammenstellung und eingehenden Beschreibung v. Höhnels (10) verdanken. Diese bieten
auf Querschnitten das gewohnte Bild dikotyler Holzkörper: eine Menge von Gefäßen, Holzfasern und
Parenchymzellen ohne eine Spur von Radialanordnung. Auf Längsschnitten jeglicher Art dagegen oder
auch an längsgespaltenen Holzstücken werden die übereinander gelagerten, mit bloßem Auge wahr-
nehmbaren Horizontalschichten, hier „Etagen“ oder „Stockwerke“ genannt, sichtbar. Als Vertreter
dieser merkwürdigen Holzpflanzen seien hier nur einige bekanntere, so das offizinelle Jamaika-Quassia-
holz (Picrasma excelsa), das Bokoholz (Bocoa provacensis) und das Rotsandelholz (Pterocarpus santalinus)
angeführt. !)

Was endlich das gleitende Längenwachstum der prosenchymatischen Holz- und Rinden-
elemente angeht, so ist seine Bedeutung für die Entstehung der sekundären Gewebeanordnung eine
noch bedeutend größere. Denn stellen wir uns vor, daß die Elemente einer bestimmten Horizontal-
schicht durch Längenwachstum sich zwischen die Elemente der nächst höheren und der nächst tieferen
Horizontalschicht einzwängen, so wird durch ein solches Verhalten zunächst die eigne Horizontalschicht

») Durch die hier versuchte Ableitung des stockwerkartigen Aufbaus aus dem Wesen einer regelmäßigen, aus Tangen-
tial- und Radialteilungen sich zusammensetzenden Kambiumtätigkeit setze ich mich in Widerspruch zu v. Höhnel, welcher
am Schlusse seiner genannten Abhandlung sagt: „Es gibt Holzkambien, deren Elemente nicht bloß radial sondern auch tangen-
tial gereiht sind. Diese Tangentialreihung mag manchmal eine Folge der Vermehrung der Kambiumzellen in tangentialer Richtung,
also durch Auftreten von radialen Scheidewänden, sein. Da mir aber nur wenige Zentimeter dicke Stammstücke von Caesalpinia-
Arten schon eine deutliche Tangentialreihung zeigten, so ist es wahrscheinlich, daß bei vielen Pflanzen die Kambiumzellen schon
ursprünglich eine horizontale Reihung aufweisen.“ Der angeführte Grund scheint mir indes nicht stichhaltig zu sein, da sich
leicht zeigen läßt, daß auch bei „nur wenige Zentimeter dicken Stammstücken“ bereits eine erhebliche Vermehrung der Initialen
in tangentialer Richtung stattgefunden haben muß. Was mich aber besonders zu der oben entwickelten Ansicht geführt hat, ist
der Umstand, daß stockwerkartiger Aufbau keineswegs, wie v Höhnel anzunehmen scheint, eine auf außereuropäische (namentlich
tropische) Hölzer beschränkte Eigentümlichkeit darstellt, sondern sich auch bei einheimischen dann einstellt und sogar
auch hier mit bloßem Auge sichtbar werden kann, wenn das gleitende Längenwachstum der prosenchymatischen Holz-
und Rindenelemente sehr gering ist oder ganz fehlt. Eingehenderes über diesen Gegenstand gedenke ich in einer späteren
Arbeit zu veröffentlichen.

HN CRE

in ihrem Bestehen gefährdet, indem ihre obere und untere Grenzfläche unregelmäßig und bei genügend
starkem Längenwachstum der einzelnen Elemente sogar vollständig aufgelöst wird. Gleichzeitig aber
wird durch die in die nächst benachbarten Horizontalschichten sich einzwängenden Elemente die Radial-
anordnung dieser vollständig zerstört, indem nunmehr auf Querschnitten nicht mehr erkennbar ist,
welche Elemente der durch den Durchschnitt getroffenen Horizontalschicht wirklich angehören, welche
aus den nächst benachbarten eingewandert sind. Beteiligen sich nun nicht, wie vorhin angenommen,
nur die Elemente einer einzigen Horizontalschicht, sondern diejenigen aller Horizontalschichten am
gleitenden Liingenwachstum, so muß durch ein solches Verhalten auch der letzte Rest von Radial-
anordnung und Horizontalschichtenbildung zerstört werden. Und so kommen wir denn zu dem Schlusse:

1. Das gleitende Längen wachstum verhindert sowohl das Zustandekommen der Radialanord-
nung wie auch die Bildung von Horizontalschichten.

2. Sowohl Radialanordnung wie stockwerkartiger Aufbau setzen das Fehlen von gleitendem
Längen wachstum voraus.

Fassen wir diese Regeln mit den vorhin gegebenen zusammen, so ergibt sich:

1. Das gleitende Längenwachstum verhindert sowohl das Zustandekommen
der Radialanordnung wie auch die Bildung von Horizontalschichten, das
gleitende Weitenwachstum dagegen nur das Zustandekommen der Radial-
anordnung.

2. Stockwerkartiger Aufbau setztalsonur das Fehlen von gleitendem Längen-
wachstum voraus.

3. Radialanordnung dagegen istnurmöglich, wenn sowohl gleitendes Längen-
als auch Weitenwachstum fehlt.

4. Wo sowohl gleitendes Längenwachstum wie auch gleitendes Weitenwachs-
tum fehlt, muß demnach ein Holz- und Rindenkörper mit Horizontal-
schichtenbildung und Radialanordnung zustande kommen.

Und nun komme ich zu den Koniferen: was läßt sich über ihre Kambiumtätigkeit
auf Grund der soeben aufgestellten Regeln erfahren?

Beobachtungstatsachen sind: gleitendes Weitenwachstum fehlt gänzlich, gleitendes Längenwachs-
tum ebenfalls fastgänzlich, wie die weiter unten wiedergegebenen Literaturangaben und eigne Untersuchungen
bezeugen. Es müßte sich also nach der zuletzt aufgestellten Regel sowohl Radialanordnung wie Horizontal-
schichtenbildung bei den Koniferen finden. Ersteres trifft tatsächlich zu, letzteres aber ist nicht im
geringsten der Fall, und so sind wir zu der Annahme genötigt, daß für die Koniferen nicht die Voraus-
setzungen zutreffen, die wir vor Aufstellen obiger Regeln gemacht haben. Diese Voraussetzungen waren
1. das Vorkommen von Radialteilungen und 2. das Fehlen von Verschiebungen d. i. gleitendem Wachstum
im Kambium selbst. Und so müssen wir denn schließen: entweder gehen dem Kambium der Koni-
feren die Radialteilungen ab oder es besitzen ihre Initialzellen die Fähigkeit zu
gleitendem Wachstum — oder aber es treffen beide Annahmen zu.

Von diesen drei Fällen besitzt der erstgenannte eine äußerst geringe Wahrscheinlichkeit; denn
es ist nicht ersichtlich, wie Kambiumzellen, die sich in einem unveränderlichen Lageverhältnis zu
einander befinden, anders denn durch Radialteilungen dem mit unbedingter Notwendigkeit sich
einstellenden Bedürfnis nach einer Tangentialausdehnung des Kambiums nachkommen könnten. Die
beiden letztgenannten Fälle dagegen sind recht wohl mit unserer Vorstellung vom Wesen der Kambium-
tätigkeit vereinbar.

Zu zeigen, welche von diesen beiden noch in Betracht kommenden Möglichkeiten — gleiten-
des Wachstum der Initialzellen mit oder ohne Radialteilungen — bei den Koniferen ver-
wirklicht ist, ist ein Zweck der vorliegenden Arbeit.

ALES A

ASP CS

C. Fragestellung.

Aufer auf Grund des soeben wiedergegebenen Gedankenganges ist die Forderung nach einem
gleitenden Wachstum der Initialen im Kambium der Koniferen bisher noch von zwei anderen Seiten
aufgestellt worden: zuerst von Sanio auf Grund seiner bereits erwähnten Längenmessungen an Tracheiden
und von Jost (11) auf Grund der Verhältnisse, wie sie oberhalb und unterhalb von Astansätzen herrschen.

In dieser Arbeit unterzieht Jost die Verhältnisse des Kambiums in der Nähe von Astansätzen
einer eingehenden Betrachtung und kommt dann auf Grund einer Reihe von Ueberlegungen zu dem für
alle sekundär in die Dicke wachsenden Pflanzen geltenden Schlusse (11 pag. 2): „Es muß also unter
allen Umständen beim Dickenwachstum eine Verkürzung des Kambiums in der Nähe des Astansatzes
eintreten.“ Weiterhin diskutiert er dann die verschiedenen Möglichkeiten, die eine Verkürzung der
Kambiumfläche herbeiführen könnten. Untersuchungen an Pinus silvestris zeigten, daß hier nur die
Annahme eines Gleitens der Initialen eine befriedigende Erklärung für die beobachtete Kambialver-
kürzung abgeben kann. Kr sagt hierüber (11 pag. 8): „Wenn also die Kambialverkürzung weder durch
Verkürzung der einzelnen Zellen, noch durch Wellung, oder durch Schrägstellung derselben zu Stande
kommen kann, so kommen wir dazu per exclusionem die letzte Möglichkeit für zutreffend zu halten:
Die Kambiumzellen müssen sich in einander schieben, indem sie auf den Radial-
wänden gleiten.“

All diese Forderungen nach einem Gleiten der Initialen im Kambium der Koniferen haben das
gemeinsam, daß sie eben nur Annahmen sind, die gelegentlich zur Erklärung gewisser, mit der
Kambiumtätigkeit in irgend einer Beziehung stehender Strukturverhältnisse gemacht einen nur mehr
oder minder großen hypothetischen Wert besitzen. Wirklichen Wert können sie erst dadurch gewinnen,
daß durch eigens zu diesem Zwecke angestellte Untersuchungen das Bestehen oder Fehlen von gleiten-
dem Wachstum im Koniferenkambium dargetan wird. Und so erhebt sich denn für uns die Frage:
istesmöglich, durcheinemehroder wenigerdirekte Methode, jedenfallsaberdurch
eine direktere als die von Sanio und Jost angewandte, das Bestehen oder Nicht-
bestehen des für die Initialelemente der Koniferen von verschiedenen Seiten
so dringlich geforderten gleitenden Wachstums unzweifelhaft darzutun? Ganz
derselben Meinung ist übrigens auch Jost, wenn er im unmittelbaren Anschlusse an seinen „Beweis
per exclusionem“ sagt (11 pag. 8): „Diese indirekte Baweisführung für die Existenz gleitenden Wachs-
tums an der Astansatzstelle ruht nun aber auf einer schwachen Basis, weil andere Erklärungsmöglich-
keiten, außer den angeführten, nicht strikte ausgeschlossen werden können. Man wird sich also um
so mehr nach direkten Beweisen für das gleitende Wachstum umsehen müssen, als man immer ein
gewisses Mißtrauen gegen die Annahme eines solchen zu hegen pflegt.“

Eine direkte Beobachtung des gleitenden Wachstums der Initialen ist nun offenbar wegen
ihrer großen Feinheit und ihrer verborgenen Lage gänzlich ausgeschlossen. Wir sind also auf indirekte
Methoden angewiesen, und eine derselben, wahrscheinlich sogar die unmittelbarste, welche überhaupt
möglich ist, besteht darin, die im Laufe eines bestimmten Zeitraumes nacheinander abgegebenen Produkte
irgend einer Initiale im Rinden- oder Holzkörper aufzusuchen und aus den Veränderungen, die diese

et «he me

Produktenkette durchläuft, auf die von der Initiale durchlaufenen Veränderungen zu schließen. Ist
es nun möglich, dieineinem begrenzten Zeitabschnitte von einer einzelnen
Initialzelle rinden- oder holzwärts abgegebenen Produkte in der Reihen-
folge ihrer Entstehung aufzufinden? Die Bejahung dieser Frage ist ein der notwendig-
sten Voraussetzungen der oben angedeuteten Methode.

Die Produkte der einzelnen Initialen sind nun bei den Koniferen bekanntlich in Radialreihen
angeordnet, und zwar gibt jede Initialzelle einer und zwar nur einer einzigen Radialreihe den Ursprung und
umgekehrt leitet sich eine jede Radialreihe, sofern sie das Kambium durchsetzt), von einer einzigen Initial-
zelle her. Wir können daher unsere letzte Frage auch so formulieren: Ist es möglich den Ver-
laufeiner Radialreiheim Holze oder der Rinde festzustellen?

Setzen wir vorläufig die Möglichkeit der Feststellung des Radialreihenverlaufs einmal voraus,
so erhebt sich für uns die weitere Frage, ob wir denn überhaupt aus der Größe der einzelnen Holz-
und Rindenzellen irgend welche Schlüsse auf die Größe der zugehörigen Initialzelle zur Zeit der Abscheidung
des betr. Produktes ziehen und, wenn ja, wie weit diese Schlüsse gehen dürfen. Schlüsse von der Größe eines
Kambialproduktes auf die Größe der zugehörigen Initialzelle zur Zeit der Abscheidung jenes Produktes
sindnun umso berechtigter, je weniger und je geringere Veränderungen betr. seiner Größe das Kambialprodukt
nach seiner Abspaltung von der Kambiuminitiale eingegangen ist. Wir müssen also fragen: Gehen
die Kambialprodukte derKoniferen nach oder während ihresAustritts aus
dem Kambiumnochirgend welche Größeänderungen ein und wie groß sind diese?

Größenänderungen der Kambialprodukte während und unmittelbar nach ihrem Austritt aus dem
Kambium, die hier in Betracht kommen können, sind das gleitende Längenwachstum und das gleitende
Weitenwachstum. Letzteres fehlt, wie bereits oben gezeigt und auch jeder Blick auf einen Koniferen-
querschnitt lehrt, vollständig, und so können wir unsere soeben aufgeworfene Frage noch genauer prä-
zisieren, indem wir fragen: Besitzen die Koniferen gleitendes Längenwachstum
oderbehaltenihreKambialprodukte dauernd die Länge der Initialzelle bei,
ausdersieihren Ursprung genommen haben?

Nehmen wir nun auch die Bejahung des zweiten Teiles dieser Frage d. i. die Verneinung
ihres ersten Teiles vorläufig an, so ist uns damit ein Mittel an die Hand gegeben, uns die einzelnen
Zustände, die die Initialzelle der betr. Radialreihe durchlaufen hat, zu rekonstruieren, indem wir nämlich
die Radialreihe kambiopetal Zelle für Zelle verfolgen und auf die Veränderungen achten, welche diese
Radialreihe bei ihrer Annäherung an das Kambium erleidet. Die beobachteten Größenänderungen dürfen
wir dann, sobald das vollständige Fehlen des gleitenden Längenwachstums erwiesen ist, mit den von
der Initialzelle durchlaufenen ohne weiteres identifizieren, oder mit anderen Worten: es besteht
ein vollkommener Parallelismus zwischendenander Radialreihe räumlich
neben (bezw. hinter-) einander zu beobachtenden und den von der Initialzelle
zeitlichnacheinanderdurchlaufenen Größenänderungen.

Und nun können wir auch diejenige Frage aufwerfen, deren Beantwortung das erste Ziel dieser
Arbeit ist, die Frage nach dem Bestehen oder Nichtbestehen eines gleitenden
Wachstums derInitialen imKambium der Koniferen. Besteht tatsächlich ein solches,
so müssen die einzelnen Radialreihen in kambiopetaler Richtung an Höhe zunehmen, weil eben, sobald —
ein anhaltendes und allgemeines gleitendes Längenwachstum der Initialen stattfindet, jede Initialzelle
in einem bestimmten Zeitpunkte größer ist, als zu allen vorhergehenden Zeiten und also auch jedes
Kambialprodukt größer sein muß, als alle von derselben Initialzelle vorher abgegebenen Kambialprodukte.
Da diese aber in den einzelnen Radialreihen in der Reihenfolge ihrer Entstehung angeordnet sind, so
müssen sich notwendigerweise in Kambiumferne die kleinsten, in Kambiumnähe die größten Elemente
einer Radialreihe befinden, diese selbst also in kambiopetaler Richtung an Höhe zunehmen.

Aber nicht nur die Frage nach dem Bestehen eines gleitenden Wachstums, sondern auch die
Fragenachder Art und Weise, wie dieses erfolgt, kann durch Verfolgen der Radial-

1) Daß es tatsächlich auch Radialreihen gibt, welche das Kambium nicht erreichen, wird weiter unten gezeigt werden.

= he -,

reihen eine Beantwortung finden; nicht möglich war dies mittels der von Sanio und Jost benutzten
Methoden, die uns über das Wie? der Initialenverlängerung ebensowenig wie die von mir oben an-
gestellte spekulative Betrachtung irgend welchen sicheren Aufschluss geben, sondern sogar, wie weiter
unten gezeigt werden wird, zu ganz falschen Vorstellungen in dieser Richtung führen mussten und
auch führten.

Nur einige wenige hierhin gehörende Fragen seien erwähnt, so die Frage nach der Stärke
des gleitenden Wachstums der einzelnen Initialen, ferner die Frage nach der lokalen
und zeitlichen Verbreitung dieser Erscheinung und endlich die Frage nach der Ver-
mehrung der Initialen, ob diese etwa nach Art der Dikotylen durch Radialteilung erfolgt oder
aber auf eine andere Weise.

Endlich wird uns die Verfolgung der einzelnen Radialreihen bequeme Gelegenheit bieten, auch
den ihnen parallel verlaufenden Markstrahlen unsere besondere Aufmerksamkeit zuwenden zu können,
zumal ein gleitendes Wachstum der Kambialelemente wohl nicht ohne Einfluß auf den Verlauf jener
bleiben dürfte. Nicht unmöglich ist, daß auch sie sich an diesem Gleiten beteiligen, vielleicht sogar
unter fortwährender Höhenzunahme nach Art der Radialreihen, ferner daß sie unter dem Einfluß des
gleitenden Wachstums benachbarter Initialen Vereinigungen eingehen oder sich in mehrere Strahlen
auflösen, alles Dinge, die uns Zijlstra (28) für die Holzstrahlen der Buche und der Eiche, hier freilich
ohne Beziehung zu irgend einem gleitenden Wachstum im Kambium, bereits nachgewiesen hat. End-
lich können wir auch auf die Frage nach dem Entstehen der sog. kleinen Markstrahlen und den Be-
ziehungen zwischen Markstrahlentstehung und gleitendem Wachstum der Initialzellen eine bestimmte
Antwort erwarten.

Bibliotheca botanica Heft 84. 2

D. Gleitendes Wachstum ausserhalb des Kambiums.

Als erste von allen verlangt die Frage nach dem Fehlen oder Bestehen eines gleitenden Längen-
wachstums beim Austritte der Kambialprodukte aus dem Kambium eine Beantwortung. Erst durch
den Nachweis seines Fehlens wird es möglich, auch die Beantwortung der übrigen Fragen mittels
der angedeuteten Methode zu versuchen.

Es dürfte zunächst angebracht sein, für die beiden Formen des gleitenden Wachstums, mit
denen wir es fortan zu tun haben werden, nämlich dem gleitenden Wachstum der Initialzellen
selbst und demjenigen der Kambialprodukte, kürzere Ausdrücke zu wählen, und zwar werde
ich jene beiden Formen fernerhin als intrakambiales und extrakambiales gleitendes Wachstum
unterscheiden. Die genauere Kenntnis des letzteren verdanken wir bekanntlich der Krabbeschen
Abhandlung, mit ersterem dagegen wir sich diese Arbeit im besonderen beschäftigen.

Die älteste, für unsere Frage in Betracht kommende Angabe findet sich wiederum bei Sanio
(17 pag. 108). Er sagt ganz allgemein: „Nimmt man nun vergleichende Messungen der Kambialfasern
und Libriformfasern vor, so findet sich, daß da, wo die Anordnung des Libriforms eine regelmäßig
radiale ist, der Größenunterschied zwischen Libriform- und Kambialfasern nur ein geringer ist.
.... Wo dagegen die Stellung der Libriformfasern völlig regellos ist, da ist der Längenunterschied
zwischen Kambialfasern und Libriformfasern ein bedeutender.“ Diese Angabe stellt eine Bestätigung
jener oben aufgestellten Regel dar, in der gesagt wurde, daß Radialanordnung das Fehlen von extra-
kambialem gleitendem Längenwachstum voraussetze!). Wenn also ein solches bei den Koniferen vor-
kommt, so kann es wegen der Radialanordnung ihrer Elemente nach der Meinung Sanios und nach
obiger Regel nur ein geringfügiges sein.

Hofmeister sagt (9 pag. 163): „Der Längendurchmesser der kambialen Zellen ist bei ver-
schiedenen Holzgewächsen sehr verschieden: ihre Gestalt aber in allen Fällen derjenigen der aus-
gebildeten Holzzellen ähnlich, in vielen Fällen ihr gleich. Der letztere Fall tritt besonders dann ein,
wenn die Kambiumzellen eine sehr langgestreckte Form besitzen: so bei Koniferen. Aber selbst bei
diesen zeigen die Enden der Bastzellen ein ansehnliches Spitzenwachstum.*

De Bary behauptet dasselbe von den Holzzellen (2 pag. 522): „Die Längen- und Weitenzu-
nahme der Holzelemente ist bei den einen der beobachteten Fälle unmittelbare Folge entsprechender
successiver Vergrößerung der Kambiumzellen, bei den anderen nicht. Ersteres gilt von den Koniferen,
wo sowohl die successive Vergrößerung der Kambiumzellen als auch die relativ geringere Größen-
zunahme, welche die Holzelemente nach ihrer Anlegung im Kambium erfahren, deutlich ist.“

') Bemerkenswert ist, daß Sanio bereits zu jener Zeit den durch die obigen Regeln dargelegten Zusammenhang
zwischen Radialanordnung und extrakambialem gleitendem Wachstum für Cytisus laburnum erkannt hatte. Bei einer Besprechung
der Holzanatomie dieses Baumes sagt er nämlich bezüglich der Holzfasern (17 pag. 109): „Ist schon durch dieses Vorbei-
wachsen (sc. extrakambiales gleitendes Längenwachstum) die radiale Anordnung vollständig aufgehoben, so tritt noch schließlich
eine neue Veränderung der Anordnung durch die weitere Vergrößerung des Querdurchmessers (sc. extrakambiales gleitendes
Weiten wachstum) dieser Faserzellen hinzu.“

ZEIT.

Etwas ausführlicher äußert sich Mischke. Einleitend heißt es (15): „Das gleitende Wachs-
tum (sc. extrakambiales gl. W.) erreicht bei den Koniferen eine geringere Bedeutung als bei den
dikotylen Holzgewächsen“. Pag. 100 fährt er fort: „Die eben betrachteten Veränderungen in radialer
und tangentialer Richtung sind von einer vertikalen Streckung begleitet, welche eine Zunahme in der
Längsrichtung der Tracheiden veranlaßt.“ Weiterhin stellte Mischke auch Messungen an und kommt
für Pinus silvestris zu dem Ergebnis: „Wir haben also den durchschnittlichen Betrag des gleitenden
Wachstums für das Frühjahrsholz auf 500 «, für das Herbstholz auf 400 u bestimmt.“

All diese Angaben widersprechen sich zum Teil nicht wenig, und es ist daher für unsere
Zwecke angebracht festzustellen, ob bei den Koniferen extrakambiales gleitendes Längenwachstum auf
der Außen- und Innenseite des Kambiums vorkommt und wo es ein Minimum erreicht.

Als Untersuchungsobjekt diente Taxus baccata, jene Konifere, welche aus noch mitzuteilenden
Gründen auch für alle weiteren Untersuchungen benutzt wurde.

Es wurden zunächst radiale Längsschnitte durch das Kambium und den angrenzenden Holz- und
Rindenteil hergestellt, diese dann mittels Safranin schwach gefärbt und in Glyzerin aufgehoben. Bei der
Durchmusterung zeigte sich, daß die Herstellung „radialer“ d. i. in Richtung der Radialreihen und Mark-
strahlen verlaufender Längsschnitte durch das Kambium keineswegs leicht war, da, wie Querschnitte lehrten,
Radialreihen und Markstrahlen hier meist eine Knickung in der Querschnittsebene zu erleiden pflegten.

Die Kambien in den einzelnen Schnitten wurden nun auf Zellendigungen abgesucht. Es zeigte
sich, daß die Bilder, welche sich einstellten, im allgemeinen übereinstimmten und dem in Abb. 1 wieder-
gegebenen, das einem im Juni geschnittenen, also tätigen Kambium entstammt,
mehr oder minder glichen. Die Tracheiden a und 5b waren mit Plasma erfüllt
und zeigten nur Andeutungen von Spiralen, waren also noch in Ausbildung begriffen.
Eine der beiden unmittelbar rechts von den Tracheiden gelegenen Zellen dürfte die
Kambiumzelle engsten Sinnes, die Initialzelle sein, die noch weiter rechts gelegenen
kürzeren Zellen dagegen in Ausbildung begriffene Rindenzellen.

Der Schnitt lehrt deutlich, daß die Tracheiden tatsächlich unmittelbar nach
ihrem Austritt aus dem Kambium und noch vor ihrer endgültigen Differenzierung
eine wenn auch im Verhältnis zu ihrer außergewöhnlichen Länge (im Durchschnitt
2,4 mm) unerhebliche Streckung erfahren. Sie besitzen also gleitendes Längen-
wachstum, und diese Beobachtung wurde überall bestätigt, wieviele Kambium-
zellenden man auch untersuchte. Immer zeigte sich, daß die letztgebildete Tracheide
länger war als die zugehörige Initialzelle.

Ganz andere Verhältnisse zeigen die jungen Rindenzellen. Diese sind in Abb. 1 nicht nur
nicht länger als die zugehörige Initiale, sondern sogar deutlich kürzer als diese. Daraus geht hervor,
daß ihnen im Gegensatz zuden Tracheidendasgleitende
Längenwachstum vollständig abgeht. Die Verkürzung er-
klärt sich, wie die weiteren Untersuchungen lehren werden, nicht etwa
aus einer Verkürzung der Rindenzellen während ihrer Ausbildung, son-
dern aus einer nachträglichen Verlängerung der zugehörigen Initial-
zelle. Auf dieselbe Ursache ist es zurückzuführen, daß die weiter
links gelegenen Tracheiden kürzer sind als die zuletzt gebildete.

Abb. 2 entspricht der vorherigen, nur daß sie dem Kambium
eines im Winter gefällten Taxusstammes entstammt. Die Abbildung
zeigt deutlich, daß wie bereits Mischke angibt, der Längenzuwachs
der Tracheiden des Spätholzes geringer ist als derjenige der Früh-
tracheiden. Daraus erklärt es sich auch, daß hier die weiter links
gelegenen Tracheiden länger sind als die zuletzt gebildeten. Die jungen Rib. 2.
Rindenzellen dagegen zeigen hier genau dasselbe Bild wie in Abb. 1.

Etwas anders liegen die Verhältnisse, wenn eine Initiale mit einem ihrer Enden unmittelbar
an die obere oder untere Kante eines Markstrahls grenzt. In diesem Falle unterbleibt nämlich, wie

te gh I) ea

Abb. 3 lehrt, nicht nur die Längenzunahme der Initialzelle selbst, sondern auch diejenige der Tracheiden
oft längere Zeit vollständig, so daß dann die Enden der Rindenzellen, der Initialen und der Tracheiden
auf derselben Horizontalen, nämlich der betr. Markstrahlkante liegen. Doch hält dieser Zustand immer
nur eine beschränkte Zeit an; schließlich schieben sich die Tracheiden
und, wie wir noch sehen werden, auch die Initialzelle an einer der

ate A beiden Seiten des Markstrahls vorbei.

Das gänzliche Fehlen von gleitendem Wachstum auf der Au fien-

Nel Ba seite des Kambiums ist um so auffallender, als doch im Gegensatz zu
SE = | den nur aus Tracheiden bestehenden Radialreihen des Holzes diejenigen
| as = der Rinde sich aus verschiedenartigen Elementen, nämlich Siebröhren,
is =] Parenchymfasern und Bastfasern zusammensetzen. Selbst die letzteren,
IE E ;

(sit ed die doch bei den Dikotylen

sekundiren Rinde ganz erheb-

lich an Lange zu übertreffen |

pflegen, zeigen bei Taxus gleich- | |
falls keine Spur von gleiten-
dem Längenwachstum, wie
aus dem Zusammenfallen ihrer
Enden mit denjenigen der
übrigen Elemente der betr.
Radialreihe hervorgeht.

die übrigen Elemente der | |

Abb.73. Den an Längsschnitten Abb. 4.
durch das Kambium gewonne-

nen Bildern entsprechen diejenigen, welche radiale Längsschnitte durch den ausgebildeten Holz-
und Rindenkörper bieten. Abb. 4 und 5 geben Teile solcher Längsschnitte durch das Holz wieder.
Hier springt sofort die durch den extrakambialen Zuwachs bedingte ungleiche Länge der. einzelnen
Elemente in die Augen, ferner die mehr oder minder starke Abbiegung dieses Zuwachsteiles in der
Radialebene und endlich der mit dem ungleichen Längenzuwachs im Zusammenhang stehende zackige
Verlauf der Radialreihenkante.

Ganz anders bieten sich uns die entsprechenden Bilder in der sekundären Rinde dar, von
denen Abb. 6 eines wieder gibt. Hier schließen die einzelnen Elemente der Radialreihen bis an ihr
äußerstes Ende dicht aneinander, ihre Größe ändert sich von Zelle zu Zelle nur ganz allmählich, nicht

stoßweise wie im Holze, wodurch ein sanft ge-
\ |
IM) N

trische Kurve derjenigen Bewegungen darstellen,
welche das entspre-
chende Ende der zu-
gehörigen Initiale im
Kambium unternom-
men hat.

kommt. (Gelänge es, eine solche Kante auf einem
Radialschnitt auf weitere Strecken hin zu ver-
Der er ee

0 folgen, so würde uns ihr Verlauf eine geome-

schwungener Verlaufder Radialreihenkante zustande
Mad

Für unsere Frage Abb. 6.
aber ergibt sich aus
all diesem, daß, wenn wir den Verlauf der Radialreihen feststellen und aus diesem Verlaufe Schlüsse
auf den Werdegang der zugehörigen Initiale ziehen wollen, hierfür die Radialreihen im Holze
zwar nicht gänzlich ungeeignetsind, aberdoch zu schweren Bedenken Anlaß geben

Abb. 5.

Le aeg ar

ENT

müssen, daß dagegen die Radialreihen in der sekundären Rinde für diese
Zwecke wie geschaffen sind.

Dieses Ergebnis ist um so erfreulicher, als mit der Benutzung der Rindenradialreihen
noch zwei weitere, nicht zu unterschätzende Vorteile verknüpft sind. Zunächst ist es rein technisch
bedeutend leichter, Schnitte durch die weiche, bastfaserarme!) Rinde als durch den harten Holzkörper
herzustellen, namentlich dann, wenn es sich um größere Schnittzahlen oder gar um Serienschnitte
handelt. Bedenkt man ferner, daß das Kambium nach der Holzseite bei weitem mehr Elemente ab-
gibt als nach der Rindenseite, daß ferner jede Größenänderung der Initialzelle sowohl im Holze wie
in der sekundären Rinde zum Ausdruck kommen muß, so leuchtet ohne weiteres ein, daß die Ver-
änderungen, welche eine Initiale in einem bestimmten Zeitabschnitt erleidet, im Rindenkörper auf
einem bedeutend kleineren Raum zum Ausdruck kommen müssen als im Holzkörper. Für den Beob-
achter bedeutet dies aber nichts anderes, als daß zur Feststellung derselben Zahl von Veränderungen
im Rindenkörper weit weniger Schnitte gehören als im Holze.

Hier ist vielleicht der Ort einen Versuch von Jost zu erwähnen, dessen Mißlingen uns jetzt
unter der Voraussetzung, daß für Pinus ähnliches gilt wie für Taxus, verständlich und sogar unum-
gänglich erscheint. Jost sagt nämlich mit Bezug auf Pinus (11 pag. 8): „Es wurde der Versuch ge-
macht, auf successiven Tangentialschnitten durch den Holzkörper die Produkte einer bestimmten Kam-
biumzelle aufzusuchen und damit den Weg festzustellen, den diese bei der Holzbildung zurückgelegt
hat. Konnte dies für mehrere, in einiger Entfernung voneinander befindliche Zellen geschehen, so
mußte unschwer nachzuweisen sein, ob sie ihre relative Lage zueinander ändern oder nicht. Nachdem
sich gezeigt hatte, daß die Verfolgung bestimmter Tracheiden große Schwierigkeiten bietet, wurden die
Markstrahlen gewählt, . . ... “Pag 9. heißt es weiter: „Der Versuch . . .. den Weg festzustellen,
den eine gewöhnliche Kambiumzelle bei der Tracheidenbildung zurücklegt, ist jedenfalls kaum durchzu-
führen. Denn einmal zeigt jeder radiale Längsschnitt, daß die Verlängerung der einzelnen, aus einer
Kambialzelle derivierenden Tracheiden recht verschieden ist, zweitens aber erfolgt ihre Verlängerung
an der Spitze durchaus nicht immer in der bisherigen Tangentialebene, sondern es können Abweichungen
um mehrere Zelldicken stattfinden.“ Wie wir oben sahen, treffen diese Angaben auch für den Holz-
körper von Taxus zu, nicht aber für dessen sekundäre Rinde, und so bleibt die Hoffnung bestehen,
daß es uns unter Zuhilfenahme geeigneter Hilfsmittel gelingen wird, die Radialreihen in der Rinde
von Taxus zu verfolgen und dem gleitenden Wachstum der Initialen auf die Spur zu kommen.

') Wie Querschnitte lehrten, befand sich in der Rinde des benutzten Taxusstammes nur eine einzige tangentiale Lage
verdickter Bastfasern. Alle übrigen Bastfaserlagen, die bei den Koniferen bekanntlich mit solchen von Siebröhren und
Bastparenchym in regelmäßiger Aufeinanderfolge abwechseln, führten nur „Ersatzbastfasern“ d. i. Bastfasern mit unverdickten
Wänden. Dieses Verhalten entspricht im wesentlichen dem von Strasburger (22 pag. 83f.) für Taxus angegebenen.

EK. Methode.

Die Kenntnis radial in Sproßachsen verlaufender Gebilde z. B. der Markstrahlen pflegte man
sich bisher meist dadurch zu verschaffen, daß man einen Querschnitt, einen radialen und einen tangen-
tialen Längsschnitt durch das zu untersuchende Holz oder die Rinde herstellte und durch Kombination
der so gewonnenen Bilder sich eine plastische Anschauung vom Bau, der Gestalt und dem Verlaufe
dieser Organe verschaffte. Trotzdem diese so erreichte räumliche Anschauung, was den genaueren
Verlauf jener Gebilde anbelangt, nur sehr unvollkommen sein konnte, so verdankten wir dennoch bis
vor kurzem all unsere Kenntnisse in dieser Richtung dieser etwas schematischen Beobachtungsweise.
Der wesentlichste Mangel dieser Methode besteht darin, daß es infolge des nur annähernd radialen
und horizontalen Verlaufs der Markstrahlen und ihnen paralleler Gewebeteile so gut wie nie gelingt,
größere Teile dieser Gebilde auf einem Radialschnitt zu Gesicht zu bekommen. Auch für unsere
Zwecke, die Verfolgung der Radialreihen, dürfte daher diese Beobachtungsweise wohl kaum in Be-
tracht kommen.

Einen Fortschritt in dieser Hinsicht bedeutete jene Methode, die Zijlstra (28) anwandte,
um den Verlauf makroskopisch sichtbarer Markstrahlen im Holze von Fagus silvatica und Quercus robur
zu untersuchen. Er zerlegte zu diesem Zwecke rechteckig-prismatische Holzstücke, die er aus Stämmen
derart ausgesägt hatte, daß die kleinen Endflächen nach der Rinde, beziehungsweise nach dem Marke
zugekehrt waren, in 1 cm dicke Platten, glättete die tangentialen Oberflächen und verfolgte dann
einige makroskopisch sichtbare Markstrahlen auf allen Tangentialflächen. Auf diese Weise gelang es
ihm, ihren Verlauf und auch das Vorkommen bestimmter Veränderungen festzustellen. Für uns aber
kann auch diese Methode wenigstens in dieser Form nicht in Betracht kommen, eben weil sie nur den
Verlauf makroskopisch sichtbarer Gebilde zu verfolgen gestattet, die Radialreihen aber wegen
ihrer Feinheit eine mikroskopische Behandlung verlangen. Diese läßt sich jedoch mit der Zijlstra-
schen Methode leicht dadurch verbinden, daß wir statt der dicken Holzplatten Mikrotomschnitte
anwenden, daß wir also das zu untersuchende Rindenstück in eine Tangentialschnittserie zerlegen.
Auf diese Weise muß es uns gelingen, die Radialreihen Schritt für Schritt zu verfolgen und alle
ihre Veränderungen bis ins Einzelne zu erkennen.

Als Untersuchungsobjekt diente, wie bereits erwähnt, Taxus baccata und zwar hauptsächlich
deswegen, weil hier infolge des vollständigen Fehlens der Harzgänge und mehrschichtigen Markstrahlen
die Radialreihen einen ungestörteren Verlauf nehmen als bei den übrigen Koniferen.

Der benutzte Taxusstamm war im Winter 1911/12 im botanischen Garten der Universität
Bonn wegen Platzmangels gefällt worden. Sein Holzkörper, dessen Querschnitt einen stark welligen
Umriß zeigte, besaß an der Stelle, wo das zu untersuchende Rindenstück entnommen wurde, einen
mittleren Durchmesser von 11 cm und setzte sich aus 40 Jahresringen zusammen. Die Dicke der einzel-
nen Jahresringe war eine recht verschiedene; sie stieg in den ersten 15 Jahresringen von 1,5 mm all-
mählich auf 5 mm, nahm dann in rascher Folge ab und betrug in den letzten 10 Jahresringen nur
noch Bruchteile eines Millimeters.

lo ——

Die zugehörige Rinde war durchschnittlich 2—3 mm stark. Wie Qnerschnitte zeigten, war
sie ganz außen durch eine dünne Korklamelle abgeschlossen; unmittelbar außerhalb dieser war die
Borke abgestoßen.

Zur Untersuchung wurde ein 3 mm dickes und 7 mm im Quadrat
messendes Stück Rinde mit möglichst ebener Innen- und Außenfläche ausgewählt.

Das angrenzende Holz wurde zwecks Befestigung des Objekts im Mikrotom an
der Rinde belassen. DR,

CLM

3
9
AU:

\ ug
Nachdem das so präparierte Rindenblöckchen mehrere Tage in Glyzerin- ne
alkohol gelegen hatte, wurde es mittels eines Holzmikrotoms nach Vinassa Ag 7

in eine Tangentialschnittserie zerlegt. Es ergaben sich im ganzen gerade 100
Schnitte, sodaß die Dicke des einzelnen Schnittes 30 «u betrug. Die äußersten, korkhaltigen Schnitte
und noch einige andere, im ganzen 10 Stück, erwiesen sich als unbrauchbar. Die übrigen 90 wurden
in verdünntem Safranin schwach gefärbt und dann in Glyzerin aufgehoben. Die einzelnen Schnitte
beziehungsweise ihre Objektträger wurden in kambiopetaler Richtung mit den Zahlen 1 bis 90 numeriert.

Um eine gleichmäßige Orientierung der Schnitte auf den verschiedenen Objektträgern zu er-
reichen, war das benutzte Rindenblöckchen vor dem Schneiden an einer Ecke unter einem Winkel von
= 45° abgestutzt worden. Hierdurch wurde es möglich, an den einzelnen Schnitten jederzeit außen
und innen, rechts und links, oben und unten zu unterscheiden und eine gleichsinnige Orientierung der-
selben auf den Objektträgern zu bewirken.

Bei der Durchmusterung der so gewonnenen Präparate zeigte sich zunächst, daß es unmöglich
ist, unter dem Mikroskope einen Ueberblick über die Radialreihen eines bestimmten Schnittes zu be-
kommen. Denn bei der großen Höhe derselben (zirka '/, cm) ist das ganze Gesichtsfeld erfüllt von
den einander parallelen Radialwänden und nur ganz vereinzelt sieht man zwei derselben miteinander
verschmelzen und so anzeigen, daß hier die Kante einer Radialreihe vorliegt. Einen vollständigen
Radialreihenquerschnitt in das Gesichtsfeld zu bekommen, gelingt nicht einmal bei den schwächeren
Vergrößerungen.

Um diesen Uebelstand zu beseitigen und gleichzeitig das Vergleichen der Schnitte bedeutend
zu erleichtern, wurden entsprechende Teile jedes fünften Schnittes mittels eines Projektionszeichen-
apparates!) nach Edinger bei 62facher Vergrößerung gezeichnet. Durch gleichsinniges Verschieben
von Präparat und Zeichenblatt konnte ein beliebig großer Komplex des Präparates zu Papier gebracht
und so das „Gesichtsfeld“ künstlich erweitert werden. Die Breite des gezeichneten Radialreihen-
komplexes betrug im Präparate 1 mm, seine Länge 4 mm.

Die Zeichnungen wurden in der Weise angefertigt, daß von den Radialreihen nur die Umrisse,
nicht aber die Querwände in den Parenchymfasern, von den Markstrahlen dagegen auch die Horizontal-
wände gezeichnet wurden.

Bereits eine oberflächliche Vergleichung der einzelnen Zeichenblätter ergab, daß sich die Radial-
reihen und die Markstrahlen, trotzdem wie bemerkt nur Teile jedes fünften Schnittes gezeichnet
worden waren, verfolgen ließen. Wo sich erheblichere Schwierigkeiten entgegenstellten, half ein
Aufsuchen der betreffenden Radialreihe oder des betreffenden Markstrahls in den Präparaten unter
dem Mikroskop über diese hinweg.

Das Verfolgen wurde in der Weise ausgeführt, daß sämtliche Radialreihen des 1. Zeichen-
blattes nacheinander in den übrigen Zeichenblättern unter Zuhilfenahme des Mikroskops aufgesucht
und mit verschiedenen Farben markiert wurden (Tafel I rechts). Hierdurch ließ sich ein sehr übersicht-
liches Bild von ihrem Verlaufe gewinnen.

Durch diese Art der Verfolgung blieben freilich die Tangentialwände innerhalb der Radial-
reihen unberücksichtigt. Wir verfolgten somit nicht die einzelnen Elemente der Radialreihen, sondern
die Radialreihen als Ganzes. Da sich diese jedoch in regelmäßiger Weise aus vertikal und parallel

1) Der Projektions- und Zeichenapparat nach Edinger (Leitz) bewährte sich für die Zwecke dieser Arbeit
ganz vorzüglich. Ohne ihn wären die vorliegenden Untersuchungen so gut wie unmöglich gewesen,

elo? he

hintereinander stehenden Faserzellen zusammensetzen, können wir ohne weiteres die Höhe einer Radial-
reihe an irgend einer Stelle der Höhe des an dieser Stelle befindlichen Rindenelementes gleichsetzen.

Zu einem interessanten Ergebnis führt folgende Betrachtung: wir sahen, daß bei Taxus die
rindenwärts abgegebenen Kambialprodukte nach ihrer Abspaltung von den Initialen keine Größen-
änderungen in tangentialer und vertikaler Richtung eingehen. Jeder Querschnitt durch eine Radial-
reihe (Rindentangentialschnitt) gibt uns daher, sobald wir uns die Querwände der Parenchymfasern
wegdenken, die Gestalt der zugehörigen Initiale zurzeit der Abscheidung des durch den Querschnitt
getroffenen Reihenelementes wieder. Da nun die diesem Elemente tangential und vertikal benachbarten
Elemente anderer Radialreihen zu derselben Zeit vom Kambium abgeschieden worden sind, sich also
jederzeit in derselben Entfernung vom Kambium befinden müssen wie das erstgenannte Element, müssen
sie auch durch denselben Tangentialschnitt') getroffen werden. Daraus aber ergibt sich, daß jeder
Tangentialschnitt!) durch die Taxusrinde, was den Verlauf der Radialreihenwände angeht, uns ein
getreues Abbild der Initialschicht zurzeit der Abscheidung der durch den Schnitt getroffenen Elemente
darstellt. Für unsere Schnittserie bedeutet dies aber, daß, sobald wir uns alle Querwände der
Parenchymfasern wegdenken, diese Serie einräumliches Nebeneinander der Stadien dar-
stellt, welche von der Initialenschicht bezüglich der Konstellation ihrer nicht-
tangentialen Wände durchlaufen worden sind.

1) „Tangentialschnitt‘“ heißt hier „dem Kambium paralleler Schnitt.“ Solche herzustellen ist natürlich nur an den-
jenigen Stellen praktisch möglich, wo das Kambium eine ebene Fläche darstellt. Diese Bedingung ist bei unserem Rinden-
blöckchen erfüllt.

F. Untersuchungen.

a) Das gleitende Wachstum der Initialen.
ir

Eine der auffälligsten unter den Erscheinungen, welche sich bei der Verfolgung der Radial-
reihen zeigten, war die unerwartete Tatsache, daß der größere Teil der im äußersten Tangentialschnitt
(Schnitt 1) zu beobachtenden Reihen sich nicht bis zum Kambium verfolgen ließ, sondern in geringerer
oder größerer Entfernung von diesem unvermittelt zu existieren aufhörte. Der dadurch entstandene
Raum zeigte sich von den Nachbarreihen vollkommen erfüllt, und bei weiterer Annäherung an das
Kambium trat nie mehr irgend ein Anzeichen der geschwundenen Radialreihe auf. Nicht weniger als
20 d. i. 60°/o von den 33 Radialreihen des 1. Zeichenblattes zeigten dies merkwürdige Verhalten.

Im einzelnen verläuft dieses „Schwinden“ von Radialreihen folgendermaßen: in irgend einem
Schnitte zeigt sich bei kambiopetaler Verfolgung der Reihe ein plötzliches Kleinerwerden und Kolla-
bieren derselben, und bereits im folgenden Schnitte ist sie meist spurlos verschwunden. Weitere An-
zeichen für den bevorstehenden Schwund sind nicht zu erkennen, sondern es zeigen im Gegenteil oft
solche Reihen noch unmittelbar vor ihrem Schwinden eine deutliche Höhenzunahme oder gar Teilung
in zwei Tochterreihen. Die Lücke, welche durch das Schwinden einer Reihe entsteht, wird von den
vertikal benachbarten Radialreihen sofort ausgefüllt, indem diese in Richtung der geschwundenen Reihe
eine plötzliche Höhenzunahme erfahren.

Tafel I (links) gibt einen Fall dieser Art wieder. Hier ist es die rotgestrichelte Radialreihe, welche
in Schnitt 23 plötzlich kollabiert und in Schnitt 24 bereits spurlos verschwunden ist. Den von ihr
vorhin eingenommenen Raum haben die grün, die gelb und die lila markierten Reihen ausgefüllt.

Daß es sich in all diesen Fällen auch tatsächlich um ein dauerndes Aufhören der Reihen
handelt und nicht etwa bloß um ein kürzeres oder längeres Aussetzen, geht daraus hervor, daß man
bei weiterem Durchmustern der Schnittserie niemals mehr ein neues Auftreten einer einmal geschwundenen
Radialreihe beobachtet.

Eine Erklärung für diese Erscheinung kann nur die Annahme gewähren, daß von einem be-
stimmten Zeitpunkte ab die Ergänzung der Radialreihe durch neue Elemente unterblieben ist, die zu-
gehörige Initialzelle also als solche zu bestehen aufgehört hat. Letzteres aber läßt sich auf doppelte
Weise erklären: entweder ist die Initiale, etwa durch Absterben, wirklich zugrunde gegangen, oder
aber sie hat nur ihren Charakter als Initialzelle verloren und sich zu einer Tracheide oder Rindenzelle
differenziert. Eine Erklärung dieses Schwindens von Initialen wird am Schlusse dieser Arbeit
versucht werden.

Für das Verständnis des gleitenden Wachstums der Initialen dürfte es angebracht sein, sich
an Hand umstehender schematischer Zeichnung den Bau des Koniferenkambiums kurz ins Gedächtnis
zurückzurufen.

Bibliotheca botanica Heft 84 3

ee |e

In dem untersuchten Rindenstück schwankte die Höhe der Radialreihen und demnach auch die

Länge der zugehörigen Initialen zwischen 1,1 und 3 mm und betrug im Mittel 24 mm. Die Form
der Initialzellen ist auf Tangentialschnitten eine linealisch-lanzettliche, ihr
Verlauf ein gerader oder schwach geschlängelter. Die Markstrahlen sind,

| von bestimmten noch zu besprechenden Ausnahmen abgesehen, stets ein-

—
==

schichtig und führen 1 bis 25 Zellen. Sie werden rechts und links, sowie an

| ihrer oberen und unteren Kante von Interzellularen begleitet. Ihre Form ist
| infolge ihrer Einschichtigkeit eine linealische mit plötzlich zugespitzten Enden.
|

Für jede Initialzelle, und zwar sowohl für die Faserinitialen wie die
Markstrahlmutterzellen, müssen wir auf Grund ihres gleitenden Wachstums
eine eigene, distinkte Membran fordern, die zwar den Membranen der Nach-
barinitialen dicht anliegt, mit diesen jedoch an keiner Stelle verwachsen ist.
Nur dort, wo zwei Markstrahlmutterzellen an eine Faserinitiale grenzen,
| heben sich die benachbarten Membranen voneinander ab und bilden die oben
erwähnten Interzellularen.

Die an den Radialreihen gewonnenen, das gleitende Wachstum der
Initialen betreffenden Beobachtungen sind nun folgende: Die einzelnen Reihen
zeigten ohne Ausnahme bei ihrer Annäherung an das Kambium eine
beträchtliche Höhenzunahme, die meist das Mehrfache der
Höhe im 1. Tangentialschnitt betrug. Im allgemeinen war diese Höhen-
zunahme von Schnitt zu Schnitt eine gleich starke und erfolgte, wie wir be-
reits sahen, nur dann stoßweise, wenn eine vertikal benachbarte Radialreihe
schwand. Umgekehrt wurde die Höhenzunahme einer Radialreihe an einer
ihrer beiden Kanten kürzere oder längere Zeit sistiert, wenn diese Kante

SES

—> 120000

œeewsi
=

—

Ss 3

—_

SL»;

x
s@)

All CNG unmittelbar an eine Markstrahlkante grenzte, wie etwa Radialreihe C an
| | Markstrahl h in Abb. 8.
; Die drei ersten Zeichnungen der Tafel II, welche dem 8., 12. und

(a 20. Schnitte entnommen sind, geben diese Befunde wieder. Die rot markierte
Radialreihe zeigt sowohl die allmähliche Hôhenzunahme nach dem Kambium
hin wie auch die durch einen Markstrahl bewirkte Sistierung derselben an
if | E der oberen Kante.

Auf die Initialzellen übertragen bedeutet diese Höhenzunahme der
| Radialreihen: Die Initialen von Taxus baccata zeigen ein aus- ©
geprägtes, rdumlich und zeitlich unbegrenztes gleitendes
Längenwachstum, das nur durch die Winterruhe eine Unter-

den Radialreihen zu beobachtenden Verhältnisse so vorzustellen, daß etwa
die Zelle B in Abb. 8 sich in die Länge streckt, dadurch ihr oberes Ende
ABBR unter Spaltung der zwischen Zelle B und Markstrahl a gelegenen Doppel-

membran weiter vorschiebt und so ihre Nachbarinitialen A und C auf immer

weitere Strecken voneinander trennt. Aehnliches gilt natürlich auch von ihrem unteren Ende. Auf
diesem Wege nun wird sie bald Markstrahl a erreichen und dann ein Bild bieten wie Initiale C zu

| brechung erfährt.
| A Ganz vereinzelt ließ sich auch eine Höhenabnahme der Radialreihen
| 6) beobachten. Doch war diese immer äußerst schwach und nur von kurzer
| " 0] Dauer, stand also hinter der Höhenzunahme nicht nur, was die Dauer an-
| | | ie & belangt, sondern auch qualitativ und quantitativ bei weitem zurück.
| | | 8 Sie dürfte wahrscheinlich weniger auf aktive Verkleinerungen von Initial-
| | | | zellen als auf elastische Verkürzungen derselben infolge sinkenden Turgors
I || | = zurückzuführen sein.
| | oF | Die Längenzunahme der Initialen haben wir uns auf Grund der an
I | na]
| |

—

= GE a=

Markstrahl h. Weiterhin wird sie dann auch an diesem rechts oder links unter Trennung der Mark-
strahlinitialen von der benachbarten Faserinitiale vorbeidringen und zu ihm eine Lage zeigen wie etwa
Zelle F zu Markstrahl c und weiterhin wie Initiale B zu Markstrahl d. Endlich können sich die ein-
ander zugewandten Zellenden zweier vertikal iibereinander stehender Initialen bei ihrem Vordringen
begegnen wie z. B. Zelle D und E. Zunächst pflegen sich dann solche Enden gegenseitig für kurze
Zeit horizontal abzuplatten. Allmählich aber setzen sie ihr Wachstum wieder fort und bringen da-
durch die sie trennende Doppelmembran in immer schrägere Stellungen, bis diese schließlich wie alle
übrigen vertikal verläuft und eine Endwand nicht mehr zu erkennen ist.

Diese Wachstumsvorgänge der Initialen sind ohne ein Gleiten der Membranen aufeinander
nicht vorstellbar, und zwar sind es fast ausschließlich die radialen Wände, welche aufeinander
gleiten müssen. Die Markstrahlinitialzellen sind an diesem Gleiten nur passiv beteiligt, indem sich
an ihnen die in die Länge wachsenden Faserinitialen vorbeischieben, sie selbst aber infolge der nur ge-
ringen Schwankungen unterworfenen Höhe der Markstrahlen ihre Lage im Kambium dauernd beibehalten.

Im engsten Zusammenhang mit diesem Gleiten der Initialzellen steht auch ihre Gestalt.
Auf Tangentialschnitten zeigen sie, wie bereits bemerkt, linealisch-lanzettlichen Umriß mit allmählich
und scharf zugespitzten Enden, auf Radialschnitten dagegen bieten sie das Bild eines langgestreckten
Rechtecks. Sie setzen sich also aus nur 4 Wänden zusammen, den beiden linealisch - lanzettlichen
Tangential- und den beiden rechteckigen Radialwänden. Endwände gehen ihnen mit Ausnahme
der oben genannten Fälle, wo sie an eine Markstrahlkante grenzen oder wider eine vertikal benach-
barte Initiale stoßen, vollständig ab. In Abb. 8 zeigen die Enden der Zellen B und F den nor-
malen Typus eines Kambiumzellendes, die Enden der Zellen C, D und E dagegen stellen solche aus
jenem Typus sich herleitende Ausnahmen dar.

Durch den Mangel der Endwände unterscheiden sich die Kambialelemente von Taxus und wahr-
scheinlich auch aller übrigen Koniferen nicht wenig von denen dikotyler Holzgewächse, welche
bekanntlich (26 pag. 811; 14 pag. 43 f) die Gestalt eines rechteckigen Prismas mit dachförmig zu-
geschärften Enden, also 6 bis 8 Wände, zwei Tangential-, zwei Radial- und zwei oder vier ausgeprägte
Endwände zu besitzen pflegen.

Zu einem anderen Ergebnis betr. der Gestalt der Kambiumzellen der Koniferen kommt
Mischke in seiner schon genannten Abhandlung. Er sagt (15 pag. 100): „Eine Betrachtung der
Kambiumzellen .... auf Querschnitten ergibt, daß die Hauptmasse . . . . eine prismatische Form
haben muß, deren größte Ausdehnung die vertikale ist“. Dieser Schluß scheint mir unberechtigt.
Denn der Querschnitt lehrt nur, daß die Kambiumzellen an allen Stellen reckteckigen Querschnitt
besitzen, und daß die Tangentialausdehnung dieser Zellquerschnitte erheblichen Schwankungen ausgesetzt
ist, wie übrigens auch eine Abbildung (15 Fig. 2) in Mischkes Abhandlung deutlich zeigt. Daraus
den Schluß ziehen zu wollen, daß die Kambiumzellen prismatische Form d. i. überall denselben Quer-
schnitt besitzen, scheint mir zum mindesten gewagt, da man mit demselben Rechte schließen kann,
daß die Kambiumzellen wegen der im Querschnitt zu beobachtenden großen Schwankungen in der
Tangentialausdehnung nicht an allen Stellen dasselbe Querschnittsbild, also auch keine prismatische
Gestalt besitzen. Einwenden könnte man freilich, daß eben die verschiedenen prismatischen Zellen
verschiedene Breiten besitzen. Diese Annahme wird jedoch durch jeden Kambiumtangentialschnitt
widerlegt und ist auch an sich sehr unwahrscheinlich. Dem Einwand endlich, daß die kleineren Recht-
ecke den Enden der prismatischen Zellen entsprächen, widerspricht das zu häufige Vorkommen der-
selben und auch der Umstand, daß bei dieser Annahme, da ja an jedes Ende einer prismatischen Zelle
das ungleichnamige Ende einer anderen angrenzen muß, immer zwei solcher kleineren Rechtecke
nebeneinander liegen müßten, was tatsächlich meist nicht der Fall ist.

Nach den von mir gegebenen Darstellungen erklärt sich der Sachverhalt so, daß die breiten
Rechtecke der mehr oder weniger prismatischen mittleren Hälfte, die kleineren dagegen ihrem
oberen und unteren, allmählich zu einer radialen Kante sich zuschärfenden Viertel entstammen.

Auf pag. 100 seiner Abhandlung gibt Mischke umstehende Abbildung eines Radialschnittes
durch das Kambium von Pinus und bemerkt hierzu: „Wenn wir nun zur Betrachtung von Radialschnitten

— Or

übergehen, so zeigt sich in der Tat am oberen und unteren Ende der Kambiumzellen eine horizontale
Querwand.“ Hierzu ist zu bemerken, daß Mischke in dieser Abbildung und der zugehörigen Be-
schreibung einen besonderen Fall herausgegriffen hat, der etwa Zelle D und E in Abb. 8 entspricht.
Daß in Abb. 9 Zelle c an ihrem unteren Ende und Zellen a und b an ihrem
oberem Ende geneigte Querwände besitzen, ist richtig, verfehlt jedoch ist es,
hieraus schließen zu wollen, daß dies auch an ihrem oberen bezw. unteren
Ende oder gar, wie Mischke will, bei allen Kambiumzellen an beiden
Enden der Fall ist.

Weiterhin gibt er auch eine Abbildung eines Tangentialschnittes
durch das Kambium (Abb. 10) und verfällt hier wieder in denselben Fehler,
indem er eine Stelle herausgreift, wo dreimal zwei vertikal übereinander
stehende Zellen nach Art von Zelle D und E in Abb. 8 dicht aneinander

N) er grenzen. Er sagt zu dieser Abbildung (15 pag. 102): „In der Tat finden
ane? silvestris. Radialschnitt i» hier die Querwände schief ansetzend . ... Die Kambiumzellen sind
urch die Kambiumregion. a : : :
und b eigentliche Kambium- also aufrechte Prismen, die an ihrem oberen und unteren
gegend, links davon schon Ende einseitig dachförmig zugeschärft sind, und deren
gestreckte junge Xylemzellen. schiefe Endflächen sich gegen die Radialebene neigen.
x und y aus einer fremden Velten (26 pag. 811 ff) ist zu einem ähnlichen Resultate
et en di gekommen: » Der Radialschnitt zeigt die radial gestellten
| Querkanten, der Tangentialschnitt die Zuspitzung der
Zellene .... Krabbe gibt dieselbe, noch durch eine perspektivische Ansicht
veranschaulichte Darstellung von der Form der Kambiumzelle, wie sie im Vorher-
gehenden zur Anschauung gebracht ist“.

Zu diesen Zitaten ist zu bemerken, daß Krabbe sich in der genannten
Abhandlung fast ausschließlich mit Angiospermen beschäftigt und daher auch die
perspektivische Darstellung einer Kambiumzelle sich zunächst auf diese bezieht. N

SOC

SOIT

Außerdem sagt er ausdrücklich (14 pag. 43): „Nun läßt sich leider für die Form

der Kambiumzellen keine allgemein gültige Regel aufstellen; sie scheint nicht nur

bei den verschiedenen Bäumen zu schwanken, sondern auch in demselben Kambium-

ringe gewissen Variationen unterworfen zu sein.“ Was ferner die Berufung auf

Velten angeht, so stellt dieser ausdrücklich neben der prismatischen Form Pinus silcenirés- Lane
der Kambiumzelle eine andere hin, die der bei Taxus beobachteten entspricht. a ee
Er sagt nämlich (26 pag. 811): „Es blieb somit nichts anderes übrig, als die (nach Mischke).
Grundform der Kambiumzellen . . . . als ein stehendes, rechteckiges vierkantiges

Prisma mit beiderseits aufgesetztem liegendem Prisma oder falls die Kambiumzelle dem Abschnitte
eines gedrückten Zylinders sich nähert als ein liegendes zweikantiges Prisma mit gebogenen Seiten-
flächen, dessen Längsschnitt senkrecht zur Axe des Stammes steht, anzusehen.“

Daß endlich prismatische Gestalt im Sinne Mischkes und intensives gleitendes Wachstum
zwei unvereinbare Begriffe sind, liegt auf der Hand. Alle lebhaft gleitenden Elemente zeigen entweder
eine zugeschärfte Kante oder, wie die Bast- und Libriformfasern, eine ausgeprägte Spitze, nicht aber
irgendwelche Andeutung einer horizontalen Endwand.

Abb. 10.

Die Höhenzunahme der Radialreihen ist, wie bereits bemerkt, eine ganz allgemeine Er-
scheinung. Welche Radialreihe und welchen Schnitt man auch herausgreift, immer zeigt sich, daß die
Höhe desselben in den nächstfolgenden Schnitten eine größere geworden ist.

Diese Höhenzunahme ist jedoch keine unbegrenzte. Sobald eine gewisse Höhe (ca. 2,2
bis 3 mm) erreicht ist, teilt sich die Radialreihe durch eine Horizontal wand in ihrer Mitte in zwei
zunächst genau vertikal übereinander stehende Tochterreihen, die sich vom Augenblicke ihrer Entstehung

LE es

an wie zwei selbständige Reihen verhalten, d. i. jede von ihnen zeigt fortan alle die Erschei-
nungen, welche bisher ihrer gemeinsamen Mutterreihe eigen waren. Auch sie nehmen daher zunächst
an Höhe zu und zwar ist diese Höhenzunahme unmittelbar nach der Teilung besonders lebhaft. Sie
findet naturgemäß nicht nur am oberen Ende der oberen Tochterreihe und am unteren der anderen
Reihe, sondern auch an den einander zugekehrten Enden der beiden Tochterreihen statt. Die Folge
hiervon ist, daß sich diese beiden Enden seitlich aneinander vorbeischieben und so die ursprünglich
vertikal übereinander gelagerten Tochterreihen immer mehr tangential nebeneinander zu
liegen kommen. Unmittelbar nach der Bildung der Tochterreihen macht es daher den Eindruck, als
ob die gebildete Horizontalwand sich immer schräger stelle und schließlich in die Radial-Vertikal-
stellung übergehe. Haben die Tochterreihen ungefähr die Höhe ihrer Mutterreihe erreicht, so tritt in
beiden wieder je eine Horizontalwand auf und der geschilderte Vorgang beginnt von neuem.

Tafel II gibt diese Verhältnisse wieder. Die einzelnen Zeichnungen stellen die Schnittbilder
dar, welche eine bestimmte Radialreihe in den einzelnen, in der Tafel näher bezeichneten Rinden-
tangentialschnitten bot.

Während in den ersten drei Zeichnungen die rot markierte Radialreihe nur eine allmähliche
Höhenzunahme erkennen läßt, zeigt Schnitt 22 die erste Horizontalwand, welche die Mutterreihe in
zwei Tochterreihen auflöst und in Schnitt 25 bereits vollkommen vertikal verläuft. In Schnitt 42 hat
sich die untere Reihe wieder geteilt und ebenso die obere in Schnitt 46. Die durch die letztere
Teilung gebildeten beiden Enkelreihen sind in Schnitt 57 bezw. 67 geschwunden, während die aus der
anderen Tochterreihe hervorgegangenen Enkelreihen sich in Schnitt 67 bezw. 76 wiederum geteilt
haben und so 4 Urenkelreihen den Ursprung geben. Schnitt 90 entspricht dem Kambium.

Daß die meisten Teilungswände schon bei ihrem ersten Auftreten in Tafel II meist mehr oder
weniger vertikal und nicht horizontal verlaufen, liegt daran, daß Tafel II eben nur eine Aus-
wahl von Schnittbildern darstellt.

Auffällig ist, daß das Aneinandervorbeiwachsen der einander zugekehren Enden d. i. die Schräg-
stellung der Teilungswand in 90°, der beobachteten Fälle eine gleichsinnige war, wie ja auch
Tafel II erkennen läßt. Nicht ausgeschlossen ist, daß diese Erscheinung der Ausdruck eines Regu-
lationsvermögens ist, mittels dessen Taxus den bei Kambien mit gleitend wachsenden Elementen keines-
wegs selbstverständlichen Parallelverlauf von Sproßachse und Initialfaser bewirkt. Vielleicht steht
jene Erscheinung aber auch mit der gleichartigen Orientierung der Siebplatten mancher Dikotylen
(z. B. Tilia) im Zusammenhang oder stellt die Wirkung eines äußeren Reizes (Schwerkraft?) dar.
Uebertragen wir die so gewonnenen Tatsachen auf das Kambium, so ergibt sich: Die Initialen
von Taxzus teilen sich, sobald sie infolge ihres gleitenden Wachstums eine
bestimmte Größe erreicht haben, durch eine horizontale Querwandin zwei
Tochterzellen, die sich fortan wie zwei selbständige Initialen verhalten,
also gleitendes Wachstum zeigen und nach Erreichung einer bestimmten
Größe ebenfalls wieder durch eine Querwand in zwei Tochterzellen zer-
legtTwerden usw.

Diese schon an sich merkwürdige Tatsache, daß Kambiumzellen sich durch Quer teilungen ver-
mehren können, gewinnt noch dadurch bedeutend an Interesse, daß eine der Teilungsarten, welche man
bisher als Charakteristika aller Kambien ansprach, nämlich Radialteilungen, den Initialzellen von
Taxus vollständig abgehen. Wieviele Radialreihen man auch verfolgt, niemals zeigt sich, daß eine
derselben durch eine radiale Längswand sich in zwei horizontal nebeneinander gelegene Tochterreihen
spaltet. Dies aber setzt notwendig voraus, daß auch den Initialzellen diese Art von Teilungen abgehen.
Es erhebt sich die Frage, wie bei diesem Fehlen von Radialteilungen die Tangentialausdehnung
des Kambiumringes, die doch notwendig erfolgen muß, bewirkt wird. Bei den Dikotylen geschieht
dies bekanntlich durch die Radialteilungen und auch für die Koniferen glaubte man bisher, wie
die auf Seite 3 dieser Arbeit aus Strasburger und Haberlandt angeführten Zitate beweisen,
diese*Art von Kambialteilungen annehmen zu müssen. Da dies nach obigem für Taxus nicht zutrifft,
muß hier auch die Erweiterung des Kambiumringes auf andere Weise erfolgen, und zwar sind es, wie

ein Blick auf das erste und letzte Schnittbild der Tafel II zeigt, eben jene Quer teiluugen, welche
in Verbindung mit dem gleitenden Längenwachstum der Initialen diese Funktion hier übernehmen.
So bewirken denn dieses gleitende Längen wachstum der Initialzellen und ihre Querteilungen eine
Verbreiterung der Kambialfläche und nicht etwa, wie es zunächst scheinen kénnte, eine Ver-
längerung derselben, die wegen der Festigkeit von Holz und Rinde ausgeschlossen erscheint!). Beide
Erscheinungen stehen somit im engsten Zusammenhange, indem ein Ersatz der Radial- durch Quer-
teilungen nur bei der Fähigkeit der Kambialelemente zu gleitendem Wachstum möglich ist.

Oskar Hertwig (8 pag. 242) stellt in seiner Allgemeinen Biologie für Kernteilungen die
Regel auf, daß „die beiden Pole der Teilungsfigur in die Richtung der größten Protoplasmamassen zu
liegen kommen.“ Hieraus leitet er dann die weitere Regel ab, daß bei der Zellteilung „die Trennung
der Zelle in einer Fläche minimae areae erfolgt“. Als Ausnahmen von dieser Regel führt er an die
Ovocyten (Polzellbildung) und die Kambiumzellen. Es ist nun interessant zu sehen, daß im Falle
Taxus, wo den Initialzellen auf Grund ihrer Fähigkeit zu gleitendem Wachstum die Möglichkeit eines
Ersatzes der Radialteilungen durch Querteilungen gegeben ist, sie auch tatsächlich diesen Weg ein-
schlagen und somit sich der ziemlich allgemein gültigen Regel wieder unterordnen.

Eingehender hat sich mit den Zellteilungen und der Richtung der Teilungswände in Pflanzen-
zellen Giesenhagen (4; 5) beschäftigt. Er nimmt eine Polarität der Kerne auch im ruhenden
Zustande und eine Beziehung zwischen der Richtung der Kernachse des Tochterkerns und derjenigen
des Mutterkerns an. Kerne, deren Achse in der Verlängerung derjenigen des Mutterkerns liegt, nennt
er isoklin. Auf diese Weise glaubt er das abweichende Verhalten der Kambiumzellen erklären zu
können. Er sagt hierüber (4 pag. 68): „Im übrigen aber erscheint das Verhalten der einmal als
Kambiumzellen ausgeprägten Elemente durch die Polarität des Zellkerns aufs beste erklärbar. Die
Kernteilungen sind isoklin. Die Kernachse steht in der Radialebene quer zur Längsachse der Kambium-
zelle. Die Aequatorialebene der Kernfigur steht annähernd tangential. Die fortgesetzt sich bildenden
Tangentialwände entsprechen also der der Aequatorialebene nächstgelegenen Gleichgewichtslage. Der
seitliche Zug, den die Kambiumzellen dadurch erfahren, daß der Zuwachs im Innern den ganzen Kam-
biumring erweitert, bewirkt eine Ablenkung der Kernachse von der normalen Lage. Sobald dieser
Zug groß genug ist, um in dem rechteckigen Querschnitt der Kambiumzelle die Aequatorialebene des
Kerns über die Diagonalstellung hinaus der radialen Richtung zu nähern, muß eine Längsteilung der
Kambiumzelle durch eine Radialwand erfolgen. Das diese Längsteilung begleitende Wachstum der
Zellwände gleicht die Spannungsverhiltnisse aus und führt die Kernachse in ihre normale Lage zurück.“
Wenn wir diese Erklärungsweise Giesenhagens auch auf die bei Taxus erkannten Verhältnisse
anwenden wollen, so müssen wir annehmen, daß durch den auf die Initialen ausgeübten tangentialen
Zug die normalerweise radial orientierte Kernachse in die Vertikalstellung übergehe, eine An-
nahme, die im Widerspruch zu den Ergebnissen der Arbeiten Knys (12) über den Einfluss von Zug
und Druck auf die Richtung der Scheidewände in sich teilenden Pflanzenzellen stehen würde.

Tafel II bietet auch ein Mittel, uns ein Urteil über die Intensität des gleitenden Wachs-
tums der Initialen von Taxus zu bilden. Vergleichen wir nämlich die Höhe der dort wiedergegebenen
Radialreihe im äußersten Schnitt mit der Summe der Höhen der aus ihr hervorgegangenen Reihen in
Schnitt 90 und der inzwischen geschwundenen, so ergibt sich, daß die Höhenzunahme ungefähr das
10fache der ursprünglichen Höhe beträgt. Stellt man auf gleiche Weise auch die Höhenzunahme der
übrigen Radialreihen fest, so zeigt sich, daß die Gesamthöhe in Schnitt 90 durchschnittlich das se chs-
fache der ursprünglichen erreicht. Da das untersuchte Rindenblöckchen eine Dicke von 3 mm besaß,
wuchsen also, während das Kambium nach außen 3 mm Rinde produzierte, die Initialzellen in der
gleichen Zeit durchschnittlich auf das sechsfache ihrer ursprünglichen Länge heran. Das Alter eines
Rindenstücks läßt sich aber bei den Koniferen aus der Zahl der sie zusammensetzenden Lagen von
Siebröhren, Bast- und Parenchymfasern annähernd bestimmen. Strasburger sagt (22 pag. 81):

*) Ganz unmöglich freilich scheinen solche Verlängerungen des Kambiums nicht zu sein, denn nach Jost (11 pag. 22.)
sind „Längenänderungen des Kambiums“ bei aktiven Krümmungen bereits sekundär in die Dicke gewachsener Sprosse wahr-
scheinlich.

Se ae

„Im allgemeinen werden, von Unregelmäßigkeiten abgesehen, ziemlich konstant zwei Serien von Ele-
menten alljährlich in dem sekundäreu Baste der Taxodineen, Cupressineen, Taxineen, den Angaben
Russow’s (16 pag. 292) gemäß, ausgebildet, so daß die Zahl der Bastfaserbänder fast genau doppelt
so groß als diejenige der Jahresringe ist“. Da sich nun auf Querschnitten durch die benutzte Rinde
60 derartiger Serien zählen ließen, betrug das Alter der äußersten Rindenschicht 30 Jahre. Voraus-
gesetzt, daß dieses Alter tatsächlich zutrifft, was mit Rücksicht darauf, daß der Holzzylinder nur 40
Jahresringe zeigte, zweifelhaft erscheinen kann, können wir also sagen: die Initialen desbe-
nutzten Rindenstücks wuchsen im Durchschnitt innerhalb 30 Jahren auf
das sechsfache, innerhalb 5 Jahren also auf das Doppelte ihrer Länge
heran.

Sanio sagt im Anschlusse an seine Tracheidenmessungen (18 pag. 419): „Die Kambiumzellen

nehmen in der Tat... . an Länge in den aufeinanderfolgenden Jahren bedeutend zu, bis sie eine
konstante Größe erreicht haben“ Dieser Ausspruch kann zu falschen Vorstellungen

Veranlassung geben und ist wahrscheinlich auch von Sanio selbst in falschem Sinne getan worden.
Man kann diesen Satz nämlich so verstehen, daß die Initialzellen bis zu einem bestimmten Zeitpunkte
gleitend sich in die Länge strecken, dann dieses Wachstum einstellen und von da ab also eine konstante
Länge zeigen. Diese Vorstellung wäre indes nach Obigem eine irrige; denn das gleitende Wachstum
der Initialen ist ein unbegrenztes, wie aus der allgemein zu beobachtenden Höhenzunahme der
Radialreihen hervorgeht und auch der Zusammenhang mit der Tangentialausdehnung des Kambium-
ringes gebieterisch fordert. Wenn also, wie Sanio feststellte, die Tracheiden von Pinus in den
ersten 30 Jahren succesive an Länge zunehmen und von da ab eine konstante Länge zeigen, so erklärt
sich dies daraus, daß eben die Querteilungen der Initialen in den ersten 30 Jahren immer
später aufgetreten sind, d. i. nachdem die zu teilende Initialzelle eine größere Länge erreicht hatte
als die sich querteilenden Zellen der vorhergehenden Jahre. Versteht man dagegen das obige Zitat
dahin, daß die durchschnittliche Länge der Kambiumzellen (nicht, wie Sanio sagt, die
Kambiumzellen selbst!) in der angegebenen Zeit auf das fünf- bis sechsfache anwächst und dann kon-
stant bleibt, so ist hiergegen nichts einzuwenden.

Welch starke Veränderungen des Tangentialschnittbildes die bisher besprochenen Erscheinungen
des Radialreihenschwunds, des gleitenden Wachstums und der Initialvermehrung durch ihr Zusammen-
wirken hervorzurufen vermögen, zeigt Tafel I (rechts). Die beiden Abbildungen sind dem 12. und dem 90.
Schnitte entnommen. Die gleichfarbig markierten Reihen entsprechen einander, während die farblosen
Reihen der linken Abbildung (Schnitt 12) das Kambium (rechte Abbildung) nicht erreichen, sondern
an irgend einer Stelle zwischen den beiden Schnitten schwinden. Hätten wir nicht die einzelnen
Radialreihen Schritt für Schritt durch alle Schnitte hindurch verfolgt, so würde man wohl kaum
geneigt sein zu glauben, daß die Kombination der Radialreihen an den beiden Tangentialflächen eines
Rindenstückchens von weniger als 3 mm Dicke so stark voneinander abweicht.

Den an Tangentialschnitten festgestellten Tatsachen entsprechen die Bilder, welche uns
Radial- und Querschnitte durch den Holz- und Rindenkörper von Taxus bieten. Bereits
bei Besprechung des extrakambialen gleitenden Wachstums sind einige Radialschnittbilder wieder-
gegeben und besprochen worden, und es dürfte daher genügen, hier nur noch zwei besonders interessante
Bilder dieser Art einer Besprechung zu unterziehen.

Abb. 11 zeigt einen radialen Längsschnitt durch Taxusholz. In der Mitte verläuft ein sog.
einzelliger Markstrahl, an den oben das untere Ende einer Radialreihe, unten dagegen das obere einer
anderen Reihe angrenzt. Die an den Markstrahl angrenzenden Enden der Tracheiden zeigen eine
deutliche Abplattung, und man glaubt noch die Kraft erkennen zu können, mit der sich die jungen

' Tracheiden gegen das ihnen entgegentretende Hindernis angestemmt haben. Auffällig ist hierbei, daß die

ae OA oe

untere!) Radialreihe durch zahlreiche einseitig behöfte Tiipfel mit dem Markstrahl in Verbindung getreten
ist, die obere Reihe dagegen nicht, wie dies auch der beigegebene schematische Tangentialschnitt zum
Ausdruck bringt. Vermutlich rührt dies daher, daß die Initialzelle der oberen Radialreihe nicht wie
diejenige der unteren Reihe unmittelbar an den Markstrahl grenzte, sondern noch ein geringes Stück
Weges von ihm entfernt war
und die abgegebenen Tracheiden
erst infolge ihres extrakam-
bialen gleitenden Längen-
wachstums in Berührung mit
dem Markstrahl gelangten. Da
nun während der extrakambialen
Streckung die Differenzierung
der Elemente schon einsetzt, so
ist es einleuchtend, daß nach
Beginn derselben eine Tüpfel-
bildung auf Schwierigkeiten
stoßen muß. Durch diese An-
nahme würde sich auch erklären,
warum einige Elemente der
unteren Reihe bereits am Mark-
strahl vorbeigewachsen sind, ein
Element der oberen Reihe da-
gegen den Markstrahl nicht er-
reicht.

Aehnliches hat schon Velten
(26 pag. 814) beobachtet. Er
sagt: „Stößt eine Holzzelle ober-
oder unterhalb an eine Markstrahlzelle, so überzeugt man sich insbesondere leicht bei Wurzelholz
von Taxus baccata, daß die scharfe Kante der Holzzelle sich abplattet ünd Spitzenwachstum zeigend
seitlich nach der einen oder anderen Seite auszuweichen sucht.“

Einen anderen, vielleicht noch interessanteren Fall zeigt Abb. 12, die einen Teil eines radialen
Holzlängsschnittes wiedergibt. Zwei zunächst (links) voneinander entfernte, vertikal übereinander-
stehende Radialreihen nähern sich infolge des gleitenden
Wachstums ihrer Initialen allmählich, kommen dann zur Be-
rührung, setzen aber schließlich die durch den gegenseitigen
Widerstand aufgehaltene Höhenzunahme fort und gelangen
so mit ihrem oberen bezw. unteren Ende nebeneinander
(rechts). Die Abbildung stellt somit eine Bestätigung der
an Rindentangentialschnitten gewonnenen Resultate dar, nur
mit dem Unterschiede, daß hier infolge des extra kambialen
gleitenden Wachstums der Tracheiden nicht nur eine Be-
rührung, sondern auch eine Verzapfung der Radialreihen-
kanten stattfindet.

Ganz besonders interessant wird diese Schnittstelle, wenn man die Tüpfelbildung genauer ver-
folgt. Abb. 13 gibt einen Ausschnitt aus der Mitte der Abb. 12 vergrößert wieder und zeigt, wie sich
an der Berührungsstelle der beiden Reihen Tüpfel an Tüpfel reiht. Diese Tüpfel befinden sich, wie
Abb. 12 lehrt, auf Wänden, die sich nicht etwa von einer Zellteilung herleiten, sondern durch An-

RENTEN

CP ANS

VAN

NE
lan

\
\

———— |
|

REN] 4
u
rads

FANGS,
KES

') Ob die untere Radialreihe der Abbildung auch im Stamme die untere war, ist mir unbekannt, dürfte aber auch inso-
fern gleichgiiltig sein, als, wie zu diesem Zwecke angestellte Beobachtungen lehrten, sowohl von oben wie von unten
an einen Markstrahl angrenzende Radialreihen mit diesem in Tüpfelverbindung treten können.

SAD Gp ea

einanderlagerung von zwei verschiedenen Zellmembranen, nämlich denjenigen der beiden zu-
gehörigen Initialzellen, entstanden sind. Die beiden Abbildungen stellen somit einen weiteren Beweis
für die immer notwendiger erscheinende Annahme dar, daß Tüpfel sich auch nachträglich d. i.
unabhängig von einer Zellteilung bilden können, vielleicht sogar immer bilden. Dies ist umso interes-
santer, als gerade die Tüpfelbildung von manchen Seiten gegen die Möglichkeit eines gleitenden
Wachstums ins Feld geführt worden ist.

Die Querschnittsbilder lassen das Bestehen eines gleitenden Längenwachstums der Initialen
ebenfalls, wenn auch weniger deutlich, erkennen. Zwischen den einzelnen Radialreihen sieht man
häufig neue auftreten, die erst sehr schmal allmählich nach dem Kambium
hin an Breite zunehmen und schließlich die Tangentialausdehnung der
übrigen Reihen erreichen. Markwärts vom Beginn solcher Reihen im
Holze sieht man häufig einzelne isolierte Zellen liegen, die den voneinander
getrennten Tracheidenenden (vergl. Abb. 5) der betr. Radialreihe ent-
sprechen. Letztere Erscheinung beruht somit auf dem extrakambialen
gleitenden Wachtum der jungen Tracheiden, das Auftreten und Breiter-

werden der neuen Reihen dagegen auf dem gleitenden Wachstum der
Initialen selbst.

Im Kambium sieht man auf Querschnitten nicht allzu selten
radiale Wände in den Initialen auftreten, welche man bisher auf
Radialteilungen der Initialzellen zurückzuführen pflegte. So sagt

Abb. 13. Sanio mit Bezug auf Pinus (19 pag. 57): „Radiale Teilungen der Kambium-

zellen kommen gleichfalls vor und sind zu der Zeit, wenn die Kambium-

zellen ihre endliche Grösse erreicht haben, notwendig, um der durch das Auswärtsrücken des Kambittms

stattfindenden Dehnung der Kambiumzellen in tangentialer Richtung das Gleichgewicht zu halten.“

Pag. 63 heißt es ebenfalls: „Da aber bekanntlich beim Weiterrücken des Kambiums nach außen radiale
Teilungen in den Zellen desselben eintreten . . . “.

Mischke gibt in seiner genannten Abhandlung nebenstehende Abbildung und erklärt: „Pinus
silvestris. Winterstadium. Querschnitt durch die Kambiumgegend. Radiale Teilungen der
Enitiale. Vergr. 250.“

Daß endlich auch Strasburger und Haberlandt diese Ansicht
teilen, geht aus den auf Seite 3 mitgeteilten Zitaten hervor.

Diese Ansicht ist, wie wir wissen, eine irrige. Fiir uns entsteht daher die
Frage, auf welche Weise das Auftreten von Radialwänden, das bei den Dikotylen
tatsächlich auf Radialteilungen beruht, bei Taxus und den übrigen Koniferen zu er-
klären ist. Wie ein Vergleich des Tangentialschnittes mit dem Querschnitt lehrt,
ist die Ursache eine dreifache, jedoch in allen drei Fällen eine unmittelbare
Folge des gleitenden Wachstums der Initialen.

Wenn eine Initialzelle sich durch eine Querwand in zwei Tochterzellen
geteilt und bereits eine Schrägstellung der Querwand stattgefunden hat, so muß ein
Querschnitt an dieser Stelle in der Initialzelle eine Radialwand zeigen, in den übrigen
Kambiumzellen dagegen noch nicht. In Tafel II beispielsweise müssen alle Quer-
schnitte, welche durch eine soeben geteilte Initialzelle nach Art derjenigen in Schnitt 25 zwischen!den
beiden Pfeilen hindurch geführt werden, das gewünschte Bild liefern. Auf Querschnitten in Initial-
zellen auftretende Radialwände können somit verursacht sein durch schräg- bezw. vertikal-gestellte
Teilungswände.

Die zweite Art liegt vor, wenn zwei vertikal übereinanderstehende Initialzellen nach Art von
D und E in Abb. 8 mit ihren Enden aneinander grenzen. Die Verhältnisse sind dann dieselben, wie
wenn sich eine Initiale geteilt hat. Auch hier werden die beiden Enden allmählich aneinander vorbei-
wachsen, die Querwand sich also immer schräger stellen und auf Querschnitten durch diese Stelle als
Radialwand erscheinen. Unterscheidend ist jedoch, daß in diesem Fall die im Querschnitt einheitlich

Bibliotheca botanica Heft 84. 4

erscheinende Radialreihe sich tatsächlich aus den Elementen von zwei verschiedenen Reihen zu-
sammensetzt.

Die dritte Art des Auftretens von Radialwänden in den Initialen ist eine Folge des Radial-
reihenschwunds oder richtiger des Initialenschwunds. Sobald eine Initiale zugrunde gegangen ist,
wachsen, wie wir sahen, vertikal benachbarte Initialen sofort von oben und unten in den freien Raum
hinein, treffen aufeinander und gleiten meist noch ein Stiick aneinander vorbei, wie dies auch Tafel I
zeigt (grüne und gelbe Reihe). Stellen wir an dieser Stelle einen Querschnitt her, so muB auch hier
wieder eine Radialwand in der Initiale zu sehen sein. Hier setzt sich demgemäß die auf dem Quer-
schnitt anscheinend einheitliche Radialreihe sogar aus den Elementen von drei verschiedenen Reihen
zusammen, nämlich der geschwundenen, der von oben und der von unten eingedrungenen Reihe.

Zusammenfassend können wir also sagen: „Die auf Querschnitten durch Koniferen-
kambien öfters in Initialzellen sichtbaren Radialwände kommen dadurch zu-
stande, daß die horizontalen Trennungswände vertikal übereinanderstehender
Initialen sich infolge des gleitenden Längenwachstums der letzteren immer
schräger stellen und schließlich vollkommen radial-vertikal verlaufen.

Hiermit stimmt überein, daß die auf Querschnitten sichtbaren Radialwände die Initialen keines-
wegs immer in zwei gleichwertige Teile zerlegen, wie beispielsweise auch das Mischkesche Quer-
schnittsbild für die linke Initiale erkennen läßt (Abb. 14). Dies müßte jedoch der Fall sein, wenn
sich die Radialwände von Radialteilungen herleiteten.

Aus all diesem aber ergibt sich die merkwürdige Tatsache, daß die Querschnittsbilder dikotyler
und gymnospermer Kambien bis ins Einzelne übereinstimmen, genetisch jedoch eine ganz verschiedene
Deutung zu erfahren haben. Diese vollkommene Gleichheit der Querschnittsbilder mag auch wohl den
wesentlichsten Grnnd darstellen, weshalb man bis heute die Kambiumtätigkeit der Koniferen und
Dikotylen für identisch hielt und zwischen Koniferentypus und Dikotylentypus nicht zu unter-
scheiden wußte.

Ueberblicken wir zum Schlusse noch einmal kurz die gewonnenen Ergebnisse, so müssen wir
gestehen, daß die für Taxus festgestellte Art der Kambiumtätigkeit von der bisher für alle Holz-
gewächse angenommenen, wahrscheinlich aber nur für die Angiospermen geltenden in wesentlichen
Punkten abweicht und das Problem der Initialvermehrung auf ganz andere Weise löst. Weitere
Untersuchungen müssen lehren, ob diese Unterschiede zwischen Taxus und den Dikotylen für alle
Gymnospermen zutreffen und ob Uebergänge zwischen beiden Arten der Kambiumtätigkeit bestehen.

b) Der Verlauf der Markstrahlen in der sekundären Rinde.

Außer den Radialreihen waren bei Anfertigung der Zeichenblätter, wie bereits erwähnt, auch
die Markstrahlen mit ihren einzelnen Zellen aufgezeichnet worden. Hierdurch wurde es
möglich, auch sie in ihrem Verlaufe zu verfolgen und ihre Veränderungen zu beobachten.

Das Verfolgen der Markstrahlen erwies sich als bedeutend leichter als dasjenige der Reihen,
einmal wegen der an Zahl geringeren Veränderungen, namentlich aber deshalb, weil die einzelnen
Strahlen sich unter dem Mikroskop leicht überblicken ließen. Es geschah in der Weise, daß die
Markstrahlen des ersten Zeichenblattes durch alle folgenden Blätter hindurch verfolgt wurden. Zeigte
ein Markstrahl in einem Zeichenblatte irgendwelche Veränderungen, so wurde er in den benachbarten
Schnitten unter dem Mikroskop aufgesucht und das Zustandekommen der Veränderung Schnitt für
Schnitt verfolgt und gezeichnet. Nachdem alle Markstrahlen des ersten Zeichenblattes durchgesehen
und in den übrigen Blättern mit entsprechender Marke versehen waren, mußten die auf dem letzten
Zeichenblatte befindlichen nichtmarkierten Strahlen zwischen dem ersten und letzten Zeichenblatte
neu entstanden sein. Diese wurden dann rücklings d. i. in kambiofugaler Richtung bis an ihren Ent-
stehungsort verfolgt.

Bei diesen Untersuchungen kam die Einschichtigkeit der Markstrahlen sehr zu statten.
Auf Grund derselben ist es möglich, in einfacher und eindeutiger Weise die relative Höhe der Strahlen
durch die Zahl der vertikal übereinandergelagerten Markstrahlzellen auszudrücken. Man spricht dem-
gemäß von ein-, zwei-, drei- usw.-zelligen Markstrahlen und gibt dadurch ihre relative Höhe an. Diese
betrug bei dem untersuchten Rindenstiick 1—25 Zellen, wenn auch die zwei- bis elfzelligen Strahlen
bei weitem überwogen. Ein kleiner Teil unter ihnen durchlief das ganze Rindenstück „konstant“, d. i,
ohne irgendwelche Veränderungen zu erleiden. Die weit überwiegende Mehrzahl aber erlitt auf diesem
Wege mehr oder minder erhebliche Veränderungen, sei es in Form von Höhenzunahme oder
-abnahme oder in Gestalt von Vereinigungen oder Auflösungen.!)

Ueber den genaueren Verlauf der Markstrahlen wußten wir bis vor kurzem fast nichts.
Zwar war an Quer- und radialen Längsschnitten leicht zu beobachten, daß ihr Verlauf im allgemeinen
ein horizontal-radialer war, „aber über die Frage, wie ein Markstrahl aussehen würde, wenn wir ihn
in seiner ganzen radialen Ausdehnung zu Tage gebracht hätten“, bekam man keine Auskunft.
Zijlstra (28) ist es zu danken, daß wir jetzt auch hierüber einiges wissen, Er stellte mittels der
bereits oben geschilderten Methode u. A. fest, daß die sog. kleinen Markstrahlen von Fagus und Quercus
nach dem Kambium hin allgemein an Höhe zunehmen, daß in ihnen oft Unterbrechungen (Auflösungen)
durch schieflaufende Faserschichten auftreten und endlich noch, daß „anfänglich durch wenige Fasern
getrennte kleine Markstrahlen, die gerade übereinanderstehen, weiter nach dem Kambium zu ganz
verschmelzen und sodann einen einzelnen Markstrahl darstellen können“. Wodurch diese Veränderungen
veranlaßt werden, und ob sie auch für die mikroskopisch kleinen „kleinen“ Markstrahlen
gelten, darauf gibt uns auch Zijlstra keine Antwort.

Bereits mehrere Jahre vorher hatte Jost bei Gelegenheit seiner Untersuchungen über die
Verhältnisse in der Nähe der Astansätze auch für Pinus eine Höhenzunahme der Markstrahlen fest-
gestellt. Er sagt hierüber (11 pag. 9): „Bemerkenswert ist noch die Verlängerung der Markstrahlen
(Höhenzunahme) . . . . Messungen ergaben für die einzelnen Markstrahlen ungleiche Verlängerung,
im Mittel aber hatten sich alle sechs im Verhältnis von 100 auf 128 vergrößert. Wir sehen also,
daß auch die Markstrahlinitialen wie die übrigen Kambiumzellen, trotz der Verkürzung des Gesamt-
kambiums, an Länge zunehmen. Kaum der Erwähnung bedarf die Tatsache, daß auch am geraden
Stamme die im Laufe der Jahre zunehmende Verlängerung der Markstrahlen, auch ohne genaue Mes-
sungen, außerordentlich deutlich hervortritt“., Weiterhin beschäftigte er sich auch mit der Frage
nach dem Verbleib der großen, ev. durch mehrere Internodien gehenden primären Markstrahlen,
der sog. Markverbindungen. Bezüglich der Buche kommt er zu dem Schlusse (11 pag. 24): „Die ur-
sprünglich mindestens durch ein Internodium gehenden (primären) Markstrahlen werden im Verlauf
des Dickenwachstums in eine große Anzahl von kleinen, wenige Millimeter hohen Partialstrahlen zer-
lee. : 13. Die Zerlegung muß schon im Kambium erfolgen und fordert zu ihrer Erklärung die An-
nahme eines »gleitenden Wachstumse“.

Aus jüngster Zeit kommen für unsere Frage die Arbeiten von Eames (3), Bailey (1),
Groom (6) und Thompson (25) in Betracht. Sie haben gezeigt, daß in gewissen Ordnungen der
Dikotylen, namentlich derjenigen der Kupuliferen, die vielschichtigen Markstrahlen sowohl phylo-
genetisch wie ontogenetisch durch Verschmelzung von wenig- oder einschichtigen Strahlen entstanden
sind bezw. entstehen.

Allen genannten Arbeiten ist gemeinsam, daß sie zwar die Tatsache des Vereinigens und Auf-
lösens, der Höhenzunahme und Höhenabnahme konstatieren, nicht aber eine ausreichende Erklärung
dieser Erscheinungen abgeben.

1) Diese Ausdrücke werde ich im folgenden vom genetischen Standpunkte aus verwenden, verstehe also unter
Markstrahlvereinigung jene Erscheinung, daß zwei getrennte Strahlen in kambiopetaler Richtung zu einem einzigen
verschmelzen. Den umgekehrten Vorgang werde ich als Markstrahlauflösung bezeichnen. Die Ausdrücke, Höhen-
zunahme und -abnahme werde ich wie bisher ebenfalls im genetischen Sinne gebrauchen.

28 —

Im Gegensatz zu den Beobachtungen Josts und Zijlstras zeigte sich beim Verfolgen
der Markstrahlen von Taxus, daß alle fünf- und mehrzelligen Markstrahlen und
ein Teil der vierzelligen bestrebt waren, ihre Zellenzahl und damit ihre
Höhe allmählich zu verringern. Wie dieses Schwinden von Markstrahlzellen im einzelnen
verläuft, zeigt Abb. 15, deren einzelne Zeichnungen vier aufeinanderfolgenden Schnitten entnommen
sind. Zunächst sei daran erinnert, daß die Markstrahlen von Taxus, wie die der Koniferen überhaupt,
an ihren Seiten sowie an ihrer oberen und unteren Kante ihrer ganzen Länge nach von Interzellularen
begleitet werden. Geht nun ein Markstrahl eine Zellverminderung ein (Abb. 15), so sieht man meist
eine der Zellen plötzlich kleiner werden, dann in einem der folgenden Schnitte vollständig ver-
schwinden und an ihre Stelle stets einen großen Interzellularraum treten, mit dem die vier der kolla-
bierten Zelle benachbart gewesenen Interzellularen verschmelzen. Die diesem Interzellularraum an-
liegenden Markstrahlzellen wölben sich immer weiter in diesen hinein, berühren sich schließlich und
bilden auf diese Weise wieder einen geschlossenen Markstrahl. Schon während dieses Vorganges findet
unter den einzelnen Markstrahlzellen ein Größenausgleich statt, sodaß meist mit Schwinden des großen
Interzellularraumes kein Anzeichen mehr an die stattgehabte Zellenverminderung erinnert.

Als Beispiele für abnehmende Markstrahlen können fast alle in der Tabelle am Schlusse dieser
Arbeit enthaltenen dienen. Besonders deutlich jedoch zeigt dieses Verhalten Markstrahl A, welcher
in Schnitt 1 noch siebenzellig allmählich an Höhe abnimmt und in Schnitt 90
nur noch dreizellig erscheint. Die Tabelle gibt die Zellenzahl der einzelnen
Strahlen für jeden fünften Schnitt an.

Wie bereits bemerkt kam die Tendenz der Zellverminderung nur
den fünf- und mehrzelligen Markstrahlen und einem Teile der vierzelligen
zu. Die einzelligen sowie ein größerer Teil der zwei-
zelligenund ein kleiner Teil der dreizelligen waren
dagegen umgekehrt bestrebt, ihre Zellenzahl auf
zwei, drei oder höchstens vier Zellen zu erhöhen.
Da bei diesen Zahlen auch die vorhin besprochenen Zellenverminderungen
Halt machten, hat es den Anschein, als ob in dem untersuchten Rinden-

Abb. 15. stück und des zugehörigen Holze die zwei- bis vierzelligen Markstrahlen

die zweckensprechendsten dargestellt hätten. Damit stimmt überein, daf

an den Strahlen, welche die Rinde „konstant“ durchliefen, die zwei- bis vierzelligen den weitaus

größten Anteil hatten. Je mehr die Markstrahlhöhe von der Dreizelligkeit abwich, umso mehr nahm
die Häufigkeit der „konstanten“ Markstrahlen ab.

Beispiele für zunehmende Markstrahlen sind unter Ea, Ge, Ka und L in der Tabelle zu finden.

Diese Verhältnisse dürfen wir nun wie bei den Radialreihen so auch hier ohne weiteres auf
das Kambium, also die Markstrahlmutterzellen, übertragen. Denn wie radiale Längsschnitte lehren,
gehen die Rindenstrahlen (und auch die Holzstrahlen) bei Taxus unmittelbar aus den Markstrahl-
initialen hervor, d. i. ohne nachträglich noch Teilungen zu erfahren‘), Da auch die Gestalt der Mark-
strahlzellen in der Tangentialansicht sich nach dem Austritt aus dem Kambium nur unwesentlich
ändert, werden wir jeden Querschnitt durch einen Markstrahl (Rindentangentialschnitt) als ein Abbild
der zugehörigen Initialen zur Zeit der Abscheidung jenes Markstrahlquerschnittes betrachten können.

Hieraus ergibt sich, daß die Zahl der Initialen der einzelnen Markstrahlen Veränderungen
unterworfen ist: sie kann sowohl vergrößert wie auch durch Schwinden von
Markstrahlinitialzellen herab gesetzt werden. Da jedoch diese Veränderungen
nicht regellos sind, sondern gleichsam nach einem bestimmten Plane erfolgen, hat es den Anschein,

als ob das Kambium den jeweiligen Bedürfnissen entsprechend die Höhe der Markstrahlen zu regeln
imstande sei.

eo
OTTO

') Bekanntlich unterbleiben bei den von Markstrahlinitialen abgegebenen Zellen sogar die bei Produkten von Faser-
initialen üblichen Tangentialteilungen; vergl. Krabbe (13).

299. ==

Bezüglich des Zitates aus Jost ist zu bemerken, daß also neben Höhenzunahme auch eine
fast allgemeine Höhenabnahme der Markstrahlen lokal vorkommen kann. Die Höhenzunahme beruht
weniger auf einer Verlängerung der Markstrahlinitialen, wie Jost meint, als auf einer Vermehrung
derselben. ‘

Eine recht häufige Erscheinung stellten die Markstrahlvereinigungen dar. Stets
war zu beobachten, daß die beiden Strahlen vor der Vereinigung seitlich nebeneinander,
wenn auch nicht genau in derselben Horizontalen, verliefen und durch eine einzige Radialreihe von-
einander getrennt waren. Dadurch, daß diese Radialreihe schwand oder eine
Höhenverminderung einging, kam die Vereinigung zustande. Im letzteren
Falle mußten natürlich die verschmelzenden Strahlen sich in ziemlicher Nähe der Radialreihenkante
befinden und durch den obersten bezw. untersten Teil der Reihe voneinander getrennt sein. Dieser
Fall war jedoch bei dem nur gelegentlichen Vorkommen von Höhenabnahme bei Radialreihen und der
großen Zahl von schwindenden Reihen der bei weitem seltenere. Der Verlauf der Vereinigung war
in beiden Fällen der gleiche uud kann daher gemeinsam besprochen werden.

Zwei Möglichkeiten sind zunächst zu unterscheiden: entweder liegen mehr oder weniger viele
Zellen der beiden verschmelzenden Markstrahlen horizontal nebeneinander, dann muß der neue Mark-
strahl naturgemäß an dieser Stelle zunächst mehrschichtig werden; oder aber die untere Kante des
einen Markstrahls liegt mit der oberen Kante des anderen auf derselben Horizontalen; in diesem Falle
kommt es zu keiner Mehrschichtigkeit und die Zellenzahl des neuen Markstrahls muß gleich der
Summe der Zellen der beiden sich vereinigenden Strahlen sein. Eine dritte Möglichkeit, die jedoch
nie zu einer Vereinigung von Markstrahlen führt, besteht darin, daß zwei Strahlen nicht nur horizontal,
sondern auch vertikal voneinander getrennt liegen. Tritt in diesem Falle ein Schwinden der sie
trennenden Radialreihe bezw. eine Höhenabnahme derselben ein, so geraten die beiden Strahlen zwar
zwischen dieselben Radialreihen, eine Vereinigung kann indes wegen des Vertikalabstandes nicht zu-
stande kommen. Beispiele mögen das Gesagte erläutern.

In Abb, 16 verlaufen ein sieben-
und ein dreizelliger Markstrahl derart
horizontal nebeneinander (Schnitt 6),
daß der kleinere von dem höheren
nach oben wie nach unten hin über-
ragt wird. Durch Schwinden der sie
trennenden Radialreihe lehnt sich der
dreizellige Markstrahl an den sieben-
zelligen an (Schnitt 7 und 8) und
verschmilzt mit ihm zu einem an der
Verschmelzungsstelle mehrschichtigen 6. 7. 8. 4.
Strahl (Schnitt 9 und 10). In Schnitt 11
setzt eine Reduktion der überzähligen Abb. 16.
Zellen ein und in Schnitt 13 liegt
wieder ein einschichtiger siebenzelliger Markstrahl vor. Die Zellen des kleineren Strahls sind in
diesem Falle also vollständig resorbiert worden. Die Resorption verläuft in der gleichen Weise wie
bereits oben in den Zellverminderungen der Markstrahlen angegeben.

Diesem Beispiel entspricht in der Tabelle Markstrahl B.

Während in Abb. 16 die Zellen des kleineren Markstrahls von denen des größeren vollständig
überdeckt werden, zeigt Abb. 17 einen sieben- und einen sechszelligen Markstrahl, die sich einander
nur zum Teil überdecken, und zwar ist es die oberste Zelle des siebenzelligen und die unterste des
sechszelligen Markstrahls, welche auf derselben Horizontalen liegen. Durch Schwinden der sie
trennenden Radialreihe kommt es zu einer Vereinigung mit einer durch die beiden genannten Zellen
bedingten Mehrschichtigkeit. Durch Resorption der einen dieser Zellen entsteht ein einschichtiger,

Sy ge

zwöltzelliger Markstrahl. In diesem Falle geht also nicht ein ganzer, sondern nur ein Teil des einen
Markstrahls zugrunde.

Während sich hier die beiden Strahlen nur mit einer Zelle decken, kommen natiirlich ebenso
häufig Fälle vor, wo sie sich mit zwei, drei, vier und mehr Zellen decken. Dementsprechend müssen
dann auch
zwei, drei,

vier nnd
mehr Zellen
resorbiert
werden, um
wieder einen
einschich-
tigen Strahl
herzustel-
len. Dieser
Sachverhalt
läßt sich
leicht durch
eine Formel
Abb. 17. ausdrücken;
bedeuten m
und n die Zellenzahl der sich vereinigenden
Strahlen, pdie Zahl dersich deckenden Zellen-
paare undxdieZellenzahldesneuentstehenden
Markstrahls, so ist nach obigem stets
x mr DE up,
Auf den in Abb. 17 dargestellten Fall ange-
wandt, ergibt sich z. B.:
x ine el ni
Die Formel behält ihre Gültigkeit auch für
Fälle nach Art desjenigen in Abb. 16. Hier
ist die Zahl der sich deckenden Zellenpaare
gleich der Zellenzahl des kleineren Mark-
strahls, also n = p und demnach x = m.
Als Beispiel für eine Markstrahlvereini-
gung mit mehreren sich deckenden Zellen-
paaren diene Abb. 18. In Schnitt 6 hat es
zunächst den Anschein, als ob alle Zellen
der beiden sechszelligen Strahlen sich deckten.
Beriicksichtigt man jedoch, daß sich die
Zellen eines Zellpaares nie genau horizontal
nebeinanderlegen, sondern sich stets etwas
vertikal verschoben in die durch die Hori-
zontalwände des anderen Markstrahls be-
dingten Lücken einschmiegen und infolgedessen jeder Markstrahl den anderen um eine halbe Zelle
überragt, so wird es verständlich, warum nur fünf Zellen resorbiert werden und ein siebenzelliger …
Markstrahl aus der Vereinigung hervorgeht. Auf diesen Fall angewandt lautet die Formel

Das angeführte Beispiel findet sich in der Tabelle unter C. Natürlich kann ein Markstrahl

mehrmals derartige Vereinigungen eingehen. Einen solchen Fall stellt Markstrahl D in der Tabelle dar.

KL, #3. #4. ys

“4.

Abb. 18.

= ol =

Endlich ist die Formel auch anwendbar auf jene Art von Markstrahlvereinigungen, bei denen
es tiberhaupt zu keiner Mehrschichtigkeit kommt, bei denen also das obere Ende des einen Markstrahls
mit dem unteren Ende des anderen zusammenfällt. In diesem Falle wird p = 0, und die Zellenzahl des
neuen Strahls ist daher gleich der Summe der in den vereinigten Strahlen vorhanden gewesenen Zellen:

X =m + n.

Gleich zwei derartige Fälle nebeneinander zeigt Abb. 19. In Schnitt 23 sind ein sieben- und
ein dreizelliger Markstrahl von einem dreizehnzelligen durch eine Radialreihe getrennt, durch deren
Schwinden die Vereinigung der drei Strahlen zustande kommt. Schnitt 24 läßt den sieben- und den
dreizehnzelligen Strahl je nach der Einstellung sowohl vor wie nach der Vereinigung erkennen.
In Schnitt 25 sind noch die Vereinigungsstellen erkennbar, in Schnitt 26 dagegen deutet kein An-
zeichen mehr auf die stattgehabte Vereinigung hin.

In der Tabelle findet sich dieser Fall unter F. Andere Beispiele dieser Art bieten die Mark-
strahlen E und G.

Die Markstrahlvereinigungen waren, wie schon die auf fast jedem Tangentialschnitt zu
findenden, durch sie bedingten mehrschichtigen Mark-
strahlen erkennen lassen, in dem untersuchten Rindenstück
ziemlich häufig. Mehr als ein Drittel aller auf der unter-
suchten Tangentialfläche enthaltenen Markstrahlen ging
eine Vereinigung früher oder später ein. Alle zeigten
hierbei jenes äußerst regelmäßige, durch
obige Formel ausgedrückte Verhalten. Nie-
mals wurde eine unerklärliche Ausnahme, z. B. Verschmelzen
zweier vertikal übereinanderstehender Markstrahlen, be-
obachtet.

Die Markstrahlvereinigungen lassen sich unschwer aus
der Tätigkeit des Kambiums erklären. Da sie, wie wir
sahen, bedingt sind durch das Schwinden von Radialreihen
bezw. durch Höhenabnahme derselben, diese hinwieder sich
von dem Schwinden der Initialen bezw. deren Verkürzung
herleiten, so dürfen wir schließen: Die Markstrahl-
vereinigungen sind bei Taxus in den weitaus
meisten Fallen bedingt durch das Schwinden
der die Strahlen trennenden Faserinitial-
zelle, inselteneren Fällen durch Verkürzung

Abb. 19. einer solchen.

Ein Blick auf den schematischen Tangentialschnitt durch
das Kambium (Abb. 8) wird diese Erkenntnis noch ergänzen. Schwindet hier Initiale A, so kommen
Markstrahl e und f zur Vereinigung; aus dieser würde ein sechszelliger Strahl hervorgehen
(x = 6 + 3 — 3 = 6), Das Schwinden der Initiale C würde die Vereinigung der Strahlen a und b
veranlassen; der neue Strahl würde elfzellig sn(x=m+n-p=7+G6-2= 11) Durch
Schwinden der Initiale E endlich würde die Vereinigung der Strahlen g und h zustande kommen und
aus dieser ein zwölfzelliger Strahl hervorgehen (x = m+ n— p=7 +45 — 0 = 12).

23. Ly,

Im Gegensatz zu den Vereinigungen zeigten die Markstrahlauflüsungen in dem
untersuchten Rindenblöckchen ein minder häufiges Vorkommen. Ihre Zahl blieb noch hinter der Hälfte
der Vereinigungen zurück. Der Ursache nach ließen sich hier zwei verschiedene Arten unterscheiden,
von denen die eine weniger häufige durch die Höhenabnahme der Markstrahlen, die andere durch die
Höhenzunahme der Radialreihen veranlaßt war.

Auflösungen der ersten Art kamen zustande, indem in einem größeren Markstrahl mehrere
Zellen in schneller Aufeinanderfolge resorbiert wurden und der Markstrahl nicht imstande war, die
dadurch entstandene Lücke durch Streckung seiner noch erhaltenen Zellen zu schließen.

Abb. 20 zeigt einen derartigen Fall. Es werden hier in einem achtzehnzelligen Markstrahl
zwei benachbarte Zellen unmittelbar nacheinander resorbiert. Der an ihre Stelle tretende Interzellu-
larraum wird unter dem Druck der seitlich benachbarten Zellen durch Zusammenpressen der seitlichen
Wandungen geschlossen, und dadurch der Markstrahl in zwei senkrecht übereinanderstehende Strahlen
zerlegt. Es ist nicht notwendig, daß die resorbierten Zellen unmittelbar
nebeneinander liegen. Auch zerreißt der Markstrahl nicht immer gerade
an der Stelle, wo eine Zelle resorbiert wurde. Niemals jedoch wurde
eine derartige Auflösung eines Markstrahls beobachtet ohne vorher-
gehende oder gleichzeitige Resorption mehrerer oder doch wenigstens
einer Zelle. Für diese Art der Auflösung ist somit charakteristisch,
daß die Summe der Zellen der neuen Strahlen kleiner ist als die
Zellenzahl des ursprünglichen Markstrahls, und ferner, daß dieser durch
die Auflösung in zwei vertikal übereinanderstehende Strahlen
zerfällt.

In der Tabelle findet sich unter H ein Markstrahl, welcher zweimal
eine derartige Auflösung erfährt.

Die andere Auflösungsart ist bedingt durch die Höhenzunahme der
Radialreihen. Grenzt eine solche mit einer ihrer Kanten unmittelbar
an einen Markstrahl, so stehen ihr zwei Möglichkeiten bei ihrer weiteren
Höhenzunahme offen: sie schiebt sich entweder zwischen Markstrahl und
ihrer rechten Nachbarreihe oder zwischen Markstrahl und ihrer linken
Nachbarreihe ein; je nachdem wird der Markstrahl auf die linke oder die

Abb. 20. rechte Seite der vordringenden Radialreihe geraten. Dieses Verhalten

ist tatsächlich das weitaus häufigste. Zuweilen jedoch werden beide

Möglichkeiten vereinigt, indem die an Höhe zunehmende Radialreihe zunächst auf der einen Seite des

Markstrahls vordringt, ihn dann zwischen zwei seiner Zellen durchsetzt und auf der anderen Seite

des Strahls ihren Weg fortsetzt. Hierdurch wird der Markstrahl in zwei durch die vorgedrungene

Radialreihe getrennte, also nicht vertikalübereinander-

stehende Markstrahlen zerlegt, deren Zellsumme der Zellenzahl des
ursprünglichen Strahls gleichkommt.

Abb. 21 gibt diese Verhältnisse fiir einen achtzelligen Markstrahl
wieder. In Schnitt 40 reicht das obere Ende einer Radialreihe auf
der rechten Seite bis zur halben Höhe desselben; in Schnitt 41 zeigt
sich die untere Hälfte des Markstrahls durch diese Radialreihe von
der oberen Hälfte nach links abgedrängt; in Schnitt 42 reicht dieselbe
auf der linken Seite schon bis an die obere Kante des Markstrahls und
in Schnitt 43 deutet kein Anzeichen mehr darauf hin, daß die beiden
hier sichtbaren Strahlen aus einem einzigen hervorgegangen sind.

In der Tabelle stellen J und K zwei weitere Beispiele dar. 40. =, #2, vs,
Markstranl K ist noch besonders dadurch interessant, daß er sich in Abb. 21.
einen vier- und einen einzelligen Strahl auflöst und daß diese neu-
gebildeten Strahlen entsprechend ihrer Zellenzahl entgegengesetzte Tendenzen zeigen: Der einzellige
nimmt an Höhe zu, der vierzellige dagegen an Höhe ab. i

Uebertragen wir diese an den Rindenstrahlen gemachten Beobachtungen auf das Kare so
ergibt sich durch einen ähnlichen Schluß wie vorhin: Die Markstrahlauflösungen werden
meist veranlaßt durch das gleitende Längenwachstum der Faserinitialen, seltener
durch das Schwinden von Markstrahlinitialen.

10. MM JL. 43.

|
|
|
|

LP D eee

Die letzte Aufgabe, die ich mir stellte, war die Lüsung der Frage nach der Entstehung
der sogenannten kleinen Markstrahlen.

Mit dieser Frage hat sich bereits eingehender Erich Schmidt (20; 21) beschäftigt. Seine
Ergebnisse gewann er an Radialschnitten durch das Holz verschiedener Koniferen. Den Anfangsteil
eines kleinen Markstrahls nennt er „Markstrahleinsatz“,

Von den Markstrahleinsätzen bei Taxus baccata sagt er: „Die Einsatzstellen zeigen alle mög-
lichen Formen, zum Mindesten treten sie als kolbige Verdickungen auf“. Bezüglich der Entstehung
der kleinen Markstrahlen bei den Koniferen heißt es: „Trotz dieser Schwierigkeiten der Untersuchung
glaube ich doch behaupten zu dürfen, daß der Einsatz der sekundären Markstrahlen, wenigstens für
Pinus silo. nach dem . . . gegebenen Schema stattfindet .... Man ersieht aus dem Schema, daß die
Kambiumzelle, sobald sie die Bildung eines Markstrahls einleitet, ihr oberes resp. ihr unteres Ende
durch eine horizontal gerichtete Querwand abschneidet. Dieses abgeschnittene Ende bildet die Initiale
des Markstrahles“.

Auf Grund der Tangentialschnittserie ließ sich nun folgendes feststellen: Zwischen dem
ersten und letzten Zeichenblatte traten im ganzen sechs neue Markstrahlen auf. Diese waren alle
zunächst einzellig, wurden aber in einem der unmittelbar folgenden Schnitte zweizellig, einige sogar
weiterhin dreizellig und ein einziger zuletzt vierzellig. Dieser findet sich in der Tabelle unter L.

Die erste Markstrahlzelle war bei allen Einsätzen auffallend groß, wie dies auch Schmidt
auf seinen Radialschnitten beobachtete („kolbige Verdickungen“).

Dem Markstrahleinsatz ging in allen sechs Fällen das Schwinden einer Radialreihe unmittelbar
voraus. In direkter Nachbarschaft einer der von oben und unten eingedrungenen Radialreihenkanten
pflegte der neue Markstrahl derart aufzutreten, daß er als die Verlängerung der betreffenden
Reihe erschien.

Tafel III gibt dieses Verhalten im einzelnen wieder. Nachdem die rot markierte Reihe ge-
schwunden ist, dringen die gelbe und die grüne Reihe vor, und in unmittelbarer Nachbarschaft der
Kanten beider sehen wir die neuen, rot markierten Strahlen auftreten. Der vorliegende Fall war der
einzige, wo nach Schwinden einer Reihe gleichzeitig zwei neue Strahlen entstanden; die Regel
war, daß, wenn überhaupt, nur ein einziger neuer Strahl auftrat.

Weiterhin verhalten sich der neugebildete Markstrahl und die angrenzende Radialreihe voll-
kommen selbständig; beide nehmen an Höhe zu, wobei der Strahl von der Radialreihe nach links oder
rechts zur Seite geschoben wird.

Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß Strahl und angrenzende Reihe in einem genetischen
Verhältnisse zueinander stehen, und es dürfte der Satz berechtigt sein: Die sog. kleinen Mark-
strahlen entstehen bei Taxusbaccata durch Abtrennungdesoberstenoder untersten
Teiles einer Faserinitiale mittels einer horizontalen Querwand.

Freilich wäre in den vorliegenden sechs Fällen noch eine andere Deutung möglich. Man
könnte meinen, daß der neugebildete Strahl aus der geschwundenen Initialzelle seinen Ursprung ge-
nommen hätte, daß diese also ihre Länge plötzlich bedeutend verringere und sich so direkt in die
Markstrahlinitiale umwandle. Eine derartige Annahme erscheint mir indes höchst unwahrscheinlich,
namentlich deshalb, weil doch auch zahlreiche Reihen schwanden ohne Veranlassung zur Bildung
kleiner Markstrahlen zu geben. Außerdem bliebe bei dieser Annahme das Auftreten von zwei neuen
Strahlen nach dem Schwinden einer Radialreihe und auch die auffällige Nachbarschaft zwischen neu-
gebildeten Strahlen und Radialreihenkanten unerklirt. Der Zusammenhang zwischen Markstrahl-
entstehung und Schwinden von Initialzellen scheint mir darin zu bestehen, daß durch letzteres die
Nachbarinitialen zu besonders lebhaftem Wachstum angeregt werden und dieses im Zusammenhang mit
dem Bedürfnis zur Bildung neuer Strahlen führt.

Die Schmidtsche Annahme der Markstrahlentstehung ist somit richtig. In
seiner Abhandlung gibt er zahlreiche Abbildungen von Markstrahleinsätzen, welche Radialschnitten

Bibliotheca botanica Heit 84. ?

ET eee

durch das Holz verschiedener Koniferen entstammen und bis ins Einzelne mit unseren an Tangential-
schnitten gewonnenen Erfahrungen iibereinstimmen. Ueberall findet sich in diesen Abbildungen der
Markstrahleinsatz in unmittelbarer Nachbarschaft einer Radialreihenkante. Bevor der neue Strahl
einsetzt, treten im Verlaufe der Tracheiden, wie Schmidt angibt und auch ein Teil der Abbildungen
erkennen läßt, gewisse Unregelmäßigkeiten auf, die sich durch das von uns beobachtete Schwinden
einer Radialreihe vor dem Einsetzen eines neuen Strahls erklären dürften.

Wenn wir uns zum Schlusse fragen, welches die Gesamtwirkung der einzelnen an den Mark-
strahlen beobachteten Veränderungen ist, so ergibt sich, daß in dem untersuchten Rindenstück die
Durchschnittshöhe der Markstrahlen nach dem Kambium hin abnehmen muß. Denn da einerseits die
Vereinigungen und das Anwachsen der wenigzelligen Strahlen eine Höhenzunahme, andererseits das
Schwinden von Markstrahlinitialen bei den vielzelligen Strahlen und die Auflösungen eine Höhen-
abnahme bewirken, letztere aber infolge der Häufigkeit des Markstrahlinitialenschwundes überwiegt,
so werden sich beide Erscheinungen nur zum Teil kompensieren und daher eine geringe Abnahme der
Durchschnittshöhe nach dem Kambium hin zu konstatieren sein.

Dies war tatsächlich der Fall. Eine Berechnung ergab, daß die Durchschnittshöhe im 7. Schnitt
6,4 Zellen, im 88. Schnitt dagegen nur 5,1 Zellen betrug. Da nun nach der oben angestellten Alters-
berechnung die benutzte Rinde in den letzten 30 Jahren des 40 Jahre alten Stammstückes gebildet
worden und somit mit diesem ungefähr gleichaltrig war, sind wir vielleicht zu der Annahme berechtigt,
daß bei Taxus die Durchschnittshöhe der Markstrahlen mit zunehmendem Alter abnimmt.

Die Gesamtwirkung der Faktoren, welche Aenderungen im Verlaufe und der Höhe der Mark-
strahlen bewirken, läßt Tafel I (rechts) erkennen. Ohne Benutzung der Schnitte 13—89 dürfte es nur hier
und da gelingen, Strahlen des rechten Schnittes mit Sicherheit auf solche des-linken zurückzuführen.

G. Schluss.

Im Vorhergehenden sind wiederholt die an Taxus gewonnenen Ergebnisse auf die übrigen
Koniferen übertragen worden. Es fragt sich, wie weit wir dazu berechtigt waren.

Zunächst sei darauf hingewiesen, daß Sanio und Jost ein gleitendes Wachstum der Kambium-
zellen nicht für Tarus sondern für Pinus nachzuweisen versuchten, es aber für alle Koniferen fordern
zu müssen glauben. Ebenso hat Schmidt dieselbe Form des Markstrahleinsatzes, die wir bei Tarus
feststellten, für alle übrigen einheimischen Koniferenarten nachgewiesen. Wenn man ferner bedenkt,
daß die Anatomie der verschiedenen Koniferenarten zahlreiche gemeinsame Merkmale aufweist (z. B.
das Vorkommen von Radialreihen, das Fehlen von Horizontalschichten, die große Länge der Kambium-
zellen, das geringe extrakambiale Wachstum der Elemente u. s. w.) und daß diese Merkmale bei Taxus
im engsten Zusammenhange mit der besonderen Art seiner Kambiumtätigkeit stehen, zum Teil sogar
unmittelbar durch sie bedingt sind, so kann es als sicher gelten, daß dieselbe Art der Kambium-
tätigkeit, die wir bei Taxus nachwiesen, auch allen übrigen Koniferen-
arten zukommt. Aufgabe weiterer Forschung wird es sein, diese Annahme zu erhärten und fest-
zustellen, welche Abweichungen in den einzelnen Untergruppen vorkommen.

Bei Besprechung der Faktoren, welche eine Verkürzung der Kambialfläche bewirken können,
sagt Jost (11 pag. 7): „Wir setzen voraus, daß alle Kambiumzellen in einer einheitlichen Fläche
bleiben, denn wenn einzelne Zellen ganz oder zum Teil. (holz- oder bastwärts) aus der Kambialfläche
heraustreten, so müssen sie den Kambialcharakter verlieren. Ein solcher Vorgang war übrigens auch
nirgends im Kambium zu beobachten, während er im Holz an den Tracheidenenden von Pinus nicht
selten ist“. Wie wir jetzt wissen, ist ein derartiges Schwinden von Kambiumzellen oder, wie Jost
es nennt, ein Heraustreten derselben aus der Kambialfläche, keineswegs unmöglich, sondern kann sogar,
wie beispielsweise in dem untersuchten Rindenstück, in großem Umfange stattfinden. Dadurch löst
sich die Frage nach der Ursache der Kambialverkürzung bei den Koniferen in einfachster Weise, wenn
wir nur annehmen, daß das Schwinden von Initialzellen nicht an allen Stellen gleich stark ist, sondern

je nach dem Bedürfnis eingeschränkt, vermehrt und aufgehoben werden kann. Wenn Jost meint, daß

„ein solcher Vorgang . .. nirgends im Kambium zu beobachten“ sei, so ist darauf zu erwidern, daß
dies an Querschnittten wohl der Fall ist, aber bis heute eine falsche Deutung zu erfahren pflegte
(Radialteilungen !).

Das Regulieren der Zahl der schwindenden Initialen können wir uns leicht auf rein mechanische
Weise erklären. Steigt im Kambium durch irgend welche Verhältnisse (Astnähe u. dergl.) der tangen-
tiale Druck, so wächst dadurch für die Initialen die Schwierigkeit, sich zwischen ihre vertikale Nach-
barn gleitend einzuschieben. Ein Teil von ihnen wird daher bei weiterer Längenzunahme mit ihren
Enden aus der Initialenschicht heraustreten müssen, an den vertikal benachbarten Initialen also nicht
mit ihren radialen, sondern ihren tangentialen Wänden vorbeigleiten. Ist dies aber geschehen, so kann
von den beiden Initialen, welche mit ihren Enden radial hintereinander liegen, nur eine dauernd im
Kambium verbleiben; die andere muß sich, je nachdem ihr Ende holz- oder rindenwärts aus der
Initialenschicht herausgetreten ist, zu einer Holz- oder Rindenzelle differenzieren. Nimmt umgekehrt
der tangentiale Druck im Kambium ab, so wird das Gleiten auf den radialen Wänden erleichtert ;

= aes

das Schwinden von Initialen wird abnehmen, diese selbst schneller als zuvor an Länge zunehmen und
so Veranlassung zur Initialvermehrung geben.

Die Beziehungen zwischen Radialreihenschwund und Kambialverkürzung bieten uns auch einen
Schlüssel für das Verständnis der großen Häufigkeit jener Erscheinung in dem untersuchten Rinden-
stück. Daß ein Schwinden von 60°/o Radialreihen in einem 3 mm dicken Rindenstück nicht normal,
d. i. für alle Stellen des Holzes und der Rinde gelten kann, scheint mir wahrscheinlich. Eine Er-
klärung finden wir, wenn wir annehmen, daß das benutzte Rindenstück dem Stamme unter- oder ober-
halb eines Astansatzes entnommen worden ist. Ob dies tatsächlich zutrifft, ließ sich nicht mehr fest-
stellen, ist jedoch bei der großen Zahl von Aesten und Zweigen an Taxusstämmen nicht unwahrscheinlich.

Eine weitere Erklärungsmöglichkeit bietet uns der wellige Umriß des benutzten Stammstückes.
Da die jüngeren Teile der Radialreihen und Markstrahlen meist senkrecht zur Kambiumfläche stehen,
konvergieren dieselben an den konkaven Stellen nach außen. Es muß daher beim Dickenwachstum
innerhalb der Konkavitäten eine Verschmälerung der Kambialfläche eintreten, die ebenfalls
durch Schwinden von Initialzellen bewirkt werden wird. Das untersuchte Rindenstück war zwar einer
Stelle mit möglichst ebener Kambialfläche entnommen worden, doch wäre immerhin denkbar, daß
trotzdem eine schwache Konkavität vorgelegen hätte. Für sich allein reicht jedoch diese Erklärungs-
weise keinesfalls aus, sondern kann nur in Verbindung mit der vorigen in Betracht kommen.

Merkwürdig bleibt in jedem Falle, daß, während die eine Hälfte der Radialreihen schwand,
die andere Hälfte sich lebhaft vermehrte, so daß von einer Verkürzung oder Verschmälerung der Kambial-
fläche nichts zu bemerken war.!)

In einem gewissen Zusammenhange mit dem Schwinden der Radialreihen steht vielleicht das-
jenige der Marktstrahleninitialen. Zwischen beiden Erscheinungen ist jedoch ein auffälliger Unter-
schied zu konstatieren: während die Radialreihen immer vollständig schwanden und nur selten ihre
Höhe verringerten, ließ sich bei den Markstrahlen niemals ein vollständiges Schwinden
beobachten. Der Unterschied scheint durch die Funktion beider Teile bedingt zu sein: Aufgabe der
Markstrahlen ist die Leitung und Aufspeicherung von Assimilaten; eine Leitung kann nur solange
stattfinden, als die Leitungsbahnen d. i. die Markstrahlen selbst nicht unterbrochen sind; in
ähnlicher Weise eine Speicherung nur so lange, als eine Verbindung mit den produzierenden und
verbrauchenden Teilen besteht. Ein das Kambium nicht durchsetzender Markstrahl würde daher seine
wichtigsten Funktionen nicht mehr ausüben können. Ganz anders die Radialreihen: die Funktion
ihrer Elemente besteht in der Festigung und in der vertikalen Wasserleitung; beide Funktionen sind
von der Anordnung der Elemente in Radialreihen unabhängig und können auch dann noch ausgeübt
werden, wenn die Radialreihe das Kambium nicht mehr erreicht.

Am Schlusse meiner Ausführungen angelangt, bedarf es vielleicht nur noch des Hinweises, daß
es uns durch Tafel II zum ersten Male gelungenist, die einzelnen Wachstums-
stadieneiner bestimmten, mit gleitendem Wachstum ausgerüsteten Zelle
im Bilde festzuhalten. Nicht möglich war dies bei den bisher bekannten Formen: hier konnte
man immer nur ein einziges Stadium des gleitenden Wachstums an einem bestimmten Elemente beob-
achten, da jegliche Hinweise auf die bereits durchlaufenen Stadien fehlten. Von den oft viele Zenti-
meter langen Bastfasern weiß man, daß sie aus den mikroskopisch kleinen Kambiumzellen hervorgehen,
kann sich auch durch geschicktes Verfahren intermediäre Stadien zwischen beiden Extremen verschaffen,
aber diese gehören dann immer ganz verschiedenen Zellindividuen an, die unter verschiedenen Be-
dingungen gewachsen und geglitten sind und daher nur beweisen, daß tatsächlich ein gleitendes

*) Es könnte hier die Frage aufgeworfen werden, warum das Verhalten der Radialreihen nicht noch an einer anderen
Stelle desselben oder eines anderen Taxusstammes untersucht oder gar, warum nicht durch ähnliche Untersuchungen wie bei
Taxus das Verhalten der übrigen Koniferen festgestellt worden ist. Die Unterlassung ist begründet in den Schwierigkeiten
der Untersuchung: wenn man bedenkt, daß, abgesehen von der Anfertigung der Zeichenblätter jede der 33 verfolgten Radial-
reihen immer wieder unter dem Mikroskope aufgesucht werden mußte, und daß dieses Aufsuchen bei der Gleichartigkeit aller
Reihen sehr mühsam und zeitraubend war, wird man verstehen, daß die Ausdehnung der Untersuchungen auf ein zweites Rinden-
stückchen die Wiederholung der ganzen Arbeit bedeutet haben würde,

Wachstum stattfindet, uns aber über den Verlauf dieses Wachsens und Gleitens keine Auskunft geben.
Diese können wir uns nur dadurch verschaffen, daß wir das Wachsen eines ganz bestimmten
Zellindividuums verfolgen und zu beobachten suchen, wie die benachbarten Elemente das gleitende
Wachstum desselben beeinflussen. Dies ist nun in unserem Falle geschehen; ermöglicht wurde es uns
durch zwei besonders günstige Umstände: durch den meristematischen Charakter der gleitenden Zelle
und durch das Fehlen von gleitendem Wachstum bei ihren Tochterzellen. Wir erkannten nicht nur,
daß ein gleitendes Wachstum der Initialen wirklich stattfindet, sondern auch, wie es im Einzelnen
verläuft und wie es durch die Nachbarinitialen beeinflußt wird. Während wir bisher nur durch die
kombinatorische Tätigkeit anserer Phantasie unserem geistigen Auge ein Bild von dem Verlaufe des
gleitenden Wachstums einer Zelle verschaffen konnten, bietet uns dasjenige der Initialen zum ersten
Male Gelegenheit, auch unser körperliches Auge die einzelnen Stadien dieser Erscheinung schauen zu
lassen. Hierdurch dürften aber auch die Wenigen zu anderer Ansicht bekehrt werden, welche bis
heute noch der Möglichkeit eines gleitenden Wachstums skeptisch gegenüberstehen.

H. Ergebnisse.

1. Die Initialen von Taxus baccata setzen sich aus nur vier Wänden zusammen: zwei recht-
eckigen Radialwänden und zwei lineal-lanzettlichen Tangentialwänden. Endwände (Horizontalwände)
fehlen im allgemeinen: sie treten vorübergehend auf, wenn das Ende einer Faserinitiale an die obere
oder untere Kante eines Markstrahls grenzt oder zwei vertikal benachbarte Initialen mit ihren ungleich-
namigen Enden aneinanderstoßen. |

2. Extrakambiales gleitendes Längenwachstum fehlt bei Taxus auf der Rindenseite vollständig,
nicht aber auf der Holzseite. Demgemäß erscheinen auf Radialschnitten die Mad zen ae im
Holze gezackt, in der sekundären Rinde dagegen fast geradlinig.

3. Die Initialen von Tarus zeigen ein ausgeprägtes, räumlich und zeitlich unbegrenztes gleiten-
des Längenwachstum, das nur durch die Winterruhe eine Unterbrechung erfährt.

4. Die Initialen von Taxus vermögen zu „schwinden“ d i. ihren Charakter als Initiale zu ver-
lieren. Der von der „geschwundenen“ Initiale eingenommene Raum wird von den vertikal benachbarten
Initialen mehr oder weniger ausgefüllt.

5. Die Initialen von Taxus teilen sich, sobald sie infolge ihres gleitenden Längenwachstums
eine bestimmte Größe erreicht haben, durch eine Querwand in zwei Tochterzellen, die sich fortan
wie zwei selbständige Initialen verhalten, also gleitend in die Länge wachsen und nach Erreichung
der Größe ihrer Mutterinitiale ebenfalls wieder durch eine Querwand in zwei Tochterzellen zerlegt
werden u. s. w.

6 Radialteilungen gehen den Initialen von Taxus vollständig ab; sie werden funktionell ersetzt
durch die Querteilungen und das nachfolgende gleitende Längenwachstum der Tochterinitialen.

7. Die Markstrahlen nehmen bei Taxus nach dem Kambium hin zum Teil an Höhe zu, zum.
Teil an Höhe ab. Die Höhenzunahme beruht auf einer Vermehrung der Markstrahlinitialen, die Höhen-
abnahme auf „Schwinden“ von solchen.

8. Die Markstrahlvereinigungen sind in den weitaus meisten Fällen bedingt durch das ,Schwinden*
der die Strahlen trennenden Faserinitiale, in selteneren Fällen durch Verkürzung einer solchen.

9. Die Markstrahlauflösungen werden veranlaßt durch das Längenwachstum der Faserinitialen
oder durch das „Schwinden“ von Markstrahlinitialen.

10. Die sogenannten kleinen Markstrahlen entstehen bei ome durch Abtrennung des obersten
oder untersten Teiles einer Faserinitiale mittels einer Querwand. Sie sind daher zunächst einzellig.

Bonn-Poppelsdorf, Bot. Institut der kgl. landw. Akademie, im Januar 1915.

I Mıteratur:

. Bailey, J. W., The Relation of the Leaf-trace to the Formation of Compound Rays in the Lower Dicotyledons, Ann. of

Bot. XXV, pag. 225.

. de Bary, Vergl. Anatomie d. Vegetationsorgane, Leipzig 1877.
. Eames, A. J., On the Origin of the Broad Ray in Quercus, Bot. Gaz. vol. 49, pag. 161.
. Giesenhagen, K., Stud. iiber die Zellteilung im Pflanzenreiche, Stuttgart 1905.

, Die Richtung der Teilungswand in Pflanzenzellen, Flora Bd. 99, Heft 4.

. Groom, pi The Evolution of the Annual Ring and Medullary Rays of Quercus, Ann. of Bot. XXV, pag. 983.

i aberlandi, G., Physiol. Pilanzenanatomie, 4. Aufl., Leipzig 1909.

. Hertwig, O, Allg. Biologie, 4. Aufl., Jena 1912.

. Hofmeister, W., Die Lehre von der Pflanzenzelle, Leipzig 1867.

. v. Höhnel, Ueber stockwerkartig aufgebaute Holzkörper, Sitz.-Ber. d. k. W. Ak. d. Wiss. I. Abt., Math.-nat. KI. 1884.

. Jost, L., Ueber einige Eigentiimlichkeiten des Kambiums der Bäume, Bot. Ztg. 1901, Heit 1.

. Kny, Ueber den Einfluß von Zug und Druck auf die Richtung der Scheidewände in sich teilenden Pflanzenzellen, 1. Mitt.:

Ber. d. d. bot. Ges. 1896, pag. 378; 2. Mitt.: Pringsh. Jahrb. Bd. XXXVII, pag. 55.

. Krabbe, G., Ueber das Wachstum des Verdickungsringes u. s.w., Abh. d. k. Ak. d. Wiss. zu Berlin 1884.

; , Das gleitende Wachstum 1886.

. Mischke, Beob. über d. Dickenwachstum der Koniferen, Bot. Centralbl. Bd. 44 (1890).
. Russow, Sitz.-Ber. d. Dorp. Naturf. Ges. 1882.
. Sanio, Vergl. Unters. über d. Elementarorg. d. Holzkörp., Bot. Ztg. 1863.

» » Ueber d. Größe d. Holzzellen bei d. gem. Kiefer, Pringsh. Jahrb. Bd. 8.
» » Anatomie der gemeinen Kiefer, Pringsh. Jahrb. Bd. 9.

. Schmidt, E., Ein Beitr. z. Kenntnis d. sek. Markstrahlen, Ber. d. d. bot. Ges., Bd. VII, 1889.

i , Ein Beitrag z. Kenntnis d. sek. Markstrahlen, Diss. Freiburg 1890.

. Strasburger, Ueber den Bau u. die Verrichtungen d. Leitungsbahnen in d. Pflanzen, Jena 1891.

, Das bot. Praktikum, 4. Aufl., Jena 1902.

PStrasbureer etc., Lehrb. d. Botanik, 11. Aufl,, Jena 1911.

. Thompson, W. P., On the Origin of the Multiseriate Rays of the Dicotyledons, Ann. of Bot. XXV, pag. 1005.
. Velten, W., Weber d. Entwicklung d. Kambiums u. s. w., Bot. Ztg. 1875.

. Warming, Lehrb. d. allgem. Botanik, Berlin 1909.

. Zijlstra, K., Die Gestalt d. Markstrahlen im sek. Holze, Rec. des Trav. bot. Néerl., vol. V, 1908.

5
2 on 19 a co ee N N cn © a a a +
18 r = Ian! co a a = cn De) «© [os] a N >
S er © = co = Ge = on 19 © N N nN +
— — SE ER TR es ET (see
a = «© = Ce Ve) = Ye) = for) © a N ON Le)
Q s a — i=)
© = + © x De) wD a Le) = a Le) N N N N
à = A =
= 2. + © = m Le) AQ Le) = aD ite) Ge) EG N N
—
om = TE
= 5
2 = © = he) Le) Q (re) o o 10 0e) a av) N
oe
9 ia rm
N 15 BS A
— = + © Le) m Le) a on (o>) a wD oO N del +
om i r LR
:
= & + © oo Te) oD 10 À = = o 1 9 ON en =
ov = — —— ——
on 8 ie © co 19 a in be) 6 N o ed n a co =
Ss ’ =
— = Te) Ro) Co) uD a Ve) Q é SS o To) c N he) =
16 © «© co 19 N To) 2g no a fon) Bu en ic = ©)
|
: «ee B RE ER LEER a | DU PET >. ne
2
SQ © ~ co 10 nN Ye) ~ ce co ~ N oo on 19 =
E à a N ee
10 tm Oo uD = re) on 38) de) = = fon) LD =)
—_ ceed eae See — ee. = = => = =
Ss n > ae) (re) t- 1 fe) = 10 Ce) Sh he) > Ke a 1 =)
5 ~ ~ | oD > ~ © Ye) — 10 co co n a D wD S
|
| I : <j} -
Er = nm | en > m «© (re) — «© ee) SI MIAGE) = Fe (y) Le) =)
ee} 2a = Co) 2 o 3 a 3 a o a S a © = a S a
| [yerj)sysew
| < m ee ca bé > a = 8 ei

Eeimdaruns der Tafeln.

Tafel I.

Links: entsprechende Teile von drei aufeinanderfolgenden Tangentialschnitten durch die sekundäre
Rinde von Taxus baccata: Schwinden der rotgestrichelten Radialreihe und Ausfüllung des von ihr
eingenommenen Raumes durch die vertikal benachbarten Reihen (grün, gelb und lila).

Rechts: Teil eines Tangentialschnittes durch das Kambium von Taxus baccata (Tangential-
schnitt 90) und der entsprechende Teil eines Tangentialschnittes durch die sekundäre Rinde in
einer Entfernung von ca. 3 mm vom Kambium (Tangentialschnitt 12). Die in beiden Schnitten
einander entsprechenden Radialreihen sind gleichfarbig markiert. Die in Tangentialschnitt 12
weiß gelassenen Radialreihen erreichen Schnitt 90 (das Kambium) nicht, sondern „schwinden“
vorher.

Tafel II.

Entsprechende Teile von 16 Schnitten einer Tangentialschnittserie durch die sekundäre Rinde
von Taxus baccata. Schnitt 90 entspricht dem Kambium, Schnitt 8 einer vom Kambium ca. 3 mm
entfernten Stelle. Höhenzunahme der rot markierten Radialreihe, Teilung in Tochter- und
Enkelreihen und Schwinden von solchen.

Tafel III.

Entsprechende Teile von vier aufeinanderfolgenden Tangentialschnitten durch die sekundäre

Rinde von Taxus baccata. Schwinden der rot markierten Radialreihe und Auftreten von zwei ~

sog. kleinen Markstrahlen.

Bibliotheca botanica Heft 84. 6

® * a

LL ee

"0 aa

Bin
ns —

Ber

- z *»

ie i
fe

L- Berg

art

TARA

ae Le on
In L

= =
” “
à + 4.
. ne 3 ”
Eden
4
dt

ER
»

“>
“i;

, L
di
fo
om

in
r oer) 4
er
Es ‘at
Pare F

une,

ee.

ur } É f
ir £a

} ETS
VE UT a
1 en

[I art

Aue u

7 D
12

Taf.

Tangentialschnitt 90

EEE ED pall

Tangentialschnitt 12.

GE EEE Tees se ne

sacher Stuttgart

mn NE

es, =
- — Re ED NMR CUPL tana

Bibliotheca Botanica Heft 84

VE me Po keen

Taft

Titho chemignnst.v GReisacher Stuttgart.

Bibliotheca Botanica Heft 84 Tarın

| |
|
I
f
a
u
| | |
4 I
{
|
a |
|
|
|
}
|
4
|
|
|

Taf: 78. F9. 80

i A rise Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. rs

den und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. Mit 2 Tafeln.

der RTE — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. Preis Mk. 8.—.
ung der Blüte und Frucht von Sparganium Tourn, und Typha Tourn. Mit

aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

Untersuchungen tiber Bau und EBeRBRchlchte der Hirschtrüffel, Elaphomyces.
Preis Mk. de

Dr. yee Nelumbium speciosum, — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit
Preis Mk.12.—. —

Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—.
otis sae Neue ewe dae zur FE Moostlora‘ von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

[5 Sc ane Dr. c R G., primes Studien tes die Raganonishuppen: von Gonikeren. and dicotylen Holz-
£ hsen. M Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10. —.

Beiträge zur r Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen.
reis Mk. à
| ie: braunwandigen, sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Berück-
Stütz ündel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk. 6.—.

Dr. Günther Bitten Monographie der Gattung Orobanche. Mit 4 farbigen Tafeln und

wie clung der Bliite und des Blütenstandes bei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und
. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 10.—

ungen beim Schneeglôckchen (Galanthus nivalis) und Samenformen bei der Eiche
‘afeln. Preis Mk. 29.—.

-Vegetation im Malayischen Archipel. Mit 11 Tafeln. Preis Mk. 24.—.
eichenden A Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. Preis Mk. 24. —
: Kenntnis der Morphologie und Anatomie von Gunnera manicata Linden. Mit 9 Tafeln.

x 2. Reinke, 1,2

2%: Krick, Fr, Über die amor dor Rotbuche. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

sh. 26. Wettstein, Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

27. Buchenau, Prof. Dr. Fr. Uber den Aufbau des Palmiet-Schilfes aus dem Kaplande. (Prionium serratum Drége.)
HR . Mit 3 teilweise kolorierten Tafeln. Preis Mk. 18.—.

N 28. Me Gee | Prof. Dr. Chr, Beiträge zur Kenntnis der Flora West- und Ostpreussens. 1.-III. Mit 23 Tafeln. Preis
i Mk = ù
; Le 29. Pohl, Dr. Jul, Botanische’ Mitteilung über Hydrastis canadensis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

5 30. Elfert, Dr. Th., , Über die Auflésungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen bei ihrer Keimung. Mit
2 Tafeln. Preis. Mk. 8.—.

; Be" Groppler, Dr. Rob, Vergleichende Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 12.—.

FA PR 5 Jungner, J. R, Wie wirkt träufelndes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung des Blattes ? Einige biologische
LE Le Experimente und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 10.—.

33" Maule, C., Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.
By 3. Jarius, 2 Untersuchungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. Preis
5 ey. Me 7—

ea Schlickum, A. “Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblätter der Keim-
# pflanzen der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

&
be 36. Grob, À, Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 46.—.
oe ee Zander, R, Die Milchsafthaare der Cichoriaceen. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 12.—.
38. Gruber, F., Über. Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 24.—.
+39, Griiss, J. Über: Lösung a PARTS der aus Hemicellulose bestehenden Zellwände und ihre Beziehung zur Gummosis.
pr Mit 1 Tafel. Preis Mk.
40. Wahl, Dr. c. von, Vergleichende Untersuchungen über den anatomischen Bau der geflügelten Früchte und Samen.
Mit 5 "Tafeln. Preis Mk. 16.—.
4. Heydrich, niet Neue Kalkalgen von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelms-Land). Mit 1 Tafel. Preis Mk. 6.—.
421 Vanhôffen, Dr. E, Botanische Ergebnisse der von der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin unter Leitung Dr. v. Dry-
= fs _ galskÿs ausgesandten Gronlandexpedition nach Dr. Vanhéffens Sammlungen bearbeitet. A.: Kryptogamen. Mit
tak 1 Tafel. ‚Preis Mk. 12.—. _
Phanerogamen aus dem Ulmanaks- und Ritenbenks-Distrikt. Bearbeitet von Dr. J. Abromeit, Königsberg.
L "Mit 4 Tateln und I I Textfigur. 189. Preis UK 18.—.

Tea

43.

44.
45.

46.
47.

48.
49,
50.
51.

52.
53.
54.
55.

56.

83.

. Heydrich, Ir Das Tetrasporangium der Florideen, ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. Mit 1 Tafel. 1902. 4
. Giinthart, “= AS Beitrag zur Bliitenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung Saxifraga. Mit 11 Tafeln.

. Kroemer, Dr. H., Hypodermis und Endodermis der Angiospermenwurzel. Mit 6 Tafeln. 1903. Preis Mk. 8. ;
. Ursprung, Dr. A., Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter. Gekrönte Preisschrift. Mit 27 Figuren im

. Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehalt des Bodens. -!

. Rumpf, Dr. G., Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln. 1904. Preis Mk. 127 4
. Lohaus, Dr. K., Der anatomische Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung für die Systemanin äh

. Lang, W., Zur Bliiten-Entwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 26.— va
. Domin, K., Monographie der Gattung Koeleria. Mit 22 Tafeln und 3 Karten. Preis Mk. 96.—. ay
. Mager, H., Beitrage zur Anatomie der physiologischen Scheiden der Pteridophyten. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 15.— :
. Pascher, A., Studien über die Schwärmer einiger Süßwasseralgen. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 24.—. j

. Matthiesen, Frz., Beiträge zur Kenntnis der Podostemaceen. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 18.—.

. Heinzerling, O., Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer Berücksichtigung der ergastischen Gebilde and der

. Kühns, R., Die Verdoppelung des Jahresringes durch künstliche Entlaubung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 14.— Er rh
. Wolf, Th., Monographie der Gattung Potentilla. Mit 2 Karfen und 20 Tafeln. Preis Mk. 120.—. Ki
. Focke, W. O., Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars I. Iconibus LIII ilustrata,

. Geheeb, A. und Th. Herzog, Bryologia atlantica. Die Laubmoose der atlantischen Inseln (mit Ausschluß der À
. Bitter, Gg. Gattung Acaena. — Vorstudien zu einer Monographie. Mit 37 Tafeln und 98 Textillustrationen. Preis 4
. Heydrich, F., Hihontiitim incrustans Phil. — Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr. Mit

. Fuchs, Josef, Uber die Beziehungen von Agaricineen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Mycorhizen- |

. Günthart, A., Beitrag zu einer blütenbiologischen Monographie der Gattung Arabis. Mit 2 Tafeln. Preis Mk: 16.—
. Petrak, F., Dax Formenkreis des Cirsium eriophorum (L.) Scop. in Europa. Mit 6 Tafeln und 1 ae

. Mylius, Georg, Das Polyderm, eine vergleichende Untersuchung iiber die physiologischen Scheiden vor 3

. Gerresheim, Päuacd, Über den anatomischen Bau und die damit zusammenhängende Wirkungsweise der Wasser-

2. Rippel, August, Anatomische und physiologische Untersuchungen über die Wasserbahnen der Dieotylen-Lanb-

a ee De ee "0 De, + 9 eu «

Bibliotheca Botanica
Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte (Fortsetzung)

Richter, Dr. A., Über die Blattstruktur der Gattung Cecropia, insbesondere einiger bisher unbekannter Imba
Bäume des tropischen Amerika, Mit 5 Doppel- i | 3 einfachen Tafeln. Preis Mk. 24.—.

Geheeb, A., Weitere Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. Preis Mk. 42.—
Darbishire, O. V., Monographia Roccelleorum. Ein Beitrag zur Flechtensystematik. Mit 29 Figuren im Ton m.
30 Tafeln. 1898. Preis Mk. 60.—. 3 ne
Minden, M. von, Beiträge zur anatomischen und physiologischen Kenntnis Wasser-secernierender Organe. M
7 Tafeln. 1899. Preis Mk. 24.—.
Knoch, E., Untersuchungen über die Morphologie, Biologie und Physiologie der Blüte von Vietoria regia.

6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 17.—. |
Fisch, E., Beiträge zur Blütenbiologie. Mit 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 16.—.

Heydrich, F., Uber die weiblichen Conceptakeln von Sporolithon. Mit 2 Tafeln. 1899. Preis Mk. 6.—. :
Hämmerle, J., Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus. Mit 1 Tafel. 1900. Preis Mk. 16.—. SE
Siim-Jensen, J., Beiträ age zur botanischen und pharmacognostischen Kenntnis von Hyoscyamus niger L. Mit À
6 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. Der
Uexküll-Gyllenband, M. von, Phylogenie der Blütenform und der Geschlechterverteilung bei den Compositen. Les 2. 5
2 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. me
Correns, C., Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Beriicksichtigung der Xenien. Mit 2 farbigen Tateln
1901. Preis Mk. 24.—. 7
Richter, Dr. A, Ph DA te -anatomische Untersuchungen über Luftwurzeln, mit besonderer Berücksichtigung _
der Wurzelhaube. it 12 Tafeln. 1901. Preis Mk. 30.—.

Stenzel, Dr. K. G. W, Abweichende Blüten heimischer Orchideen mit einem Rückblick auf die der Abietineen. Mit
6 Tafeln. 1902. Preis Mk. 28.--.

ne Prof. Dr. F. W. C., Untersuchungen über den Blattbau der Mangrove-Pflanzen. Mit 13 Tafeln. 1902.
Preis 24.—.

Preis Mk.

1902. Preis Mk. "98 —

Texte und 9 Tafeln. 1903. Preis Mk. 28.—. 4

(Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen II) Mit 5 Tafeln und 7 Textfiguren. 1904 Preis Mk. 20."

Mit 16 Tafeln. Preis Mk. 30.—. ty

Beziehung des Baues zur Systematik. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 24.—.

Preis Mk. 40.—. Pars II. Iconibus XXXIV illustrata. Preis Mk. 40.—.
europäischen und arktischen Gebiete). Mit 20 farbigen lithogr. Tafeln. ‘Preis Mk. 80.—. a
Mk. 100.—.

2 Tafeln. Preis Mk. 8.—.

bildung der Waldbäume. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 10.—

karte. Preis Mk. 24.—.

Periderm und Endodermis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 28.—.

. Fleischer, ae: Seltene sowie einige neue indische Archipelmoose nebst Calymperopsis gen. noy. Mit 7 Tafeln 2

Preis Mk. 18
bahnen in Fiederblättern der Dicotyledonen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 16.—.

blatter mit besonderer Berücksichtigung der handnervigen Blätter. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 15 —
Facke SW: Des Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars III. Iconibus LXVII illustra
reis 4.—

a SE
Stew lh

por 1: es

Spt elder cet
PLA POET

in
Nr

% Pet
a wise
DSS RA ERD

NET

satya tet,
=.

TARA

Sy eee We

”
eS.
CAE

25
POA.
Kors

Internet Archive Audio

Featured

Top

Images

Featured

Top

Software

Featured

Top

Texts

Featured

Top

Video

Featured

Top

Mobile Apps

Browser Extensions

Archive-It Subscription

Save Page Now

Full text of "Bibliotheca botanica"

See other formats